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Estimation de la densité par comptage des nids des Bonobos (Pan paniscus) dans la région de Bolobo des localités de Nkala et Embirima, République Démocratique du Congo : résultats préliminaires1

Estimation of the density of Bonobos (Pan paniscus) by nests counting in the Bolobo region at Nkala and Embirima, Democratic Republic of Congo: Preliminary results
Ulrich Maloueki, Simon‑Pierre Kumugo Ndimbo, Jean Mukulire Malekani et Bekeli Nseu Mbomba

Résumés

Le Territoire de Bolobo, Province de Bandundu en R.D. Congo, est situé à 300 km Nord-Ouest de Kinshasa le long du Fleuve Congo. Dans cette étude, nous avons cherché à connaitre la distribution des bonobos, Pan paniscus (Pongidae, Primates), dans leur milieu d’origine de Bolobo. Ainsi, nous avons déterminé les densités des populations de bonobos dans les mosaïques de forêts entrecoupées des savanes dans cette région. Les calculs de densités enregistrés, durant la période du mois de septembre 2008, ont été relativement bas de 0,04 à 0,21 bonobos/km2, par la méthode de comptage des nids sur pied le long des transects, respectivement dans la forêt secondaire de Nkala-MMT (Mbou-Mon-Tour) et la forêt primaire d’Embirima. Le taux de rencontre des nids à Embirima, l’indice kilométrique d’abondance (IKA) a été de 49,11 nids/km, plus élevé que celui de Nkala-MMT avec un IKA de 12,71 nids/km. Ces données confirment que les bonobos sont répartis de manière très éparse et irrégulière. De telles observations peuvent permettre d’établir un programme adéquat de surveillance pour la sauvegarde et la protection de l’espèce.

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Historique

Soumis 2 mai 2013. Accepté 30 septembre 2013

Texte intégral

1 Introduction

  • 1  Nos très chaleureux remerciements à Jean-Christophe Bokika, Président Exécutif de l’Organisation N (...)

1La chasse pour la consommation et la domestication, et les conflits armés font partie des pressions directes qui menacent un large spectre des mammifères des forêts tropicales humides denses dans nombreux pays tropicaux (Wilkie et Carpenter, 1999 ; Fa et al., 2002 ; Corlett, 2007 ; Nellemann et al., 2010). Les exploitations forestières et les incendies de forêt concourent à la déforestation. Lesquelles actions sont occasionnées par les activités anthropiques entrainant la perte de la biodiversité génétique, donc de la dégradation de l’habitat des grands mammifères (Tutin et Nasi, 2001). Parmi les menaces qui pèsent sur les grands singes, il existe notamment les filières de viandes de brousses (Rose, 1996 ; Dupain et al., 2001), les maladies virales à fièvre hémorragique à virus Ebola (Formenty et al., 1999 ; Huijbregts et al., 2003 ; Karesh & Reed, 2005 ; Pourrut et al., 2005 ; Rouquet et al., 2005 ; Anonyme, 2006 ; Gasquet, 2010), la variole des singes (monkeypox) (Ellis et al., 2012), et l’anthrax (Leendertz et al., 2004 ; 2006). La R.D. Congo avec sa diversification biologique, d’habitats, d’écosystèmes et des biomes, abrite trois des quatre grands singes, à l’exception des orangs-outans (Pongo pygmaeus), tous trois en danger ou menacés d’extinction (Tutin et Fernandez, 1984 ; Erwin et al., 1995 ; Marchesi et al., 1995 ; Tutin et al., 2005 ; Oates, 2006 ; Mittermeier et al., 2007 ; Nijman et al., 2011 ; IUCN & ICCN, 2012). Parmi lesquels, on distingue : les gorilles (Gorilla gorilla), les chimpanzés (Pan troglodytes), et les bonobos (Pan paniscus). Ces derniers sont endémiques et habitent exclusivement dans les forêts tropicales humides de la Cuvette Centrale du Congo, sur la rive gauche du fleuve Congo, en R.D. Congo (ex Zaïre), dans la courbe délimitée au Nord et à l’Ouest par le fleuve Congo, la Lukenie, et à l’Est par la rivière Lualaba ; et peut-être au Sud par la rivière Kasaï/Sankuru (Ruwet, 1987) (Figure 1a). La répartition des populations de bonobos dans ces forêts pluviales africaines de la R.D. Congo, la Cuvette Centrale, est fragmentaire (Estrada et Coates-Estrada, 1996 ; Tutin, 1999) et dépendante de la distribution et de la disponibilité des fruits alimentaires comme pour les autres grands singes (Marshall et Leighton, 2006 ; Wich et al., 2006).

