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Dossier spécial - BipédieS chez les Primates : de la philosophie au comportement

BipédieS chez les Primates : de la philosophie au comportement

BipedalismS in Primates: from philosophy to behaviour
Brigitte Senut et François Druelle

Texte intégral

1 Version française

1Un dossier sur le thème de la bipédie était une gageure, tel le sujet est vaste. Vu son importance pour comprendre nos origines, nous aurions pu nous limiter à une mise au point sur l’évolution de la bipédie dans notre lignée, mais cela apparaissait restrictif. Nous ne pouvions, pourtant, pas tout traiter ; ce n’aurait pas été un dossier, mais plusieurs ouvrages ! En effet, nombreuses sont les études réalisées depuis près d’un siècle sur les primates ! Elles prouvent que si le sujet semble simple à première vue, il est, en fait, beaucoup plus diversifié et complexe qu'on osait le croire. Nous sommes aujourd'hui presque 8 milliards à pratiquer quotidiennement la bipédie pour nous déplacer, ou à tenter de l'utiliser (comme le petit enfant qui s'y essaie non sans mal), et pourtant, nous maîtrisons encore mal son émergence. C’est pourquoi, nous avons décidé de décliner le thème sous plusieurs aspects et dans des contextes variés, du terrain au laboratoire, dans le temps et en intégrant les réflexions du philosophe. Ce dossier était donc l’occasion de présenter des travaux actuels entrepris sur différentes facettes de la bipédie.

2Dans leur article concernant le comportement bipède des primates actuels et le développement, Wright et Fragaszy s’intéressent aux comportements bipèdes du sapajou barbu. Les auteures ont enregistré 2209 cas de bipédie réalisées dans des contextes variés. Elles montrent que l'ensemble des comportements bipèdes (posturaux et locomoteurs), peuvent atteindre 17,2% de l’ensemble du répertoire posturo-locomoteur chez ces petits singes sud-américains, et ce, quel que soit leur âge (de très jeune à très vieux). La posture bipède est principalement adoptée lors de la recherche de nourriture et lors de l’alimentation en milieu arboré, alors que la marche bipède est principalement adoptée au sol où elle ne correspond qu’à 3% de tous les enregistrements.

3Une autre étude des comportements bipèdes occasionnels en milieu naturel, réalisée sur des vidéos extraites de caméras à détection de présence, chez les chimpanzés de Sebitoli en Ouganda par Pernel et collaborateurs confirme que la bipédie est principalement utilisée comme posture. Elle est alors principalement adoptée dans les cas de vigilance à proximité d’exploitations humaines, ou pour la recherche de miel à l'aide de baguettes en bois. Dans cette population, le transport d'items alimentaires ou de charges ont été peu observés. En revanche, chez un jeune individu élevé par des humains, ce sont les transports qui sont privilégiés lors de la marche bipède qui s’effectue sur un temps plus long par comparaison avec les chimpanzés sauvages.

4En complément de ces résultats, Druelle et Molina-Vila détaillent un protocole exploitant des techniques dites de renforcement positif, employées aujourd’hui, au centre de primatologie du CNRS de Rousset, chez des babouins afin qu'ils soient coopératifs. Entraînement et expérimentation permettent d’enregistrer avec précision leur mouvement et leur activité musculaire lors de la marche bipède, comme on le fait couramment chez l’homme actuel. Des données reproductibles de ce type, collectées chez d’autres primates pourraient fournir des informations précieuses pour mieux comprendre les mécanismes de leur locomotion, et aussi permettre de préciser les interprétations fonctionnelles suggérées chez les fossiles.

5L’anatomie reste un passage incontournable des études portant sur la locomotion comme le présente Kimura dans son article sur les os de la jambe (tibia et fibula). A partir d’un énorme échantillon, intégrant 80 espèces et 47 genres de primates, il teste la relation entre le mode locomoteur habituel des espèces et certaines de leurs caractéristiques anatomiques. La dominance du membre postérieur sur l’antérieur est bien connue chez les primates et le fémur a été tout particulièrement étudié dans ce cadre. L’auteur s’intéresse donc plus précisément ici aux caractères des tibias et fibulas et leur lien avec les différents modes locomoteurs. Il montre ainsi des relations fortes entre la morphologie de ces os et le type de locomotion habituel, mais aussi avec les substrats (terrestre versus arboricole).

