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Dossier Spécial - Communication et langage

Capacités vocales des primates non humains, des Homo sapiens et des hominines fossiles : un état de la question

Vocal capacities of non-human primates, Homo sapiens and fossil hominins: a state of the question
Marion Laporte et Amélie Vialet

Résumés

Le langage dit articulé que nous pratiquons a de tout temps occupé les philosophes et les savants tant au niveau de l’anatomie qui le rend possible que de la question de sa nature spécifique (i.e. exclusive à notre espèce). Cet article propose un historique des principales études réalisées depuis l’Antiquité mettant en évidence les changements de paradigme et l’évolution des problématiques. Au XIXe s., deux propositions vont orienter durablement les recherches : l’identification par Paul Broca du siège du langage articulé dans le cortex cérébral et l’importance de la longueur du conduit vocal et de ses variations, argumentée par Robert Willis, pour expliquer la production des voyelles, ouvrant la voie aux études phonétiques. Un siècle plus tard, il sera possible de les visualiser dans un espace acoustique et Gunnar Fant proposera la théorie dite source-filtre pour la production des sons contrastés. C’est dans ce contexte que Philip Lieberman va démontrer que la descente du larynx est une condition nécessaire au langage, ce qui va lui permettre d’expliquer pourquoi les singes et les Néandertaliens en sont dépourvu. Cette proposition va dominer pendant un demi-siècle, paralysant les recherches sur la production vocale des primates non-humains utilisés comme modèle pour aborder la question des capacités des hominines fossiles. La démonstration récente d’une dynamique du conduit vocal chez les mammifères dont les primates et d’un espace acoustique maximal partagé par tous permet aujourd’hui de considérer que ce n’est pas la taille du pharynx qui est déterminante mais bien le contrôle des articulateurs de la parole. Ce changement de paradigme, s’il est libérateur pour les études sur les primates non-humains dont il convient de mieux connaître les particularités anatomiques et physiologiques, rend la mise en évidence de l’émergence de la parole au cours de l’évolution humaine encore plus difficile à apprécier sur la base du matériel fossile, conservant peu d’informations quant aux articulateurs en jeu (mandibule, langue et lèvres principalement).

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Notes de la rédaction

Reçu le 25/05/2023, accepté après révision le 17/11/2023, publié en ligne le 22/12/2023 dans le contexte du numéro spécial intitulé “Communication et langage : apports et limites de la comparaison espèce humaine / autres primates” (Varia 2023).

Une version traduite, en anglais, est disponible en ligne (voir le document en annexe).

A translated version, in english, is available online (see Annex).

Texte intégral

1 Introduction

1Le langage est un trait caractéristique de l'Homo sapiens et est considéré comme le système de communication le plus sophistiqués du règne animal. Depuis l'Antiquité, les scientifiques et les philosophes se sont interrogés sur l'anatomie, les mécanismes et les particularités chez les humains du langage (faculté) et de la parole (usage). La compréhension des similitudes et des différences avec les systèmes de communication des animaux, ainsi que l'émergence du langage humain actuel au cours de l’évolution, continuent de représenter des défis parmi les plus complexes de la science contemporaine.

2Son étude nécessite une approche multidisciplinaire, intégrant des domaines tels que les sciences du langage, les sciences cognitives, la paléoanthropologie, l'éthologie et les neurosciences (Christiansen & Kirby, 2003) mais également l’anatomie fonctionnelle, la biomécanique, la modélisation… Cependant, l'importance de l'histoire des sciences est souvent négligée dans cette recherche. En effet, en remontant dans le temps, nous pouvons constater que les questions que nous nous posons aujourd'hui sur le langage humain ont des racines beaucoup plus anciennes que nous ne le percevons généralement. Les chercheurs et les philosophes d'autrefois, malgré des ressources limitées, avaient déjà une compréhension fine des mécanismes en jeu. Ce qui change fondamentalement c’est le cadre conceptuel dans lequel sont posées les questions. Ainsi, une perspective historique est essentielle pour mettre en évidence les changements de paradigme au fil du temps, en tenant compte des avancées méthodologiques. Cette évolution des idées et des techniques a façonné les hypothèses actuelles sur les mécanismes sous-jacents à l'émergence du langage humain.