2La dispersion de la nourriture influence également les mouvements des groupes sur leur domaine vital. De même, la disponibilité en fruits détermine la taille des groupes (Furuichi et al., 1998 ; White, 1988 ; 1998 ; Marshall et Leighton, 2006) : lorsque les fruits abondent, des petites unités sociales forment des groupes plus grands. La disponibilité en fruits se marque aussi dans les patrons de partage de la nourriture. Ce partage apparaît dans toutes les classes d’âge et de sexe, comme c’est aussi le cas chez les chimpanzés communs ; ce partage influencerait les relations interindividuelles de plusieurs façons notamment les fonctions sociales (Decoster et Gilleau, 1987 ; White, 1988 ; Brown et al., 2004).

3La rencontre entre les membres des communautés, parmi les femelles et les mâles sont caractérisées par de relations d’affiliation, de la fréquence non-antagoniste et de dominance (White, 1989, 1992 ; Parish, 1996 ; Furuichi, 1997 ; Hohmann et al., 1999 ; Vervaecke et al., 1999 ; Hohmann et Fruth, 2000 ; Muller, 2002 ; Slocombe et al., 2010). Les mouvements de ces communautés, selon le modèle de fission-fusion (Chapman et al., 1993 ; Anderson et al., 2002 ; Hohmann et Fruth, 2002 ; Lehmann et Boesch, 2004 ; Amici et al., 2008 ; Aurelie et al., 2008 ; Furuichi, 2009 ; Sueur et al., 2011 ; Trubits, 2011 ; Coles et al., 2012), semblent être influencés par la recherche alimentaire se caractérisant par la phénologie des arbres fruitiers principaux, l’abondance et la distribution des plantes herbacées (Rafert et Vineberg, 1997 ; Yamakoshi, 2004 ; Inogwabini et Matungila, 2009).

4Les bonobos sont listés comme très vulnérables par le Groupe de Spécialistes des Primates de l’IUCN/SSC du Plan d’Action pour la Conservation des Primates Africains (Oates, 1986), et considérés en danger par la Liste Rouge des Espèces Menacées d’Extinction de l’IUCN (IUCN, 2004). Les bonobos sont officiellement protégés par les lois internationales et congolaises et sont listés dans l’Appendice 1 de la CITES (CITES, 2005), ratifiée par la R.D. Congo en 1976, de la Classe A de la Convention Africaine sur la Conservation de la Nature et des Ressources Naturelles (African Union, 1968).

5Malgré toutes les actions menées pour leur protection et leur conservation, la distribution et le statut des bonobos sont peu connus faute des investigations approfondies sur terrain. Nous nous sommes proposés d'évaluer la densité des bonobos dans les forêts de Bolobo dans le paysage du Lac Tumba de façon à étoffer les données sur leur distribution très irrégulière dans ces biomes de la Cuvette Centrale des forêts tropicales humides denses de la R.D. Congo. Mais aussi de relever l’influence des pressions anthropiques qui seraient exercées sur la distribution des bonobos dans cette région qui n’a connu aucune guerre civile ; et d’évaluer les efforts menés par les populations autochtones pour la protection et la conservation des bonobos sauvages, in situ. Ceci dit, les densités de populations très éparses ne sont donc que des estimations. Les populations de primates  in situ s’adaptent facilement à la proximité des communautés humaines qui ne les menacent pas (Morgan et Sanz, 2003), d’où elles peuvent être approchées dans leur habitat naturel. L’aire de distribution potentielle des bonobos dans la Cuvette Centrale de la R.D. Congo est estimée à près de 500 000 km2 (Varty, 2005), et celui du segment Lac Tumba du paysage Lac Télé - Lac Tumba, couvre une superficie de près de 78 972 km2 (Inogwabini et al., 2005). Mais la majeure partie des 500 000km2 d’habitat potentiel reste encore inexplorée, ce qui rend très incertain le nombre exact des bonobos (Varty, 2005).

2. Méthodologie

2.1 Milieu d’étude

6Les observations des bonobos se sont déroulées dans la province de Bandundu, en Territoire de Bolobo, secteur de Mbée, District des Plateaux en R.D. Congo. Les périodes d’observation se sont déroulées en date allant du 07-29 septembre 2008. Le type de climat qui prévaut dans les aires géographiques explorées selon la classification de Köppen est du type Aw4,climat tropical humide de type soudanien, marqué par l’alternance entre la saison pluvieuse et la saison sèche (Gafuene et Lukoki, 2012). Cette dernière ne dure habituellement que quatre mois, à savoir de la mi-mai jusqu’à la mi-septembre. Le reste de l’année est une longue saison pluvieuse, avec une petite saison sèche de mi-janvier à mi-février, et des précipitations abondantes (1500mm par an). La température moyenne mensuelle est de 25 °C et la quantité de pluie moyenne mensuelle est de 150 mm fournis par la METELSAT depuis la station de Kinshasa-Binza en R.D. Congo, enregistrées pendant le mois de l’année en cours de cette étude.