6Evoquer la bipédie nous amène aussi à explorer d’autres modes locomoteurs, comme le « knuckle-walking » par exemple, dont le rôle dans l’origine de la bipédie humaine a été largement débattu. L’article de Tarrega-Saunders et collaborateurs, consacré à l’étude cinématique du « knuckle-walking », a donc tout à fait sa place ici. Le chimpanzé et le gorille semblent le pratiquer différemment, suggérant une évolution indépendante dans les deux lignées. Toutefois, les auteurs démontrent que l'extension maximale du poignet est variable chez le gorille en milieu arboré, et recouvre les valeurs notées chez le chimpanzé. Cette flexibilité du poignet chez les deux primates et la diversité des modes de grimper chez l’homme actuel, indiquent que les hominoïdes auraient tendance à une certaine flexibilité locomotrice, qui serait une bonne stratégie pour se déplacer dans un milieu arboricole.

7On montre du doigt l’importance de bien connaître les substrats pour mieux appréhender les capacités et tendances locomotrices, et plus spécialement dans l’évolution de nos ancêtres. On a longtemps accepté que les premiers représentants de notre lignée se soient redressés dans une savane plutôt sèche. Les nombreuses études réalisées depuis une cinquantaine d’années suggèrent un milieu plus boisé dans lequel aurait émergé une forme de bipédie associée à des formes de grimper. Senut propose de revisiter les environnements fossiles, notamment ceux de forêt sèche sempervirente, comme les miombos actuels, qui pourraient constituer un bon exemple des milieux fréquentés par certains de nos ancêtres il y a près de 10 millions d’années.

8On ne pouvait pas parler de la bipédie sans faire un retour historique et philosophique sur ce concept intimement lié à notre espèce. L’article de Lequin et Marchal fait un point intéressant sur l’évolution des idées, notamment celle des répertoires locomoteurs. Depuis Lamarck on sait que la bipédie est associée à l’arbre, mais elle a longtemps été considérée comme exclusivement liée à la lignée humaine. Les études comparatives réalisées dès le milieu du XXème siècle ont démontré que tous les primates pratiquent une forme de bipédie dans la nature, mais qui reste occasionnelle (que cette bipédie soit posturale ou locomotrice). Le développement de la primatologie de terrain, comme celle de laboratoire a beaucoup apporté sur la compréhension et la précision du terme "bipédie".

9L’Homme est aujourd’hui le seul primate capable de marcher (et de courir) longtemps sur ses deux membres inférieurs sur de longues distances, tout en étant énergétiquement performant. Sa bipédie spécialisée est l’aboutissement d’un buissonnement d’adaptations chez nos ancêtres (plus ou moins bipèdes, plus ou moins grimpeurs) qui ont varié en fonction des milieux de vie. La diversité des approches proposées ici est une fenêtre sur le monde des bipédieS. Nous voudrions remercier chaleureusement les auteurs qui ont accepté le défi, leur engagement et leur patience, tout en regrettant l’absence des quelques-uns qui ont été contraints d’abandonner en cours de route. Nous ne pouvions pas tout traiter mais ce dossier est déjà riche d’informations et nous espérons qu'il vous permettra de faire au moins un pas dans ce vaste monde qu'est la bipédie des primates.

10Bon voyage chez les primates bipèdes !

2 English version

11A special issue on the theme of bipedalism was a challenge, as the subject is vast. Given its importance for understanding our origins, we could have limited ourselves to an update on the evolution of bipedalism in our lineage, but this seemed restrictive. We could not, however, deal with everything; it would have been not one file, but several books! Indeed, many studies have been carried out for nearly a century on locomotion in primates! They indicate that although the subject may seem simple at first sight, it is in fact much more diverse and complex than we dared to believe. Today, there are almost 8 billion of us who practice bipedalism every day to move around, or who try to use it (like the small child who tries to do so, not easily), and yet we still don’t really understand how it emerged from our non-bipedal ancestors. This is why we decided to examine the theme from several angles and in various contexts, from the field to the laboratory, over geological time spans and by integrating the philosopher's reflections. This special issue was therefore an opportunity to present current work undertaken on different aspects of bipedalism.

12In their paper on bipedal behaviour in modern primates and development, Wright and Fragaszy focussed on the bipedal behaviour in bearded capuchins. The authors recorded 2209 cases of bipedalism performed in various contexts. They showed that bipedal behaviours (postural and locomotor) can reach 17.2% of the total postural-locomotor repertoire in these small South American monkeys, regardless of their age (from very young to very old). Bipedal posture is mainly adopted during foraging and feeding in tree environments, whereas bipedal walking is mainly adopted on the ground, where it corresponds to only 3% of all records.

13Another study of occasional bipedal behaviour in the wild, using video from presence detection cameras, among Sebitoli chimpanzees in Uganda by Pernel and colleagues confirms that bipedalism is mainly used as a posture. It is then principally adopted in cases of vigilance near human exploitations, or in searching for honey with the help of wooden sticks. In this population, the carrying of food items or loads was rarely observed. In contrast, in a young individual raised by humans, transport was favoured during bipedal walking, over a longer time compared to wild chimpanzees.

