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Dossier thématique : Communication vocale chez les primates non-humains : diversité et complexité

Communication vocale chez les primates non humains : diversité et complexité

Vocal communication in non-human primates: diversity and complexity
Florence Levréro

Full text

1 Version française

1La communication vocale est omniprésente chez la majorité des espèces de primates. Leurs vocalisations jouent un rôle essentiel dans de nombreux contextes sociaux : défense territoriale, cohésion, coordination, échanges d’informations individuelles (identité, état émotionnel et physiologique…), régulation sociale, etc. Le canal audio est efficace pour communiquer avec ses congénères à longue distance ainsi que dans les milieux fermés où la visibilité est réduite. Comprendre la nature des informations échangées via les vocalisations et comment ces informations sont codées acoustiquement est au cœur de la bioacoustique, discipline scientifique basée sur l’étude des sons émis par les animaux. La bioacoustique est un domaine scientifique en plein essor dont la question majeure est d’identifier les pressions de sélection qui façonnent l’évolution des communications vocales, incluant l’évolution du langage. L’un des moyens d’y répondre est de développer des approches comparatives afin de repérer les caractéristiques de la communication partagées avec d'autres espèces. Cela inclut aussi la recherche de facultés linguistiques du langage humain chez d'autres espèces animales. Ce numéro spécial présente cinq études illustrant la diversité des approches développées en bioacoustique et en éthologie pour décrypter les systèmes de communication animale : par exemple, l’étude des caractéristiques acoustiques des vocalisations qui composent le répertoire d’une espèce et leur ontogénèse, l’organisation temporelle des productions vocales, ou bien encore l’aspect interactif de ces vocalisations. Il présente des travaux portant sur un éventail de modèles biologiques au sein de l’ordre des Primates (lémuriens, cercopithèques et grands singes), des études observationnelles et expérimentales, menées sur le terrain ou en captivité.

2La « prosodie affective » ou l‘expression de l’état émotionnel dans la production vocale est omniprésente dans la communication humaine, et ceci tout au long de la vie. Les auteurs Derry Taylor et ses collègues ont exploré la capacité des jeunes chimpanzés à encoder leur état émotionnel dans une de leurs vocalisations, le grognement, qui est naturellement émis dans des contextes variés à valence positive, neutre ou négative. Ils montrent que des paramètres acoustiques fiables expriment différents états affectifs chez le jeune chimpanzé. Ainsi, sur une base purement acoustique du grognement, un congénère peut distinguer le contexte de sa production. Bien que cette étude révèle aussi d’intéressantes contraintes ontogénétiques sur la production vocale, les chimpanzés, comme les humains, sont capables de prosodie affective.

3Outre l’expression des émotions (information dite « dynamique » car elle fluctue rapidement selon l’état interne de l’émetteur), les vocalisations véhiculent de l’information « statique », c‘est à dire qu’elles reflètent des attributs individuels stables dans le temps (taille, sexe, âge…). Dans le cadre des recherches sur les mécanismes de la sélection de parentèle, nécessaire à l’expression du népotisme ou à l’évitement de la reproduction consanguine, Florence Levréro et ses collègues ont cherché à savoir si les vocalisations de contact chez les mandrills pouvaient contenir une signature génétique et, si oui, si les congénères récepteurs la percevaient. Ils ont trouvé que la voix des mandrills est en partie héritée : des parents proches ont une voix qui se ressemblent plus que des individus éloignés génétiquement, et ceci quelle que soit leur familiarité sociale. Par ailleurs, leurs travaux révèlent aussi que l’environnement social façonne la voix des mandrills, c’est-à-dire que plus des individus passent du temps ensemble, plus leurs voix ‘sonnent’ similaires. Enfin, des expériences de repasse mettent en évidence que la modulation sociale de la voix ne compromet pas le mécanisme de phenotype matching chez le mandrill. Cette étude montre l’existence d’une flexibilité vocale jamais décrite chez un singe Catarhinien et propose un mécanisme expliquant les biais comportementaux observés jusqu’à lors empiriquement.