7Le Territoire de Bolobo (Figures 1a, 1b) est situé à 300 km Nord-Ouest de Kinshasa, le long du Fleuve Congo. Dans les forêts de celui-ci, nous avons mené nos investigations dans les localités de Nkala-MMT aux coordonnées GPS (Garmin 12CX) 02°35’307" Sud, 016º28’237" Est qui ont constitué la première station, et la seconde station d’Embirima à 02º37’777" Sud, 016º23’347" Est. La végétation est constituée d’un ensemble des micro-habitats.

Figure 1a

Figure 1a

Distribution géographique des bonobos (Pan paniscus). Sites d’étude et de protection des bonobos sauvages ; carte réalisée par Bonobo Projects, WWF-RDC.
Geographical distribution of the bonobos (Pan paniscus). Sites of study and protection of the wild bonobos; map realized by Bonobo Projects, WWF-DRC.

8A la station de Nkala-MMT, nous avons relevé les types d’habitats ci-après :

1- Forêt galerie : cet habitat se compose d’arbres relativement bas et le sol est boueux.
2- La forêt secondaire : la densité en arbres est plus faible que dans la forêt primaire à cause de l’exploitation par l’homme. Mais on y rencontre une végétation dense au sol (le sous-bois), dominée par des lianes, des Marantaceae (Megaphrynium spp., Haumania spp., etc.). Entrecoupées des habitats de transitions, des savanes herbeuses dominées par des Pannicum spp., et une savane arbustive dominée par des Landolphia spp., lesquelles sont traversées par les rivières Lebomo et Mbali.

9Tandis qu’à la station d’Embirima :

3- La forêt primaire : son sol est plus ferme, et il y fait beaucoup plus sombre, avec de nombreux grands arbres, une canopée élevée et continue et plus dense (jusqu’à plus de 25m), une végétation au sol éparse constituée principalement de buissons, éclaircie à quelques endroits due à des chutes d’arbres (les chablis), créant des conditions favorables pour une végétation dense et luxuriante.

Figure 1b

Figure 1b

Distribution géographique des bonobos (Pan paniscus). Situation du milieu d’étude dans les régions de Bolobo. Carte réalisée par Tshimanga G, WWF-RDC.
Geographical distribution of the bonobos (Pan paniscus). Situation of the area of study in the region of Bolobo. Map realized Tshimanga G, WWF-DRC.

2.2 Efforts de protections des bonobos par les populations locales : Bolobo

10Depuis des temps immémoriaux, les populations locales du District des Plateaux (Téké, Tiene, Boma, Mbée, etc.) considèrent le bonobo, par leurs Us et coutumes comme un descendant d’un ancêtre guerrier qui ne pouvant pas payer sa dette, a dû se réfugier dans la forêt pour ne pas être esclave de son créancier. Par conséquent, l’abattage et la consommation d’un grand singe ainsi que le contact avec ses excréments sont strictement interdits, au risque d’être frappé de malédiction, de célibat prolongé, de maladies dermatologiques, etc. Il est d’autant plus vrai que ces tabous ont contribué à la conservation et la protection du bonobo, une telle attitude a été rapportée des tribus de Mpama du Bosango dans le Sankuru (Mwanza et al., 2003), de Bongando dans la région de Wamba (Lingomo et Kimura, 2009). Mais avec l’avènement vers les années 1970-90 des sociétés commerciales d’exploitation forestière, notamment SAF-BOIS, SEBO, GIVEL, SODEFOR, SIFORCO, etc., dans les environs de Bolobo, il y a eu l’afflux des populations étrangères. Les bonobos sont devenus l’objet du braconnage pour le goût de leurs chairs, et les juvéniles capturés, vendus, arrachés à leurs mères tuées par les braconniers qui y ont trouvé un marché florissant, donc générateur des revenus. En outre, l’exploitation croissante par l’homme dans l’exploitation des produits forestiers non ligneux (PFNL), charbon de bois, feux de brousse, cultures vivrières, etc., a entrainé la rareté des populations animales de bonobos dans ces forêts.

