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Contribution à l’étude de la mobilité pollicale des primates actuels. Plaidoyer en faveur de l’importance du rôle de leur pouce1

Contribution to the study of the pollical mobility of today primates. Plea for the importance of the role of their thumb
J Norbert Kuhlmann

Résumés

Cinquante et une pièces anatomiques ont été disséquées et les diverses amplitudes des articulations trapézo-métacarpiennes et métacarpo-phalangiennes de 33 d’entre elles ont été mesurées. Les amplitudes articulaires de 33 sujets endormis ont également été mesurées et de nombreux animaux ont été observés en semi-liberté ou dans de grandes volières. 419 squelettes de mains de primates ont été mesurés et les mesures converties en pourcentage par rapport à la longueur du 3e métacarpien, afin de les comparer en dépit de leur différence de taille (collections du Musée d’Histoire Naturelles de Paris). Les différences morphologiques ou fonctionnelles de l’articulation trapézo-métacarpienne et des modes de préhension pollici-digitales permettent de ranger les primates en trois catégories.
Chez les prosimiens, l’articulation est concave/convexe. La concavité s’inscrit dans un grand axe vertical. Les surfaces articulaires sont congruentes. Elle fonctionne comme un cardan. Elle a seulement deux degrés de liberté. Elle ne peut réaliser l’opposition qu’avec une ouverture maximum de la première commissure. De très longs doigts sont nécessaires pour réaliser une pince. Le quatrième doigt est le plus long.
Chez les platyrhiniens l’articulation est aussi concave/convexe, mais, soit un peu oblique et un peu moins congruente (Cebidae), soit condylienne (Callitrichinae). Tous les doigts sont longs, mais spécialement le troisième. Le ligament transverse inter-métacarpien de la première commissure entrave l’ouverture de celle-ci. Il n’y a qu’une pseudo-opposition possible chez les Cebidae, et pas d’opposition du tout chez les Callitrichinae.
Chez les Catarhiniens, l’articulation est inclinée à 45 degrés et les surfaces ne sont pas congruentes. L’ancrage, réalisé par les ligaments trapézo-métacarpiens à la base médiale du premier métacarpien, provoque une rotation selon son axe longitudinal. Il y a trois degrés de liberté. L’inclinaison médiale est accompagnée par une pronation, qui peut être obtenue avec un très faible déplacement du pouce. Tous les doigts sont plus courts que ceux des prosimiens ou ceux des platyrhiniens. Le pouce est particulièrement court. Le macaque seul a un pouce presque aussi long que celui de l’homme.
Deux (sous-) familles échappent à la règle. Les Atelinae chez les Platyrhiniens et les Colobinae chez les Catarhiniens. Leur premier rayon est atrophique et immobile ; le pouce pratiquement enfoui dans l’éminence thénar.
L’articulation métacarpo-phalangienne est condylienne et instable chez presque tous les primates. Cette instabilité interdit la prise de force de précision. Seul l’homme a une articulation métacarpo-phalangienne stable. Cette stabilité s’avère un facteur essentiel lors des manipulations. Son pouce est relativement long pour un catarhinien.
L’ensemble des données est interprété en termes d’utilité de la mobilité pollicale lors des manipulations et de la locomotion des primates. Ces constatations permettent de pressentir les caractères primitifs de la main des primates et d’envisager une partie de l’évolution du pouce vers sa libération.

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Historique

Soumis 30 septembre 2012. Accepté 31 mars 2013

Texte intégral

1 Introduction

  • 1  Je tiens à remercier tout particulièrement Marc. Godinot (MNHM, Paris,. UMR 5143) pour les multipl (...)

1La colonne du pouce des primates non humains commence à être prise en considération. La colonne du pouce comporte deux phalanges et le premier métacarpien. Le trapèze, bien que faisant partie du carpe, mérite  d’être associé à la colonne, puisqu’il constitue la base de celle-ci. La colonne du pouce n’occupe cependant pas, selon moi, la place qui devrait lui être due. L’anatomie fonctionnelle et l’anatomie comparée de ses diverses articulations et tout particulièrement de son articulation trapézo-métacarpienne et de son articulation métacarpo-phalangienne méritent une étude approfondie.

2La colonne du pouce est l’une des structures essentielles de la main. Elle lui offre la possibilité de réaliser un mode de préhension original, aussi bien chez l’homme que chez un très grand nombre de primates non humains. Elle jouit d’une grande autonomie par rapport aux autres doigts. Elle le doit essentiellement à son articulation trapèzo-métacarpienne. Celle-ci est située à sa base. Elle lui permet de tourner sur elle-même selon son axe longitudinal. Ainsi, lors de l’opposition, dans sa forme la plus aboutie, la pulpe du pouce se trouve orientée en direction dorsale, en face de celles des autres doigts. Elle permet une pince pollici-digitale pulpo-pulpaire termino-terminale, qui assure la meilleure préhension possible. En contre-opposition en revanche la pulpe du pouce regarde en direction palmaire, la colonne à tendance à s’aligner dans le même plan que celles des autres doigts. Seule est possible une préhension pollici-digitale latéro-latérale. La main est posée à plat. La pseudo-opposition est la position intermédiaire. La pulpe est orientée en regard de la face latérale des doigts. Elle permet une pince pollici-digitale termino-latérale. L’anatomie morphologique et fonctionnelle de l’articulation trapézo-métacarpienne a surtout donné lieu à de nombreux travaux chez l’homme. Ils sont beaucoup plus rares chez les autres primates.

3Le but de cet article est de préciser les mécanismes mis en jeux au niveau des articulations de la colonne du pouce des primates lors de la préhension, de confronter les résultats obtenus aux données existantes, de mesurer les angles de rotations articulaires, leurs rapports avec la longueur des doigts, et d’en tirer les conséquences, en particulier d’un point de vue médical. Il m’est apparu qu’il y avait des variations considérables selon les groupes de primates considérés, qu’il s’agisse tantôt d’un sous-ordre, tantôt d’un infra-ordre, tantôt d’une famille ou même d’un genre (Fig. 1). Les diverses modifications morphologiques se répercutent sur les modes de manipulation et de locomotion. En ce qui concerne l’orthographe des noms et la systématique, je me suis efforcé dans toute la mesure du possible de respecter la classification de Wilson et Reeder (2005), accessible en ligne notamment, sur le portail http://www.bucknell.edu/​msw3/​.

Figure 1

Figure 1

Rappel des principaux termes utilisés dans la nomenclature de la Fédération Internationale des Sociétés de Chirurgie de la main (IFSSH) (A), ainsi que des grandes lignes de la classification des primates (B).
Reminder of the key terms, used in the literature and the outline of the classification by the International Federation of Societies for Surgery of the hand (A), and the outlines of the classification of the primates (B).

2 Aperçu historique

2.1 Articulation trapézo-métacarpienne

4S’agissant de l’homme, ce n’est qu’au début du XXe siècle que les anatomistes ont commencé à s’intéresser à l’articulation trapézo-métacarpienne. En ce qui concerne l’anatomie proprement dite, l’aspect en selle de cette articulation est clairement mentionné depuis au moins près d’un siècle (Testut, 1921), mais la description des ligaments est longtemps restée assez floue. Au ligament latéral et aux deux ligaments médiaux dorsaux (Paturet, 1964), certains ajoutaient un ligament antérieur (Haines 1944). La description se précisait en distinguant clairement un ligament latéral d’une part et d’autre part un ensemble de ligaments médiaux, convergeant vers le tubercule médial de la base du premier métacarpien : Les ligaments obliques dorsal et palmaire, implantés sur le trapèze, le ligament inter-métacarpien, implanté au bord dorsal de la base du deuxième métacarpien (De la Caffinière, 1970 ; Pierron , 1982). Un quatrième ligament palmaire, convergeant également vers le tubercule médial, était isolé par la suite (Kuhlmann, 1985).

5L’anatomie fonctionnelle de cette articulation a donné lieu chez l’homme à de nombreux travaux. La rotation axiale de la colonne du pouce était d’abord sensée ne survenir que dans les positions extrêmes (Haines, 1944). Elle s’est avérée en fait plus régulière (Bunnel, 1987) Les termes d’horaires et anti-horaires ont été utilisés pour la caractériser (Mac Conail, 1946). Lors d’une étude des mécanismes des mouvements du premier métacarpien, qui semble avoir été la première (Nappier 1956, 1960) sa stabilité était sensée être assurée par le ligament inter-métacarpien, sa pronation par le muscle opposant et sa supination par le ligament oblique postérieur, mis sous tension lors de la pronation. Elle garde des adeptes (Boutan, 2000).

6Plusieurs auteurs ont essentiellement tenu compte du peu de relief de la surface articulaire du trapèze, de la non congruence avec la surface métacarpienne, de l’instabilité, qui en résulte, et des processus naturels permettant d’y remédier. La stabilité dépendrait des ligaments trapézo-métacarpiens postérieurs, indispensables pour maintenir le contact entre les pièces osseuses Eaton et Littler (1961, 1973) attiraient l’attention sur le ligament inter-métacarpien, qu’ils considéraient comme le centre de la circumduction de la colonne du pouce (Bojsen Moeler, 1976 ; Goubier, 2007)). "La théorie des corps libres en équilibre" aurait aussi été invoquée pour expliquer l’origine de la rotation axiale (Pierron, 1982).

7Les zones de congruences ont fait l’objet d’une attention particulière. L’articulation restait toujours congruente grâce aux ligaments. La partie en selle de la surface trapézienne conditionnerait des mouvements de roulement et de glissement et la partie sphérique située en avant permettrait la rotation (Zancolli et al., 1987 ; Zancolli et Cozzi,1992, Comtet et Rumelacht ; Cheze, 2006). Les ligaments palmaires seraient prépondérants (Pellegrini, 1993). D’autres auteurs n’ont en revanche pas tenu compte des ligaments et n’ont tenu compte que de la configuration des reliefs des surfaces articulaires trapézo-métacarpiennes (Cooney et al., 1981 ; Bunnel, 1987 ; Ishida et Irasaki, 1992, Kapandji, 1972, 2005).

8La courbure à concavité médiale de la ligne de crête articulaire a pu être tenue pour responsable de la rotation. Elle peut être comparée à la selle d’un cheval scoliotique et serait susceptible de conduire le mouvement de prono-supination de la colonne du pouce (Kuczynski, 1974). Kuczynski notait cependant l’apparition d’un déchaussement de la surface métacarpienne, limité par le ligament inter-métacarpien.

9Kapandji (1972), influencé par les idées de Mac Conaill (1946), était le plus radical. Pour lui, la congruence des surfaces de l’articulation trapézo-métacarpienne n’autorise que des mouvements s’effectuant selon deux axes fixes, déterminés par la concavité et la convexité de la selle. L’articulation fonctionne comme un "cardan" pur (en fait un joint de cardan). C’est la mobilité simultanée sur les deux axes qui engendre une "rotation conjointe" correspondant à la prono-supination du premier métacarpien. Par le biais de son livre sur la "Physiologie articulaire", qui en est à sa 6e édition et qui a été traduit en plus de dix langues, il a cherché à imposer son point de vue et fait toujours des émules (de La Caffinière, 1970 ; Comtet, 2006 ; Goubier, 2007). Il a même conçu et commercialisé une prothèse sur le modèle du joint de cardan. Cette théorie est, à mon sens, discutable.

10Bosjen Moeler (1976) a émis l’idée que la circumduction du pouce humain et surtout la rotation du premier métacarpien selon son axe longitudinal pouvaient être déterminées par l’insertion du ligament inter-métacarpien proximal sur le tubercule médial de son épiphyse proximale. Cette idée a été violemment combattue à l’époque. J’ai montré en 1985 que j’obtenais la prono-supination maxima du premier métacarpien en ne le mobilisant que selon le seul axe, déterminé par la convexité trapézienne. La preuve était faite que cette prono-supination, dans ces conditions, ne pouvait résulter d’un mécanisme conforme à celui d’un joint cardan. J’ai constaté que l’ensemble des ligaments médiaux réalisait un haubanage asymétrique, constituant un ancrage au niveau du tubercule médial épiphysaire proximal du premier métacarpien. Ce point pratiquement inamovible tend à s’opposer à la moindre fuite en tous sens de cette implantation basale proximale. Le métacarpien, pour se déplacer, est donc contraint d’esquiver l’obstacle en tournant autour de lui-même, réalisant ainsi tantôt une pronation, tantôt une supination. Un travail de la Mayo Clinic aboutit sensiblement aux mêmes conclusions. Les auteurs, qui ne semblaient pas au courant de mes travaux concluaient au rôle déterminant des ligaments inter-métacarpien et oblique antérieur, au cours la pronation et de la supination (Bettinger, 1999). Ils ont utilisé le terme de "pivot" pour qualifier ces derniers. Ces deux travaux ont été pris compte dans des travaux sur la mesure de la prono-supination par optométrie (Lecorre, 2006).

2.2 L’opposition : les problèmes anatomiques et fonctionnels

11Les idées sur l’opposition pollici-digitale des Primates ont évolué lentement. Au début du dix-neuvième siècle, c’est l’opposabilité du pouce, qui distingue l’homme des autres espèces animales (Cuvier et Latreille, 1817). L’opposition du pouce chez les singes était alors absolument niée. Testut (1921), dans son Traité d’Anatomie Humaine, précisait : "Le mouvement d’opposition est, comme on le sait, caractéristique de la main humaine; nos plus proches voisins dans la série zoologique, les singes, ne possèdent ce mouvement qu’à l’état imparfait".

12Ce n’est qu’une décenie plus tard que des auteurs se sont inscrits en faux contre ces affirmations (Ashley-Montagu, 1931 ; Midlo 1934). Pour eux, le pouce des Catarhiniens, contrairement à celui des Platyrhiniens, était parfaitement capable d’opposition. Différents auteurs (Lewis, 1989 ; Jungers et al., 2005) ont fait des études détaillées des muscles de la région, mais se sont intéressés fort peu au mécanisme des articulations proprement dites. Forster (1934) évoquait néanmoins la possibilité de la pince palmaire chez Perodicticus potto (Lorisidae), la grande divergence du pouce et, en particulier, la prise de force par repli du pouce sur la paume. Ses études se sont malheureusement bornées à cette unique espèce. Les traités d’anatomie comparée se sont essentiellement penchés sur les caractéristiques superficielles de la main : dermatogliffes, ongles et griffes, coussinets adipeux. Ils  ne se sont pas vraiment intéressès à l’articulation trapézo-métacarpienne des primates (Pollock, 1925 ; Osman Hill, 1966) ou ils se sont limités à la description des surfaces articulaires et des ligaments de divers Primates, tandis que, sur le plan fonctionnel, ils se bornaient à résumer divers travaux faits sur l’homme (Lewis, 1987).

13Napier, fort de ses travaux personnels sur cette articulation chez l’homme (Napier, 1955, 1956) constatait qu’il n’y a guère de différences entre elle et celles du Pan troglodytes, du Gorilla, du Pongo pygmaeus et de l’Hylobates lar (Napier, 1960). Il a démontré sans conteste et photographies à l’appui la franche opposition du pouce par rapport aux autres doigts et fait la distinction entre les prises fines termino-terminales ou pince de précision et les prises de force lorsque le pouce se replie vers la paume de la main, mais il a limité ses observations aux singes anthropomorphes.

14La grande variabilité de l’orientation des axes fonctionnels a été constatée chez le Loris tardigradus ainsi que chez le Nycticebus coucang (Bishop, 1964), sur le Macaca. L‘impossibilité de réaliser une pince de précision pollici-digitale, dès qu’elle requérait une certaine force, était expliquée par la faiblesse relative des muscles thénariens, dont la masse n’est que de 39 % de celle retrouvée chez l’homme (Tuttle, 1969 ; Marzke, 1997).