4Les caractéristiques sociales des espèces comme pression de sélection sur l‘évolution de la communication sont explorées par Alban Lemasson et ses collègues. Cette revue se compose de trois parties. Tout d’abord, l‘effet de l’intensité de la compétition inter-espèces et les spécialisations de niches écologiques sur les répertoires vocaux de deux espèces de cercopithèques sympatriques ont été évalués. Les auteurs mettent en évidence une diversification des cris d’alarme et des combinaisons vocales dans les contextes sociaux en lien avec la taille des groupes et le risque d’exposition aux prédateurs. Ensuite, l’effet des styles sociaux (divers degrés de tolérance) sur les structures acoustiques (taille du répertoire et utilisation flexible des vocalisations) de quatre espèces de macaques a été testé. Ces travaux révèlent que les deux espèces de macaques les plus tolérantes présentent des niveaux plus élevés de diversité vocale (nombre de vocalisations différentes) et de flexibilité (degré de gradation) que les espèces de macaques plus intolérantes. Enfin, l’effet des systèmes sociaux sur les interactions vocales à courte distance - type « conversations » - chez les grands singes a été exploré. Ces travaux démontrent un lien entre degré de compétition intra groupe et respect des règles de « conversation » (évitement de la coupure de la parole, respect du tour de parole). L‘ensemble de ces travaux met en évidence le rôle des niches socio-écologiques sur des divergences de comportements vocaux observées entre espèces tant au niveau de leur répertoire vocal, des structures acoustiques des vocalisations et de leur utilisation contextuelle, que des caractéristiques des interactions vocales.

5La question fascinante du rythme vocal chez les primates est traitée par Marco Gamba et ses collègues qui s’intéressent à l’unique lémurien chanteur Indri indri. La question des caractéristiques temporelles dans la communication vocale est très en vogue depuis la démonstration de son universalité en 2009. Les motifs rythmiques renseignent par exemple sur l’espèce et l’identité de l’émetteur, et ont pour effet d’influencer le choix du partenaire. Il a été montré que les chants d'oiseaux et la musique humaine partagent la présence de catégories rythmiques lorsque les intervalles temporels sont distribués de manière catégorielle plutôt qu'uniforme. L’étude des rapports rythmiques, c‘est à dire les rapports entre intervalles de temps entre deux vocalisations successives composant un chant, conduit à l’identification de modèles rythmiques propres à chaque espèce. Par exemple, une espèce peut présenter une catégorie rythmique isochrone (rapport 1:1) ou encore 1:2 (intervalle suivi d’un autre deux fois plus long). Alors que des similitudes rythmiques avaient été montrées entre le chant des oiseaux et la musique humaine, aucune preuve n‘avait encore été trouvée chez une autre espèce de primate autre que l’humain. Les auteurs ont révélé la capacité rythmique chez le lémurien indri et, ce faisant, démontrent pour la première fois qu'un autre primate produit des rythmes catégoriels. Cette découverte ouvre des perspectives de recherche sur l'étude d'une phylogénie du rythme au sein de l’ordre des Primates

6Alors qu’il ne fait plus débat qu’il faut tester les lois de la linguistique sur un large éventail d’espèces de primates non humains, les informations sur les primates strepsirrhiniens font défaut. L’autrice Daria Valente et ses collègues proposent d’explorer deux principes généraux de la linguistique sur la compression de l’information chez un lémurien chanteur (à savoir, la compensation entre la durée d'une construction et celle de ses composants (loi de Menzerath-Altmann) et une relation inverse entre la durée d'un signal et son occurrence (loi d'abréviation de Zipf). Leur recherche met en évidence que les chants des indris se conforment aux lois linguistiques de Zipf et de Menzerath-Altmann. Cette démonstration unique chez une espèce de strepsirrhinien les amène à conclure que les pressions sélectives pour la compression vocale seraient plus ancestrales que supposé jusqu’à maintenant.

7Bonne immersion dans le monde sonore des primates !

2 English version

8Vocal communication is ubiquitous in most primate species. Their vocalisations play an essential role in many social contexts: territorial defence, cohesion, coordination, exchange of individual information (identity, emotional and physiological state...), social regulation, etc. The audio channel is effective for communicating with conspecifics at long distance and in closed environments where visibility is reduced. Understanding the nature of the information exchanged via vocalisations and how this information is acoustically coded is the core of the bioacoustics, a scientific discipline based on the study of sounds produced by animals. Bioacoustics is a rapidly growing field of science and one major question is to identify the selection pressures that shape the evolution of vocal communication, including the evolution of language. One way to answer this is to develop comparative approaches to identify the communication features shared with other species. This also includes the search for linguistic features of human language in other animal species. This special issue presents five studies illustrating the diversity of approaches developed in bioacoustics and ethology to decipher animal communication systems: for instance the study of the acoustic characteristics of the vocalisations that make up the repertoire of a species and their ontogeny, the temporal organisation of vocal productions, or the interactive aspect of these vocalisations. It presents work on a range of biological models within the order Primates (lemurs, cercopithecines and great apes), observational and experimental studies, conducted in the field or in captivity.