11Il a fallu attendre jusqu’en 1997 la création de MMT/ONG (Bokika, 1997), ayant pour les objectifs : (1) la protection de l’environnement (2) la défense des droits des personnes vulnérables, et (3) le désenclavement de leur territoire. MMT/ONG ayant pris conscience de ce qu’elle a comme animal de trophée, qu’elle se veut bien de protéger et de conserver, de façon à assurer la survie de ces bonobos en milieu in situ. Dès lors, MMT/ONG s’est vue devenir une des institutions les plus respectées, et consciente de leur rôle éducatif, scientifique et de leur responsabilité vis-à-vis de la conservation de cette espèce ; elle s’est vue mettre sur pied une équipe dont pour la plupart des braconniers convertis en pisteurs à la sensibilisation des populations autochtones visant à la protection et à l’interdiction stricte de la consommation de la viande de bonobo. De ce fait, MMT/ONG dans ces projets pilotes a entrepris des actions participatives aux cotés des populations locales parmi lesquels l’activité agro-pastorale. Depuis, les pisteurs ont commencé le suivi des bonobos et ont établi des sites d’observation des bonobos dans les forêts de Bolobo, pour des fins d’éco-tourisme, cinématographique et de recherche, où les bonobos peuvent être observés à quelques mètres près des habitations.

2.3 Comptage des nids sur pied

12Pour estimer la densité des bonobos, nous avons employé la méthode classique de transects linéaires (Peres, 1999 ; Marshall et al., 2008 ; Buckland et al., 2010a, b) pour le comptage des nids (Anderson et al., 1983 ; Tutin et Fernandez, 1984 ; Hashimoto, 1995 ; Marchesi et al., 1995 ; Plumptre et Reynolds, 1996 ; Furuichi et al., 1997 ; Plumptre, 2004 ; Tagg et Willie, 2013). Nous nous sommes servis des transects ouverts plutôt par K. Ndimbo. Nous avons ré-ouvert certains des transects linéaires au moyen des machettes et sécateurs ; outre, ces matériels nous étions munis d’un GPS, un mètre ruban, une paire de jumelles (Optus 10x25 96m/1000m), une boussole (Recta) de façon à mener à bien nos investigations de terrain.

13La distance totale parcourue des transects linéaires des stations explorées pour Nkala-MMT et Embirima, a été de 23 km. A Nkala-MMT, 6 transects de sondage pour une distance totale de 14km ont été parcourus ; tandis qu’à Embirima, 2 transects ont été prospectés pour un total de 9 km. En ce sens que les domaines vitaux des bonobos ont varié de 40 km2 à 20 km2 successivement de la station de Nkala-MMT à Embirima. Les transects linéaires ont été parcourus pendant 10 jours, à une vitesse de 0,5-1 km/h, une seule fois pour le comptage des nids (Plumptre, 2004).

2.3.1 Nids

14Le nombre de nids visibles depuis le transect a été inventorié, de chaque côté du transect linéaire, nous avons cherché jusqu’à 50 m de l’endroit où nous avons trouvé le premier nid. Dans le comptage de nids, nous avons considéré chaque nid individuellement et non des groupes de nids. Ainsi donc, nous avons relevé toutes les caractéristiques de chacun des nids observés.

15L’âge de chacun des nids a été relevé, regroupé en 4 classes telles que décrites par Tutin et Fernandez (1984) :

1- Frais : les feuilles sont encore totalement vertes et fraiches ;
2- Récent : les feuilles sont desséchées, la coloration commence à changer ;
3- Vieux : les feuilles mortes, cependant le nid est entier ;
4- Dégradé : plus des feuilles, mais le nid est encore identifiable à partir des branches désintégrées.

16Les types de nids rencontrés ont été définis comme suit (Kano, 1983 ; Koops et al., 2012) :

5- Sous-branche : le nid est construit au niveau des branches de l’arbre ;
6- Top : le nid est construit au niveau de la cime de l’arbre ;
7- Intégration : le nid est construit en utilisant les branches de deux ou plus d’arbre ;
8- Superposé : le nid est construit sur un autre nid préexistant, donc un nid déjà utilisé antérieurement du même arbre (U. Maloueki, obs. pers.).

17Les nids ont été construits pour la plupart près des ressources alimentaires ou sur des arbres alimentaires, d’où les bonobos pouvaient manger les feuilles, et les fruits.

2.4 Traitement des données

18L’estimation des indices kilométriques d’abondance (IKA) a été calculée pour évaluer l’abondance relative des populations des bonobos dans chacune des stations (Davies, 2004). La détermination de l’IKA est donnée par l’expression ci-dessous :
IKA = N/D
Où, N : nombre total d’observations des signes d’activités ; D : distance totale parcourue des transects (km).

19Nous sommes partis des observations indirectes, des nids, pour estimer les densités des populations de bonobos (White et Edwards, 2000), suivant la formule ci-après :
D = Dn / (TV)
Avec, D : densité en individus sevrés (individus/km2) ; Dn : densité de nids (nids/km2) ; T : taux de création journalière de nids (nids/jour) ; V : vitesse de dégradation des nids (jour/nids).

