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Dossier spécial - BipédieS chez les Primates : de la philosophie au comportement

Rôle des environnements dans les origines et l’évolution de la bipédie chez les hominidés : exemple des zones boisées sèches de l’Afrique

Environments and the origins and evolution of bipedalism in hominids: the importance of dry woodlands in Africa
Brigitte Senut

Résumés

Dans la littérature, il a souvent été fait référence aux environnements dans lesquels nos ancêtres ont vécu en insistant sur les requis alimentaires et/ou l’importance des comportements dans ces milieux, plus ou moins boisés. Peu de travaux ont toutefois été réalisés sur leurs structures et leur impact sur l’origine de la bipédie. Si la savane ouverte n’est plus aujourd’hui reconnue comme un bon milieu originel, les forêts sèches concentrent plus l’attention et en leur sein, la structure des miombos offre une possibilité intéressante pour comprendre l’acquisition de la marche érigée. Cette forme de végétation agencée en grands arbres à tronc verticaux éloignés les uns des autres, peut avoir favorisé une forme de locomotion associant une forme de bipédie et de grimper chez les ancêtres des australopithèques et des hommes. Ces précurseurs, différents des chimpanzés et des hommes dans leur anatomie et leurs proportions, grimpaient aux arbres de manière différente, probablement sans un hallux aussi divergent que celui des chimpanzés. Accéder aux ressources alimentaires nécessite de passer à terre d’un arbre à l’autre, mais il faut aussi diversifier son alimentation en fonction de la saisonnalité et peut-être aussi y ajouter d’autres éléments plus coriaces. On soupçonne que les miombos dont la limite septentrionale est le nord de la Tanzanie, ont été plus développés dans le Miocène et étaient donc répandus dans les zones où furent découverts les premiers représentants de notre lignée.

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Notes de la rédaction

Ce manuscrit a été reçu le 31/08/2021 et a été accepté après révisions le 19/01/2022. Il est publié en ligne le 01/03/2022 au sein du dossier spécial "BipédieS chez les primates" (Varia 2021).

Une version traduite, en anglais, est disponible en ligne.
A translated version, in english, is available online.

Texte intégral

1 Introduction

1Les origines et l’évolution de l’homme, et plus précisément l‘acquisition de sa bipédie, sont au cœur des préoccupations des chercheurs depuis près de deux siècles et ce, depuis Lamarck (1809). Est-ce un bon caractère pour définir l’homme ? Comment est-elle apparue et dans quels contextes ? Si la bipédie est pratiquée par tous les primates lors de postures ou de la marche, il reste que la bipédie humaine, notamment la démarche bipède, est très particulière et que les caractères anatomiques qui y sont liés ne sont pleinement exprimés que chez l’homme moderne et les Homo anciens. Au sein des primates, l’homme est le seul primate capable de se déplacer sur de longues distances, sur un temps long, en restant économe en dépense d’énergie (Ishida, 1991 ; Steudel, 1995 ; Steudel-Numbers et al. 2004 ; Sockol et al. 2007). L’émergence de cette bipédie humaine pourrait avoir de nombreuses origines dans des facteurs environnementaux, génétiques et/ou épigénétiques, physiologiques ou autres. Dès la découverte des australopithèques en Afrique, les recherches ont été focalisées sur des études descriptives et métriques des caractères anatomiques de la bipédie humaine (Robinson, 1972 ; Oxnard, 1978 ; Ferguson, 1982 ; Johanson et al. 1982 ; McHenry, 1974 parmi bien d’autres) et principalement sur les différences avec les grands singes modernes, considérés longtemps comme primitifs (idée restée, à tort, largement majoritaire pendant les dernières décennies). Or, les grands singes ont eux aussi évolué, et nombre de leurs caractères sont en fait plutôt dérivés sur des voies différentes de celles de l’homme et de ses parents fossiles. Mais en ne comparant qu’à des animaux modernes, on gommait l’aspect évolutif ; toutefois, la découverte de nombreux primates miocènes très diversifiés dans leurs tailles et leurs adaptations permet de mieux intégrer l’évolution des structures locomotrices dans le monde des hominoïdes et pas seulement celui des grands singes africains (voir synthèse dans Senut, 2011).

2Des analyses comparatives de la bipédie humaine avec celle des primates modernes ont été développées en laboratoire (macaques japonais, gibbons, atèles, etc. ; voir Druelle & Berillon, 2014, pour une revue de la littérature). De nombreuses observations de bipédie de primates ont été faites dans la nature (Carpenter, 1940 ; Schaller, 1963 ; Tuttle & Cortright, 1988 ; Goodall, 1998) et les premiers travaux comparatifs en laboratoire ont été développés sur des hominoïdes non-humains dès les années 1930 (Elftman & Manter, 1935 ; Elftman, 1944 ; Carpenter, 1940), suivis par les études pionnières sur la bipédie des macaques japonais de l’école japonaise (Kondo & Ishida, 1971 ; Okada & Kondo, 1980), étendues notamment plus récemment aux babouins en captivité (Druelle et al. sous presse). Le développement de ces études et bien d’autres permettront après la découverte en 1974 du célèbre squelette de Lucy (Australopithecus afarensis) du Pliocène d’Ethiopie de proposer des hypothèses sur l’acquisition de la bipédie chez les australopithèques et des modèles biomécaniques pour reconstituer la marche (Ishida et al. 1984 ; Yamazaki, 1992 ; Hayama et al. 1992 ; Crompton et al. 1998 ; Schmitt, 2003 ; Nakatsukasa, 2004 ; Nagano et al. 2005 ; Ogihara & Yamazaki, 2006 ; Nicolas et al. 2007 ; Kimura & Yaguramaki, 2009 ; Kimura, 2019, parmi d’autres) ; des travaux ont aussi été réalisés sur les coûts énergétiques (Rodman & McHenry, 1980 ; Ishida, 1991 ; Steudel, 1995 ; Kramer, 1999 ; Steudel-Numbers & Tilkens, 2004 ; Sockol et al. 2007 ; Pontzer et al. 2009) et sur la thermorégulation (Falk, 1990 ; Wheeler, 1985, 1991).

3Parallèlement le développement des études comportementales de terrain chez des primates actuels a révolutionné l’approche anthropocentrique de nos origines et montré que la bipédie était plus largement répandue au sein des primates non-humains, dans l’adoption de postures bipèdes ou de marche sur de courtes distances. De très nombreux scénarios ont donc été proposés (dont certains sont aujourd’hui obsolètes) pour expliquer l’origine de la bipédie humaine : locomoteurs (voir revues dans Aiello, 1996 ; Harcourt-Smith, 2013), comportementaux (comme voir au-dessus de hautes herbes, Dart, 1926), reproductifs (Lovejoy, 1980 ; Carrier, 2011), port de nourriture (Hewes, 1961) ou alimentaires (Jolly, 1970 ; Pickford, 1991 ; Hunt, 1994, 1996, 2016 ; Standford, 2006) ou bien encore environnementaux comme la très controversée hypothèse de l’origine aquatique.

4Pendant plusieurs décennies, il a été admis que la divergence entre les grands singes africains et l’homme était datée à 4 ou peut-être 6 millions d’années. Les études sur la bipédie et les environnements fossiles étaient donc limités dans le temps géologique. Il devenait fondamental de prospecter des terrains plus anciens pour comprendre le passage d’une bipédie occasionnelle à une bipédie plus habituelle. L’intérêt porté aux dépôts miocènes qui renferment une grande diversité d’hominoïdes aux locomotions variées et la découverte d’hominidés bipèdes potentiels dans le Miocène supérieur (Senut et al. 2001 ; Pickford et al. 2002 ; Haile-Selassie, 2001 ; Brunet et al. 2002) permettait d’entrevoir d’autres scénarios de l’évolution du système postural et locomoteur si complexe qu’est la bipédie.