2.3 La divergence du pouce

15L’écartement du pouce en extension et en abduction, particulièrement impressionnant chez les Strepsirhiniens, a frappé tous les auteurs, mais aucun, à ma connaissance, n’a cherché ni à le quantifier, ni à en mieux en comprendre les causes anatomiques.

16La divergence du pouce a été recherchée sur les mains fossiles des primates les plus anciens (Godinot et Beard, 1991, Godinot 1992, Hamrick, 1996) . Ces auteurs ont mis en évidence le rapport entre le degré de celle-ci et la pente du bord latéral du trapèze. Hamrick a calculé cette pente par triangulation à partir des extrémités proximales et distales de la pente et d’un point situé à l’angle proximo-médial du trapèze. Ils ont pu en déduire que cette divergence se retrouvait chez les Adapiformes, dès le début de l’Eocène. Ils en ont conclu que l’angle de divergence entre le premier et le deuxième métacarpien était de 35° à 40°. Il est des plus probables selon eux que cette divergence existait déjà bien avant chez les euprimates.

2.4 Articulation métacarpo-phalangienne

17Chez l’homme, la morphologie descriptive de l’articulation métacarpo-phalangienne est considérée comme identique à celle des articulations inter-phalangiennes dans tous les traités d’anatomie humaine et sa stabilité est admise comme une évidence. Son instabilité n’est envisagée chez l’homme que dans le cadre de la pathologie, puisqu’elle ne peut relever que d’une cause traumatique ou d’une affection rhumatismale. Elle a donné lieu à une abondante littérature qui sort du cadre de cet article.

18Chez les singes, les descriptions anatomiques de l’articulation métacarpo-phalangienne proprement dite sont purement morphologiques et très voisines de celles des traités d’anatomie humaine.

2.5 Longueur relative des doigts

19La taille des doigts varie selon les espèces de primates (Pollock en 1925) : le pouce toujours plutôt court, les autres doigts longs, sauf parfois le second. Les mains des primates sont qualifiées de mésaxoniques, selon les définitions de Pollock, lorsque le troisième doigt est le plus long ; c’est le cas de tous les Haplorhiniens. Elles sont qualifiées de paraxoniques lorsque le troisième et le quatrième rayon sont de la même longueur, comme c’est le cas des loridés. Elles sont appelées ectaxoniques, lorsque le quatrième est le plus long (Jouffroy et al., 1991 ; Jungers et al., 2005). C’est le cas de nombreux Strepsirhiniens. Leur deuxième doigt, souvent très court, présente parfois une déformation en flexion de l’articulation inter-phalangienne proximale et en extension de l’inter-phalangienne distale. Il s’agirait pour eux d’élargir une pince pollici-digitale, essentiellement constituée par le premier et le quatrième doigt. Le deuxième doigt, devenu inutile, s’atrophierait selon certains auteurs (Nieschalk et Dernes, 1993). Il se pourrait en revanche, selon d’autres, que ce deuxième doigt, placé dans le sens de la marche et subissant toutes les contraintes occasionnées par cette dernière, s’adapte en conséquence (Hamrick, 1996). La recherche de mesures comparatives objectives de la longueur des doigts des primates s’est servie de la main dans sa plus grande longueur comme unité de référence (Etter, 1974). Une étude analogue utilisait la longueur totale du bras (Jouffroy et al., 1991). J’ai préconisé (Kuhlmann, 2005, 2008) d’utiliser plutôt le troisième métacarpien.

2.6 Utilisation de la main

2.6.1 L’utilisation de la main et les diverses manipulations

20De nombreux auteurs se sont intéressés à la prise des objets par les primates. L’opposition pollici-digitale y joue un rôle crucial.

21En ce qui concerne les Strepsirihniens, Jouffroy et Lessertisseur (1959) sur les Lémuriens de Madagascar ont mis en évidence la grande abductabilité du pouce des Lémuriens, son orientation médiale vers les deux derniers doigts de la main et son opposition différente de celle de l’homme, lors de la fermeture de la pince pollici-digitale. Elle a également montré la grande adaptabilité de la main: valorisation du premier rayon, atrophie du deuxième doigt particulièrement nette chez Perodicticus potto, allongement de la paume chez les grimpeurs.

22Les travaux sur l’opposition du pouce chez les Catarhiniens ont débuté avec les observations de Napier (Nappier, 1956, 1960). Ils ont ensuite été nombreux, mais ils n’ont guère portés sur l’anatomie descriptive ni surtout sur l’anatomie fonctionnelle proprement dite des articulations de la colonne du pouce, ni sur les problèmes y afférant directement.

23L’existence d’un pouce long a été considérée comme une condition indispensable pour une préhension de précision (Schultz, 1936). Des travaux plus récents ne l’ont pas confirmé. En fait, la pince de précision s’est avérée impossible dès qu’elle requérait une certaine force. (Nappier, 1956, 1960 ; Tuttle, 1967 ; Marzke, 1994). Plusieurs modes de préhension ont été détectés chez les Catarhiniens en fonction de la nature des objets à saisir (Rollinson, 1975) et chez les Cebus et les Saimiri (Costello, 1998).

24Des études sur la préhension de précision pouce index ont permis d’établir une quantification des zones de saisies de petits et de gros objets par les humains, les Platyrhiniens et les Catarhiniens. Elle a mis en évidence des fonctions et un comportement très proches. Elle a aussi permis de constater l’habileté de Cebus (Platyrhinien). Bien qu’ils ne puissent que réaliser une pseudo-opposition et qu’ils doivent, de ce fait, se contenter d’utiliser une pince pollicidigitale termino-latérale (Pouydebat et al., 2006a, 2006b, 2009). Le choix et l’usage d’outils par les Hominidae ont été particulièrement étudiés, mais pas véritablement la manière, dont ils les saisissaient (Susman, 1979 ; Marzke, 1997 ; Christel et Fragaszi, 2000). La similitude de l’adaptation des mouvements de la main du macaque et de celle de l’homme est indéniable (Roy, 2006).

2.6.2 Les problèmes liés à la locomotion

25Des études très poussées à propos du déplacement des primates ont été réalisées (Napier et Walker, 1967). Des enregistrements cinématographiques ont permis de préciser le positionnement de l’avant-bras et de la main au cours des déplacements en quadrupédie. L’attention des chercheurs s’est focalisée sur le poignet et tout particulièrement sur sa partie médiale et médio-carpienne. Toute une série de travaux (Yalden, 1972 ; Christel, 1994 ; Hamrick, 1996, 1997 ; Lemelin et Grafton, 1998 ; Lemelin et Schmitt, 1998 ; Christel et Fragaszi, 2000) ont mis en évidence la corrélation entre la fonction et la morphologie du poignet (Flaegele, 1999). La close-packet position, qui avait été décrite chez l‘homme (Mac Connail, 1946) se caractérise par une congruence parfaite des surfaces articulaires. Elle se produit en inclinaison dorso-ulnaire du poignet et assure la stabilité de la main des primates quadrupèdes. Elle a permis de se rendre compte des contraintes dorso-ulnaires, qui se focalisent essentiellement sur les courbures articulaires du triquetrum et de l’hamatum, qu’elles ont tendance à aplatir. Les courbures sont en revanche tout à fait respectées chez les primates, qui grimpent à la verticale, ceux qui se déplacent en suspension, ou ceux qui se déplacent d’une branche à l’autre, c’est-à-dire tous ceux qui utilisent leur poignet en inclinaison palmaire. Toute l’attention s’est focalisée sur le pisiforme, le triquetrum, l’hamatum et le capitatum. Le trapézoïde était à peine mentionné, le carpe latéral et la colonne du pouce pratiquement escamotés.

26Lors de la marche sur le sol, les mains se maintenaient en "position neutre" du poignet, c’est à dire dans le sens de la marche. Les primates, qui possèdaient des mains mésaxoniques (les Simiiformes), les maintenaient en "position neutre" lors de leur progression en quadrupédie arboricole, tandis que ceux, dont les mains sont ectaxoniques (les Strepsirhiniens) accusaient une "déviation" en direction ulnaire (Preuschoft et al., 1993).

27Hamrick (1996b), puis Lemelin (1998) ont constaté des différences en rapport avec la nature du terrain : position neutre du poignet au sol, déviation ulnaire dans les arbres mais ils n’ont pratiquement jamais précisé le positionnement de la colonne du pouce. A noter cependant que Forster dès 1936, puis Preuschoft et Hamrick avaient constaté la coexistence d’une adduction de la main et d’une abduction du pouce très importantes chez les Lorisidae. Pour Lemelin (1998) les Strepsirhiniens, qui n’ont qu’un faible écartement du pouce, se meuvent sur les branches fines, tandis que les Simiiformes, qui ont un écartement important se déplacent sur les grosses branches. La suspension pendulaire s’accompagne de la quasi-disparition du pouce chez certains brachiateurs (Jouffroy et Lessertisseur, 1960, 1962 ; Cartmill et Milton, 1977). La progression verticale a également fait l’objet d’études. Le pouce s’oriente vers le haut (Napier et Walker, 1967 ; Hamrick, 1996). La progression de branche en branche est plus précautionneuse (Ishida et al., 1992).

2.7 Préhension et évolution

28Un certain accord règne parmi les paléontologues pour affirmer que les euprimates et leurs descendants, sont apparus au cours du paléocène (65 à 50 MA), (Walker, 1974 ; Smith, Van Itterbeck et Missiaen, 2004 ; Soligo, 2005). Les plésiadapiformes au cours de l’éocène, seraient les premiers primates (paléo-primates) (Gregory,1920 ; Martin, 1990, 1991 ; Covert,1994). Il est bien évident que leurs mains possédaient 5 rayons, que ces derniers étaient particulièrement longs, le premier rayon vraisemblablement divergent. Le nombre de vestiges utilisables reste très limité (Godinot et Jouffroy, 1984 ; Godinot 1992, Bloch et Boyer, 2002 ; Bloch et al., 2007). La pente du bord latéral du trapèze semble une indication intéressante. Pour essayer de répondre à la question, les paléontologues ont établi des comparaisons entre les vestiges osseux, qu’ils ont pu découvrir, et les os de même nature de primates vivants. A partir des ressemblances avec une espèce actuelle déterminée, ils en déduisaient les caractéristiques des pièces vestigiales manquantes (Hoffstetter, 1977).

3 Matériel et méthodes

3.1 Définitions

29La station debout n’est pas la position habituelle des primates non humains. En raison de l’extraordinaire similitude entre leurs mains et celles de l’homme, j’ai cependant conservé dans cet exposé les repères traditionnels de l’anatomie humaine, établis sur un sujet debout offrant ses paumes vers l’avant. Cette "position" dite "anatomique" s’avère très pratique pour établir des comparaisons entre les hommes et les autres primates. Les mouvements de l’articulation trapézo-métacarpienne sont difficiles à situer dans l’espace. Pour les caractériser, j’ai essentiellement utilisé la nomenclature anglo-saxonne acceptée par l’IFSSH (Fig. 1A).

30L’abduction du premier métacarpien s’effectue en direction palmaire et l’adduction en direction dorsale. Elles s’inscrivent, dans le plan sagittal. L’extension s’effectue en direction latérale, la flexion en direction médiale. Elles s’inscrivent dans un plan coronal (Fig. 2A). Au cours des manipulations, j’ai utilisé un plan para-sagittal (PPS), c’est à dire très légèrement oblique par rapport au plan sagittal avec une discrète orientation latérale lors de l’adduction, afin d’éviter l’obstacle que constituait le deuxième métacarpien et la masse musculaire qui l’entoure. J’obtenais ainsi l’amplitude maximum du mouvement d’abduction/adduction.

Figure 2

Figure 2

Méthode de mesure de l’amplitude de la prono-supination en fonction de l’écartement du premier métacarpien par rapport au second dans toute son aire de mobilité, ainsi que dans les plans privilégiés (para-sagittal : Abduction/adduction, para-coronal : extension/flexion) au cours d’une mobilisation passive.
Methode of the measure of the amplitude of the prono-supination in respect with the distance between the first metacarpal and the second in 1) all the area of motion 2) the plans of abduction/adduction and flexion/extension,during a passive mobilisation.Transversal cut of the head of themetacarpal in 3 positions: maximal abduction (Abd max.), neutral position (P.O.) Maximal extension (Ext. Max.). (A) In thin lines, the traditional anatomical planes. In bold lines the para-coronal planes (PPC) and para-sagittal (PPS). (B) Kirschner wire in the first metacarpal, indicating on protractor the degree of longitudinal axial rotation. (C) Maximum circumduction of the first metatarsal, delimiting its range of mobility (Ai.M) projected onto a flat surface (glass placed between the hand and the operator). Cross section of the first metacarpal in three positions: maximum abduction (Abd. Max.), Neutral position (P.O.), maximum extension (Ext.max.).

31J’ai également utilisé un plan para-coronal (PPC) c’est-à-dire légèrement orienté en direction palmaire lors de la flexion, pour les mêmes raisons que précédemment, afin d’obtenir l’amplitude maxima lors des mouvements de flexion/extension. Malgré cet artifice, le premier rayon de la main de tous les primates reste légèrement divergent, aussi bien en flexion qu’en adduction, par rapport au croisement des plans de référence. Il persiste un angle mort entre lui et le deuxième métacarpien. Cet angle délimite une zone, qui reste interdite à ce dernier. Je l’ai appelé angle de la zone interdite (AZI). Cet angle varie selon les espèces de primates et sera précisé au fur et à mesure de l’exposé.

32J’ai gardé de la nomenclature française les termes de pronation et de supination, qui, par analogie avec ceux de l’avant-bras, donne le sens de la rotation. Pour passer de la pronation maxima à la supination maxima (et vice-versa), il se produit une rotation de la colonne du pouce de 90°, souvent qualifiée de "rotation axiale". Cette rotation a l’avantage de ne pas préciser de quel axe il s’agit, mais elle est très vague. Je préfère la qualifier de modification de l’orientation en pronation ou en supination afin d’éviter toute confusion avec les axes de rotation de flexion/extension et d’abduction/adduction.

33En ce qui concerne l’opposition (Fig. 2B), j’ai utilisé ce terme suivant la définition du dictionnaire : "Position d’une chose vis-à-vis d’une autre", donc dans le cas particulier la position du pouce lorsqu’il se trouve en face des autres doigts et donc lorsqu’il est en mesure de réaliser une pince pollici-digitale termino-terminale. La contre-opposition est, de ce fait, la position du pouce, dans laquelle il est aussi écarté que possible des autres doigts et tend à se placer sur le même plan que ceux-ci. Aucune prise pollici-digitale n’est possible.

34La pseudo-opposition est une situation intermédiaire qui permet une prise pollici-digitale termino-latérale. Elle réalise, soit dit en passant, la "position anatomique" chez l’homme. Il est aussi bon de rappeler que les degrés de liberté d’un mobile sont fonction du nombre des axes de rotation réels, selon lesquels il se déplace.

3.2 Matériel anatomique (Fig. 3)

35Dix-huit pièces anatomiques de mains embaumées ont été disséquées au laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris :- Hominidae : 2 mains de Gorilla, 3 de Pan troglodytes, 4 d’Orang-outan (Hominidae), - Hylobathidae : 2 de Gibbons ,- Catarhiniens : 7 de Cercopithèques.

36Une étude de la mobilité articulaire passive a été menée sur des sujets endormis ou sur des pièces cadavériques fraîches. (Montagne des Singes. 68240 Kinsheim, Station Biologique de 35380 Paimpont de l'Université de Rennes, Laboratoire d’Anatomie Comparée du Muséum d’Histoire Naturelle. U.E.R. Pasteur Strasbourg – Fort Foch 67 Mittelhausbergen, CEA-INSERM, Fontenay-aux-Roses). Elles se répartissaient de la façon suivante :

371) Mains de cadavres frais (n= 33) : Les mêmes mesures ont également été effectuées sur toutes les 33 mains de cadavres frais disséquées de primates non humains.