20Chaque bonobo mature construit habituellement un nid la nuit, le taux de production ou de création de nid est de 1,37 nid/bonobo mature/jour (Mohneke et Fruth, 2008), décrit à Lui Kotale dans le Sud-Ouest du Parc National de la Salonga en R.D. Congo. Dans la même étude, le rythme de dégradation des nids a été évalué à 75,5 jours.

21Pour le choix des tests statistiques nous avons effectué un test paramétrique, le t-Test indépendant à l’aide du logiciel OriginLab® 6.1 (OriginLab Corporation, Northhampton, MA, USA) pour la comparaison des moyennes de nids des deux stations, à un intervalle de confiance à 95% de probabilité (IC 95%). Nous avons poursuivi avec un autre test non paramétrique, le test de Mann-Whitney à l’aide de Microsoft Excel pour dire si ces différentes observations des nids selon les stations sont issues d’une même distribution. Nous avons ensuite évalué l’indice écologique, l’indice de dispersion (Perry et al., 2002) pour déterminer le type de structure spatiale des populations des différentes stations. L’indice de Fisher est calculé par :
Idispersion = S2 /Xbarre
Avec, Xbarre la moyenne observée du nombre de nids par transect ; S2 : la variance observée.

22Nous avons retenu le cas, pour laquelle la valeur Idispersion (n-1) > q (n-1 ddl ; p = 0,975), suit approximativement une loi de Chi2, la structure spatiale est considérée comme plutôt agrégée. Pour l’interprétation du modèle de distribution spatiale des populations de bonobos nous sommes partis de la théorie reprise par Henry (2001). Nous avons considéré dans tous les cas de tests, le seuil de significativité à p< 0,05.

3 Résultats

3.1 Ages et types de nids

23Les répartitions proportionnelles des âges et types de constructions des nids, en fonction des habitats forestiers rencontrés dans les environs de Bolobo, des villages de Nkala-MMT et Embirima, sont reprises dans les Figures 2a et 2b.

Figure 2a

Figure 2a

Distributions proportionnelles des nids, âge des nids.
Proportional distributions of nests, age of the nests.

24Nous avons compté plus de nids frais construits dans la forêt primaire d’Embirima (n = 50) contre seulement (n = 21) dans la forêt secondaire de Nkala-MMT.

Figure 2b

Figure 2b

Distributions proportionnelles des nids, type de construction de nids.
Proportional distributions of nests, types of construction of nests.

3.2 Evaluation de la densité

25Dans la station de Nkala-MMT, 178 nids au total ont été relevés dans 14km des transects parcourus ; tandis que, dans la station d’Embirima 442 nids ont été recensés le long des transects, soit une distance totale de 9 km. Les tailles importantes de ces échantillons ont conduit aux estimations de densités. Les résultats obtenus sont consignés dans le Tableau I.

Tableau I

Tableau I

Estimation de la densité des bonobos dans les différents habitats.
Estimation of the density of the bonobos in the various habitats.

26La densité des nids (Tableau II) est fort élevée à Embirima comparativement à Nkala-MMT avec respectivement 221 et 29,66 nids/km observés.

Tableau II

Tableau II

Statistiques d’estimation de la densité des nids de bonobo dans les forêts prospectées de Bolobo. *t-Test indépendant hautement significatif, p< 0,0001 (t = 9,41 ; ddl = 6). No., nombre de nids ; CV, coefficient de variation.
Statistics of estimation of the density of the nests of bonobo in the prospected forests of Bolobo. *t-Test independant highly significative, p< 0,0001 (t = 9,41 ; ddl = 6). No., number of nests ; CV, coefficient of variation.

27Cependant, la distribution des populations de nids des bonobos dans la station de Nkala-MMT, à IC 95% Idispersion = 22,795 (Chi2 = 12,833 ; ddl = 5 ; p = 0,975) suggère une distribution agrégée, tandis qu’à la station d’Embirima, à IC 95% Idispersion = 1,529 (Chi2 = 5,024, ddl = 1, p = 0,975) suggère une distribution indépendante ou aléatoire. Le test de Mann-Whitney (n1 = 6, n2 = 2, Uthéorique = 12, Ucritique = 13 ; ddl = 8 ; p = 0,05), indique que les nids rencontrés à Nkala-MMT et à Embirima ne suivent pas une même distribution.

3.3 Distribution des activités des bonobos dans l’espace

28Au terme des 14 km parcourus à Nkala-MMT, nous avons relevé au total 232 signes : les nids ont été les plus abondants dont 178, suivi des 6 cris, des 2 traces, et 1 crotte. Le nombre d’observations directes d’individus 45 a été relativement bas, du fait des feuillages touffus et la mobilité des bonobos rendant assez difficile le dénombrement des individus. Ce qui représente 16,6 signes d’activité des bonobos/km (Tableau III). Le nombre de nids a été le plus élevé 12,71 nids/km, suivi de très loin par les contacts directs 3,21 bonobos/km. Tandis qu’à Embirima, les 9 km arpentés seuls les nids ont été identifiés 442, soit 49,1 signes d’activité des bonobos/km (Tableau III).