5Tous ces travaux ne suffisent cependant pas pour comprendre l’émergence d’un mode de locomotion quel qu’il soit ; l’environnement joue un rôle essentiel. L’étude des australopithèques a permis de mettre en évidence un répertoire locomoteur comprenant, non seulement des adaptations à la marche bipède, mais également au grimper, renforçant l’idée que la bipédie de type humain était associée à des milieux boisés ; résultat confirmé par l’étude des bois et pollens fossiles (Bonnefille & Vincens, 1985 ; Colloque International de la Fondation Singer-Polignac édité par Coppens, 1985 ; Raynor et al. 1993 ; Jacobs, 2004), puis plus récemment par les approches géochimiques (Ségalen et al. 2007 ; Cerling et al. 2011 ; Roche et al. 2013). Toutefois, ces milieux boisés étaient probablement structurés différemment en Afrique orientale et en Afrique australe, comme c’est le cas aujourd’hui (White, 1986). En effet, les substrats est-africains sont liés à un environnement de rift dont la composition minéralogique est liée au volcanisme et fondamentalement différents de ceux d’Afrique australe liés aux systèmes karstiques, affectant la végétation et les espèces de plantes qui pouvaient être disponibles pour nos ancêtres. Par ailleurs, l’Afrique du Sud était déjà soumise à un régime de pluies d’été (Köppens & Wegener, 1924 ; Van Zinderen Bakker, 1976 ; Tankard & Rogers, 1978 ; Pickford & Senut, 2000 ; Ségalen et al. 2006) alors que l’Afrique orientale était sous l’influence des phénomènes de rifting et d’une alternance de saisons sèches et humides régulées par les moussons (Oettli & Camberlin, 2006 ; Nicholson, 2017). Dans cet article, je m’intéresserai principalement aux milieux, facteur de sélection naturelle en lien avec les tout premiers représentants de notre lignée.

2 L’émergence de la bipédie humaine et les prototypes primates modernes

6De nombreuses théories ont été émises concernant l’origine de l’homme et donc de la bipédie ou mieux de la marche bipède. Dès Lamarck (1809), puis plus tard avec Darwin (1871), un point commun était la présence de forêts desquelles nos ancêtres seraient sortis. Pour le premier la disparition de l’arbre aurait transformé un quadrumane en un bimane et le second envisageait que l’homme allait vivre moins dans les arbres et plus sur le sol. Puis à partir de squelette de primates actuels, de nombreux naturalistes ont proposé des hypothèses dont un des atouts était de rechercher un primate moderne dont le système locomoteur aurait pu être appliqué à un ancêtre fossile. C’est ainsi que de nombreuses hypothèses ont été proposées dont un certain nombre relèvent du milieu arboré (Fig. 1 ; Tuttle, 1977). Les modèles brachiateurs ont été prépondérants entre les années 1920 à 1940, notamment avec les travaux de Keith (1923), Gregory (1930) qui utilisent les ressemblances entre le tronc et les membres supérieurs de l’homme et du chimpanzé comme modèle, ou bien encore hylobatidiens pour Morton (1924) qui sur la base de l’anatomie du pied suggère que l’ancêtre serait similaire en taille à celle d’un gibbon, et serait capable de pratiquer la brachiation, mais aussi de se déplacer en bipédie dans les arbres, comme au sol. C’est aussi une origine envisagée par Hooton (1946) et un modèle repris ensuite par Tuttle (1975) et mis à jour en 1981. Napier (1963) propose un déplacement semi-brachiateur ressemblant à celui des colobes. A la fin des années 1960, Washburn (1967) propose le « knuckle-walking » du modèle chimpanzé comme stade intermédiaire entre l’absence de portage et le portage en bipédie qui libère la main ; modèle repris par Richmond et al. (2001). Stern (1976) a considéré l’orang-outan comme un bon modèle, comme l’a également suggéré Schwartz (2004). D’autres auteurs, comme Hotton et al. (1984) imaginent l’origine de la bipédie humaine dans une forme de quadrupédie terrestre de type cercopithécoïde, hypothèse qui n’est pas validée à la lueur des données paléontologiques.

Figure 1

Figure 1

Hypothèses d’évolution de la locomotion bipède à partir de modèles primates actuels arboricoles et terrestres (Senut, 1989a).

7Tous ces modèles ont été critiqués (Tuttle, 1969), mais celui qui a reçu le plus de soutien est probablement celui du « knuckle-walker ». Représenté dans la fresque de l’homme en marche, il a beaucoup marqué le domaine (malheureusement encore largement diffusé dans les médias). Elle était à son origine destinée à illustrer un ouvrage de vulgarisation de F.C. Howell (1965) ; elle fut dessinée à partir de fossiles qui remontaient aux confins de l’Oligocène et dont certains représentants miocènes étaient, à l’époque, censés se déplacer comme le chimpanzé, confortant ainsi la notion d’un homme qui se redresse. Les reconstitutions de l’ancêtre de l’homme prenaient alors souvent la forme d’un animal marchant debout avec une tête de chimpanzé, image totalement fausse qui résulte de l’idée reçue que le chimpanzé est un être primitif, comparé à l’homme, un être évolué. Toutefois, ce concept a été défendu par nombre de chercheurs et a eu ses heures de gloire dans les années 1980 où le bonobo était même représenté comme un bon prototype d’Australopithecus afarensis (Zihlman et al. 1978 ; Zihlman, 1984), suivant les travaux de biologie moléculaire qui prônaient à l’époque un rapprochement du bonobo et de l’homme. Les animaux actuels permettent de comprendre l’anatomie fonctionnelle d’une structure et les caractères qui y sont liés ; mais les espèces fossiles possèdent des associations de caractères différents et il n’est donc pas possible d’appliquer directement le modèle actuel aux espèces fossiles.

8Plus récemment Crompton et al. (2008) ont montré que chez les orangs-outans, la bipédie arboricole assistée par les mains, qui leur permet d’atteindre des fruits mûrs situés au bout des branches, fait partie d'un continuum de comportements orthogrades (avec tronc redressé). A partir de leurs données à la fois de la biomécanique de la locomotion et de l’écologie, et des comparaisons avec des hominoïdes modernes et fossiles, ils suggèrent que : « Derivation of habitual terrestrial bipedality from arboreal hand assisted bipedality requires fewer transitions, and is also kinematically and kinetically more parsimonious ». Thorpe et al. (2010) proposaient ensuite un scénario intéressant à partir de l’étude des orangs-outans, en montrant que la bipédie arboricole leur permet d’accéder à des supports souples ; il s’agirait d’une adaptation locomotrice présente chez l’ancêtre commun aux chimpanzés et à l’homme. Le « knuckle-walking » spécialisé des chimpanzés et des gorilles serait dérivé alors que certains caractères du membre supérieur seraient conservés d’hominoïdes miocènes, comme cela avait été suggéré auparavant (Senut, 1989b).

3 Une dualité de locomotion : une idée pas si nouvelle

9Lorsque les premiers australopithèques ont été découverts en 1924, le seul argument en faveur de la bipédie était la position du foramen magnum (Dart, 1925) qui était placé sous le crâne et non pas à l’arrière du crâne. La référence restait celle de l’enfant de Taung, bien que cette découverte fût largement discutée à l’époque. Peu de restes fossiles d’hominidés très anciens étaient alors connus, et l’idée qui prévalait était que dès ses origines, l’homme pratiquait une bipédie proche de la nôtre. La découverte en 1947 d’un squelette partiel (Sts 14) sur le site de Sterkfontein confirmait la bipédie de ces ancêtres lointains, bien que des restes osseux, notamment d’australopithèques robustes présentaient des caractères un peu différents de ceux de l’homme. Robinson (1972) avait noté des différences dans la bipédie des hominidés plio-pléistocènes avec celle de l’homme et nombre de caractères squelettiques suggéraient une forme de suspension dans le répertoire locomoteur des australopithèques connus à l’époque. Mais il a aussi montré que les paranthropes sud-africains (les formes plus robustes d’australopithèques) n’étaient pas libérés d’un milieu arboré, alors qu’Australopithecus africanus l’était. Il a, ainsi, proposé de placer les restes attribués à Australopithecus africanus dans un taxon résultant d’une nouvelle combinaison Homo africanus (Robinson, 1972), qui fut discuté et/ou utilisé par d’autre auteurs (Oxnard, 1975 ; Olson, 1978).

