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Dossier thématique : Communication vocale chez les primates non-humains : diversité et complexité

Caractéristiques rythmiques du chant de l'indri et nouvelles perspectives pour une évaluation comparative du rythme chez les primates non humains

Rhythmic characteristics of indri song and new perspectives for a comparative assessment of rhythm in non-human primates
Marco Gamba, Valeria Torti, Chiara De Gregorio, Teresa Raimondi, Longondraza Miaretsoa, Filippo Carugati, Walter Cristiano, Rose M. Randrianarison, Giovanna Bonadonna, Anna Zanoli, Olivier Friard, Daria Valente, Andrea Ravignani and Cristina Giacoma

Abstracts

Since the discovery that rhythmic abilities are universal in humans, temporal features of vocal communication have greatly interested researchers studying animal communication. Rhythmic patterns are a valuable tool for species discrimination, mate choice, and individual recognition. A recent study showed that bird songs and human music share rhythmic categories when a signal's temporal intervals are distributed categorically rather than uniformly. Following that study, we aimed to investigate whether songs of indris (Indri indri), the only singing lemur, may show similar features. We measured the inter-onset intervals (tk), delimited by the onsets of two consecutive units, and the rhythmic ratios between these intervals (rk), calculated by dividing an interval by itself plus its adjacent, and finded a three-cluster distribution. Two clusters corresponded to rhythmic categories at 1:1 and 1:2, and the third approached a 2:1 ratio. Our results demonstrated for the first time that another primate besides humans produces categorical rhythms, an ability likely evolved convergently among singing species such as songbirds, indris, and humans. Understanding which communicative features are shared with other species is fundamental to understanding how they have evolved. In this regard, thanks to the simplicity of data processing and interpretation, our study relied on an accessible analytical approach that could open up new branches of the investigation into primate communication, leading the way to reconstruct a phylogeny of rhythm abilities across the entire order.

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Editor’s notes

Soumis le 16/04/2022, accepté après révisions le 27/09/2022, publié en ligne le 15/03/2023 dans le cadre du numéro spécial « Communication vocale chez les primates non humains : diversité et complexité » (Varia 2022).

Une version traduite en anglais est disponible en ligne.
A translated version, in English, is available online.

Full text

1 Introduction

1La production et la perception vocale sont des aspects fondamentaux de la communication acoustique des primates (Seyfarth & Cheney, 2003; Egnor et al., 2004; Carlson et al., 2020). Les caractéristiques fréquentielles des signaux vocaux peuvent encoder des informations sur l'identité, le sexe, la maturité et l'état physiologique (Bradbury & Vehrencamp, 1998; Knörnschild et al., 2013; Gamba et al., 2012). Outre les caractéristiques spectrales, la structuration temporelle des signaux joue elle aussi un rôle essentiel dans la communication animale (Filippi et al., 2019). Par exemple, les premiers résultats sur les lémuriens huppés ont montré que les séquences de vocalisations peuvent fournir des informations sur les différences phylétiques. En effet, les lémuriens à collerette rouge (Varecia rubra) présentaient des chants avec un rythme plus rapide que les lémuriens à collerette noire et blanche (Varecia variegata), montrant ainsi que les différences temporelles peuvent être critiques pour la reconnaissance des espèces (Macedonia & Taylor, 1985; Brockelman & Schilling, 1984).

2Depuis la découverte de l’universalité des capacités rythmiques chez les humains (Stivers et al., 2009), les caractéristiques temporelles de la communication vocale ont suscité un grand intérêt de la part des chercheurs qui étudient le comportement et la communication des animaux (Ravignani et al., 2019).

3Les motifs rythmiques sont un outil précieux pour la discrimination des espèces (David et al., 2003). Au niveau intraspécifique, ils peuvent influencer le choix du partenaire (Norton & Scharff, 2016) et la reconnaissance individuelle (André & Kamminga, 2000; Mathevon et al., 2017). Une autre caractéristique essentielle d'une séquence rythmique est que des éléments individuels et temporellement organisés peuvent être regroupés à un niveau supérieur, constituant une structure hiérarchisée (Kotz et al., 2018).