Tableau III

Tableau III

Valeurs d’Indice Kilométrique d’Abondance (IKA) des bonobos par type de signe d’activités et par âge des nids (f, frais ; r, récent ;v, vieux ; d, décomposé).
Values of Kilometric Index of Abundance (KIA) by type of sign of activities and age of nests ((f, fresh ; r, recent ; v old ; d, split).

4 Discussion

29Les estimations de densités des populations de bonobos, relativement faibles, à Nkala-MMT, forêt secondaire, est de 0,04 bonobos/km2, et de 0,21 bonobos/km2 à Embirima, forêt primaire, par la méthode de comptage des nids sur pied (Plumptre, 2004), associée à la vitesse de dégradation et de production de nids rapportés par Mohneke et Fruth (2008). Ces mesures de densités relativement basses laissent présager que les populations de bonobos sont plus rares dans les forêts de Bolobo que celles rapportées dans d’autres sites d’études à travers la Cuvette Centrale des forêts tropicales humides denses de la R.D. Congo (Tableau 4). Le projet MIKE (2004) a estimé la population des bonobos pour le Parc de la Salonga entre 1.000 et 10.000 individus. Ce qui serait dû aux pressions anthropiques (la chasse traditionnelle de subsistance menée par les villageois, le braconnage pratiqué par les immigrants provenant des allogènes) et à la fragmentation de leur habitat, dont la réduction de la disponibilité des plantes consommées pour leur alimentation. Le nombre d’individus de bonobos montre une tendance à l’augmentation à mesure que la végétation boisée croît. Cependant, la mosaïque des types d’habitat de Bolobo présente une grande variété en ressource alimentaire, dans les lisières entre les forêts-savanes dominées par les espèces de Landolphia spp. La forêt secondaire, Nkala-MMT, produit en abondance de la nourriture herbacée (végétation herbacée terrestre : VHT) appréciée par les bonobos, les espèces d’Aframomum et celles de la famille des Marantacées (Megaphrynium macrostachyum, Haumania spp.) constituent la majeure partie du régime alimentaire des bonobos. Les études d’Inogwabini et Matungila (2009) ont rapporté pour le site de MMT une densité de 1,42 fruit/m2 par mois. Cependant, ces plantes poussent également dans les chablis de la forêt primaire, Embirima, créés par les chutes naturelles des arbres. Les différences d’estimations de densités seraient dues à la qualité de l’habitat et/ou à l’impact de la chasse, mais aussi seraient influencées par la méthodologie d’échantillonnage et ainsi apportée une incertitude dans l’appréciation des densités de bonobos. A celles-ci, s’ajoutent les conflits armés auxquels s’accompagnent la destruction de l’habitat dont les impacts seraient sous-évalués dans les aires occupées par les bonobos et où ils sont signalés, ce qui rend très incertain les estimations de densités des bonobos (Varty, 2005 ; Tashiro et al., 2007).

Tableau IV

Tableau IV

Densités des populations de bonobos (Pan paniscus) dans les forêts tropicales humides de la Cuvette Centrale de la R.D. Congo.
Population densities of bonobos (Pan paniscus) in the rainforests of the Central Basin of the D.R. Congo.

30La fréquence des observations (IKA) a été la plus élevée à Embirima, 49,1 signes/km par rapport à Nkala, 16,6 signes/km. Bien plus supérieure que celle enregistrée dans la Salonga n’atteignant jamais une moyenne > 0,95 signe/km (MIKE, 2004), contre 0,95-6,54 signes/km et 3,8-4,9 signes/km enregistrées à Lomako respectivement par Omasombo et al. (2005) et Ntumba (2012). Ce qui suppose une activité importante des bonobos dans ces aires explorées, laissant présager une faible pression anthropique exercée dans ces biomes. Nous pensons donc que les bonobos seraient indifférents à la présence humaine. Car dans ces sites d’observations des forêts de Bolobo, ils ne sont pas chassés (tabous d’interdiction) ou le sont exceptionnellement chassés par les villageois, avec la disparition des tabous pour la chasse des bonobos comme l’a rapporté Tashiro (1995) dans son étude à Wamba. Cette dynamique serait due à la combinaison, d’une part, aux facteurs écologiques extrinsèques du milieu et intrinsèques des bonobos sur une échelle spatio-temporelle, auxquels s’ajoutent les facteurs anthropiques que sont l’exploitation forestière et les activités vivrières des populations riveraines de Bolobo.