10Le débat allait s’élargir avec la découverte de fossiles plus anciens, celle du squelette d’Australopithecus afarensis AL 288-1 en 1974 (Johanson et al. 1978) qui a marqué une véritable rupture dans les connaissances, car pour la première fois on pouvait travailler sur un squelette quasi-complet particulièrement bien conservé d’un hominidé très ancien qui a permis des avancées importantes dans la compréhension de la locomotion des hominidés plio-pléistocènes et de tester les hypothèses sur l’origine de la bipédie. Si le squelette présentait des caractères de bipédie dans ses membres postérieurs (mais de manière différente de celle de l’homme), son membre supérieur montrait des adaptations au grimper dans la solidité de ses articulations. L’idée d’une locomotion comportant une part de grimper arboricole et une part de bipédie était suggérée (Fig. 2 ; Senut, 1981 ; Tardieu, 1983 ; Senut & Tardieu, 1985 ; Stern & Susman, 1983 ; Gommery, 1998, 2006 ; Stern, 2000 ; Harcourt-Smith, 2013).

Figure 2

Figure 2

L’environnement d’Australopithecus afarensis à Hadar où on identifie des australopithèques bipèdes au sol, mais aussi arboricoles (© D. Lavina).

11De ces travaux découlait la possibilité de plusieurs bipédies chez les hominidés plio-pléistocènes d’Ethiopie : une plutôt humaine et une plus arboricole. De là, est né un fort débat (Coppens & Senut, 1991) : les australopithèques étaient-ils exclusivement bipèdes ou bien présentaient-ils une dualité de locomotion avec des composantes de bipédie et d’arboricolie ? Comme c’est le cas des primates non-humains actuels qui présentent une variété de modes posturo-locomoteurs dont la bipédie représente une part plus ou moins importante.

12La mise au jour plus récente de nombreux autres éléments de squelette y compris d’autres squelettes partiels de diverses espèces d’hominidés du Pliocène et du Plio-Pléistocène renforcent l’idée d’un mélange de terrestrialité et d'arboricolie dans les répertoires locomoteurs chez les anciens hominidés pliocènes comme Australopithecus sediba (Berger et al. 2010) ou encore Australopithecus prometheus (Clarke, 2013, 2019), ou même chez des individus juvéniles comme celui d’Australopithecus afarensis de Dikika (Alemseged et al. 2006). Avec des proportions différentes, des caractères un peu différents, il apparaît qu’il aurait pu donc exister une diversité de bipédies avec des composantes variées de terrestrialité et d’arboricolie. C’est également le cas d’Orrorin tugenensis du Miocène supérieur du Kenya (Senut et al. 2001 ; Pickford et al. 2002). Pour Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al. 2002), on ne peut pas mettre en évidence ce répertoire locomoteur car la bipédie n’est pas confirmée par manque de restes postcrâniens préservés et décrits.

13La bipédie d’Ardipithecus ramidus (White et al. 2009) du Pliocène d’Ethiopie est aujourd’hui discutée, mais si elle était confirmée, la dualité grimper-bipédie serait aussi la norme chez ce taxon. Ce squelette reconstitué reste problématique, car plusieurs parties-clés du squelette comme la hanche, le genou et le coude ne sont pas conservés et sa bipédie est très discutée (Sarmiento, 2010 ; Harrison 2010 ; Senut, 2012 ; Fleagle & Lieberman, 2015). Cependant, la plupart des chercheurs acceptent le statut d’hominidé, ou d’hominine, pour ce taxon, alors qu’aucune étude n’a envisagé sérieusement que les nombreux caractères simiesques pourraient suggérer qu’il soit plus proche des grands singes africains. Il est toutefois intéressant de signaler que plus récemment, White et al. (2015) ont suggéré qu’Ardipithecus ramidus serait à considérer plutôt comme un ancêtre commun aux chimpanzés et à l’homme. Il reste que la grande majorité des hypothèses émises sur l’origine de la bipédie de type humain ont été basées sur des fossiles d’australopithèques. Les premiers indices postcrâniens de cette bipédie remontent à au moins 6 Ma (Pickford et al. 2002) peut-être un peu plus, mais nous manquons cruellement de restes postcrâniens fossiles dans la période comprise entre 12 et 6 Ma, et notamment de restes d’ancêtres des chimpanzés et des gorilles qui permettraient de proposer des scénarios évolutifs basés sur les études fonctionnelles locomotrices. Seuls des restes dentaires et mandibulaires en sont connus dans le Miocène supérieur du Niger, du Kenya, d’Ethiopie et du Pléistocène kenyan.

4 L’arbre au cœur des hypothèses - Une bipédie née dans les arbres ?

14Dans les travaux sur l’origine de l’homme, de grands naturalistes comme Lamarck (1809) ou Darwin (1871) avaient déjà relevé le fait que la bipédie serait liée à une réduction du milieu arboré. Les deux auteurs expliquaient comment la disparition de l’arbre obligeait l’ancêtre des hominidés à marcher sur leurs deux pattes arrière. Au début du XXème siècle, la découverte de l’enfant de Taung (Dart, 1925) suggère que cet australopithèque était déjà bipède. C’est à Dart que l’on doit d’avoir formalisé l’idée que l’homme s’est redressé dans la savane qu’il postule dans sa « hunting hypothesis » (Dart, 1949) et qui sera fréquemment reprise par la suite pour expliquer le redressement du corps et l’adaptation à la bipédie. Une adaptation à l’arboricolie est oubliée pour un temps. L’idée majoritaire qui s’est fait jour était que l’homme s’était redressé dans la savane, alors que très tôt, dans les scénarios naturalistes, l’homme était descendu de l’arbre ! Mais aujourd’hui, presque tous les scénarios d’évolution de la bipédie incluent un animal arboricole. Or, si des ancêtres de l’homme montrent des adaptations au grimper, il est clair que des arbres doivent être présents dans leur environnement. Parallèlement aux études anatomiques, les données sur les environnements fossiles se développent et bien qu’une grande majorité de chercheurs acceptât le scénario d’un homme redressé dans la savane, il s’avérait que les sites est-africains qui livraient les australopithèques étaient des fourrés d’altitude et/ou des bords de lacs et/ou de rivières où les arbres étaient présents (Bonnefille, 1985). Les faunes et les flores associées aux restes humains suggéraient que l’acquisition de la bipédie s’était accomplie dans un milieu arboré comme l’ont montré de nombreux travaux comme ceux de Prost en 1980: « The Australopithecines…must have been adapted to arboreal quadrupedal vertical climbing, having the capacity, at the same time, to perform facultative terrestrial bipedalism, moving on the ground in a manner visually identical to that of humans », ou ceux plus récents de Schmitt en 2003: « A relatively compliant, ape-like bipedal walking style is consistent with the anatomy of early hominids and may have been an effective gait for a small biped with relatively small and less stabilized joints, which had not yet completely forsaken arboreal locomotion. Laboratory based studies of primates also suggest that human bipedalism arose not from a terrestrial ancestor but rather from a climbing, arboreal forerunner ».

15Notamment, des études (résumées par Schmitt, 2003 et voir les références incluses) réalisées avec des plates-formes de force mettent en évidence la plus grande différence entre les membres antérieurs et postérieurs chez les primates arboricoles, notamment lors de la marche sur des supports arboricoles ou lorsqu’ils grimpent à des poteaux verticaux. En outre, d’autres recherches sur les pressions plantaires ont montré que la marche quadrupède arboricole des chimpanzés ressemble plus à la bipédie humaine que la quadrupédie terrestre ou la bipédie des chimpanzés. Ces travaux prennent tout leur intérêt dans l’évolution de la bipédie où le membre supérieur est peu à peu libéré de la locomotion.