4Parmi les nombreuses espèces de primates qui émettent des vocalisations remarquables, les primates chanteurs font partie d'un petit groupe d'espèces qui produisent de longues séries d'acrobaties vocales (Haimoff et al., 1986; De Gregorio et al., 2022).

5Indri indri est l'un des animaux les plus emblématiques de Madagascar et le seul lémurien à faire partie du petit groupe des primates chanteurs (Maretti et al., 2010; Valente et al., 2019, 2022). Nous avons récemment découvert que les intervalles temporels entre les temps de début des unités de chant sont distribués de manière catégorique plutôt qu'uniforme (c’est-à-dire répartis autour de fractions approximatives de petits nombres, par exemple 3/2, plutôt qu’autour de valeurs aléatoires; Savage et al., 2015; Ravignani et al., 2018; Roeske et al., 2020). Cette découverte a des implications importantes pour l'étude comparative de la communication chez l’indri et chez les différentes espèces des primates chanteurs et ouvre de nouvelles perspectives de recherche qui pourraient impliquer d'autres lémuriens. Elle fait également apparaître de nouvelles voies d'investigation possibles de la communication des primates et l'étude d'une phylogénie du rythme qui pourrait inclure l'ensemble des espèces de l'ordre des primates.

2 Le chant de l'indri

6Les chants des indris ont la forme d'un refrain dans lequel tous les adultes et les subadultes d'un groupe émettent leurs contributions de manière précise et coordonnée (Gamba et al., 2016). Les chants ont diverses fonctions selon le contexte dans lequel ils sont émis, et ils sont utilisés à la fois pour la communication inter et intra-groupe (Baker-Médard et al., 2013; Torti et al., 2013; Spezie et al., 2022). En effet, les chants sont susceptibles de fournir des informations sur la composition du groupe et de servir de médiateur pour la formation de nouveaux groupes (Pollock, 1986; Giacoma et al., 2010; Gamba et al., 2016; Torti et al., 2017; Zanoli et al., 2020). Le chant chez cette espèce présente des différences selon les sexes, les mâles tenant leurs notes plus longtemps, bien que l'investissement global dans le chant ne diffère pas entre mâles et femelles (Giacoma et al., 2010; Torti et al., 2018). Ce dimorphisme sexuel au niveau de l'unité et de l'organisation du chant se manifeste à la phase adulte (De Gregorio et al., 2019; Valente et al., 2021) sous une forme différente de celle dont il se produit au cours de l'ontogenèse des individus (De Gregorio et al., 2021a). En effet, alors que les paramètres de fréquence montrent des changements constants entre les sexes, les caractéristiques temporelles montrent des trajectoires de développement différentes entre mâles et femelles; en fait, les mâles montrent une diminution de la durée de la phonation avec l'âge, contrairement aux femelles, qui montrent plutôt une augmentation (De Gregorio et al., 2021a).

7Le chant de l'indri est une longue séquence d'unités vocales (appelées notes) organisées en phrases (Thalmann et al., 1993; Gamba et al., 2011). Le chant commence par une série de rugissements émis simultanément par plusieurs membres du groupe. Des notes longues, principalement émises par les mâles, suivent les rugissements. Vient ensuite une longue séquence d'unités modulées en fréquence organisées en phrases descendantes (Pollock, 1986; Sorrentino et al., 2013; Zanoli et al., 2020). Les phrases descendantes commencent par une unité présentant une fréquence fondamentale élevée, suivie d'une ou plusieurs autres (jusqu'à cinq) de fréquence de départ progressivement plus basse. Régulièrement, deux individus ou plus coordonnent le timing de leurs phrases descendantes pour aboutir à un modèle de duo stable. Le couple d'adultes domine le chant, tandis que les individus plus jeunes peuvent n’y contribuer que partiellement. Les mâles et les femelles dominants influencent le timing de début de la séquence de chœur : le mâle dominant et la femelle dominante se chevauchent plus fréquemment qu'ils ne le font avec les individus non-dominants de leur groupe (Gamba et al., 2016).