14In addition to these results, Druelle and Molina-Vila detail a protocol using so-called positive reinforcement techniques, which are currently used at the CNRS primatology centre in Rousset to make baboons cooperative. Training and experimentation make it possible to accurately record their movement and muscle activity during bipedal walking, as is commonly done in humans today. Reproducible data of this type, collected in other primates, could provide valuable information to better understand the mechanisms of their locomotion, as well as to refine the functional interpretations suggested in the fossil record.

15Anatomy remains an essential aspect of locomotion studies, as Kimura presents in his paper on leg bones (tibia and fibula). Using a huge sample, including 80 species and 47 genera of primates, he tests the relationship between the habitual locomotor mode of the species and some of their anatomical characteristics. The dominance of the hind limb over the front limb is well known in primates and the femur has been the focus of many studies. The author is therefore more specifically interested here in the characteristics of the tibia and fibula and their significance in the different locomotor modes. He shows strong relationships between the morphology of these bones and the usual type of locomotion, but also with the substrates (terrestrial versus arboreal).

16Evoking bipedalism also leads us to explore other locomotor modes, such as knuckle-walking, the role of which in the origin of human bipedalism has been widely debated. The article by Tarrega-Saunders and colleagues devoted to the kinematic study of knuckle-walking is therefore entirely appropriate here. Chimpanzees and gorillas appear to practice knuckle-walking differently, suggesting independent evolution in the two lineages. However, the authors show that the maximum extension of the wrist is variable in the gorilla in an arboreal environment, and overlaps with the values found in the chimpanzee. This flexibility of the wrist in the two primates and the diversity of climbing modes in present-day humans indicate that hominoids would tend to have a certain locomotor flexibility, which would be a good strategy for moving in an arboreal environment.

17The importance of a reliable knowledge of the substrates to better understand the locomotor capacities and tendencies, especially during the evolution of our ancestors, is underlined. It was long accepted that the first representatives of our lineage stood upright in a rather dry savannah. The numerous studies carried out over the past fifty years suggest instead that the transition occurred in a more wooded environment in which a form of bipedalism associated with climbing would have emerged. Senut proposes to revisit fossil environments, particularly those of dry evergreen forest, such as the present-day Miombos woodlands, which could be a suitable example of the kind of environment inhabited by some of our ancestors nearly 10 million years ago.

18We could not talk about bipedalism without taking a historical and philosophical look at this concept, intimately linked to our species. The article by Lequin and Marchal makes an interesting point about the evolution of ideas, particularly those concerning locomotor repertoires. Since Lamarck we have known that bipedalism is associated with the tree, but it was long considered to be exclusively linked to the human lineage. Comparative studies carried out since the middle of the 20th century have shown that all primates practice forms of bipedalism in the wild, but that it remains occasional (whether this bipedalism is postural or locomotor). The development of field primatology, allied to studies in the laboratory, has contributed greatly to our understanding of, and precision of, the term "bipedalism"

19Man is today the only primate capable of walking (and running) for long periods on the two lower limbs over long distances, while being energetically efficient. His specialised bipedalism is the result of a series of adaptations in our ancestors (more or less bipeds, more or less climbers) that varied according to the environment in which they lived. The diversity of approaches proposed here is a window on the world of bipedalism. We would like to thank warmly the authors who accepted the challenge, their commitment and their patience, while regretting the absence of a few who were forced to give up along the way. We could not cover all the aspects, but this special issue is already rich in information and we hope that it will enable you to take at least one step into the vast world of primate bipedalism.

20Bon voyage to the bipedal primates!

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Pour citer cet article

Référence électronique

Brigitte Senut et François Druelle, « BipédieS chez les Primates : de la philosophie au comportement »Revue de primatologie [En ligne], 12 | 2021, mis en ligne le 15 mars 2022, consulté le 19 juillet 2024. URL : http://journals.openedition.org/primatologie/11879 ; DOI : https://doi.org/10.4000/primatologie.11879

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Auteurs

Brigitte Senut

CR2P - MNHN, CNRS, Sorbonne Université
Muséum National d’Histoire Naturelle
Département « Origines et évolution » CP 38
8, rue Buffon 75231 Paris Cedex 05
brigitte.senut@mnhn.fr

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François Druelle

UMR 7194 (Histoire Naturelle de l'Homme Préhistorique), CNRS-Muséum National d'Histoire Naturelle-UPVD, Musée de l'Homme, 17 Place du Trocadéro, 75116 Paris, France
francois.druelle@mnhn.fr

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