16Une synthèse récente (Kimura, 2019) soutient une origine arboricole de la bipédie, mais soulève une question intéressante : « However, whether our human ancestors acquired bipedalism necessarily or contingently remains unclear. If bipedalism was inevitable, why was it necessary ? »

17Les sites fossilifères livrent de précieux indices sur les environnements permettant de reconstituer progressivement les paléoenvironnements et les paysages. Les données des faunes et flores associées aux hominidés sont complétées par le développement des études des isotopes stables du carbone et de l’oxygène appliquées à l’émail dentaire des grands mammifères associés aux hominidés du Pliocène et du Pléistocène (Cerling et al. 1997 ; Sponheimer & Lee-Thorp, 1999 ; Sponheimer & Lee-Thorp, 2006 ; Elton, 2008 ; Cerling, et al. 2011 ; Sponheimer et al. 2013, 2018 ; Mbua et al. 2016). Ces analyses apportent des compléments d’information sur le type de végétation, le type de sol, tout comme l’analyse des micro-usures dentaires des mammifères (Ungar, 2015). En Afrique du Sud, les résultats suggèrent qu’Australopithecus, bien que se nourrissant de fruits, a largement varié son régime suggérant une exploitation de milieux boisés ou des prairies arborées (Sponheimer & Lee-Thorp, 1999). Dans une étude des travaux isotopiques chez les hominidés anciens, Cerling et al. (2013) montrent qu’avant 4 Ma, les ancêtres de l’homme se nourrissaient à partir de végétaux majoritairement en C3 et en ce sens le régime était proche de celui des chimpanzés actuels.

18Dans l’étude de l’origine de la bipédie, les travaux ont été très largement focalisés sur le Plio-Pliocène, puis le Pliocène, en fonction des découvertes d’hominidés bipèdes. Les milieux plus ouverts connus à l’époque ont favorisé le développement de l’hypothèse d’une origine de la bipédie dans la savane, puis dans une savane boisée en lien avec la reconnaissance de caractères liés à l’arboricolie chez les australopithèques. Les travaux de Reed (1997) basés sur des méthodes écologiques appliquées aux assemblages de mammifères fossiles ont montré un lien entre les environnements et les espèces d’hominidés : ainsi, les australopithèques auraient habité un milieu plutôt boisé et bien arrosé (Rayner et al. 1993), les paranthropes dans des environnements similaires, mais aussi plus secs, alors qu’Homo aurait fréquenté des milieux plus ouverts à arides. Toutefois, des travaux isotopiques sur le Carbone et/ou l’Oxygène réalisés sur l’émail dentaire d’herbivores du bassin du lac Turkana au Kenya et la Vallée de l’Aouache en Ethiopie suggèrent un développement des milieux plus ouverts et ce, dès Ardipithecus (Cerling et al. 2011). D’autres études isotopiques menées à Dikika sur les restes dentaires de grands mammifères herbivores du Pliocène moyen montrent qu’Australopithecus afarensis aurait pu s’adapter à des zones d’habitat diverses, ou bien que les changements environnementaux ne les auraient pas affectés (Bedaso et al. 2013). Quant aux hominidés du Malawi Homo rudolfensis et Paranthopus boisei (Lüdecke et al. 2018), ils se nourrissaient de plantes en C3 dans des savanes boisées sous un climat assez frais et humides, alors que leurs représentants du nord-Kenya vivaient dans des milieux plus secs. L’environnement d’Australopithevus bahrelghazali était constitué d’une prairie boisée à ouverte avec des chenaux sur les bords du Méga-lac Tchad. Les plantes disponibles étaient principalement des herbes et des laîches suggérant l’exploitation de nouveaux habitats (Lee-Thorpe et al. 2012).

19La découverte d’hominidés potentiels dans le Miocène supérieur est venue relancer le débat. Les données anatomiques en faveur d’un précurseur bipède étant de plus en plus étayées par l’analyse des milieux miocènes. On appréhende mieux aujourd’hui dans un contexte plus global les aspects fonctionnels des primates fossiles avec de meilleures données sur leur milieu et sa structure. Cependant, si les données locomotrices et environnementales sont disponibles, les rapports entre locomotion et environnement ont été peu considérés.

5 Une diversité d’environnements

20La tendance est souvent de considérer que les hominidés fossiles ont tous plus ou moins vécu dans le même milieu. Or, on oublie souvent qu’une reconstitution paléovégétale d’un site ne peut pas forcément être étendue à un autre site ou à une autre région. La latitude, l’altitude, les processus de rifting ou encore les milieux de karsts ont eu et ont un impact non négligeable sur les biotopes. En outre, la saisonnalité doit être prise aussi en considération, ce que nous ne maîtrisons pas toujours lors de l’étude des fossiles, en particulier celle des paléorégimes alimentaires par les approches géochimiques de l’émail dentaire (Sponheimer & Lee-Thorpe, 1999). Toutefois les restes végétaux fossiles dans les sites sud-africains restent rares par comparaison avec ceux d’Afrique orientale où les données palynologiques complètent largement celles des restes de bois, de fruits et/ou de feuilles (Bonnefille & Vincens, 1985). La diversité des morphologies locomotrices chez les australopithèques est probablement une des réponses adaptatives aux variations des environnements, notamment entre l’Afrique orientale et australe.

21C’est en partie au primatologue John Napier (1964, 1967) que l’on doit d’avoir reconsidéré dans sa globalité la locomotion bipède et son lien avec l’évolution des environnements ; il pointait ainsi l’importance des savanes boisées dans l’évolution de l’homme (Fig. 3). Il y a plus de 20 millions d’années, un primate quadrupède arboricole vivait dans des forêts de l’Afrique orientale. Au cours du Miocène, le début des activités tectoniques et la surrection des épaules du rift a engendré des environnements plus ouverts de savane. Mais, cet environnement ouvert aurait été trop dangereux pour les premiers hominidés ; ces derniers auraient préféré des environnements intermédiaires de zones boisées et de prairies qui pouvaient fournir nourriture et sécurité. Il conclut: « Consideration of the drawbacks of savanna living has led me to a conclusion contrary to the one generally accepted: I doubt that the advent of bipedalism took place in this environment. An environment neglected by scholars but one far better suited for the origin of man is the woodland-savanna, which is neither high forest nor open grassland ».

Figure 3

Figure 3

Acquisition de la bipédie en lien avec l’évolution des environnements (D’après Napier, 1967).

22Les premiers travaux d’importance sur les environnements des hominidés fossiles, réalisés sur les sites plio-pléistocènes d’Afrique orientale, ont mis en évidence un grand changement climatique à la fin du Pliocène qui a conduit à un assèchement marqué (Coppens, 1985 ; Bonnefille & Vincens, 1985 ; Reed, 1997 ; Bonnefille, 2010). Depuis les années 1980, des restes de plus en plus anciens d’hominidés ont été mis au jour dans le Pliocène et le Miocène supérieur, ce qui implique la nécessité de focaliser les recherches sur des terrains miocènes pour mieux appréhender l’émergence de la bipédie. Les milieux du Miocène supérieur associés aux hominidés ne sont pas des savanes sèches ouvertes, mais plutôt des milieux mixtes à la fois forestiers et de savanes boisées, ce qui a donné lieu à des débats sur la fameuse « Savannah Hypothesis » dont une synthèse a été donnée par Dominguez-Rodrigo (2014).

23L’assèchement du continent à partir du Miocène moyen est largement enregistré dans les données paléontologiques, sédimentologiques et océanographiques. Dans une tentative de reconstitution globale de l’évolution des environnements en Afrique à partir des faunes et de comprendre l’aridification du continent (Pickford, 1991 ; Senut et al. 2009, 2017 ; Senut & Ségalen, 2014), il a été suggéré que les environnements arides se sont développés d’abord dans le sud de l’Afrique puis ont peu à peu migré vers le nord et l’est de l’Afrique. Ce changement n’est pas homogène et localement des évènements géologique et/ou géographiques peuvent impacter la tendance générale. D’où les divers scénarios qui en ont découlé.