31L’indice de dispersion des populations de nids des bonobos dans la station de Nkala-MMT, à IC 95% Idispersion est de 22,795 > 1 (Chi2 = 12,833 ; ddl = 5 ; p = 0,975) suggère une distribution agrégée, tandis qu’à la station d’Embirima, IC 95% Idispersion est de 1,529 approx. 1 (Chi2 = 5,024 ; ddl = 1 ; p = 0,975) suggère une distribution indépendante ou aléatoire. Ce type de distribution des nids renseigne sur la disponibilité en ressource alimentaire ou la réponse des bonobos face au niveau d’anthropisation décrit précédemment par Narat et al. (2012). Dans la forêt secondaire de Nkala-MMT les individus exercent une attraction entre eux, donc le milieu est hétérogène ; tandis que, dans la forêt primaire d’Embirima il n’y a ni compétition ni attraction entre les individus, le milieu est donc homogène, mais pas pour toutes les ressources alimentaires nécessaires aux individus, donc il n’existe aucune compétition intraspécifique forte entre les individus, cette distribution suit le modèle de Poisson. Le test de Mann-Whitney (n1 = 6, n2 = 2, Uthéorique = 12, Ucritique = 13, ddl = 8 ; p = 0,05), indique que les nids rencontrés à Nkala-MMT et à Embirima ne suivent pas une même distribution, donc des différentes populations de bonobos. Ce qui expliquerait, un tel comportement dans les types de constructions des nids qui serait influencé par les facteurs topographiques ou le type d’essence (Baldwin et al., 1981 ; Furuichi et Hashimoto, 2004). Les transects linéaires ont été parcourus une seule fois pour le comptage des nids sur pieds (Plumptre, 2004), à une vitesse de 0,5-1 km/h. Les facteurs tels que, la taille de l’échantillon, la quantité des précipitations, l’humidité, la température, le type d’habitat, la composition floristique, et le type de construction influenceraient la dégradation et expliqueraient la variation du temps de survie des nids (Tutin et al., 1995 ; Plumptre et Reynolds, 1996 ; Walsh et White, 2005).

32De ce qui précède, la présente étude est une contribution à la quantification des populations de bonobos, afin de mieux comprendre leurs répartitions et de préconiser des nouvelles stratégies de conservation. Les densités des populations de bonobos dans la Cuvette Centrale des forêts tropicales humides denses de la R.D. Congo devront être révisées de façon à évaluer les niveaux de connaissances des populations autochtones dans les efforts de conservation, et d’envisager la création des aires protégées où sont établis les sites d’études. Le site d’Iyondji en est un exemple où les récentes communautés des bonobos ont été observées (Sakamaki et al., 2012 ; Dupain et al., 2013).

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Notes

1  Nos très chaleureux remerciements à Jean-Christophe Bokika, Président Exécutif de l’Organisation Non Gouvernementale, la ferme pilote Mbou-Mon-Tour à Bolobo en R.D. Congo, qui a autorisé cette étude dans son site, de bénéficier de ses infrastructures, de l’aide et l’implication de ses précieux guides forestiers, il s’agit de : Paulin Ebabu M., Gustave Mole L., Kelvain Nkwempala, Debaba Ngampela M., Osa-Otshu E., Mbo-Nkia M., Don Entani. Leur bonne humeur et leur enthousiasme furent d’excellente compagnie dans les longs moments d’attente et de recherche des bonobos, mais aussi pour le comptage des nids.
Nos très sincères remerciements à l’Université de Kinshasa en R.D. Congo pour avoir acceptée cette étude sous la permission du Pr. Kasende Okuma, Doyen à la Faculté des Sciences, et celle du Pr. Palata Kabudi J.-C., Chef du Département de Biologie. Et aussi aux près des autorités congolaises de régulations aux frontières des services de migrations pour leurs assistances pendant le voyage.
Toute notre gratitude à Lutonadio Mpaka S. pour l’aide apportée dans la collecte des données, membre du C.S.B (Comité Scientifique pour la Recherche, la Conservation et le Développement de la Biodiversité) à Kinshasa, en R.D. Congo.
Une pensée particulière au regretté Pr. Maloueki Timothée de l’Université Marien-Ngouabi à Brazzaville, en République du Congo pour le financement sans lequel ce projet ne serait exécuté. Le Pr. Maloueki Timothée est décédé en Juin 2008.
Nous tenons à remercier le C.S.B, en la personne du Pr. Mbomba N.B. de l’Université de Kinshasa, pour le soutien logistique mis en notre disposition. Nos remerciements au Dr. Mulavwa M. du CREF (Research Center for Ecology and Forestry) en R.D. Congo, Mr. Onononga J.R. du PROGEPP-KABO (Projet de Gestion des Ecosystèmes Périphériques au Parc) au Congo, et aussi aux lecteurs anonymes pour leurs critiques et évaluations de ce manuscrit.