38- Prosimiens (Strepsirhiniens) : 2 Vareciae variegatae, 1 Lemur catta, 1 Eulemur fulvus (Lemuridae), 1 Perodictus (Lorisidae), 1 Galago demidoff (Galagidae), 1 Aye-aye (Daubentonia).
- Platirhiniens : 3 Callitrix jacchus (Cebidae), 2 Chiropotes satanas (Pitheciidae) ; 1 Cebus apella et 1 Cebus capucinus (Cebinae)
- Cartarhiniens : 1 Cercopithecus nictitans et 1 Cercopithecus néglectus, 12 Macaca sylvanus et Macaca fascicularis), 4 Papio anubis (Cercopithecinae), 1 Gorilla (Hominidae).

392) Mains appartenant à des primates préalablement endormis (n= 26) : 2 Mandrills et 24 Macaca sylvanus (Cercopithecinae).

403) Squelettes de mains (n= 368), en fait toute la collection du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris. Ils ont fait l’objet de mesures systématiques (Fig. 3 A, B et C).

Figure 3

Figure 3

 (A) Matériel pour la mesure de la longueur des mains de primates. (B et C) Longueur des métacarpiens et des doigts exprimée en pourcentage par rapport au troisième métacarpien pour chaque famille de primates (Mobilisation passive).
(A) Material used for measuring the length of the hands of primates. (B and C) length of the metacarpals and fingers as a percentage relative to the third metacarpal for each family of primates (passive mobilization).

3.3 Méthodes

41Pour l’articulation trapézo-métacarpienne, la plupart des mesures angulaires ont été effectuées sur la face dorsale de la main, car les reliefs osseux permettent un repérage aisé. J’ai utilisé un goniomètre et mesuré les amplitudes minima et maxima entre le premier métacarpien et le second dans les plans para-sagittaux et para-coronaux (Fig. 2A). La surface dorsale des mains était ensuite posée à plat sur un plan dur et le goniomètre mis en place sur la face palmaire. Un rapporteur semi-circulaire, confectionné à cet effet, était centré à l’intersection des axes longitudinaux du premier et du deuxième métacarpien et orienté transversalement. Une broche de Kirschner, fichée perpendiculairement à la face médiale du premier métacarpien se projetait sur le rapporteur et jouait ainsi le rôle d’une aiguille indicatrice sur un cadran rudimentaire (Fig. 2B-C). Pour mobiliser le premier métacarpien, des pressions sagittales puis coronales étaient exercées au niveau de l’extrémité distale du premier métacarpien avec une force évaluée au maximum à 6 newtons. Il s’agissait en fait du même mode opératoire que celui que j’avais utilisé sur l’homme (Kuhlmann 1985, 2001), puis sur des primates (Kuhlmann 2007, 2008) lors de travaux précédents et d’un travail sur la longueur des doigts des primates (Kuhlmann, 2005), dont je reproduis une partie des résultats à titre comparatif dans cette étude. Il faut signaler également, vu la rusticité du protocole, qu’une marge d’erreur de 5% n’est pas impossible à propos des résultats des diverses mesures angulaires.

42Pour l’articulation métacarpo-phalangienne et inter-phalangienne ont été notées les inclinaisons palmaires, dorsales, latérales et médiales maxima, ainsi que les mouvements de torsion en pronation et supination. Les rotations du trapèze selon son axe longitudinal ont également été recherchées. La mise en place de deux broches de Kirschner parallèles, chacune fichée dans l’une des extrémités osseuses, de part et d’autre de l’interligne articulaire ont facilité les mesures angulaires. Les mains de cadavres frais étaient au préalable débarrassées de leurs téguments de façon à placer le goniomètre au contact des surfaces osseuses, aussi près que possible des axes longitudinaux des métacarpiens. La dissection était ensuite poursuivie. Le rôle particulier de chaque muscle était apprécié par des tractions au niveau de ses insertions distales, exercées dans la direction de ses fibres. Les différents ligaments étaient isolés, puis sectionnés afin de préciser leur rôle par défaut. Enfin apparaissaient les surfaces articulaires. Les mains des animaux endormis étaient gardées telles quelles, examinées pour la plupart en plein air sur une table, sans mise en place de la broche de Kirschner. Le bord distal de l’ongle servait de repère à sa place.

43Les mesures de la longueur du carpe, des métacarpes et des phalanges ont été systématiquement effectuées sur tous les échantillons de cette étude. Elles ont été menées suivant le même protocole et ont confirmé les résultats d’un travail précédent. (Kuhlmann, 2007, 2008). J’avais procédé à des mesures de chaque pièce osseuse au moyen d’un petit pied à coulisse à partir de 419 squelettes de mains. Elles ont permis d’établir des corrélations, qui seront développées dans cet article, entre la longueur des doigts et les modes particuliers de préhension. La comparaison de la longueur des doigts, évaluée en centimètres, a toujours achoppé sur le problème posé par la taille corporelle, qui varie beaucoup selon les sujets. Celle-ci se répercute fatalement sur la longueur des mains. Pour y remédier, j’ai converti chacune des mesures obtenues en pourcentage par rapport à la longueur du 3e métacarpien (% de M3) et établi des moyennes pour chaque famille de primates. Seuls des chiffres particulièrement démonstratifs, afin d’établir les rapports, qui existent avec les différents modes de préhension pollici-digitale, sont évoqués dans le texte de cet exposé. Des données plus complètes figurent sur les tableaux de la figure 3A-C, établis suivant les mêmes critères et tirés de mes précédents travaux. Elles peuvent permettre éventuellement d’élargir le débat.

44Par la même occasion, j’avais mesuré l’inclinaison de la pente du bord latéral du trapèze afin d’établir des corrélations entre celle-ci et l’amplitude des rotations effectuées par le premier métacarpien au niveau de l’articulation trapézo-métacarpienne. La pente était objectivée par la mesure de l’angle formé par une droite établie entre les extrémités proximales et distales de ce bord latéral en regard des surfaces articulaires et par une deuxième droite correspondant à l’axe longitudinal du troisième rayon de la main.

45L’observation des manipulations et des déambulations des primates vivants s’est limitée à confirmer les données fournies par l’expérimentation passive. Elle est le fait de constatations faites de visu et sans moyens particuliers, mais de très nombreuses fois répétées au cours de ces dix dernières années. Elles ont été réalisées sur des primates en volières, en semi-liberté, ou dans des lieux très divers, chaque fois que l’occasion s’en est présentée.

4 Résultats

4.1 Les articulations de la colonne du pouce

46Les différentes articulations de la colonne du pouce seront successivement envisagées de proximal en distal.

4.1.1 Particularités de l’articulation trapézo-trapézoïdienne

47Le trapèze fait partie du carpe, mais constitue aussi la base de la colonne du pouce. L’articulation trapézo-trapézoïdienne a de ce fait une certaine action sur cette colonne. Il s’agit d’une arthrodie et son rôle reste très discret. Elle permet au trapèze une certaine rotation suivant son axe longitudinal. La pronation s’accompagne d’une légère adduction et la supination d’une légère abduction. Chacune de ces rotations ne dépasse pas 3 à 6°.

48- Les causes intrinsèques. La pression exercée par le scaphoïde sur le trapèze, lors de l’inclinaison dorsale du poignet, entraîne l'ébauche d’une supination de cet os. La traction que le ligament rétinaculaire des fléchisseurs exerce lui entraîne en revanche une amorce de pronation. Cette traction est fonction de la contrainte, que font subir au ligament les tendons, qu’il maintient. Elle ne se manifeste réellement que lors de l’inclinaison dorsale du poignet, associée à la flexion des doigts longs.

49- Les causes extrinsèques. Une pression directe appliquée à la face palmaire du trapèze provoque sa supination. Elle se produit lors de la mise en charge et avant tout pendant la marche. Les manœuvres de torsion de la colonne du pouce ne peuvent qu’être accidentelles. Elles ne se répercutent que très discrètement sur le trapèze, qui joue alors le rôle d’amortisseur des contraintes, mais celles-ci n’ont guère de répercussion sur la dynamique de la colonne du pouce.

4.1.2 Particularités de l’articulation trapézo-métacarpienne

50Les variations morphologiques concernent les surfaces de l’articulation trapèzo-métacarpienne, ainsi que la disposition et le développement de certains de ses ligaments intra- ou extra-articulaires. Il s’ensuit divers modes de fonctionnement. Ces différents types morphologiques et fonctionnels vont être exposés de façon inversement proportionnelle au degré d’ouverture du premier métacarpien par rapport au second.

4.1.2.1 Les deux degrés de liberté articulaire

4.1.2.1.1 Analyse morphologique et fonctionnelle de l’articulation trapézo-métacarpienne.

51Le groupe des Prosimiens comporte l’ensemble des primates du sous-ordre des Strepsirhiniens, dont les mains présentent toutes des caractéristiques communes, ainsi que les primates de l’infra-ordre des Tarsiformes, qui fait partie du sous-ordre des Haplorhiniens.

52La surface articulaire distale de leur trapèze a la forme d’une selle. La concavité s’inscrit dans le grand axe vertical de l’os et s’oriente de 10 à 15° en direction palmaire. La convexité s’inscrit dans un axe horizontal. Les courbures sont très bien marquées, de sorte que les versants sont plutôt abrupts (Fig. 4A). La concavité dans sa partie palmaire est relevée par un tubercule latéral. Chez Varecia variegata (Lémurien) la surface articulaire s’étend sur un os sésamoïde, qui remplace le tubercule.

Figure 4

Figure 4

Articulation trapèzo-métacarpienne (squelette). Mise en évidence des différences d’orientation de la surface articulaire distale du trapèze entre les primates prosimiens d’une part et les primates simiiformes d’autre part.
Trapeziometacarpal joint (skeleton) highlighting the differences of orientation of the distal articular surface of the trapezoid in Prosimian primates and Simian primates.

53La surface articulaire métacarpienne proximale se moule exactement sur la surface trapézienne de sorte que la congruence des deux surfaces est parfaite. Il n’y a aucune possibilité de décalage entre elles.

54La capsule articulaire est homogène, relativement peu épaisse, insérée près des cartilages articulaires, le ligament trapézo-métacarpien médial existe, mais il est ténu et très extensible. La flexion métacarpienne détend une moitié du cartilage, tandis que l’autre moitié sous tension maintient le contact. L’extension produit l’effet inverse. Le ligament palmant-interdigital du premier espace s’étend presque tout au long des premières phalanges, mais il est très souple et facilement extensible. Il n’y a pas trace de ligament transversal inter-métacarpien du premier espace.

55La concavité du trapèze détermine un axe de rotation fixe et horizontal du premier métacarpien. Il se situe au niveau de son épiphyse proximale. Il est à l’origine d’une rotation dans un plan sagittal. Sa convexité détermine un autre axe de rotation, orthogonal par rapport au premier, donc vertical. Il est également fixe et se situe au niveau du corps du trapèze. Il détermine la rotation dans un plan coronal.

56L’articulation fonctionne donc comme un "joint de cardan" (le joint de cardan est composé de deux pièces, en général métalliques, ayant chacune un pivot, qui lui sert d’axe de rotation. Les deux pivots sont orthogonaux et réunis entre eux, car soudés au niveau de leur croisement à angle droit.), encore appelé "croisillon" dans l’industrie automobile (Fig. 5 et 6A-D).

57Bien que situés à une légère distance l’un de l’autre, les deux axes de rotation de l’articulation trapézo-métacarpienne sont orthogonaux et fonctionnent donc comme ceux d’un joint de cardan.

Figure 5

Figure 5

Rotations successives, de même amplitude, selon les deux axes orthogonaux du joint de cardan (A, B, C). Le repère (en rouge) indique la rotation résultante associée (RRA) A=> C : 90°. Gerolamo Cardanus (ou Cardan) mathématicien et physicien, né à Pavie en 1501, est l’inventeur du joint de Cardan en 1540.
Successive rotations of the same magnitude, according to two orthogonal axes of the universal joint (A, B, C). The landmark (in red) shows the associated resulting rotation (RRA) A = > C: 90 °. Gerolamo Cardanus (or Cardan) mathematician and physicist, born in Pavia in 1501, is the inventor of the universal joint in 1540.

Figure 6

Figure 6

Les degrés de liberté trapezo-métacarpienne. Chez les Catarhiniens les rotations du cardan ne dépassent pas 45° et n’autorisent qu’une pseudo-opposition. L’opposition est obtenue grâce à la véritable rotation axiale longitudinale de la colonne du pouce (VRAL). Montage selon Kapandji (2005) et servant de modèle simplificateur.
The degrees of freedom of the trapeziometacarpal joint. In catarrhines rotations of the cardan do not exceed 45 ° and allow only a pseudo-opposition. The opposition is achieved by true longitudinal axial rotation of the thumb (VRAL). Assembly according to Kapandji (2005) and used as a simplifying model.

4.1.2.1.2 Le principe du joint de cardan

58Tous les mouvements intermédiaires résultent de la combinaison entre les diverses rotations, qui se produisent suivant deux axes orthogonaux. Leur association détermine, comme pour le joint de cardan, ce que Kapandji (1972, 2005) appelle une "rotation conjointe". L’extension, associée à l’adduction, entraîne la supination de la colonne du pouce, l’abduction, associée à la flexion, provoque la pronation. Le terme de rotation conjointe prête à confusion puisqu’il ne précise pas s’il existe ou non un véritable axe longitudinal de rotation, je préfère appeler celle-ci «orientation  résultante associée» (ORA) puisqu’elle est la conséquence directe des rotations suivant les deux axes précédemment décrits. Ainsi comme il n’y a, au niveau de l’articulation trapézo-métacarpienne des prosimiens, que deux axes effectifs de rotation, celle-ci ne possède par conséquent que deux degrés de liberté. (Fig. 5-6). Pour faire passer la pulpe du pouce de la position palmaire (contre-opposition), donc en supination complète, à la position dorsale (opposition), donc en pronation complète, il faut que l’inclinaison du premier métacarpien atteigne progressivement, conjointement ou alternativement, un angle de 90° dans chacun des deux plans para-coronal et para-sagittal (Fig. 5C).

Figure 7

Figure 7

Articulation trapèzo-métacarpienne d’un Catarhinien (Chimpanzé). En pointillé la zone où les reliefs sont aplanis.
Trapeziometacarpal joint of a Catarrhines (chimpanzee). Dotted area is where eminences are flattened.

59Si l’on décompose le mouvement, la rotation dans le plan para-coronal permet l’extension maximum, la pulpe regarde encore en direction palmaire. La rotation dans le plan sagittal permet l’abduction maximum et inverse l’orientation de la pulpe. Lors de l’opposition complète, la pulpe regarde en direction médiale et légèrement proximale. La flexion des phalanges permet à cette dernière d’atteindre la base du cinquième et du quatrième doigt. Elle ne lui permet pas d’atteindre la base du deuxième doigt. Les autres doigts, en se repliant permettent de réaliser une pince pollici-digitale ulnaire termino-terminale, mais uniquement avec le cinquième et (ou) le quatrième doigt. Elle est pratiquement impossible avec le troisième doigt et tout à fait impossible avec le second. Ainsi le quatrième doigt se retrouve être l’opposant privilégié du pouce, tandis que deuxième doigt se trouve pratiquement exclu du processus de préhension. Le degré de pronation est directement proportionnel à l’ouverture de l’angle d’inclinaison dans les deux plans du premier métacarpien par rapport au second.

4.1.2.1.3 Les mesures angulaires

60L’angle de la zone interdite (AZI) est minime chez les Strepsirhiniens. Chez les Lémuridae il est de 5° dans le plan para-sagittal et il est nul dans le plan para-coronal. Chez les Loridae il est nul dans le plan para-sagittal et n’atteint que 3 à 8° dans le plan para-coronal. L’extension et l’abduction sont nécessairement toutes deux pratiquement maxima pour obtenir une prono-supination voisine de 90° grâce à l’effet cardan pur. L’extension du premier métacarpien atteint 80° et l’abduction 85 degrés chez les Loridae. L’extension atteint 110° et l’abduction 80° chez les lémuriens (Fig. 9B).