6 Les scénarios globalistes

24Plusieurs hypothèses sur les origines de l’homme (et donc de sa locomotion) ont été centrées sur le rift est-africain : la « Western Rift Hypothesis » proposée par Kortlandt dans les années 1970 (Kortlandt, 1972), plusieurs fois complétée, et la fameuse « East Side Story » émise par Coppens au début des années 1980 et modifiée en 1986. Mais les deux font référence à un assèchement. Ces hypothèses sont basées sur des causes géologiques régionales, mais même si elles ont eu leur heure de gloire, elles ont été peu à peu abandonnées, certainement à tort, car certains éléments étaient tout à fait valables dans l’une comme dans l’autre. Dans son hypothèse « Western Rift », Kortland (1972, p. 26), suggère que : « L’ancêtre commun aux chimpanzés et aux hominidés aurait été un animal semi- terrestre, semi-arboricole qui vivait au sud du Sahara adapté à des habitats d’isolats forestiers et des mosaïques de forêt-savane, créés par l’action de grands herbivores pendant le Miocène moyen et supérieur. La dichotomie entre les deux groupes de primates aurait été liée à la formation de deux barrières aquatiques naturelles qui auraient été infranchissables : celle des fleuve Niger-Benoué et celle du Nil-Zambèze. »

25L’« East Side Story » imaginée par Coppens dès 1981 et publiée en 1983, est basée sur la constatation que tous les fossiles d’hominidés les plus anciens sont situés dans le rift et que les grands singes africains sont situés à l’ouest du Rift Gregory. Il suggère qu’une grande forêt, dans laquelle vivait des populations d’hominoïdes était étendue de l’Ouest à l’Est de l’Afrique, au Miocène inférieur ; à la suite de l’ouverture du rift est-africain, cette forêt aurait été scindée en deux. Les communautés de primates isolées à l’ouest du Rift auraient évolué vers les grands singes dans les forêts et celles restées à l’est auraient donné naissance aux hominidés dans un milieu en cours d’assèchement. Initialement datée à 7 Ma (Coppens, 1983), la dichotomie aurait eu lieu aux environs de 10 Ma (Coppens, 1986), une date qui s’accorde bien aux données paléontologiques actuellement disponibles. Ce dernier scénario aurait été remis en cause en 1995 par la découverte d’Australopithecus bahrelghazali vieux de 3,5 Ma et en 2001 par celle de Sahelanthropus tchadensis dont l’âge avoisinerait 7 millions d’années. Mais la dichotomie étant établie à 10 Ma, on voit mal comment ces découvertes remettraient en cause un événement qui se serait passé bien avant. Toutefois, si l’« East Side Story » n’est pas confirmée par l’aspect géographique car le lieu d’émergence d’une espèce est toujours délicat à confirmer en raison de sa distribution spatiale et temporelle, il reste qu’elle témoigne d’un événement à 10 Ma et que le rift a bien joué un rôle dans l’assèchement à l’est du rift comme nous le précisons plus bas.

26Les deux grandes hypothèses (Western Rift et East Side Story) sont liées directement à des variations écologiques locales et en particulier à l’assèchement de l’Afrique. Cet assèchement, à l’est du Rift, a été confirmé par l’étude des niveaux du Miocène supérieur des niveaux de Nkondo en Ouganda (Pickford et al. 1993 ; Senut & Pickford, 1994) comparés à ceux de la Formation de Lukeino où ont été découverts les restes d’Orrorin tugenensis (Pickford et al. 2009). Dans les gisements de l’ouest ougandais, les bois et fruits fossiles du Miocène supérieur témoignent d’une végétation équivalente à celle qui pousse aujourd’hui au Nord Kasai en République Démocratique du Congo. Ce milieu de forêt plutôt dense et humide n’était peut-être pas propice à accueillir des hominidés anciens ; c’est peut-être la raison pour laquelle, aucun fossile d’hominidé n’y a été récolté. Seuls quelques restes de Colobinae et Cercopithecinae y ont été trouvés. Toutefois, les soubresauts tectoniques ont engendré une surrection des marges du rift qui ont pu générer des lessivages de pentes importants et les mammifères de taille moyenne ont pu être emportés dans le lac Albert.

Figure 4

Figure 4

Végétations de l’Afrique à gauche d’après White (1986). A droite la région de Nkondo en Ouganda au Miocène supérieur renfermait des végétations que l’on trouve aujourd’hui au nord Kasai en RDC dans la zone phytochorie. Les chiffres correspondent aux différentes phytochories : I - Centre d’endémisme guinéo-congolais ; II - Centre d’endémisme zambézien ; III - Centre régional d'endémisme soudanien ; IV - Centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai ; V. Centre régional d'endémisme du Cap ; VI - Centre régional d'endémisme du Karoo-Namib ; VII - Centre régional d'endémisme méditerranéen ; VIII - Centre régional d'endémisme morcelé afromontagnard (incluant la phytochorie IX - région morcelée afroalpine d'appauvrissement floristique extrême) ; X - Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne ; XI - Zone de transition régionale guinéo-congolaise/soudanienne ; XII. Mosaïque régionale du lac Victoria ; XIII - Mosaïque régionale de Zanzibar-Inharnbane ; XIV - Zone de transition régionale Kalahari-Highveld ; XV - Mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland ; XVI - Zone de transition régionale du Sahel ; XVII - Zone de transition régionale du Sahara ; XVIII - Zone de transition régionale méditerranéo-saharienne ; XIX - Centre régional d'endémisme malgache oriental ; XX - Centre régional d'endémisme malgache occidental.

27En Afrique orientale, les gisements d’Orrorin au Kenya sont situés à une latitude proche de celle des gisements fossilifères de l’ouest du lac Albert en Ouganda à la même époque vers 6 Ma. Toutefois, les associations de restes végétaux récoltés dans les niveaux ougandais sont présentes dans les zones de forêt humide du Kasai en RDC (Dechamps et al. 1992 ; Fig. 4), alors qu'au sein des gisements kenyans, on trouvait des forêts sempervirentes sèches avec des zones de forêt plus dense et humide (Bamford et al. 2013 ; Fig. 5). Pour reconstituer le paléoclimat de la Formation de Lukeino, un programme CLAMP (Climate Leaf Analysis Multivariate Program ; CLAMP 2010) a été appliqué sur les feuilles du très riche gisement de Kapcharar. Ce programme est une méthode largement utilisée depuis de nombreuses années pour reconstruire les climats du passé à partir des données physionomiques des feuilles des arbres et qui s’affine au cours du temps (Theodores et al. 2011 ; Yang et al. 2015). Le lien entre climat et morphologie des feuilles a été depuis longtemps reconnu ; la taille et la morphologie des feuilles étant liées à la température et à l’humidité. Mais c’est en 1993 que Wolfe développe la méthode. C’est une méthode basée sur l’analyse canonique des correspondances qui a été largement appliquée aux fossiles cénozoïques et reconnue comme un programme solide de reconstitution des climats du passé. La vaste base de données sur les feuilles actuelles permet des comparaisons relativement solides avec les données fossiles. Ainsi, l’application de la méthode suggère qu’à Kapcharar, le climat était saisonnier et caractérisé par une saison humide avec une moyenne annuelle de pluies de 1723 mm et des températures moyennes annuelles de 19,8 °C. Les taxons végétaux sont compatibles avec une forêt décidue ou un pays boisé avec quelques zones plus ouvertes à proximité et des zones plus humides avec des papyrus, des fougères et des arbres aux feuilles longues et aux pointes d’égoutture développées. L’humidité du milieu est confirmée par des galagidés, un lorisidé proche d’Arctocebus, des colobinés, des chauves-souris frugivores, des civettes arboricoles et des chevrotains d’eau. Ces données sont confirmées par les études géochimiques (Roche et al. 2013). L’étude des phosphorites prélevées en stratigraphie indiquent que le pH des eaux du paléolac Lukeino étaient basiques (7,8-8,2) ; de plus, elles suggèrent un fort lessivage avec un apport important de matière organique dans le paléolac et donc une couverture forestière dans l’environnement (Dericquebourg et al. 2015).