8Bien que les groupes puissent chanter simultanément, les chants de groupe sont généralement contagieux et émis de manière séquentielle. Il a été suggéré que l'émission de chants peut également être perturbée par des évènements extérieurs tels que le tonnerre, le chant des oiseaux ou les passages d’avions ainsi que les appels d’autres lémuriens (Pollock, 1975). Les chants sont principalement émis entre 06h et 13h, avec des pics entre 07h et 11h (Powzyk, 1997; Geissmann & Mutschler, 2006). Chaque année, le nombre de chants quotidiens augmente vers le mois de septembre pour atteindre son maximum en novembre et décembre, où l’on peut également entendre des appels pendant la nuit. Le nombre de chants quotidiens diminue de nouveau en février et mars (Pollock, 1975; Powzyk, 1997). Le chant de l’indri joue un rôle dans la défense territoriale lors de rencontres intergroupes, annonçant la présence du groupe dans une zone particulière de son territoire, dans la définition des limites territoriales entre groupes voisins, dans la cohésion du groupe, dans la communication des conditions environnementales et du potentiel reproductif de certains individus (Pollock, 1975; Torti et al., 2013).

3 Rythme catégorique chez l’indri

9Pour chaque participant à un chorus, on peut définir des « onsets » correspondant au début de chacune de ses unités. Deux onsets délimitent un intervalle inter-onset (tk), soit le temps entre le début d'une unité et l'unité suivante (De Gregorio et al., 2021b). Les rapports entre ces intervalles (rk) sont calculés en divisant un intervalle par lui-même plus son adjacent (Roeske et al., 2020). Par exemple, deux intervalles identiques génèrent un rapport 1:1 (correspondant à un rapport rk = 0,5), et un intervalle suivi d'un autre deux fois plus long génère un rapport 1:2 (rk = 0,33). L'analyse de ces rapports conduit à l'identification de modèles qui peuvent être décrits selon la fréquence d'occurrence propre à chaque espèce. Cette approche a permis de mettre en évidence des similitudes rythmiques entre le chant des oiseaux et la musique humaine. Ainsi, pour la première fois chez une espèce non humaine, Roeske et ses collègues ont découvert qu’une espèce d’oiseau (Luscinia luscinia, rossignol progné) présente une catégorie rythmique isochrone significative (rapport 1:1) et un biais potentiel vers les catégories 1:2.

10Nous avons trouvé une distribution en trois groupes, en étudiant les rapports rythmiques chez les indris. Tout d'abord, nous avons constaté que deux des groupes correspondaient aux catégories rythmiques 1:1 et 1:2. Ce résultat est remarquable car nous avons eu la chance de mettre en évidence deux catégories rythmiques significatives correspondant à de petits rapports entiers chez un animal non-humain. En outre, il est intéressant de souligner que nous avions un troisième cluster s’approchant d’un rapport 2:1 (nous avons trouvé un pic à 0,70 au lieu de 0,67 correspondant à une catégorie rythmique 2:1). Nous en avons conclu que, comme pour les oiseaux chanteurs, les chants des indris ont une forte composante isochrone avec une certaine flexibilité de tempo : les indris chantent à un tempo isochrone légèrement décroissant, similaire à un 'ritardando' musical. Tandis que les oiseaux chanteurs ne produisent pas plus de catégories 1:2 qu’attendu par hasard, les ratios empiriques des indris correspondent statistiquement à la catégorie théorique 1:2. Même si les rapports entiers 1:1 et 1:2 ne sont pas une preuve directe de rythme ou de mesure, ils évoquent toutefois des processus périodiques imbriqués similaires.

11Nous avons également constaté que les longueurs absolues des intervalles diffèrent entre les mâles et les femelles, mais que les rapports 1:1 sont similaires. Ce résultat peut être pertinent au regard des hypothèses sélectives de la musique, supposant un rôle de la sélection sexuelle et du lien social sur les origines du rythme. Nous pouvons ainsi conclure que les indris mâles et femelles sont capables de produire des tempos de chant et des durées d'intervalles différents, même si les rapports 1:1 restent cohérents entre les sexes. Cela suggère que la sélection sexuelle n’aurait pas affecté l'évolution de l'isochronie chez les indris ; elle pourrait, cependant, jouer un rôle dans le tempo des intervalles uniques et les catégories rythmiques non isochrones.