4.1.2.1.4 Corrélation entre les possibilités articulaires et la longueur des doigts

61La pince pollici-digitale pulpo-pulpaire n’est donc possible qu’avec un écartement maximum des deux premiers métacarpiens (Fig. 10A). Il faut de ce fait des doigts particulièrement longs pour réaliser le rapprochement de leurs extrémités (Fig. 3B).

62La colonne du pouce (premier rayon), de tous les primates, est composée du premier métacarpien, qui occupe sensiblement la moitié de sa longueur, et de deux phalanges, qui constituent l’autre moitié. La colonne du pouce des Strepsirhiniens a dans l’ensemble sensiblement la même longueur moyenne que celle de l’homme (147 % de la longueur du troisième métacarpien M3). Elle est, chez certains, nettement plus longue ; c’est le cas de celle des Daubentoniidae (165 % de M3) ou des Cheirogaleidae (180 %) ; quant à celle des Loris, elle est presque deux fois plus longue.

63

Figure 8 A

Figure 8 A

Ensemble des ligaments médiaux dorsaux et palmaires, convergeant vers le tubercule médial du premier métacarpien.
All medial dorsal and palmar ligaments, converging to the medial tubercle of the first metacarpal.

Figure 8B

Figure 8B

Les ligaments inter-métatarsiens transverses chez les Platyrrhiniens. (Dessin gauche) L’ensemble des ligaments inter-métacarpiens transverses, très court chez les Cebidae, le ligament inter-métacarpien transverse du premier espace chez Callithrix jacchus (Photo droite).
Inter-metatarsal transverse ligaments in the Platyrrhines. (Left drawing) All transverse inter-metacarpal ligaments, very short in a Cebidae, the transverse inter-metacarpal ligament of the first space in Callithrix jacchus (Right photo).

64Le deuxième doigt paraît bien court, même s’il a, tout comme la colonne du pouce, sensiblement la même longueur que celui de l’homme chez de nombreux prosimiens (avec une valeur qui se situe autour de 120 % de M3) et même s’il est très légèrement plus long chez Varecia varigata (142 %) et Lemur catta (156 %). Il a en effet à peine la longueur du cinquième doigt et souffre de la comparaison avec les quatrième et cinquième doigts. Il est nettement plus court que chez l’homme chez les Daubentoniidae (102 %) et il encore bien plus court chez les Perodicticus (à peine 60 %). Il présente chez les Galagonidae, une flexion de l’articulation inter-phalangienne proximale et une extension irréductible de l’articulation distale, reproduisant exactement le tableau de la "déformation en boutonnière", que l’on rencontre en pathologie humaine.

Figure 9A

Figure 9A

Données brutes, exprimées en degrés, des mesures angulaires des articulations trapézo-métacarpiennes et métacarpo-phalangiennes. Plans choisis : les plans, dans lesquels la flexion/extension (flex./ext.) et l’adduction/abduction (add./abd.) sont maxima. Ouverture non utilisable à cause de la masse musculaire (AZI). Torsion passive de l’articulation métacarpo-phalangienne (torsion). Les écarts les plus importants entre les données se situent dans le groupe des magots, en raison des conditions rustiques du travail, réalisées sur le terrain. Ce groupe était homogène, composé de femelles matures en semi-liberté, provisoirement capturées dans le cadre d’une contraception. Pour tous les autres animaux, il s’agissait d’adultes, mais il n’a pas été possible de préciser ni l’âge ni le sexe.
Raw data, expressed in degrees, of the angular measurements of trapezometacarpal and metacarpophalangeal joints. Selected planes: planes in which flexion/extension (flex./ ext.) and adduction/abduction (Add. / abd.) are maximal. Opening not usable due to the muscle mass (IZA). Passive torsion metacarpophalangeal joint joint (torsion). The most important differences between the data are in the magots group because of rustic work conditions, conducted in the field. This group was homogeneous, composed of nearly free ranging mature females, temporarily captured as part of a contraceptive procedure. All other animals were adults, but it has been impossible to specify neither their age nor sex.

65Le troisième doigt se situe dans des valeurs qui oscillent entre 160 et 195 % de M3, 300 % chez le loris. Le quatrième doigt, qui n’atteint que 130 % de M3 chez l’homme, est le doigt le plus long chez les Strepsirhiniens. Il atteint 160 % de M3 chez les Cheirogaleidae, se situe chez la plupart d’entre eux autour de 180 % et peut dépasser 300 % chez les Loridae. L’axe de la main est censé passer par le quatrième rayon lorsque ce dernier dépasse le troisième et on parle d’ectaxonie. Lorsque quatrième et troisième sont égaux, on parle de paraxonie (Jouffroy et al., 1991). Chez les Loridae, les métacarpiens sont de même longueur et les doigts également. Chez les autres Strepsirhiniens le quatrième métacarpien est toujours plus court et c’est le doigt correspondant qui fait la différence. Cette particularité permet de supposer qu’à l’origine le quatrième doigt n’était pas le plus long et que son allongement a toutes les chances d’avoir été en rapport avec une adaptation à la fonction.

4.1.2.2 Les trois degrés de liberté articulaire

4.1.2.2.1 Morphologie de l’articulation trapézo-métacarpienne

66Les Hylobatidae ont des surfaces articulaires trapézo-métacarpiennes de type condylien, mais leur appareil ligamentaire est agencé de la même façon que celle des autres Catarhiniens et fonctionne de façon identique.

67Tous les autres Catarhiniens partagent les mêmes caractéristiques. Leur articulation trapézo-métacarpienne est concave/convexe comme celle des prosimiens, mais son grand axe, porteur de la concavité, est doublement oblique à 45° environ par rapport aux plans anatomiques, sa partie palmaire étant orientée en direction latérale et proximale. Les axes fondamentaux d’inclinaison du premier métacarpien sont décalés d’autant. Le pouce en flexion, au lieu de s’orienter vers l’éminence hypothénar tend à se diriger vers la base du deuxième doigt (Fig. 4B). Les reliefs osseux ont tendance à s’estomper. Ils sont assez bien marqués dans la moitié dorsale de la surface trapézienne, mais s’aplanissent dans toute la partie palmaire et médiale (Fig. 7). Les courbures convexes de la surface articulaire du premier métacarpien sont plus accentuées que celle de la surface correspondante du trapèze, tandis que ses courbures concaves le sont moins. Ainsi les surfaces articulaires ne sont pas du tout congruentes. Après section des ligaments, mais en maintenant la compression osseuse, on s’aperçoit qu’une grande instabilité est apparue. Elle permet un décalage de près de 90°.

68Quatre ligaments trapèzo-métacarpiens médiaux forment chez l’homme un complexe articulaire. Chez les autres Catarhiniens, ils ne se laissent pas individualiser et ne forment qu’un seul ligament très épais, mais ce dernier possède la même assise proximale très large sur les faces dorsales et palmaires du trapèze, la base du deuxième métacarpien et même sur le ligament rétinaculaire des fléchisseurs. Son insertion distale s’effectue sur toute la surface du tubercule médial de la base du premier métacarpien (Fig. 8A). Il a donc une forme pyramidale et constitue un haubanage asymétrique de la base du premier métacarpien. Le ligament trapézo-métacarpien latéral, fin et rubané, s’insère sur les faces latérales du trapèze proximalement et de la base du premier métacarpien distalement.

4.1.2.2.2 Anatomie fonctionnelle de l’articulation trapézo-métacarpienne

69L’articulation trapézo-métacarpienne de presque tous les Catarhiniens possède une amplitude articulaire très inférieure à celle des prosimiens. Elle n’est que de 38° à 42° dans le plan de l’abduction/adduction (para-sagittal) et de 40° à 55° dans le plan de la flexion/extension (para-coronal). Le joint de cardan joue comme dans le cas précédent, mais ne permet de réaliser au mieux qu’une modification de l’orientation résultante associée (ORA) de 45°.  Elle ne peut à elle seule résoudre le problème. Afin de pallier cette insuffisance, une rotation axiale longitudinale véritable (RALV) se produit simultanément. Elle offre le troisième degré de liberté, apporte les degrés, qui faisaient défaut et permet d’obtenir une prono-supination de 90°. (Fig. 6A et 6B). La rotation axiale véritable (RALV) relève d’un mécanisme, qui est la conséquence des modifications des surfaces ostéo-cartilagineuses et de la disposition des ligaments par rapport à celles des prosimiens. Son axe de rotation est perpendiculaire aux deux axes du cardan. Elle s’effectue selon un axe très proche de l’axe longitudinal du premier métacarpien. C’est elle que Bosjen Moeler (1976) appelait la troisième rotation (« the third rotation »). L’action conjointe de l’ORA et de la RALV permettent la réalisation de la pronation ou de la supination de la colonne du pouce.

70Presque tous les Catarhiniens possèdent de ce fait une articulation trapézo-métacarpienne avec trois degrés de liberté, exception faite des colobes, qui ont un pouce complètement atrophique. Le relief peu accentué des surfaces articulaires et leur non-congruence donne libre cours à l’action des ligaments. Le ligament trapézo-métacarpien médial, en raison de sa très vaste implantation, assure un solide ancrage au tubercule médial du premier métacarpien. Son rôle est triple. Il assure la stabilité, il limite les possibilités d’ouverture du premier rayon, ce qui est une notion classique, mais, de plus et surtout, il constitue un obstacle lors de son inclinaison en direction médiale. La fixité de son point d’ancrage sur le tubercule médial du premier métacarpien est d’autant plus contraignante qu’il est situé à une certaine distance de ses deux axes orthogonaux fondamentaux de rotation (de flexion/extension et d’abduction/adduction). Le premier métacarpien est donc contraint d’esquiver cet obstacle chaque fois qu’il se dirige en direction médiale et de le contourner en pivotant sur son axe longitudinal, puis de le contourner à nouveau chaque fois qu’il retourne en position latérale. Le ligament trapèzo-métacarpien médial devient le pivot (selon le terme de Bettinger et al., 1999) de la rotation axiale, qui tend à faire déraper la partie palmaire du métacarpien selon une trajectoire circulaire sur son socle trapézien.

Figure 9B

Figure 9B

Les amplitudes maxima dans les deux plans privilégiés. PPS, plan para-sagittal ; PPC, longitudinal dans les figures PPS et PPC et sa surface articulaire distale pour bien marquer les rotations à droite des AM. M2 deuxième métacarpien avec son axe longitudinal dans les PPS et PPC et sa coupe transversale en regard des AM.
The maximum amplitudes in the two special planes. PPS, parasagittal plane; PPC, paracoronal plane. AM, mobility area. M1, first metacarpal with its longitudinal axis in figures PPS and PPC and its distal articular surface to show the rotations to the right of the AM. M2, second metacarpal with its longitudinal axis in the PPS and PPC and its crosssection with respect to the AM.

71Ainsi s’explique le fait que l’extension s’accompagne obligatoirement d’une pronation du premier rayon, la flexion d’une supination. Le degré de pronation est proportionnel au degré de flexion. L’orientation oblique de la surface trapézienne permet au premier métacarpien de se retrouver en face de tous les autres lors de l’opposition, bien que les rotations, qu’il est susceptible de réaliser dans les plans para-sagittal et para-coronal, ne dépassent guère 45° (Fig. 9A et 9B).

Figure 10

Figure 10

Mode de préhension : articulation trapézo-métacarpienne avec 2 degrés de liberté (lémur) et écartement obligatoire des deux premiers métacarpiens (A) ou avec 3 degrés de liberté (pan) et écartement facultatif des deux premiers métacarpiens (B)
Gripping mode: trapeziometacarpal joint with 2 degrees of freedom (lemur) and spreading required for the first two metacarpals (A) or with 3 degrees of freedom (pan) and optional spacing the two first metacarpals (B).

72L’insuffisance de l’effet de "cardan" apparaît clairement dans deux cas de figure, dans lesquels la rotation axiale s’effectue pratiquement ou totalement sans son concours :
- Lorsque le pouce reste accolé au deuxième rayon tout en contournant sa face latérale, puis sa face palmaire (Fig. 10B), l’écartement entre le premier et le deuxième métacarpien n’excède pas 15°, l’effet cardan devient dérisoire.
- Lorsque l’axe de rotation de la concavité trapézienne est sollicité isolément, l’effet cardan est nul. Cette sollicitation s’obtient en déplaçant le métacarpien depuis la position d’extension et d’abduction maxima jusqu’à celle de flexion adduction maxima. Dans ces deux cas, une prono-supination de 90° s’effectue néanmoins tout à fait normalement et démontre sans conteste que le pivot ligamentaire prend intégralement le relais du cardan. L’effet cardan est nul chez les Hylobatidae, puisque leur articulation trapèzo-métacarpienne est condylienne. Le pivot ligamentaire prend là aussi entièrement le relais.

73La "Rotation Axiale Longitudinale Vraie" (RALV), induite par le pivot ligamentaire médial, constitue le troisième degré de liberté indispensable, qui caractérise tous les primates Catarhiniens :
- Chez tous, la pince entre le pouce et n’importe quel autre doigt de la main reste aisément réalisable en toutes circonstances (Fig.10B et 12), sans générer de déplacements excessifs et avec une précision parfaite.
- Le ligament trapézo-métacarpien latéral suit le mouvement au cours des diverses rotations axiales longitudinales successives. Il pivote autour de son insertion proximale et effectue un mouvement d’essuie-glace au gré des déplacements de son implantation distale.

Figure 11

Figure 11

Photos comparatives de squelettes de lemuriformes (lémurien) ectaxonique et de Catarhiniens (cercopithèque) mésaxonique.
(A) Comparison of ectaxonic skeletons in strepsirhines (lemur) and (B) mesaxonic skeltons in catarrhines (monkey)

Figure 12

Figure 12

Catarhinien (Macaca fascicularis). Préhension par opposition du pouce.
Catarhitines (Macaca fascicularis). Prehension by thumb opposition.

4.1.2.2.3 Les mesures angulaires

74L’angle de la zone interdite (AZI) atteint 15° en moyenne (il oscille selon les individus entre12° et 20° dans le plan para-sagittal et peut, atteindre 30° dans le plan para-coronal. La flexion/extension du premier métacarpien décrit une course de 40° environ (il oscille entre 35° et 49°) chez les Cercopithecidae et chez les singes anthropomorphes. Son amplitude est légèrement moindre chez l’homme. L’abduction/adduction présente les mêmes caractéristiques.

4.1.2.2.4 Corrélation entre les possibilités articulaires et la longueur des doigts

75A partir du moment où le premier rayon a acquis ses trois degrés de liberté, des doigts très longs ne sont dès lors pas indispensables pour réaliser la pince pollici-digitale pulpo-pulpaire (Fig. 3C, 9B). Ils deviennent plus courts. Les chiffres recueillis chez les Catarhiniens sont explicites. La colonne du pouce atteint 147 % de M 3 chez l’homme alors que la plus courte de celles des Strepsirhiniens est de 165 %. Elle est pourtant la plus longue parmi celles les Catarhiniens. Elle oscille chez les autres Catarhiniens entre 82 % (Orang-outan) et 124 % de M3 (Mangabey). Celle-ci et celle des macaques (123 %) atteignent presque la taille de celle l’homme, mais sans l’atteindre tout à fait. Le second doigt a une longueur, qui se situe entre 103 % (Mandrill) et 140 % (Gibbon) (123 % pour l’homme). Le troisième doigt est le plus long. Il est selon les espèces un tout petit peu plus long ou un tout petit peu plus court que celui de l’homme (Fig. 9). Il se situe entre 129 % (Mandrill) et 157 % (Gibbon), 140 % (pour l’homme). Le quatrième doigt oscille entre 125 % (Mandrill) et 147 % de M3 (Gibbon), 130 % (chez l’homme). Le cinquième entre 100 % (Cercopithèque) et 118 % (Gibbon), 103 % (pour l’homme). A signaler que les Gibbons, qui sont les plus arboricoles et qui se singularisent par leur articulation condylienne, ne possèdent pas un pouce particulièrement long, mais ils ont en revanche les doigts médiaux les plus longs.