Figure 5

Figure 5

Comparaisons des environnements entre le Rift occidental et oriental au Miocène supérieur. Les flores et les faunes suggèrent que la région de Nkondo (District de Hoima) près du lac Albert (Ouganda) était plus humide que celle de la Formation de Lukeino dans les Collines Tugen (Comté de Baringo, Kenya). a : bois fossile (taille = environ 30 cm de long) ; b : NK 582’89 Trapa natans ; c : NK 403’89, Antrocaryon micraster ; d : NK 485’89, Afzelia bipindensis ; e : NK 1258’89, Tamarindus indicus ; f : NK 373’89, Bombax rhodognaphalon ; g ; NK 859’89, Hexalobus monopetalus ; h : NK 844’88, Berlinia sp. ; i : Mollusques (formes thalassoïdes) ; j : NK 457’87, mandibule de Nyanzachoerus waylandi ; k : NK 1190’89, massacres de Tragelaphus nkondoensis ; l : NK 480’86, Stegodon kaisensis « stade Nkondo » ; m : Hippopotamus imagunculus ; n : BAR 2126’04b, Hymenaea verrucosa ; o : BAR 1252’04b, feuille fossile ; p : OCO 334’10, prémolaire Sivaonyx senuti ; q : OCO 119’10, crâne de Lorisidae (proche d’Arctocebus) ; r : feuille fossile présentant une longue pointe d’égoutture ; s : maxillaire d’Aepyceros sp. (impala) ; t : BAR 757’00, crâne de Colobinae ; u : mandibule de Giraffa cf jumae ; v : Crâne et mandibule en place de Ceratotherium praecox ; w : BAR 693’00, crâne de Nyanzachoerus tulotos ; x : BAR 1376’04, molaire de Deinotherium bozasi. A Nkondo, les bois et les fruits fossiles suggèrent qu’il y avait de la forêt dense (comme aujourd’hui au nord Kasai en RDC), ainsi que le confirment les cochons de forêt (Nyanzachères), les tragélaphes et les proboscidiens (Stegodon) avec quelques essences qui indiquent des milieux un peu plus ouverts. Un représentant actuel assez proche pourrait être cette zone actuelle à l’est du lac Albert en Ouganda (© M. Pickford). Au Kenya, la Formation de Lukeino a livré des restes de feuilles suggérant qu’il poussait une végétation de forêt sempervirente sèche avec des milieux un peu plus humides. Un bon équivalent moderne serait la région du lac Bogoria au Kenya avec les différences suivantes : l’escarpement serait moins élevé car les fortes activités tectoniques connues après 3 Ma n’avaient pas encore joué, et les rives du lac auraient été un peu plus verdoyantes [Les barres correspondent à 1 cm].

28En 1991, dans un article s’intéressant aux déplacements des tropiques et à leurs causes, Pickford suggère que la bipédie des hominidés serait une des stratégies adaptatrices pour répondre à des changements environnements plus globaux (débutés vers 10 Ma environ), comme d’autres groupes animaux ont modifié leur alimentation. C’est à ce moment que les lignées de mammifères d’aspect moderne (y compris les hominoïdes) se mettent en place. Il montre que les changements environnementaux, notamment la variation des zones tropicales (où vivent les hominoïdes), résulteraient de facteurs astronomiques qui auraient entraîné une modification de l’axe de rotation de la terre.

29Enfin, dans une hypothèse plus récente en 2006, King et Bailey remarquent que les sites à hominidés sont étroitement associés avec la topographie ; dans des zones difficiles d’accès, les hominidés pouvaient trouver sécurité. Plus récemment, Windler et al. (2012) remettent en cause les modèles basés sur les végétations et proposent un lien fort avec la tectonique qui modifie les paysages en créant des pentes fortes et des terrains accidentés. Les hominidés étaient obligés de suivre leurs proies sur les pentes plus ou moins abruptes des collines, ce qui aurait favorisé l’adoption d’une démarche bipède. Ce scénario est basé sur les données du rift est-africain, mais pourrait s’appliquer aux karsts sud-africains, qui sont également des milieux aussi très accidentés.

30Toutes ses théories sont séduisantes, mais ont aussi leurs défauts, bien qu’elles portent toutes probablement une part d’information et ne s’excluent pas forcément : le rift a joué un rôle, les réseaux hydrographiques également tout comme la tectonique, sans oublier que les volcanismes importants de l’Afrique orientale ont certainement eu un impact, comme l’épirogenèse (l’élévation des hauts plateaux).

7 Les prairies boisées et les miombos

31Comme signalé plus haut, l’étude des quelques squelettes connus d’australopithèques mais aussi des fragments osseux isolés, montre que ceux-ci étaient bien bipèdes, mais de manière différente de celle de l’homme, tout en pouvant se mouvoir dans les arbres. En outre, tous les fossiles connus avant leur apparition indiquent que les hominoïdes miocènes étaient en très grande partie arboricoles (voir revue de la littérature dans Senut, 2016). L’arbre a donc toujours été une partie intégrante de notre environnement. L’image idyllique d’un hominidé se redressant dans la savane est en fait bien loin de la réalité biologique. Cependant, même s’il est acquis que nos premiers ancêtres ont évolué dans un milieu boisé, quelle était la structure de celui-ci ? On a souvent évoqué la forêt-galerie, ou bien des savanes boisées, des forêts-sèches, mais ce sont des milieux très variés.

32Au début des années 1960, Napier (1962) dans une étude éco-éthologique comparée des primates s’est penché le premier sur la structure de la canopée et l’évolution des forêts et montré comment l’homme aurait pu s’y adapter et y évoluer. Mais l’idée de l’adoption de la bipédie dans un milieu ouvert a persisté avec l’emploi du terme « savane » qui progressivement s’est transformé en « savane arborée » qui en lui-même recouvre toute une série de végétations et de milieux.

33Les forêts sèches et les régions boisées jouent aujourd’hui un rôle important pour les populations humaines, particulièrement dans la gestion de l’eau (Timberlake et al. 2010 ; Chedumayo & Marunda, 2010). Certaines comme le miombo, qui doit son nom au Brachystegia qui en est l’essence principale, représente la zone de forêt sèche la plus répandue aujourd’hui en Afrique (3,2 millions de km2) étendue de l’Afrique australe jusqu’en Tanzanie (Fig. 6) : des rivages du lac Victoria et du Mozambique à l’est jusqu’à l’Angola à l’ouest. C’est un milieu très diversifié où les pourcentages et les types d’essences d’arbres varient avec la latitude (White, 1986), et qui aurait pu favoriser l’émergence de la bipédie humaine (Senut, 2016 ; Senut et al. 2017).

34Le miombo tel qu’il est décrit par les spécialistes (Frost, 1996 ; Shumba et al. 2010) se développe sur des sols pauvres en éléments nutritifs et se caractérise par 3 essences principales d’arbres : Brachystegia, Julbernardia et Isoberlinia et une variété d’autres essences selon les régions et les substrats (Backéus et al. 2006 ; Maquial et al. 2019). Il est structuré en une canopée supérieure d'arbres en forme de parapluie, une couche éparse, souvent absente, d'arbres de sous-canopée, un sous-étage discontinu d'arbustes et de jeunes arbres ; une couche éparse d'herbes, de plantes herbacées non graminées. On compte en moyenne 65 troncs par hectare pour les arbres de la haute canopée dont la hauteur varie de 15 à 18 m et 80 troncs par hectare pour les arbres de basse canopée, dont la hauteur varie de 8 à 12 m (White, 1986 ; Frost, 1996). Les arbres, aux troncs verticaux, sont donc assez éloignés les uns des autres (Fig. 6). Il existe des miombos secs et des miombos humides. Les pluies sont concentrées (95 %) sur une saison des pluies qui peut durer de 5 à 7 mois ; mais dans des cas limités, deux saisons des pluies peuvent être enregistrées (au nord de la Tanzanie et au nord-est de l’Angola ; Frost, 1996).

Figure 6

Figure 6

Forêt de miombo dans le parc de Gorongosa au Mozambique (© M. Pickford).