12Notre étude (De Gregorio et al., 2021b) a montré qu'un autre primate, en dehors des humains, produit des rythmes catégoriels. Il est intéressant de noter que le dernier ancêtre commun entre les humains et les indris vivait il y a 77,5 millions d’années (Herrera & Dàvalos, 2016). Par conséquent, nous pouvons spéculer qu‘il ne s’agit probablement pas d’un ancêtre commun des rythmes catégoriques. Au contraire, cette capacité peut avoir évolué de manière convergente parmi les espèces qui chantent, comme les oiseaux chanteurs, les indris et les humains. Nous pouvons également nous demander quelle est la fonction adaptative de l'isochronie. L'isochronie et les catégories rythmiques peuvent faciliter la coordination, le traitement et potentiellement l'apprentissage du chants (De Gregorio et al., 2021a).

4 Penser dans une perspective large

13Comme nous le savons, le débat sur l'évolution du langage se termine souvent par un affrontement entre camps, ou pire, entre positions issues de disciplines différentes. Il est désormais bien établi que nous ne pouvons pas nous passer d'étudier les primates non humains pour comprendre le rôle que des pressions de sélection particulières ont pu jouer dans l'évolution de nos capacités de communication et de celles d'autres espèces (Fitch, 2010). Dans cette optique, il est particulièrement fascinant de comprendre quelles caractéristiques de notre langage sont partagées avec d'autres espèces (Hauser et al., 2002). Nous pourrons ainsi constituer progressivement une mosaïque qui nous permettra de comprendre comment les différentes facultés linguistiques que nous possédons ont évolué, peut-être individuellement, chez d'autres espèces animales (Fitch, 2010). Cette perspective pré-adaptationniste (Okanoya, 2007) a l’avantage de nous donner les moyens de mieux formuler et tester des hypothèses sur l'évolution des traits individuels (par exemple, l'apprentissage vocal, les capacités rythmiques, la reconnaissance des formes de hauteur).

14Les catégories rythmiques sont en ce sens l'un des aspects les plus facilement accessibles à un grand nombre de chercheurs, en raison de la simplicité du traitement nécessaire à l'obtention des données et à leur interprétation.

15Il convient également de souligner que, bien que nous nous soyons concentrés ici sur les signaux acoustiques, une approche similaire peut être utilisée pour étudier la combinaison de plusieurs modes de signalisation, qui constitue une communication multimodale (Pouw et al., 2021).

16Nous aimons à penser que, d'ici quelques années, nous serons en mesure de construire une phylogénie des capacités rythmiques des primates, ce que nous pourrons réaliser en alliant des études in situ et ex situ et en combinant les efforts de nombreux chercheurs dans différentes parties du monde.

Conflit d’intérêt

17Les auteurs déclarent ne pas avoir de conflit d’intérêt.

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References

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Marco Gamba, Valeria Torti, Chiara De Gregorio, Teresa Raimondi, Longondraza Miaretsoa, Filippo Carugati, Walter Cristiano, Rose M. Randrianarison, Giovanna Bonadonna, Anna Zanoli, Olivier Friard, Daria Valente, Andrea Ravignani and Cristina Giacoma, “Caractéristiques rythmiques du chant de l'indri et nouvelles perspectives pour une évaluation comparative du rythme chez les primates non humains”Revue de primatologie [Online], 13 | 2022, Online since 15 March 2023, connection on 24 June 2025. URL: http://journals.openedition.org/primatologie/14989

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Marco Gamba

Dipartimento Di Scienze Della Vita E Biologia Dei Sistemi, Università Degli Studi Di Torino, Torino, Italia
Auteur pour la correspondance : marco.gamba@unito.it

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Valeria Torti

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Teresa Raimondi

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Longondraza Miaretsoa

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Groupe D’Étude Et de Recherche Sur Les Primates de Madagascar (GERP), Antananarivo, Madagascar

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Filippo Carugati

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Rose M. Randrianarison

Groupe D’Étude Et de Recherche Sur Les Primates de Madagascar (GERP), Antananarivo, Madagascar

Giovanna Bonadonna

Department of Anthropology, Washington University in St. Louis, Missouri, U.S.A.

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Daria Valente

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Andrea Ravignani

Comparative Bioacoustics Group, Max Planck Institute for Psycholinguistics, Nijmegen, The Netherlands

Cristina Giacoma

Dipartimento Di Scienze Della Vita E Biologia Dei Sistemi, Università Degli Studi Di Torino, Torino, Italia

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