4.1.2.3 La liberté entravée

76La liberté de l’articulation trapézo-métacarpienne est entravée chez tous les Platyrhiniens. Les amplitudes des rotations dans l’articulation trapèzo-métacarpienne sont limitées par le ligament transverse inter-métacarpien du premier espace. Ce ligament n’existe ni chez les Prosimiens, ni chez les Catarhiniens. Il s’agit d’un ligament extra-articulaire très solide, qui s’insère sur toute la surface du ligament glénoïde de la première articulation métacarpienne et de la seconde, afin de les relier entre elles (Fig. 8B et 13A).

Figure 13

Figure 13

Plathynirien. Cebidae (Callithrix jacchus). Plathyrhines. Cebidae (Callithrix jacchus)
(A) Transverse intermetacarpal ligament. (B) First finger attached to the second.

77Deux cas de figure se présentent :

78- Les Pitheciidae ont une articulation avec un grand diamètre trapézien légèrement oblique. Son orientation est à mi-chemin entre celle des prosimiens et celle des Catarhiniens. Elle est très légèrement non congruente et autorise l’ébauche d’un troisième degré de liberté du premier rayon. Le ligament médial, en particulier sa portion inter-métacarpienne proximale, est très développé. Le ligament transverse inter-métacarpien du premier espace est en revanche peu épais et relativement souple et extensible. L’angle de la zone interdite (AZI) n’est qu’à peine de 10° à 12° dans les plans para-sagittaux et -coronaux. Le ligament transverse inter-métacarpien ne permet qu’un angle d’écartement réel de 25° du premier métacarpien au de là de l’AZI. La mécanique du joint de cardan n’autoriserait avec cet écartement qu’une ébauche de pronation du pouce d’un maximum de 25°. Le troisième degré de liberté fait le reste et permet d’obtenir une pseudo-opposition (45°) (Fig. 6, 7, 14). Chez les capucins notamment, celle-ci suffit à leur conférer une indéniable habileté.

79- Les Callithrix et les Tamarins notamment, ainsi que les Aotidae ont une articulation trapézo-métacarpienne globalement bombée, donc de type condylien, mais leur ligament transverse inter-métacarpien du premier espace est à la fois très court, très dense, très épais (Fig. 11A), pratiquement inextensible et en tout point comparable aux ligaments reliant entre eux les métacarpiens des doigts longs. Son aspect rappelle curieusement celui rencontré au niveau du premier espace inter-métatarsien des pieds des rongeurs ou des Sciuridae (Fig. 7, 13B, 14) et de l’homme.

80L’AZI est de 5° à 10°, l’extension et l’abduction ne sont également que de 5° à 10° dans les deux plans de référence, de sorte que l’articulation, malgré son aspect condylien, peut être considérée comme une arthrodie sur le plan fonctionnel. La section expérimentale du ligament inter-métacarpien transverse libère l’articulation trapézo-métacarpienne. Une mobilisation passive permet alors d’obtenir un écartement de 90° de l’angle formé par le premier et le second métacarpien. Ceci démontre clairement que le ligament en question est bien le responsable de l’entrave à la liberté de l’articulation.

Figure 14

Figure 14

Les différentes morphologies du pouce des platyrhiniens. Le pouce est long (plus long que chez les Catarhiniens), peu entravé chez les Pitheciidae, capables de peudo-opposition. Il est un peu plus court chez les Cebidae et fortement entravé par le ligament intermétacarpien transverse. Il est complètement atrophié et inefficace chez les Atelidae.
The different morphologies of platyrhiniens thumb. The thumb is long (longer than in catarrhine), less hampered in Pitheciidae capable of peudo-opposition. It is a little shorter in Cebidae and severely hampered by the transverse intermetacarpal ligament. It is completely atrophied and useless in Atelidae.

4.1.2.3.1 Corrélation entre les possibilités articulaires et la longueur des doigts

81Le pouce est particulièrement long, 134 % chez les Callitrichinae et 141% de M3 chez les Cebinae, comme chez les prosimiens. Les doigts sont également bien plus longs que ceux des Catarhiniens, mais, comme chez ces derniers, le troisième est le plus long. Les mesures moyennes sont les suivantes : deuxième :181% ; troisième : 191% ; quatrième : 181% ; cinquième : 144% de M3. Tous les doigts des Cebinae sont très discrètement plus courts que ceux des Callitrichinae. Il s’avère que chez la plupart des primates ce sont ceux, qui ont le plus ou au contraire le moins de mobilité du premier rayon de la main, et qui ont les colonnes du pouce les plus longues.

4.1.2.4 L’absence totale de liberté

82Les Atelinae, parmi les Platyrhiniens, présentent un cas particulier. Ils ont des surfaces articulaires trapézo-métacarpiennes très réduites et planes qui ne permettent pratiquement aucun mouvement, des ligaments articulaires assez fins, des tractus fibreux extra-articulaires reliant le premier métacarpien au second. Le premier métacarpien est filiforme, il est deux fois moins long que le second et complètement enfoui dans l’éminence thénar. Il n’y a pas de phalange. Le pouce n’a aucune valeur fonctionnelle. Les autres doigts sont comparables à ceux des Aotidae et des Cebidae (Fig. 14). Les Colobinae, parmi les Catarhiniens, présentent pour la plupart à peu près les mêmes dispositions, mais le métacarpien est prolongé par la seule phalange distale, qui émerge de l’éminence thénar. Les autres doigts ressemblent à ceux des autres Catarhiniens.

4.1.2.5 Rapport entre la pente latérale du trapèze et la mobilité trapézo-métacarpienne

83L’angle formé par la pente du bord latéral du trapèze (APT) et l’axe longitudinal du troisième rayon de la main oscille entre 59° et 65° chez les Strepsirhiniens. Il oscille entre 25° et 33° chez la plupart des Catarhiniens. Seules quelques espèces de Colobinae (Colobus, Piliocolobus, Presbytis) font exception. Chez celles-ci l’APT est compris entre 12° et 16°.Chez les Platyrhiniens deux groupes se distinguent. L’APT des Callitrichinae atteint presque celui des Catarhiniens et se situe entre 20° et 24°. Celui des Cebinae n’est en revanche que de 6 à 8°. Pour tenir compte de la mobilité complète du premier métacarpien, il faut d’abord prendre en compte l’aire de la zone interdite à proximité du deuxième rayon (AZI). Celle-ci oscille entre 6 et 15°. L’amplitude maxima effective (AME) du premier métacarpien se situe, rappelons-le, entre 80° et 110° chez les Strepsirhiniens, 30 à 45° chez les Catarhiniens, 5° à 20° chez les Platyrhiniens. Pour se faire une idée assez précise de celle-ci à partir d’un squelette de main, il suffit donc d’appliquer la formule : AME = (APT x 2) – AZI. Il apparaît donc que la pente du bord latéral du trapèze (APT) se retrouve dans le même alignement que celui de la position moyenne entre l’amplitude maxima et l’amplitude minima de l’articulation trapézo-métacarpienne. Elle permet donc en principe de se faire une idée assez précise du degré de divergence du pouce pour tous les primates actuels.

4.1.3 Particularités de l’articulation métacarpo-phalangienne du premier rayon

4.1.3.1 Morphologie

84L’articulation métacarpo-phalangienne du pouce de tous les primates non humains actuels forme un dôme et se présente comme une condylienne (Fig. 15). Les os sésamoïdes, les ligaments glénoïdiens ou plaques palmaires et collatéraux avec leurs deux faisceaux métacarpo-phalangiens et métacarpo-glénoïdiens) servent de points de repère.

Figure 15

Figure 15

Articulations métacarpo-phalangienne du pouce (photo). Noter l’aspect arrondi de l’épiphyse métacarpienne du primate (ici un Cercopithecus neglectus) et sa crête allongée pour celle de l’Homo.
Metacarpophalangeal joint of the thumb (Cercopithecus neglectus). Note the rounded appearance of the epiphysis of the metacarpal (left) and by comparison its elongated ridge in homo (right).

85L’homme présente la seule exception, dans la mesure où la surface articulaire distale de son premier métacarpien est plus allongée dans le sens transversal avec un sommet linéaire. Sa morphologie se rapproche de la sorte de celle des articulations inter-phalangiennes, qui sont considérées comme des bi-condyliennes. Les ligaments, disposés de la même manière que ceux des primates non humains, sont néanmoins moins extensibles. L’orientation de l’axe de flexion extension de l’articulation métacarpo-phalangienne est identique chez les Catarhiniens à celle des Strepsirhiniens. Chez les premiers il est directement conditionné par l’obliquité de l’articulation trapèzo-métacarpienne. Chez les seconds elle résulte d’une torsion épiphyso-diaphysaire métacarpienne entraînant un décalage de 45° dans le sens de la pronation.

4.1.3.2 Anatomie fonctionnelle

4.1.3.2.1 Chez l’homme

86Les ligaments de l’articulation métacarpo-phalangienne du pouce de l’homme sont peu extensibles. Ils n’autorisent aucun mouvement d’abduction ou d’adduction. Ils permettent néanmoins des mouvements articulaires passifs de torsion de 25° dans le sens de la pronation et de la supination. Ces mouvements ne sont pas gênants, car ils sont contrôlés par les muscles thénariens de sorte que l’articulation en question peut être considérée comme absolument stable. Les mouvements de flexion et d’extension sont parfaitement volontaires. Ils sont en inclinaison palmaire de 40° à 55° par rapport à la rectitude et en inclinaison dorsale, c’est-à-dire en fait en hyper-extension, de 15° à 30° par rapport à la position en rectitude.

4.1.3.2.2 Chez les primates non humains

87Chez la plupart des Strepsirhiniens et des Catarhiniens, les ligaments sont très extensibles, de sorte qu’ils autorisent des mouvements dans toutes les directions. Seules la flexion et l’extension sont volontaires. Les muscles thénariens, solidaires des cartilages glénoïdiens n’agissent sur la première phalange que comme des fléchisseurs purs. Ils ne peuvent pas s’opposer à toute une série de mouvements involontaires, régis de fait par toutes sortes de contraintes extérieures. L’articulation est instable. L’inclinaison palmaire ou flexion est de 80° à 120°. Elle est nettement plus importante que celle de l’homme. L’inclinaison dorsale, qui est en fait une hyper-extension est un peu plus importante que chez l’homme. Elle atteint 30° à 35° chez la plupart des primates non humains.

88Toute une série de rotations, différemment orientées, sont totalement involontaire dans de nombreux cas :
- Une inclinaison médiale (adduction) de 35° à 42°.
- Une inclinaison latérale (abduction), la plus sollicitée passivement lors de la préhension est de 40° à 50° chez la plupart d’entre eux. Elle atteint même 90° chez certains lémuriens.
- Une rotation axiale longitudinale propre à l’articulation métacarpo-phalangienne peut atteindre chez la plupart 35° à 40° dans le sens de la pronation et 20° dans le sens de la supination.

Figure 16

Figure 16

(A) Prise en opposition pollici-digitale termino-terminale, exercée avec une certaine force et déformation en inclinaison latérale de la phalange proximale du pouce (B) Prise en pseudo-opposition pollici-digitale termino-latérale et meilleur équilibre des forces, qui permet d’éviter la déformation.
(A) End to end pollici-digital opposition grasp, applied with some force and lateral inclination deformation of the proximal phalanx of the thumb (B) End-to-side pollici-digital pseudo-opposition grasp and better balance of forces, which avoids deformation.

89Dès que les prises requièrent une certaine force, apparaissent les mouvements anormaux de latéralité et tout particulièrement d’abduction (Fig. 16). En raison des mouvements de torsion et de latéralité, absolument caractérisés, il faut bien constater que cette articulation est parfaitement instable. C’est pour pallier au mieux à cet inconvénient que la plupart des primates ont tendance à saisir les objets entre les doigts longs et l’éminence thénar. Les deux dernières phalanges du pouce sont maintenues en rectitude de façon à se trouver complètement exclues. C’est ce qui a été décrit comme la prise dite "prise de force". Ils peuvent aussi parfois se contenter d’une pseudo-opposition, car dans cette position la dernière phalange du pouce, placée perpendiculairement sur la face latérale de la deuxième phalange du deuxième ou du troisième doigt permet un certain équilibre des forces en présence (Fig.15B).

Figure 17

Figure 17

Instabilité de l’articulation métacarpo-phalangienne. Les mouvements de latéralité et l’adduction passive du pouce qui en résulte, permettent un appui total de celui-ci, lors de la marche à quatre pattes (Macaca fascicularis).
Instability of the metacarpophalangeal joint. Lateral movements and the resulting passive adduction of the thumb, enable full support on it, when walking on all fours (Macaca fascicularis).

90Cette instabilité collatérale s’avère tout bénéfice lors de la marche à quatre pattes. L’adduction du pouce peut accompagner l’inclinaison dorsale des autres doigts à l’amorce du pas (Fig. 17). Elle élargit de la sorte l’assise de la main. Si la pression devient plus élevée, elle plaque l’ensemble du bord latéral, voire de la pulpe sur le sol, entraînant une supination, qui place les deux phalanges presque dans la même situation que celle d’un gros orteil humain. La rotation axiale longitudinale passive de l’articulation métacarpo-phalangienne est au moins aussi importante. Elle amplifie les mouvements de prono-supination, provoqués par l’articulation trapézo-métacarpienne, mais qui ne dépassent pas 90°. Lors de la préhension, la pression, qui s’exerce sur le bord dorso-médial du pouce, accroît sa pronation et amène une partie de sa face antérieure au contact de l’objet à saisir. Lors de la locomotion, lorsque la main est posée à plat, pouce en extension, la pression exercée sur son bord antéro-latéral accroît sa supination et le contact de sa face antérieure avec le support.

91Les conséquences sont sensitives et locomotrices :

92- La face antérieure du pouce, qui comporte la pulpe, est mieux rembourrée, plus souple, plus sensible que le reste du doigt et s’adapte donc parfaitement aux surfaces, contre lesquelles elle s’applique.
- Il s’ensuit une augmentation de l’adhérence du pouce et une orientation des zones cutanées les mieux innervées au contact du support, ce qui, dans le cadre de la quadrupédie arboréale, participe certainement aux mécanismes de régulation de l’équilibre.

93Chez les Platyrhiniens, certains mouvements de l’articulation métacarpo-phalangienne sont encore plus importants que chez les autres primates. L’inclinaison palmaire qui atteint 140°et l’inclinaison dorsale de la première phalange du pouce qui atteint 120°, sont des mouvements volontaires. La pronation, qui atteint 45° et la supination qui peut atteindre 70°, sont des mouvements passifs. Les mouvements de latéralité sont très amples et partiellement volontaires :
- Une inclinaison médiale (adduction) de 38° à 45°.
- Une inclinaison latérale (abduction) atteint 70° chez les Callitrichinae.

94L’insertion distale des muscles thénariens, un peu plus dorsale que chez les autres primates, se fait chez les Cebidae directement sur les tubercules collatéraux de l’épiphyse phalangienne et permet de ce fait des mouvements volontaires d’abduction et d’adduction de la première phalange. Ces derniers ne sont toutefois pas en état de déployer une force considérable et donc d’assurer une véritable stabilité articulaire. Ils permettent néanmoins de pallier quelque peu le manque d’ouverture de leur articulation trapézo-métacarpienne.