9“Affective prosody" or the expression of emotional state in vocal production is ubiquitous in human communication throughout the life span. Derry Taylor and his colleagues explored the ability of young chimpanzees to encode their emotional state in one of their vocalisations, the grunt, which is naturally uttered in a variety of contexts with positive, neutral or negative valence. They show that reliable acoustic parameters express different affective states in young chimpanzees. Thus, on a purely acoustic basis of the grunt, a conspecific can distinguish the context of its production. Although this study also reveals interesting ontogenetic constraints on vocal production, chimpanzees, like humans, are thus capable of affective prosody.

10In addition to the expression of emotions (so-called "dynamic" information because it fluctuates rapidly according to the internal state of the emitter), vocalisations convey "static" information, i.e. they reflect individual attributes that are stable over time (size, sex, age, etc.). In the context of research on the mechanisms of kin selection, necessary to the expression of nepotism or the avoidance of inbreeding, Florence Levréro and her colleagues searched to determine whether contact vocalisations in mandrills could contain a genetic signature and, if so, whether the receiving conspecifics perceived it. They found that the voice of mandrills is partly inherited: close relatives sound more alike than genetically distant individuals, regardless of their social familiarity. In addition, their work also reveals that the social environment shapes the voice of mandrills, i.e. the more time individuals spend together, the more similar their voices 'sound'. Finally, playback experiments show that social modulation of the voice does not impair the phenotype matching mechanism in mandrills. This study shows for the first time the existence of a vocal flexibility in a Catarhinian monkey and proposes a mechanism to explain the behavioural biases observed so far empirically.

11Social characteristics of species as a selection pressure on the evolution of communication are explored by Alban Lemasson and his colleagues. This review consists of three parts. First, the effect of the intensity of interspecies competition and ecological niche specialisations on the vocal repertoires of two sympatric cercopithecine species was assessed. The authors show a diversification of alarm calls and vocal combinations in social contexts in relation to group size and risk of exposure to predators. Second, the effect of social styles (varying degrees of tolerance) on the acoustic structures (repertoire size and flexible use of vocalisations) of four macaque species was tested. This work reveals that the two most tolerant macaque species show higher levels of vocal diversity (number of different vocalisations) and flexibility (degree of gradation) than the more intolerant macaque species. Third, the effect of social systems on short-distance vocal interactions - "conversational type" - in great apes was explored. This work demonstrates a link between the degree of intra-group competition and the respect of 'conversation' rules (avoidance of vocalization overlap, vocal turn-taking). All of this work highlights the role of socio-ecological niches on the divergences in vocal behaviour observed between species in terms of their vocal repertoire, the acoustic structures of vocalisations and their contextual use, and the characteristics of vocal interactions.

12The fascinating question of vocal rhythm in primates is addressed by Marco Gamba and his colleagues, who focus on the unique singing lemur Indri indri. The question of temporal characteristics in vocal communication has been very much in vogue since its universality was demonstrated in 2009. For example, rhythmic patterns provide information on the species and identity of the emitter, and influence the choice of partner. It has been shown that bird songs and human music share the presence of rhythmic categories when temporal intervals are distributed in categorically rather than uniformly. The study of rhythmic ratios, i.e. the ratio between time intervals between two successive vocalisations composing a song, leads to the identification of species-specific rhythmic patterns. For example, a species may have an isochronous rhythmic category (1:1 ratio) or a 1:2 ratio (interval followed by another twice as long). While rhythmic similarities had been shown between bird song and human music, no evidence had yet been found in any primate species other than humans. The authors have revealed the rhythmic capacity in the indri lemur and, in doing so, demonstrate for the first time that another primate produces categorical rhythms. This discovery opens up research perspectives on the study of a phylogeny of rhythm within the order Primates.

13While it is no longer debated that the laws of linguistics should be tested on a wide range of non-human primate species, information on Strepsirrhine primates is lacking. Author Daria Valente and her colleagues propose to explore two general principles of linguistics on information compression in a singing lemur (namely, the compensation between the duration of a construction and that of its components (Menzerath-Altmann's law) and an inverse relationship between the duration of a signal and its occurrence (Zipf's law of abbreviation). Their research shows that the songs of indris conform to Zipf's and Menzerath-Altmann's linguistic laws. This unique demonstration in a Strepsirrhinian species leads them to conclude that the selective pressures for vocal compression may be more ancestral than previously assumed.

14Bon voyage into the sound world of primates!

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References

Electronic reference

Florence Levréro, “Communication vocale chez les primates non humains : diversité et complexité”Revue de primatologie [Online], 13 | 2022, Online since 13 March 2023, connection on 24 June 2025. URL: http://journals.openedition.org/primatologie/15060

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About the author

Florence Levréro

Equipe Neuro-Ethologie Sensorielle ENES/CRNL, UMR5292, CNRS, Inserm UMR_S 1028, Université de Saint-Etienne, Saint-Etienne, France
florence.levrero@univ-st-etienne.fr

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