35En fonction de leur structure, de leur composition et de la région où ils sont établis, l’apparence des miombos change, expliquant ainsi la diversité des faunes qui y vivent (Gambiza et al. 2010 ; Iida et al. 2012) et notamment des primates et de leur comportement. Ainsi les travaux de Schoeninger et collaborateurs (1999) ont mis en évidence des différences dans les régimes alimentaires entre les chimpanzés du site d’Ugalla en Tanzanie et ceux du site d’Ishasha en Ouganda. Mais leurs comportements peuvent aussi varier : à Gombe en Tanzanie, les chimpanzés construisent préférentiellement leurs nids dans les milieux plus ouverts de type miombo (qui offrent une grande diversité alimentaire) que dans les forêts (Chitayat et al. 2021). Dans d’autres cas, c’est dans des marécages que ces nids sont établis (Tagg et al. 2012) à la saison sèche ou devant la pression anthropique, les hautes herbes servant de protection et de caches. Une autre étude sur deux groupes de chimpanzés montre que ceux qui vivent en forêt tropicale (Ngogo, Ouganda) diffèrent de ceux qui habitent en savane boisée (Vallée d’Issa, Tanzanie ; van Casteren et al. 2018). Les défis alimentaires des chimpanzés de milieux plus ouverts sont plus importants, notamment lorsqu’il faut extraire les parties comestibles de plantes qu’il faut préparer avec les dents (écorçage, cassage, etc.). Les enveloppes sont plus ou moins dures. L’étude comparative des propriétés mécaniques et des isotopes stables du carbone et de l’azote des deux groupes de chimpanzés a montré que les plantes de savane boisée ingérées par les chimpanzés, plus coriaces, nécessitaient des propriétés mécaniques dentaires plus importantes reflétées dans les signatures isotopiques des végétations des deux régions. Il faut toutefois noter la flexibilité des espèces en fonction des saisons.

36Les variabilités environnementales engendrent des variabilités de comportements à la fois sur des échelles de temps récentes et historiques, comme cela a été montré chez le chimpanzé ; un habitat de savane boisée favoriserait cette diversité (Kalan et al. 2020). Ceci pourrait expliquer la variabilité spécifique des australopithèques.

8 Le miombo et les origines de la bipédie

37Comment le miombo aurait pu influer sur nos origines et l’émergence de la bipédie humaine ? L’impact est de multiples facteurs : alimentaire avec une saison sèche unique qui y dure de 4 à 7 mois entraînant une restriction de disponibilité des fruits qui ne poussent que le long des cours d’eau (souvent des figues). Mais certaines années, l’absence de pluies engendre famine, sécheresse et s’avère un fort facteur de sélection. Cette longue période de sécheresse aurait pu impacter la gestation et favoriser un allongement de celle-ci, ainsi qu’une prolongation de l’enfance. Mais, ce qui est particulièrement important d’un point de vue locomoteur est la structure même des arbres. Les hominidés anciens avec leur dualité de locomotion (bipédie et arboricolie) ne grimpaient toutefois pas aux arbres comme les chimpanzés ou les humains. Leurs proportions, leur taille et poids corporel, ainsi que la morphologie de leur squelette ne le permettaient pas. La morphologie des troncs de diamètre supérieur à une dizaine de centimètres a peut-être favorisé le développement d’un pied où un hallux opposable aurait été plutôt un handicap qu’un atout. Le développement d’une voûte plantaire associée à une main adaptée à des saisies de précision (comme suggéré par la phalange distale du pouce d’Orrorin (Gommery & Senut, 2006) aurait favorisé la vie arboricole et l’acquisition d’un gros orteil non-opposable aurait pu être un avantage au sol comme nous l’avons suggéré (Senut et al. 2017). Pour passer d’un arbre à l’autre dans les miombos où ceux-ci sont éloignés les uns des autres il faut descendre au sol. La structure du squelette des premiers hominidés adaptée au grimper vertical (Gommery, 1998, 2006) aurait été un précurseur d’une morphologie adaptée à une marche bipède (avec notamment une arche plantaire bien développée). Ce passage du grimper à la bipédie terrestre aurait été aussi énergétiquement moins coûteux que s’il fallait envisager un stade quadrupède entre les deux (Sockol et al. 2007). Bipédie et grimper arboricole constitueraient ainsi le répertoire locomoteur des hominidés miocènes qui auraient ensuite progressivement perdu leurs capacités au grimper habituel pour devenir bipèdes terrestres. Cette transformation se serait effectuée de manière diachronique sur le continent africain et en fonction des milieux.

38Des travaux effectués dans d’autres milieux de savanes boisées, notamment au Sénégal sur les chimpanzés du site de Fongoli, ont révélé que les chimpanzés de savane montrent plus de comportements de bipédie que ceux de forêt (Wackerly, 2019). Les études sur la thermorégulation par enregistrement de caméras thermiques indiquent une baisse de température lors des comportements bipèdes (Wackerly, 2019). Ces résultats apportent un éclairage nouveau aux recherches de Wheeler (1985, 1991) et de Falk (1990) sur la diminution de la pilosité et sur les avantages de la thermorégulation chez les bipèdes. La bipédie aurait permis une meilleure répartition des zones du corps à l’exposition aux rayons du soleil tout en tenant compte de l’augmentation des flux d’air et de la faible humidité au-dessus de surfaces végétales associés à la vitesse d’évaporation. En outre, d’autres auteurs ont suggéré à partir d’études sur les babouins que la thermorégulation chez les hominidés anciens serait liée à la restriction d’eau dans des environnements très chauds, et la libération de leurs mains leur aurait permis de transporter assez d’eau, ou des plantes contenant assez d’eau pour leur permettre de se déplacer sur de longue distance et éviter l’hypothermie (Mitchell et al. 2009). Aujourd’hui, les babouins, largement répandus en Afrique, survivent dans des milieux extrêmes, arides ou semi-arides de Namibie (Winder, 2014) jusque dans le désert de Namib (Brain & Mitchell, 1999), notamment dans la Sperrgebiet (observations personnelles). Dans cette zone, ils vivent notamment dans les milieux rocheux offerts par les Monts Klinghardt où ils trouvent ombre, alimentation et eau nécessaires à leur survie ; mais ils peuvent aussi traverser de grandes étendues de sable végété (observation personnelle). Une étude comparative récente entre grands singes et hommes (Pontzer et al. 2021) montre toutefois que les hommes tendent à réduire le rapport eau/apport énergétique. Il semblerait que le stress hydrique dû aux changements de climat, d’alimentation, et de comportement aurait entraîné des adaptations physiologiques spécifiques de conservation de l’eau chez l’homme.

9 Conclusions

39Au Miocène supérieur, en lien avec les variations de climat, les zones végétales étaient déplacées vers le nord et les zones de miombos étaient donc probablement situées plus au nord. Malheureusement, on possède peu de données sur les miombos fossiles ; mais ils ont peut-être été présents en Ethiopie vers 10 Ma (Bonnefille, 2010). Quelle serait donc l’origine de la stratégie locomotrice bipède ? Il faut rechercher des milieux de forêt sèche à proximité de milieux aquatiques (bord de lac ou rivière) pour comprendre l’origine des hominidés et celle de leur locomotion particulière. C’est dans ce type d’environnement qu’à vécu Orrorin. On peut supposer qu’une forme de miombo était située plus au nord que sa répartition actuelle, limitée au nord de la Tanzanie, et que les premiers hominidés ont pu fréquenter. Il faut donc probablement rechercher des miombos fossiles aux grands arbres verticaux, qui sont bien adaptés à l’anatomie d’un être à locomotion mixte (grimper arboricole + bipédie). Ces milieux auraient pu être favorisés par des ancêtres lointains en raison de leur flexibilité. Si les chimpanzés actuels ne sont pas de bons prototypes des ancêtres, leur étude dans la nature suggère que la variété environnementale favorise généralement la diversification comportementale au sein des espèces. Cette constatation pourrait peut-être expliquer aussi la grande diversité des hominidés anciens en lien avec les variations géographiques de leur répartition. S’ils préféraient certains milieux d’habitats, la raréfaction des ressources alimentaires liées à la saison sèche a probablement favorisé l’opportunisme des premiers hominidés. Dans ces milieux plus secs, ils ont pu être confrontés à des nourritures plus coriaces qu’ils devaient ingérer ou préparer, d’où les modifications de l’anatomie dentaire. De plus, dans un environnement où les arbres sont éloignés les uns des autres, il faut pouvoir accéder à des ressources alimentaires plus dispersées en se déplaçant au sol entre les arbres, sollicitant et stimulant ainsi le système nerveux pour mémoriser la cartographie de répartition des aliments.