4.1.4 Particularités de l’articulation inter-phalangienne du premier rayon

95L’articulation inter-phalangienne du premier rayon de tous les primates, y compris l’homme, est une bi-condylienne, semblable à celles de tous les autres doigts, et travaille en flexion extension. Sa flexion est sensiblement de 90°. Son extension atteint 20°. Lorsqu’elle est en extension, elle est susceptible de mouvements de petits mouvements de prono-supination, provoqués par des causes extérieures, qui sont les mêmes que celles qui s’exercent sur l’articulation métacarpo-phalangienne et elle en accentue les répercussions. La pronation peut atteindre 10°. La supination à peine 5°.

4.2 Le rôle des muscles

96Pour le rôle des mucles en général, on peut se référer à Diogo et Wood (2011). Dans le cadre des interactions entre les articulations et les muscles de la colonne du pouce des primates, le rôle effectif des muscles mérite d’être précisé.

4.2.1 Morphologie descriptive

97La morphologie des muscles extrinsèques et intrinsèques de la colonne du pouce est parfaitement décrite dans la littérature. Le muscle adducteur est sujet à variations. Il est très développé chez les Strepsirhiniens, beaucoup moins chez les platyrhiniens, chez lesquels le faisceau distal (et transversal) est absent. Son insertion distale varie selon les espèces. Chez les Platyrhiniens et les Catarhiniens, une partie de celle-ci se fixe sur un bon tiers du bord antéro-médial de la phalange proximale. Chez les Platyrhiniens, une partie de l’insertion distale des muscles thénariens, un peu plus dorsale, se fait sur les tubercules collatéraux de l’épiphyse phalangienne.

4.2.2 Action des muscles sur l’articulation trapézo-métacarpienne

98Les muscles extrinsèques ont une action globale sur la colonne du pouce, sauf le long abducteur. Ce dernier et les muscles intrinsèques (ou thénariens) ont une action spécifique sur la mobilisation du premier métacarpien.

99Chez tous les primates, ayant une articulation trapézo-métacarpienne mobile, y compris chez l’homme, les extenseurs, les abducteurs et l’opposant écartent le premier métacarpien du second, l’adducteur et les fléchisseurs le rapprochent. Leur action combinée permet de couvrir l’ensemble de l’aire, circonscrite par la circumduction maximum. Ils n’ont aucune action directe sur la rotation axiale longitudinale véritable (RALV). Ils se distinguent en cela du pied des Catarhiniens, dont la première articulation cunéo-métatarsienne possède deux muscles rotateurs antagonistes (le long adducteur de l’hallux et le long péronier latéral) qui participent directement à la rotation axiale longitudinale du premier métatarsien.

100Au niveau de la main, la RALV ne se fait que par une action indirecte des muscles. Elle doit nécessairement être relayée, soit par l’effet du joint de cardan, soit grâce à l’intermédiaire conjugué du ligament trapézo-métacarpien médial.

4.2.3 Action des muscles sur l’articulation métacarpo-phalangienne

101La flexion et l’extension dépendent à tous les niveaux des tendons des muscles extenseurs long et court et des fléchisseurs propre et court du pouce. Le court abducteur et l’adducteur ne sont sollicités que dans des cas particuliers.

102Chez les Catarhiniens, l’extrémité distale de l’abducteur et de l’adducteur du pouce agit sur la première phalange comme un fléchisseur pur et n’agit absolument pas sur l’abduction ou l’adduction de celle-ci. La traction exercée sur leurs fibres musculaires permet de le constater. Ils ne peuvent s’opposer aux mouvements involontaires de latéralité, régis par des contraintes extérieures, sauf en extension complète, lorsque l’action conjuguée des deux extenseurs s’oppose à la force de flexion. Ils ne sont pas capables de provoquer des mouvements de rotation axiale longitudinale, de la première phalange mais sont néanmoins susceptibles, chez l’homme, de s’y opposer.

103Chez les Cebidae, dont la liberté de l’articulation trapézo-métacarpienne est très fortement entravée et dont l’action des muscles sur la mobilité du premier métacarpien est quasi nulle, celle-ci, comme je l’ai précédemment décrit, se reporte sur la base de la première phalange, qu’elle est capable de mobiliser en abduction et en adduction.

4.3 Conséquence de la mobilité particulière de la colonne du pouce

4.3.1 Manipulation des objets

104L’étude proprement dite des manipulations d’objets sort du cadre de cette étude. Un fait a néanmoins retenu mon attention. Lorsque les lémuriens tendent la main vers la nourriture (en l’occurrence des grains de raisin), ils l’attrapent en repliant les quatre doigts ulnaires vers la partie distale de la paume. Le pouce reste collé contre la partie proximale et latérale de celle-ci. Si en revanche cette nourriture est fermement maintenue par l’opérateur entre son pouce et son index, le lémurien modifie sa prise. Il attrape l’index de l’opérateur entre son pouce et ses quatrième et cinquième doigts pour tenter de l’amener vers sa bouche. Preuve que les lémuriens savent utiliser une pince pollici-digitale, orientée vers les deux derniers doigts ulnaires, lorsqu’ils en éprouvent le besoin, mais il faut noter qu’ils peuvent également faire du pouce-index, à vide.

4.3.2 Locomotion et orientation de la colonne du pouce

105L’adaptation de la main par rapport à son support dépend en premier lieu de son positionnement par rapport au corps de son propriétaire. Si elle est en surplomb, le poignet se retrouve en extension. Si elle ne l’est pas, le poignet se trouve en flexion.

4.3.2.1 La colonne du pouce et la quadrupédie

106La quadrupédie, lors de la marche ou de la course, requiert une inclinaison dorsale du poignet et une adaptation permanente de la main par rapport à son support avec une mise à plat de la paume au cours de la phase de contact, qui précède la détente en inclinaison palmaire de l’articulation radio-carpienne. Le grand axe de la main à tendance à se positionner dans le sens de la marche. Les Atelinae et un certain nombre de Colobinae, vu leur pouce atrophique, sont exclus de cette étude. Du reste, je n’ai pas eu l’occasion d’en observer en mouvement.

107Les Cebidae, qui ont un premier métacarpien peu mobile en raison la liberté entravée de leur articulation trapèzo-métacarpienne, possèdent en revanche une laxité de leur articulation métacarpo-phalangienne, qui permet dans une certaine mesure de compenser cette entrave. L’axe de la pince pollicale se trouve reporté chez eux d’un étage en direction distale. Les deux dernières phalanges de leur pouce vont s’orienter comme l’aurait fait l’ensemble de la colonne si l’articulation trapèzo-métacarpienne avait été libre.

4.3.2.2 La quadrupédie au sol

108Sur un sol bien dégagé, horizontal ou moyennement incliné, le membre supérieur s’inscrit en totalité, poignet et main compris, dans un plan para-sagittal. Tous les muscles longs y sont également intégrés, ce qui leurs confère le meilleur rapport dépense énergétique/efficacité. Les deux membres supérieurs droit et gauche se meuvent dans deux plans parallèles. Le pouce est solidaire des autres doigts au contact du support et peut s’allonger à leur côté grâce à l’instabilité de son articulation métacarpo-phalangienne.

109Lors de la détente en inclinaison palmaire du poignet, l’axe longitudinal de l’ensemble de la main reste orienté dans le sens de la marche, tandis que la colonne du pouce, qui a perdu ses appuis, tend à s’en écarter, tout en restant dans le plan para-sagittal. Comme les deux plans parallèles de mouvements des deux membres ne sont pas très éloignés l’un de l’autre, une divergence médiale importante du pouce risquerait de le faire buter contre la main controlatérale. Les Hominidae, qui ne s’appuient que sur les deuxièmes phalanges des doigts longs, ne sont pas concernés par la marche sur ce genre de support.

4.3.2.3 La quadrupédie arboricole (Fig. 18)

110Au cours de la quadrupédie arboricole, le poignet est, comme sur le sol, en inclinaison dorsale. Sur une grosse branche, dont la surface supérieure est peu bombée et sensiblement lisse, le positionnement de la main se fait dans les mêmes conditions que lors de la quadrupédie terrestre. L’extension progressive de la colonne du pouce permet d’aplatir la paume de la main et élargit sa zone de contact avec le support ainsi que le polygone de sustentation.

Figure 18

Figure 18

Adaptation de la main à son support en fonction du diamètre de ce dernier et des possibilités d’écartement de la colonne du pouce dans le cadre de la quadrupédie arboricole
Adaptation of the hand according to the diameter of the support and the possibilities of expanding the thumb in arboreal quadrupedalism.

111Sur une branche plus fine, le positionnement de la main est plus complexe (Reghem et al., 2012). Une légère déviation médiale des avant-bras (produite par adduction au niveau de l’épaule) est nécessaire pour permettre aux deux mains de se poser alternativement sur une même ligne médiane, orientée dans le sens de la marche. Elle est compensée au niveau de la main par une légère déviation (adduction !) du poignet. Le polygone de sustentation devient plus étroit. Il est, par comparaison, plus proche de celui d’un cycliste que de celui d’un piéton. Le maintien de l’équilibre devient un facteur prédominant. Il conditionne, du moins en partie, le positionnement de la main et l’écartement de la colonne du pouce. Celle-ci d’une part et le reste de la main d’autre part, forment les deux mors d’une pince avec deux axes, l’un proximal au niveau du carpe entre l’avant-bras et toute la partie ulnaire de la main, l’autre plus distal au niveau de l’articulation trapézo-métacarpienne entre le carpe et la colonne pollicale. Les deux articulations sont conjointement impliquées.

112- L’articulation radio-carpienne grâce au poignet en extension et adduction plus ou moins prononcée anime la branche ulnaire.
- L’articulation trapèzo-métacarpienne, grâce à la colonne du pouce en extension et en abduction, anime la branche radiale.

113Cette pince antibrachio-carpo-pollicale est susceptible de présenter trois orientations différentes pour courir le long des branches :

114- i) la pince dirigée en dedans : la main garde l’orientation dans le sens de la marche, mais le pouce s’écarte, glisse vers le bas en abduction et en extension.
- ii) la pince dirigée en dehors : l’appui se focalise sur l’éminence thénar c’est-à-dire sur le tubercule du scaphoïde, du trapèze et sur le premier métacarpien. Le pouce, orienté dans le sens de la marche, repose sur le sommet de la courbure de la branche. Une importante adduction du poignet permet au reste de la main de s’orienter vers le bas, de se placer sur l’une des faces latérales et de s’y appliquer, en épousant sa courbure.
- iii) la pince orientée vers l’avant : l’appui repose essentiellement sur la première commissure, c’est à dire sur les bords de la tête des deux premiers métacarpiens et, entre eeeux, sur l’épais matelas, que forment les muscles adducteurs du pouce et interosseux dorsal du deuxième doigt.

115Ce point d’appui se place au sommet de la convexité de la branche, tandis que le premier métacarpien d’un côté et les autres métacarpiens de l’autre forment de part et d’autre les mors de la pince sur les faces latérales. La pince dessine un angle, dont la bissectrice est orientée dans le sens de la marche. Plus la branche est fine, plus l’abduction de la colonne du pouce vient compléter son extension, plus la déviation médiale du reste de la main augmente conjointement. Le mouvement de préhension, ainsi réalisé, renforce le contact et l’adhérence de la main contre son support, tout en écartant de plus en plus les mors de la pince antibrachio-carpo-pollicale. Plus cet écartement de la pince est susceptible d’augmenter, plus l’adduction de la main tend à s’accroître. C’est pourquoi cette attitude est particulièrement visible chez tous les Strepsirhiniens.

4.3.3 La colonne du pouce et les autres modes de locomotion arboricole

4.3.3.1 La progression verticale ou par paliers

116Dans les autres modes de locomotion arboricole, le poids du corps des primates, au lieu d’appliquer la main sur un support, a tendance à l’en détacher. La main évite la chute en fléchissant le poignet. Quelle que soit la position de ce corps, la main à tendance à se poser transversalement au sens de la progression, donc transversalement par rapport au support, c’est à dire essentiellement par rapport au grand axe des troncs d’arbres ou des branches. L’orientation du pouce dépend du diamètre du support. Si le support a un diamètre important, le pouce s’écarte en extension pour augmenter au maximum la surface de contact de la main et bien aplatir la paume, afin d’obtenir la meilleure adhérence possible. C’est ce qui se passe lors d’une montée par paliers constitués par de grosses branches plus ou moins horizontales ou lors de l’étreinte d’un support au cours d’une ascension verticale le long d’un tronc d’arbre. Lorsque le diamètre du support est plus petit, l’opposition du pouce peut se faire normalement et verrouiller la prise.

4.3.3.2 Le déplacement en suspension

117Lors du déplacement en suspension les doigts ulnaires semi-fléchis constituent un crochet efficace et le rôle du pouce n’est plus indispensable.

5 Discussion

5.1 Critiques des méthodes utilisées

5.1.1 Limite de la méthode des mesures angulaires

118Il est important de rappeler que les prises de mesure sur les cadavres sont évidemment informatives mais qu’elles ne traduisent pas nécessairement les amplitudes utilisées par les animaux vivants en cours de mouvement. Seule l’étude des mouvements sur des sujets vivants peut permettre d’interpréter les données morphologiques quantifiées sur les cadavres. L’analyse morphologique est complémentaire de l’analyse biomécanique. Sur les pièces cadavériques, après ablation des téguments, le goniomètre se trouve au contact de la face dorsale des os, mais ne se confond pas absolument avec leur axe longitudinal médian. Seuls un scanner ou une IRM en trois dimensions pourraient donner une mesure tout à fait exacte de l’angle formé par le premier et le deuxième métacarpien. Sur les animaux endormis, la plupart des mesures ont été faites sur le terrain et sur une table de fortune, sans mise en place d’une broche de Kirschner. La présence des téguments creusait l’écart entre le goniomètre et les os et ne permettait de les cerner que par la palpation. Malgré ces diverses difficultés, les écarts relevés entre les différentes données m’ont paru suffisamment faibles, pour pouvoir être négligés.

5.1.2 Choix du troisième métacarpien comme unité de référence de la longueur des doigts

119Le troisième métacarpien m’a semblé être la meilleure unité de référence possible. Il est au centre de la main, dont il est presque toujours l’os le plus long. Sa base se situe dans le même plan que celui du carpe et des autres métacarpiens. Il a surtout l’avantage d’être une entité simple, facile à définir. De sus, la même unité de référence, transposée au niveau du pied, permet des comparaisons aisées entre les divers composants des mains et des pieds. Rien n’empêche de comparer cette unité à une autre structure du corps, telle que la longueur du crâne, de la colonne vertébrale ou de l’avant-bras par exemple. Le critère complémentaire d’évaluation le plus démonstratif serait à mon sens celui du rapport entre la longueur de M3 et le diamètre de sa diaphyse. La longueur totale de la main, utilisée par Etter (1974) est de fait l’addition de trois variables à savoir le carpe, un métacarpe et un doigt, tantôt le troisième, tantôt le quatrième. Dans ces conditions un important allongement des doigts ulnaires masquera complètement un petit allongement de la colonne du pouce. La longueur totale du membre supérieur, également utilisée comme mesure étalon, est très variable d’une espèce de singes à l’autre et multiplie les aléas (Jouffroy et al., 1991).

5.1.3 Danger des généralisations

120On estime qu’il y a plus de 250 espèces de primates. Je suis loin et même très loin d’avoir pu en observer un si grand nombre.

5.2 Confrontation des résultats avec les connaissances établies

5.2.1 La divergence du pouce

121En ce qui concerne la pente du bord radial du trapèze et son rapport avec la divergence de la colonne du pouce, nos constatations sur les primates actuels vont dans le même sens que celles rapportées par Nieschalk et Dernes (1993), Godinot (1992), Bloch et Boyer (2002), mais apportent un élément de plus, en ce sens qu’elles permettent d’extrapoler l’amplitude des mouvements au niveau de l’articulation trapézo-métacarpienne. La cohérence inattendue entre le degré d’écartement maximum et celui de la pente du bord latéral du trapèze me semble un argument supplémentaire pour ne pas hésiter à appliquer cette corrélation aux vestiges osseux fossiles.