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Table des illustrations

Titre Figure 1a
Légende Distribution géographique des bonobos (Pan paniscus). Sites d’étude et de protection des bonobos sauvages ; carte réalisée par Bonobo Projects, WWF-RDC.Geographical distribution of the bonobos (Pan paniscus). Sites of study and protection of the wild bonobos; map realized by Bonobo Projects, WWF-DRC.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1660/img-1.png
Fichier image/png, 126k
Titre Figure 1b
Légende Distribution géographique des bonobos (Pan paniscus). Situation du milieu d’étude dans les régions de Bolobo. Carte réalisée par Tshimanga G, WWF-RDC.Geographical distribution of the bonobos (Pan paniscus). Situation of the area of study in the region of Bolobo. Map realized Tshimanga G, WWF-DRC.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1660/img-2.png
Fichier image/png, 262k
Titre Figure 2a
Légende Distributions proportionnelles des nids, âge des nids.Proportional distributions of nests, age of the nests.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1660/img-3.png
Fichier image/png, 21k
Titre Figure 2b
Légende Distributions proportionnelles des nids, type de construction de nids.Proportional distributions of nests, types of construction of nests.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1660/img-4.png
Fichier image/png, 22k
Titre Tableau I
Légende Estimation de la densité des bonobos dans les différents habitats.Estimation of the density of the bonobos in the various habitats.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1660/img-5.png
Fichier image/png, 22k
Titre Tableau II
Légende Statistiques d’estimation de la densité des nids de bonobo dans les forêts prospectées de Bolobo. *t-Test indépendant hautement significatif, p< 0,0001 (t = 9,41 ; ddl = 6). No., nombre de nids ; CV, coefficient de variation.Statistics of estimation of the density of the nests of bonobo in the prospected forests of Bolobo. *t-Test independant highly significative, p< 0,0001 (t = 9,41 ; ddl = 6). No., number of nests ; CV, coefficient of variation.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1660/img-6.png
Fichier image/png, 27k
Titre Tableau III
Légende Valeurs d’Indice Kilométrique d’Abondance (IKA) des bonobos par type de signe d’activités et par âge des nids (f, frais ; r, récent ;v, vieux ; d, décomposé).Values of Kilometric Index of Abundance (KIA) by type of sign of activities and age of nests ((f, fresh ; r, recent ; v old ; d, split).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1660/img-7.png
Fichier image/png, 33k
Titre Tableau IV
Légende Densités des populations de bonobos (Pan paniscus) dans les forêts tropicales humides de la Cuvette Centrale de la R.D. Congo.Population densities of bonobos (Pan paniscus) in the rainforests of the Central Basin of the D.R. Congo.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1660/img-8.png
Fichier image/png, 100k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Ulrich Maloueki, Simon‑Pierre Kumugo Ndimbo, Jean Mukulire Malekani et Bekeli Nseu Mbomba, « Estimation de la densité par comptage des nids des Bonobos (Pan paniscus) dans la région de Bolobo des localités de Nkala et Embirima, République Démocratique du Congo : résultats préliminaires », Revue de primatologie [En ligne], 5 | 2013, document 60, mis en ligne le 31 mars 2014, consulté le 17 juillet 2018. URL : http://journals.openedition.org/primatologie/1660 ; DOI : 10.4000/primatologie.1660

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Auteurs

Ulrich Maloueki

Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université de Kinshasa, Comité Scientifique pour la Recherche, la Conservation et le Développement de la Biodiversité, B.P. 190, Kinshasa XI, R.D. Congo
Auteur pour la correspondance :
ulrich_0786@yahoo.fr

Articles du même auteur

Simon‑Pierre Kumugo Ndimbo

Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université de Kinshasa, Comité Scientifique pour la Recherche, la Conservation et le Développement de la Biodiversité, B.P. 190, Kinshasa XI, R.D. Congo
Courriel :
simonp_ndimbok@yahoo.fr

Jean Mukulire Malekani

Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université de Kinshasa, Centre de Production et Santé Animales, Conservation de la Nature et Développement, B.P. 218, Kinshasa XI, R.D. Congo
Courriel :
elevagefaune@yahoo.fr

Articles du même auteur

Bekeli Nseu Mbomba

Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université de Kinshasa, Comité Scientifique pour la Recherche, la Conservation et le Développement de la Biodiversité, B.P. 190, Kinshasa XI, R.D. Congo
Courriel :
mbomba_b@yahoo.fr

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