40Les données environnementales sur les premiers hominidés attestent toutes de milieux plutôt plus humides et plus boisés que ceux qui étaient supposés il y a à peine 20 ans. Ceci est lié aussi au fait que seulement depuis 20 ans des hominidés ont été découverts dans le Miocène supérieur et les scénarios basés sur les niveaux du Pliocène supérieur ne s’appliquaient plus. S’il ne tient plus aujourd’hui que des savanes ouvertes représentent les milieux où la bipédie a émergé ; il est acceptable de considérer qu’une fois la bipédie acquise dans les milieux de transition que sont les forêts sèches, nos ancêtres ont pu s’adapter à toutes sortes d’environnements. Ces milieux ont probablement été stimulants pour les hominidés les plus anciens. Et ceux où les arbres ont des troncs plutôt verticaux seraient à privilégier. Toutefois, pour mieux étayer ce résultat, il serait nécessaire d’avoir des données aussi plus détaillées sur les communautés animales et leur locomotion dans ce type d’environnement. Si on considère les communautés d’australopithèques, celles d’Afrique australe vivaient dans un milieu un peu plus sec que celles d’Afrique orientale, mais les karsts offraient de nombreuses possibilités d’accéder à l’eau ou d’échapper aux prédateurs. Les différences de locomotion plus ou moins bipède ou plus ou moins arboricole pourraient être liées aux différents substrats : grimper dans les grottes ou grimper dans les arbres. Les différences mises en évidence avec les taxons est-africains sont probablement liées aux différences dans les milieux et notamment à la disponibilité en plantes comestibles et peut-être aux apports plus ou moins importants en insectes. On ne peut pas non plus rejeter complètement l’aspect topographique comme proposé par Winder et al. (2012). Les marges du rift est-africain n’étaient pas encore aussi élevées au Miocène qu’au Plio-Pléistocène, mais grimper le long des pentes a pu aussi jouer un rôle dans la mesure où ces milieux pouvaient offrir des zones protectrices. Enfin, les volcanismes plus ou moins importants, comme les réseaux hydrographiques ont certainement conditionné la répartition des premiers hominidés et leurs migrations dans d’autres régions de l’Afrique.

Remerciements

41Je voudrais remercier tous les collègues avec qui j’ai échangé depuis de nombreuses années sur la locomotion de nos ancêtres. Les travaux sur plusieurs aspects de cet article ont été financés par le CNRS (CR2P, GDRI 983 et le Ministère des Affaires Européennes et Internationales). M. Pickford doit être spécialement remercié pour avoir accepté de relire cet article et ses commentaires. François Druelle, Dominique Gommery et un relecteur anonyme m’ont permis d’améliorer le texte initial, je les en remercie.

Déclaration de conflit d'intérêt

42Il n’y a pas de conflit d’intérêt

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Hypothèses d’évolution de la locomotion bipède à partir de modèles primates actuels arboricoles et terrestres (Senut, 1989a).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/11037/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 70k
Titre Figure 2
Légende L’environnement d’Australopithecus afarensis à Hadar où on identifie des australopithèques bipèdes au sol, mais aussi arboricoles (© D. Lavina).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/11037/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 204k
Titre Figure 3
Légende Acquisition de la bipédie en lien avec l’évolution des environnements (D’après Napier, 1967).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/11037/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 80k
Titre Figure 4
Légende Végétations de l’Afrique à gauche d’après White (1986). A droite la région de Nkondo en Ouganda au Miocène supérieur renfermait des végétations que l’on trouve aujourd’hui au nord Kasai en RDC dans la zone phytochorie. Les chiffres correspondent aux différentes phytochories : I - Centre d’endémisme guinéo-congolais ; II - Centre d’endémisme zambézien ; III - Centre régional d'endémisme soudanien ; IV - Centre régional d'endémisme de la Somalie et du pays Masai ; V. Centre régional d'endémisme du Cap ; VI - Centre régional d'endémisme du Karoo-Namib ; VII - Centre régional d'endémisme méditerranéen ; VIII - Centre régional d'endémisme morcelé afromontagnard (incluant la phytochorie IX - région morcelée afroalpine d'appauvrissement floristique extrême) ; X - Zone de transition régionale guinéo-congolaise/zambézienne ; XI - Zone de transition régionale guinéo-congolaise/soudanienne ; XII. Mosaïque régionale du lac Victoria ; XIII - Mosaïque régionale de Zanzibar-Inharnbane ; XIV - Zone de transition régionale Kalahari-Highveld ; XV - Mosaïque régionale du Tongaland-Pondoland ; XVI - Zone de transition régionale du Sahel ; XVII - Zone de transition régionale du Sahara ; XVIII - Zone de transition régionale méditerranéo-saharienne ; XIX - Centre régional d'endémisme malgache oriental ; XX - Centre régional d'endémisme malgache occidental.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/11037/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 116k
Titre Figure 5
Légende Comparaisons des environnements entre le Rift occidental et oriental au Miocène supérieur. Les flores et les faunes suggèrent que la région de Nkondo (District de Hoima) près du lac Albert (Ouganda) était plus humide que celle de la Formation de Lukeino dans les Collines Tugen (Comté de Baringo, Kenya). a : bois fossile (taille = environ 30 cm de long) ; b : NK 582’89 Trapa natans ; c : NK 403’89, Antrocaryon micraster ; d : NK 485’89, Afzelia bipindensis ; e : NK 1258’89, Tamarindus indicus ; f : NK 373’89, Bombax rhodognaphalon ; g ; NK 859’89, Hexalobus monopetalus ; h : NK 844’88, Berlinia sp. ; i : Mollusques (formes thalassoïdes) ; j : NK 457’87, mandibule de Nyanzachoerus waylandi ; k : NK 1190’89, massacres de Tragelaphus nkondoensis ; l : NK 480’86, Stegodon kaisensis « stade Nkondo » ; m : Hippopotamus imagunculus ; n : BAR 2126’04b, Hymenaea verrucosa ; o : BAR 1252’04b, feuille fossile ; p : OCO 334’10, prémolaire Sivaonyx senuti ; q : OCO 119’10, crâne de Lorisidae (proche d’Arctocebus) ; r : feuille fossile présentant une longue pointe d’égoutture ; s : maxillaire d’Aepyceros sp. (impala) ; t : BAR 757’00, crâne de Colobinae ; u : mandibule de Giraffa cf jumae ; v : Crâne et mandibule en place de Ceratotherium praecox ; w : BAR 693’00, crâne de Nyanzachoerus tulotos ; x : BAR 1376’04, molaire de Deinotherium bozasi. A Nkondo, les bois et les fruits fossiles suggèrent qu’il y avait de la forêt dense (comme aujourd’hui au nord Kasai en RDC), ainsi que le confirment les cochons de forêt (Nyanzachères), les tragélaphes et les proboscidiens (Stegodon) avec quelques essences qui indiquent des milieux un peu plus ouverts. Un représentant actuel assez proche pourrait être cette zone actuelle à l’est du lac Albert en Ouganda (© M. Pickford). Au Kenya, la Formation de Lukeino a livré des restes de feuilles suggérant qu’il poussait une végétation de forêt sempervirente sèche avec des milieux un peu plus humides. Un bon équivalent moderne serait la région du lac Bogoria au Kenya avec les différences suivantes : l’escarpement serait moins élevé car les fortes activités tectoniques connues après 3 Ma n’avaient pas encore joué, et les rives du lac auraient été un peu plus verdoyantes [Les barres correspondent à 1 cm].
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/11037/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 410k
Titre Figure 6
Légende Forêt de miombo dans le parc de Gorongosa au Mozambique (© M. Pickford).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/11037/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 645k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Brigitte Senut, « Rôle des environnements dans les origines et l’évolution de la bipédie chez les hominidés : exemple des zones boisées sèches de l’Afrique »Revue de primatologie [En ligne], 12 | 2021, mis en ligne le 01 mars 2022, consulté le 19 juillet 2024. URL : http://journals.openedition.org/primatologie/11037 ; DOI : https://doi.org/10.4000/primatologie.11037

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Auteur

Brigitte Senut

CR2P - MNHN, CNRS, Sorbonne Université
Muséum National d’Histoire Naturelle
Département « Origines et évolution » CP 38
8, rue Buffon 75231 Paris Cedex 05
brigitte.senut@mnhn.fr

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