5.2.2 Articulation trapézo-métacarpienne

122L’orientation et la morphologie des surfaces de l’articulation trapèzo-métacarpienne méritent d’être examinées avec plus d’attention, qu’elles ne l’ont été jusqu’à ce jour. Elles sont en effet caractéristiques de groupements de primates bien déterminés. Plusieurs entités se dégagent. Elles sont caractéristiques de groupement de primates bien déterminés. Elles sont résumées sur le tableau suivant (Fig. 19). Les divers modes de développement des ligaments ont aussi plus d’importance qu’on ne leur accorde habituellement. Il convenait de mieux les stigmatiser, puisqu’ils sont les garants de la liberté des mouvements.

Figure 19

Figure 19

Entités morphologiques caractéristiques de groupements bien déterminés de Primates.
Morphologic features of well- defined groups of primates.

5.2.3 Répercussion sur la main des Strepsirhiniens

123La main des Strepsirhiniens ne peut pas réaliser une opposition du pouce qu’avec une ouverture de près de 90° de la première commissure. Il lui faut des doigts d’une très grande longueur pour compenser cette énorme divergence. Cette main se caractérise en outre par l’atrophie plus ou moins accentuée du deuxième doigt et par la prééminence du quatrième, qui tend à s’hypertrophier. Les auteurs, qui ont essayé d’expliquer cette particularité, en particulier Nieschalk et Dernes (1993), invoquent les très grandes possibilités d’adduction du poignet et la nécessité d’obtenir le plus grand écart possible de la pince pollici-digitale afin de pouvoir étreindre des branches de gros calibre. Lors du grimper vertical, le second doigt, orienté vers le haut, dans le sens de la progression, reçoit toutes les contraintes et ce serait pour s’y soustraire, qu’il aurait eu tendance à s’atrophier. Dans ces conditions le pouce et le reste de la main devraient se répartir de part et d’autre de ce second doigt, mais Nieschalk et Dernes (1993) ne le précisent pas. En fait les particularités de l’articulation trapézo-métacarpienne, qui ne possède que deux degrés de liberté, et l’orientation de leur colonne du pouce qui en résulte, offrent une explication bien plus probante, ou tout au moins un complément d’information non négligeable. Il me semble très important de le rappeler. Au cours de l’opposition, le deuxième doigt n’est que très difficilement accessible au pouce et ne lui permet que d’obtenir une pince termino-latérale. Le quatrième doigt est en revanche celui que le pouce rejoint le plus aisément et lui permet la réalisation d’une pince termino-terminale. Ainsi privilégié, il a toutes les raisons pour s’hypertrophier en conséquence.

124Cette adaptation très particulière illustre bien l’importance que joue l’opposition du pouce dans la vie de certains primates, même chez les Strepsirhiniens. Ces dispositions anatomiques permettent parfaitement à ces derniers de s’accrocher aux branches, de verrouiller les prises, mais ces prises restent asymétriques, ne font travailler que trois doigts ulnaires, entraînent un déplacement exagéré du pouce et fatalement une précision toute relative de la pince pollici-digitale. Le modèle ainsi réalisé illustre les possibilités qu’offre le principe du joint de cardan, mais aussi ses limites.

5.2.4 Répercussion sur la main des Catarhiniens

125Ce que la pince pollici-digitale perd en ouverture dans de très nombreuses familles de Catarhiniens (Il faudrait regarder la main du gélada, l’index y est très court et facilite la pince, c’est une exception intéressante), elle le gagne en finesse. Un écartement de quelques degrés suffit pour obtenir une pronation complète avec possibilité de contact très fin termino-terminal ou très large pulpo-pulpaire entre le pouce et tous les autres doigts. Elle ne nécessite donc pas des doigts particulièrement longs. Cette pince, tout en nuance et en tout point comparable à celle de l’homme, n’est malheureusement pas efficiente lorsqu’il s’agit de lui faire subir la moindre contrainte. Le point faible se trouve en aval de son axe. Elle est trahie par l’articulation métacarpo-phalangienne du premier rayon.

5.2.5 Articulation métacarpo-phalangienne du premier rayon

126Nappier avait déjà remarqué que les primates n’utilisaient pas la pince pollici-digitale pulpo-pulpaire, dès qu’elle nécessitait un certain effort et utilisaient une pince digito palmaire, axée sur le premier métacarpien. La faiblesse des muscles thénariens a été invoquée. Leur volume a été mesuré. Ils sont moins développés chez les primates que chez l’homme (Tuttle 1969. Marzke 1997). L’instabilité de l’articulation métacarpo-phalangienne, lorsqu’elle survient chez les humains, est un lourd handicap, nécessitant le plus souvent une intervention chirurgicale. Il n’y a aucune raison à ce que ce même handicap n’affecte pas les primates (fig. 16-17).

127Les particularités de l’articulation métacarpo-phalangienne de tous les primates non humains n’ont absolument pas été prises en ligne de compte. Son instabilité en tous sens a des avantages, lors de la marche notamment. Elle n’est pas gênante tant que le pouce est fortement appuyé contre un support. La prono-supination passive qui en résulte a même l’avantage d’élargir les surfaces de contact et l’adhérence de la main. Mais dès qu’il s’agit de saisir un objet et tout particulièrement un outil, les inconvénients apparaissent. Les mouvements de latéralité constatés sont tout aussi importants que ceux qu’on rencontre chez un patient humain après une rupture complète du ligament trapézo-métacarpien médial. L’articulation métacarpo-phalangienne des primates non humains se présente de fait comme celle d’un homme ayant subi une entorse grave, dont les séquelles sont telles qu’elles justifient une intervention chirurgicale par suture du ligament lorsqu’elle est récente, par ligamentoplastie lorsqu’elle est invétérée. L’amyotrophie constatée des muscles thénariens est vraisemblablement, comme chez l’homme, consécutive à ce handicap. Dès que des contraintes commencent à se manifester, les Catarhiniens, pour tourner la difficulté, doivent se contenter d’une prise plus grossière. Soit d’une pseudo-opposition, en utilisant une pince pollici-digitale latéro-latérale, soit d’une opposition vraie, mais en réalisant la "prise" dite de "force" c’est-à-dire les doigts longs appliqués contre ou sur l’éminence thénar, donc sur le premier métacarpien en excluant le pouce proprement dit. Ils se trouvent d’emblée bien handicapés pour manier un outil avec précision bien que cela ne les empêchent pas de fabriquer et d’utiliser des outils avec efficacité

5.2.6 La colonne du pouce et la locomotion

128Alors que toutes les recherches sur le positionnement de la main au cours des déplacements des primates n’ont pratiquement porté que sur la partie médiale du poignet, je n’ai pris en compte dans ce travail que celles qui concernaient la colonne du pouce. De fait les deux points de vue, l’un médial, l’autre latéral, se complètent et mettent en évidence les synergies entre la partie radiale et la partie ulnaire du poignet et de la main. L’importance des supports ne fait aucun doute. Plus ils sont minces, plus la main tend à se mettre en adduction.

129A propos de la controverse de certains auteurs sur le positionnement de la main, il me semble qu’il faille bien distinguer la déviation proprement dite d’une part, la fréquence de cette déviation d’autre part. Mes constatations, en ce qui concerne la position proprement dite, plaident en faveur de la thèse de Preuschoft et al. (1993). La déviation ulnaire de la main est bien plus marquée chez les Strepsirhiniens que celle observée chez les primates simiiformes. C’est même, à mon sens l’un des arguments, qui permet d’attirer toute l’attention, qu’elle mérite, sur la colonne du pouce. Cela n’a pour moi rien d’étonnant puisque la pince anti-brachio-carpo-métacarpienne s’ouvre bien davantage chez les primates avec une main ectaxonique que chez ceux dont la main est mésaxonique. Quant à la fréquence de cette attitude, je n’ai pas pu me faire une opinion personnelle, mais il n’y a aucune raison de douter des observations de Hamrick (1996a ; 1996b) et de Lemelin et Grafton (1998).

130Les déplacements au sol des primates sont souvent extrêmement rapides et souvent à la limite de ce qu’un œil humain peut percevoir. Il semble néanmoins que, lors de la marche en quadrupédie arboricole, les divers positionnements de la main soient intimement liés au maintien de l’équilibre. Lorsque le corps d’un primate tend à pencher en dehors, le centre de gravité se déplace, l’adduction du poignet augmente pour permettre à l’ensemble des doigts longs de s’opposer à l’amorce d’une chute. La pince anti-brachio-carpo-pollicale s’oriente vers l’extérieur. Lorsque le corps tend à pencher du côté opposé, c’est le pouce qui réagit. La pince s’oriente vers l’avant. Lorsque le centre de gravité est bien à l’aplomb du support, la pince anti-brachio-carpo-pollicale se place en position intermédiaire.

5.2.7 Préhension et évolution

131La préhension pollici-digitale d’un substrat n’est pas l’apanage des primates. On la rencontre dans différents ordres, apparus dès la fin de l’ère secondaire. La Poliméduse parmi les anoures, les iguanes et certains lézards pendant la locomotion parmi les reptiles, Pteoroïdes volens parmi les didelphes, par exemple.

132L’étude de la préhension chez les primates contemporains amène à se poser de nombreuses questions, parfois iconoclastes. Il leur faut bien un ancêtre commun, mais qu’en est-il du problème de la mobilité effective de son pouce ? Pour répondre à la question, les paléontologues ont essentiellement mis l’accent sur la relation des mains avec le milieu extérieur (Charles-Dominique, 1977 ; Fleagele, 1999 ; Rodman 1979 ; Senut et Tardieu, 1984) en tenant compte de la préhension, de la marche, du grimper, du saut et de la suspension. Ces arguments donnent une explication tout à fait plausible de l’involution du pouce dans certaines espèces, ainsi que la survenue d’une certaine compensation éventuelle par un allongement des autres doigts. D’une façon plus générale, il me semble qu’il faille au moins tout autant prendre en considération les différents facteurs, qui font l’objet de cette étude :

133- L’allongement du premier et du quatrième doigt, associé au raccourcissement du second semble bien être essentiellement la conséquence du fonctionnement particulier d’une articulation trapézo-métacarpienne à deux degrés de liberté.
- L’allongement du troisième et du premier doigt se rencontre déjà lors d’une quasi-absence de liberté ou d’une liberté limitée à une pseudo-opposition.
- Le raccourcissement de tous les doigts et en particulier du pouce coïncide avec l’existence des trois degrés de liberté, qui permettent l’opposition du pouce avec un minimum d’écartement par rapport aux autres doigts.

134Des questions restent en suspend. Comment se présentait au départ le pouce de l’ancètre de la lignée de l’ordre des primates ? Etait- il parallèle aux autres doigts comme chez les Tupayas (famille desTupaiidae de l’ordre des Scandentia) ? Etait-il déjà divergent comme chez les Adapiformes ? Mais dans ce cas, comment expliquer la verticalisation de la pente du bord latéral du trapèze et la disparition de sa divergence par rapport aux autres doigts, qui se rencontre chez les Platyrhiniens, alors que cette lignée n’apparait que beaucoup plus tard. En fait le degré de parenté entre les Euprimates et les Simiiformes est loin d’être établi à l’heure actuelle.

135Deux scénarios contradictoires sont envisageables. Soit que le pouce était au départ encore accolé aux autres doigts, comme cela devait exister chez Purgatorius ceratops, comme on peut encore le constater de nos jours chez les Tupayas, ou bien comme se présente l’hallux des rongeurs, de très nombreux autres mammifères et de l’homme. Soit que, en revanche, il ait acquis très tôt son indépendance, comme c’est le cas chez les Strepsirhiniens actuellement vivants.

136Dans la première hypothèse, des Euprimates, proches des Strepsirhiniens, mais encore sans pouce mobile, se seraient détachés les premiers d’un tronc commun. Ils auraient d’emblée constitué un sous-ordre à part et auraient acquis une mobilité très particulière de leur premier rayon, se libérant progressivement des contingences ligamentaires pour atteindre un angle d’ouverture extra-ordinaire, mais orienté vers le quatrième rayon. C’est ce qui a vraisemblablement entraîné l’allongement de leur quatrième doigt (ectaxonie). Cet allongement ne devait pas exister au départ car le quatrième métacarpien est actuellement, à une exception près, plus court que le troisième.

137Encore situés dans le tronc commun, d’autres Euprimates, aussi sans pouce mobile, mais dont on n’a pas retrouvé de vestiges de ceux-ci (Megaladapis et Propriopithecus, puis Notharctus ?), auraient été, selon cette hypothèse, proches des Platyrhiniens. Leur premier rayon serait resté solidement arrimé au second par le ligament inter-métacarpien transverse et n’aurait pas suivi la même évolution que celle des Strepsirhiniens. Leurs mains seraient restées mésaxoniques avec un pouce presque parallèle aux autres doigts. Ainsi se présentent de nos jours les Cebidae. Dans certains cas, le pouce, faisant dès lors double emploi avec les autres doigts, se serait atrophié comme chez les Atelidae. Dans d’autres cas, le pouce, en se libérant progressivement, aurait étiré le ligament inter-métacarpien transverse pour arriver au stade de la pseudo-opposition et réaliser une pince pollici-digitale termino-latérale, comme chez les Callitrichinae, Cebinae ou Saimirinae. Il y a lieu de remarquer que, malgré cet outil rudimentaire, les Cebus capucins, les Saïmiris et autres Cébus ont atteint une grande habileté, comme si leur faculté intellectuelle prenait de l’avance sur leurs capacités physiques. Chez les Catarhiniens, apparus au début de l’Oligocène, le pouce se serait complètement libéré et aurait entraîné l’apparition d’une opposition complète. Chez l’homme la précision du geste s’améliorait encore avec la stabilisation de l’articulation métacarpo-phalangienne. Parallèlement, chez tous, l’ensemble des doigts tendait à devenir plus court. Il est enfin curieux de constater que le raccourcissement du pouce chez les Catarhiniens correspond à l’apparition du troisième degré de liberté de leur articulation trapézo-métacarpienne.

138Dans cette optique il y a aussi lieu de remarquer que l’orientation de l’articulation trapèzo-métacarpienne manifestait une tendance à se modifier et que son relief concave/convexe, au départ très marqué, pouvait changer de forme, soit en s’atténuant, soit en se renflant, comme chez les Pitheciidae et les Hylobathidae. Ces modifications ont permis le plus souvent d’acquérir une prise de plus en plus diversifiée, susceptible de permettre le maniement des outils, cette adaptation culminant chez l’homme. S’il n’en était pas ainsi et si la divergence du pouce avait été au départ commune à l’ensemble de l’ordre, il faudrait admettre qu’il s’est produit une extraordinaire régression au cours de l’Eocène. Elle aurait entraîné la verticalisation de la pente du bord latéral du trapèze, la reconstitution d’un ligament inter-métacarpien transverse et la perte de la divergence de l’articulation trapèzo-métacarpienne chez les Platyrhiniens. Le ligament inter-métacarpien transverse, tel qu’on le retrouve chez les Platyrhiniens, risque fort d’avoir joué un rôle déterminant tout au long de ce processus. Je n’ai malheureusement pas eu l’occasion de dissèquer de Tupayas. J’ai pu en revanche dissèquer (sous microscope chirurgical) les mains et les pied de trois écureuil (Sciuridae) et de douze rats Wistar. Les pouces, trop atrophiés ne permettaient pas de conclure, mais l’examen des pieds était très démonstratif. Chez tous ces rongeurs, tout comme chez l’homme du reste, il existait un ligament inter-métatarsien transverse parfaitement constitué, absolument semblable au ligament inter-métacarpien, quant à ses insertions et sa solidité, interdisant tout mouvement de plus de dix degré du premier métatarsien. Ces constatations me paraissent un argument très fort en faveur du caractère primitif de ce dispositif et vient renforcer cette première hypothèse.

139Le scénario de la seconde hypothèse est plus ambigu. Si notre ancêtre commun avait au départ, comme les prosimiens, un pouce très mobile, libéré de toutes entraves, et des doigts très longs, certains de ses descendants se seraient retrouvés avec des doigts de plus en plus courts au fil du temps, tout particulièrement leur pouce, qui aurait eu tendance à perdre sa mobilité, se serait parfois atrophié, pour finir par devenir presque invisible, comme c’est devenu le cas des Atelidae et des Colobinae. Ce processus aurait vraisemblablement aussi dû affecter les rongeurs et bien d’autres espèces animales. L’homme, peut-être en raison de sa dextérité, aurait pris particulièrement du retard ! L’apparition ex nihilo, au cours de ces transformations, du ligament inter-métacarpien transverse paraît à priori peu vraisemblable. Il y a quand même deux explications plausibles. L’une, en tenant compte de l’extrême plasticité du tissu collagène, qui tend à s’orienter et à se renforcer chaque fois qu’il est soumis à des sollicitations irritatives ; l’autre, en invoquant une dégénérescence fibreuse du faisceau le plus distal du muscle adducteur du pouce, devenu inutile (Jungers et al., 2005), et dont les insertions et le trajet coïncident avec ceux du ligament.

140Enfin des allers-retours entre les deux séquences envisagées ne sont pas non plus impossibles (Martin, 1990, 1991). De nombreux stades évolutifs nous échappent encore. Des allers-retours ne sont pas impossibles (Withing et al., 2003). Quoi qu’il en soit il est possible que la main, au départ, n’était pas polyvalente. La main primitive n’était encore vraisemblablement qu’un organe affecté à la locomotion arboricole et qui va tendre à la perfectionner, puis, au fur et à mesure de l’apparition de nouvelles espèces de primates la main devient, en outre, le principal vecteur entre la nourriture et leur bouche, elle a pu enfin acquérir parfois une influence sur le milieu ambiant avec la manipulation d’objets et d’outils. Mais, en dehors de ces considérations, nous hésitons à choisir la bonne direction. Les primates vivants nous laissent pourtant d’ores et déjà de nombreux et de précieux repères pour baliser le chemin des convergences qui nous échappent encore.

5.2.8 Parties dures et parties molles

141Cette étude met bien en évidence le rôle capital, que jouent les ligaments dans la prono-supination trapèzo-métacarpienne et dans la si fréquente instabilité métacarpo-phalangienne. Outre leurs fonctions bien connues de freinage et de stabilisation articulaire, les ligaments peuvent aussi jouer un rôle bio-dynamique déterminant. Ceux-ci ont malheureusement disparus sur les pièces archéologiques. L’orientation et les reliefs des surfaces articulaires et surtout l’inclinaison de la pente du bord latéral du trapèze, lorsqu’ils sont retrouvés sur les vestiges osseux, donnent, à leur sujet, des indications précieuses. Ils devraient contribuer à permettre d’arriver à distinguer plusieurs stades évolutifs.

6 Conclusion

142Les particularités anatomiques de la colonne du pouce, propres à certains groupes de primates, ont des conséquences fonctionnelles, qui entraînent nécessairement des différences dans la manière de manipuler les objets. Elles remettent à sa place la théorie du cardan et illustrent bien tous les avantages du troisième degré de liberté de la colonne du pouce. Elles donnent l’occasion aux singes de paraître adresser tout particulièrement un message aux chirurgiens de la main. Tout d’abord dans l’évaluation fonctionnelle du premier rayon ; la prono-supination, trop souvent oubliée lors de l’examen clinique, mériterait plus d’égards. Sa mesure devrait figurer nécessairement dans les évaluations des résultats d’une thérapie. Ensuite et à propos du traitement des séquelles d’entorses graves ou d’instabilités trapézo-métacarpiennes, quelle qu’en soit la cause, il ne faudrait pas se contenter de stabiliser n’importe comment l’articulation (Christel, 1994), mais il vaudrait mieux procéder à une reconstitution aussi fidèle que possible des ligaments médiaux. Enfin, quant au respect qu’il faudrait témoigner à ces ligaments médiaux lors de la pose d’une prothèse trapézo-métacarpienne, iI y a lieu d’éviter une résection trop étendue de la base du premier métacarpien. Elle risquerait de supprimer l’insertion distale de ces ligaments. Il y a lieu également de chercher à obtenir la meilleure tension possible de ces derniers, lors de la mise en place de la prothèse.

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Notes

1  Je tiens à remercier tout particulièrement Marc. Godinot (MNHM, Paris,. UMR 5143) pour les multiples conseils qu’il m’a prodigué lors de l’élaboration de cet article. Je tiens également à remercier Jean Pierre Gautier (Université de Rennes) pour son aide amicale. (NDLR : Les relecteurs bénévoles cités ne peuvent être tenus pour responsables des erreurs, omissions ou éléments à controverse présents dans cet article).

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Rappel des principaux termes utilisés dans la nomenclature de la Fédération Internationale des Sociétés de Chirurgie de la main (IFSSH) (A), ainsi que des grandes lignes de la classification des primates (B). Reminder of the key terms, used in the literature and the outline of the classification by the International Federation of Societies for Surgery of the hand (A), and the outlines of the classification of the primates (B).
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Titre Figure 2
Légende Méthode de mesure de l’amplitude de la prono-supination en fonction de l’écartement du premier métacarpien par rapport au second dans toute son aire de mobilité, ainsi que dans les plans privilégiés (para-sagittal : Abduction/adduction, para-coronal : extension/flexion) au cours d’une mobilisation passive.Methode of the measure of the amplitude of the prono-supination in respect with the distance between the first metacarpal and the second in 1) all the area of motion 2) the plans of abduction/adduction and flexion/extension,during a passive mobilisation.Transversal cut of the head of themetacarpal in 3 positions: maximal abduction (Abd max.), neutral position (P.O.) Maximal extension (Ext. Max.). (A) In thin lines, the traditional anatomical planes. In bold lines the para-coronal planes (PPC) and para-sagittal (PPS). (B) Kirschner wire in the first metacarpal, indicating on protractor the degree of longitudinal axial rotation. (C) Maximum circumduction of the first metatarsal, delimiting its range of mobility (Ai.M) projected onto a flat surface (glass placed between the hand and the operator). Cross section of the first metacarpal in three positions: maximum abduction (Abd. Max.), Neutral position (P.O.), maximum extension (Ext.max.).
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Titre Figure 3
Légende  (A) Matériel pour la mesure de la longueur des mains de primates. (B et C) Longueur des métacarpiens et des doigts exprimée en pourcentage par rapport au troisième métacarpien pour chaque famille de primates (Mobilisation passive).(A) Material used for measuring the length of the hands of primates. (B and C) length of the metacarpals and fingers as a percentage relative to the third metacarpal for each family of primates (passive mobilization).
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Titre Figure 4
Légende Articulation trapèzo-métacarpienne (squelette). Mise en évidence des différences d’orientation de la surface articulaire distale du trapèze entre les primates prosimiens d’une part et les primates simiiformes d’autre part.Trapeziometacarpal joint (skeleton) highlighting the differences of orientation of the distal articular surface of the trapezoid in Prosimian primates and Simian primates.
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Titre Figure 5
Légende Rotations successives, de même amplitude, selon les deux axes orthogonaux du joint de cardan (A, B, C). Le repère (en rouge) indique la rotation résultante associée (RRA) A=> C : 90°. Gerolamo Cardanus (ou Cardan) mathématicien et physicien, né à Pavie en 1501, est l’inventeur du joint de Cardan en 1540.Successive rotations of the same magnitude, according to two orthogonal axes of the universal joint (A, B, C). The landmark (in red) shows the associated resulting rotation (RRA) A = > C: 90 °. Gerolamo Cardanus (or Cardan) mathematician and physicist, born in Pavia in 1501, is the inventor of the universal joint in 1540.
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Titre Figure 6
Légende Les degrés de liberté trapezo-métacarpienne. Chez les Catarhiniens les rotations du cardan ne dépassent pas 45° et n’autorisent qu’une pseudo-opposition. L’opposition est obtenue grâce à la véritable rotation axiale longitudinale de la colonne du pouce (VRAL). Montage selon Kapandji (2005) et servant de modèle simplificateur.The degrees of freedom of the trapeziometacarpal joint. In catarrhines rotations of the cardan do not exceed 45 ° and allow only a pseudo-opposition. The opposition is achieved by true longitudinal axial rotation of the thumb (VRAL). Assembly according to Kapandji (2005) and used as a simplifying model.
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Titre Figure 7
Légende Articulation trapèzo-métacarpienne d’un Catarhinien (Chimpanzé). En pointillé la zone où les reliefs sont aplanis.Trapeziometacarpal joint of a Catarrhines (chimpanzee). Dotted area is where eminences are flattened.
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Titre Figure 8 A
Légende Ensemble des ligaments médiaux dorsaux et palmaires, convergeant vers le tubercule médial du premier métacarpien.All medial dorsal and palmar ligaments, converging to the medial tubercle of the first metacarpal.
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Titre Figure 8B
Légende Les ligaments inter-métatarsiens transverses chez les Platyrrhiniens. (Dessin gauche) L’ensemble des ligaments inter-métacarpiens transverses, très court chez les Cebidae, le ligament inter-métacarpien transverse du premier espace chez Callithrix jacchus (Photo droite).Inter-metatarsal transverse ligaments in the Platyrrhines. (Left drawing) All transverse inter-metacarpal ligaments, very short in a Cebidae, the transverse inter-metacarpal ligament of the first space in Callithrix jacchus (Right photo).
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Titre Figure 9A
Légende Données brutes, exprimées en degrés, des mesures angulaires des articulations trapézo-métacarpiennes et métacarpo-phalangiennes. Plans choisis : les plans, dans lesquels la flexion/extension (flex./ext.) et l’adduction/abduction (add./abd.) sont maxima. Ouverture non utilisable à cause de la masse musculaire (AZI). Torsion passive de l’articulation métacarpo-phalangienne (torsion). Les écarts les plus importants entre les données se situent dans le groupe des magots, en raison des conditions rustiques du travail, réalisées sur le terrain. Ce groupe était homogène, composé de femelles matures en semi-liberté, provisoirement capturées dans le cadre d’une contraception. Pour tous les autres animaux, il s’agissait d’adultes, mais il n’a pas été possible de préciser ni l’âge ni le sexe.Raw data, expressed in degrees, of the angular measurements of trapezometacarpal and metacarpophalangeal joints. Selected planes: planes in which flexion/extension (flex./ ext.) and adduction/abduction (Add. / abd.) are maximal. Opening not usable due to the muscle mass (IZA). Passive torsion metacarpophalangeal joint joint (torsion). The most important differences between the data are in the magots group because of rustic work conditions, conducted in the field. This group was homogeneous, composed of nearly free ranging mature females, temporarily captured as part of a contraceptive procedure. All other animals were adults, but it has been impossible to specify neither their age nor sex.
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Titre Figure 9B
Légende Les amplitudes maxima dans les deux plans privilégiés. PPS, plan para-sagittal ; PPC, longitudinal dans les figures PPS et PPC et sa surface articulaire distale pour bien marquer les rotations à droite des AM. M2 deuxième métacarpien avec son axe longitudinal dans les PPS et PPC et sa coupe transversale en regard des AM.The maximum amplitudes in the two special planes. PPS, parasagittal plane; PPC, paracoronal plane. AM, mobility area. M1, first metacarpal with its longitudinal axis in figures PPS and PPC and its distal articular surface to show the rotations to the right of the AM. M2, second metacarpal with its longitudinal axis in the PPS and PPC and its crosssection with respect to the AM.
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Titre Figure 10
Légende Mode de préhension : articulation trapézo-métacarpienne avec 2 degrés de liberté (lémur) et écartement obligatoire des deux premiers métacarpiens (A) ou avec 3 degrés de liberté (pan) et écartement facultatif des deux premiers métacarpiens (B)Gripping mode: trapeziometacarpal joint with 2 degrees of freedom (lemur) and spreading required for the first two metacarpals (A) or with 3 degrees of freedom (pan) and optional spacing the two first metacarpals (B).
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Titre Figure 11
Légende Photos comparatives de squelettes de lemuriformes (lémurien) ectaxonique et de Catarhiniens (cercopithèque) mésaxonique.(A) Comparison of ectaxonic skeletons in strepsirhines (lemur) and (B) mesaxonic skeltons in catarrhines (monkey)
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Titre Figure 12
Légende Catarhinien (Macaca fascicularis). Préhension par opposition du pouce.Catarhitines (Macaca fascicularis). Prehension by thumb opposition.
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Titre Figure 13
Légende Plathynirien. Cebidae (Callithrix jacchus). Plathyrhines. Cebidae (Callithrix jacchus)(A) Transverse intermetacarpal ligament. (B) First finger attached to the second.
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Titre Figure 14
Légende Les différentes morphologies du pouce des platyrhiniens. Le pouce est long (plus long que chez les Catarhiniens), peu entravé chez les Pitheciidae, capables de peudo-opposition. Il est un peu plus court chez les Cebidae et fortement entravé par le ligament intermétacarpien transverse. Il est complètement atrophié et inefficace chez les Atelidae.The different morphologies of platyrhiniens thumb. The thumb is long (longer than in catarrhine), less hampered in Pitheciidae capable of peudo-opposition. It is a little shorter in Cebidae and severely hampered by the transverse intermetacarpal ligament. It is completely atrophied and useless in Atelidae.
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Titre Figure 15
Légende Articulations métacarpo-phalangienne du pouce (photo). Noter l’aspect arrondi de l’épiphyse métacarpienne du primate (ici un Cercopithecus neglectus) et sa crête allongée pour celle de l’Homo.Metacarpophalangeal joint of the thumb (Cercopithecus neglectus). Note the rounded appearance of the epiphysis of the metacarpal (left) and by comparison its elongated ridge in homo (right).
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Titre Figure 16
Légende (A) Prise en opposition pollici-digitale termino-terminale, exercée avec une certaine force et déformation en inclinaison latérale de la phalange proximale du pouce (B) Prise en pseudo-opposition pollici-digitale termino-latérale et meilleur équilibre des forces, qui permet d’éviter la déformation.(A) End to end pollici-digital opposition grasp, applied with some force and lateral inclination deformation of the proximal phalanx of the thumb (B) End-to-side pollici-digital pseudo-opposition grasp and better balance of forces, which avoids deformation.
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Titre Figure 17
Légende Instabilité de l’articulation métacarpo-phalangienne. Les mouvements de latéralité et l’adduction passive du pouce qui en résulte, permettent un appui total de celui-ci, lors de la marche à quatre pattes (Macaca fascicularis).Instability of the metacarpophalangeal joint. Lateral movements and the resulting passive adduction of the thumb, enable full support on it, when walking on all fours (Macaca fascicularis).
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Titre Figure 18
Légende Adaptation de la main à son support en fonction du diamètre de ce dernier et des possibilités d’écartement de la colonne du pouce dans le cadre de la quadrupédie arboricoleAdaptation of the hand according to the diameter of the support and the possibilities of expanding the thumb in arboreal quadrupedalism.
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Titre Figure 19
Légende Entités morphologiques caractéristiques de groupements bien déterminés de Primates.Morphologic features of well- defined groups of primates.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1217/img-21.png
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Pour citer cet article

Référence électronique

J Norbert Kuhlmann, « Contribution à l’étude de la mobilité pollicale des primates actuels. Plaidoyer en faveur de l’importance du rôle de leur pouce », Revue de primatologie [En ligne], 4 | 2012, document 16, mis en ligne le 31 mai 2013, consulté le 28 février 2021. URL : http://journals.openedition.org/primatologie/1217 ; DOI : https://doi.org/10.4000/primatologie.1217

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Auteur

J Norbert Kuhlmann

11 rue de la Franche Couture. Fourneuil. 60112 Verderel les Sauqueuse
Auteur pour la correspondance :
norbert.kuhlmann@orange.fr

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