3Dans cet article, nous proposons d'explorer les avancées historiques dans le champ de la production vocale animale et de la parole. Nous examinerons également les progrès réalisés dans la compréhension des capacités cognitives complexes qui les sous-tendent. Nous accorderons une attention particulière aux liens entre le langage et le cerveau, ainsi qu'à ce que l'étude des fossiles d'hominines a pu apporter à cette réflexion. En combinant une approche historique avec les enjeux contemporains, notre objectif est de contribuer à un état de l’art dynamique sur les questions fondamentales des capacités vocales des primates non-humains, des Homo sapiens et des hominines fossiles.

2 Capacités vocales des primates non humains :
« Evolution des techniques, des savoirs, des questions »

2.1 De l’Antiquité à l’époque contemporaine

4La question de la production de la parole humaine est intimement liée à la production vocale chez les animaux. Très tôt, de nombreux philosophes, médecins ou anatomistes ont cherché à comprendre les mécanismes de la production vocale et quels organes étaient impliqués. Ces recherches, autant animées par un besoin de soigner des patients atteints de diverses maladies ou accidents (aphasies, surdité, bégaiement, trachée bouchée, etc.) que par une réflexion philosophique sur la place du genre humain dans le monde, impliquaient des comparaisons avec divers animaux. Le développement des recherches au cours de l’histoire a été influencé par les modes de pensée, les croyances et les événements historiques.

5Aristote (384-322 av J.C.) a été le premier à poser les fondements de l’anatomie comparée. Selon lui, la voix était produite par l’impact de l’air sur la trachée, et le langage résultait de l’articulation de la voix par la langue (Aristote 343 av J.C., trad. Barthélemy-Saint-Hilaire, 1883). Bien que le langage soit réservé aux humains, Aristote n’en n’exclut pas radicalement les animaux (Labarrière, 1993). Pour Gallien (131-201), qui sera considéré par la suite comme la référence en matière de médecine, d’anatomie et de physiologie comparées, le mécanisme de la production vocale siégeait dans le larynx et pouvait être comparé à celui d’un instrument à vent. Il distingue deux mécanismes, la glotte comme anche (languette vibrante qui s’adapte sur le bec des instruments à vent) et le tractus vocal supérieur (pharynx et palais) comme tube résonateur. Il spécifie également six paires de muscles intra-laryngés, définissant ceux qui ouvrent et ferment la glotte. Au niveau des plis vocaux, il observe qu’ils sont constitués d’une substance membraneuse, lubrifiée par du mucus qui peut de ce fait résister aux vibrations produites par l’impact de l’air durant la phonation. Il décrit le cerveau comme le centre de la phonation. Par des dissections qui pouvaient être publiques, il démontre qu’il est relié au larynx par le nerf laryngé récurrent en le sectionnant, empêchant ainsi les cochons de vocaliser.

6Au Moyen-Age, les religions privilégiaient l’esprit au détriment du corps, décourageant l’étude de l’anatomie et de la physiologie. L’apprentissage de la médecine se faisait principalement à travers l’étude et les traductions des textes anciens, ralentissant ainsi les avancées scientifiques en la matière. Seule la chirurgie se développe alors avec Albucassis (936-1013) et il faudra attendre la première école de médecine au XIIIe siècle pour que des dissections formelles post-mortem de criminels se développent. Le premier manuel pratique d’anatomie parait en 1316 : Anathomia par Mundino de Luzzi (Weir, 1990).

7Avec la Renaissance et ses nouvelles inventions telles que la presse à imprimer et plus tard le microscope, des artistes commencent à s’intéresser à la beauté anatomique naturelle du corps humain. Le plus connu d’entre eux est Léonard de Vinci (1452-1519) qui contourna l’interdit de disséquer les corps humains et fut le premier à représenter de manière exacte le larynx, ses nerfs et ses muscles. Andreas Vesalius (1514-1564) pratiqua également des dissections humaines et fut ainsi en mesure de corriger des erreurs faites par Gallien. En 1600, Julius Casserius (1561-1616) produisit le premier ouvrage entièrement dédié à l’anatomie comparée du larynx qui témoigne de l’étendue des connaissances et de la compréhension du fonctionnement de cet organe. Peu après, en 1617, Robert Robinson (~ 1600-1660) fait le lien entre la position antéro-postérieure de la langue et la production de voyelles dont il proposera la première catégorisation (Vilain et al., 2015).

8La fin de la Renaissance et le siècle des lumières continuèrent la tendance grandissante à ancrer la science dans les observations empiriques et l’expérimentation. L’animal est à cette époque considéré « comme une machine » (Descartes, 1637), la dichotomie s’effectuant au niveau de la pensée et de la production de sons signifiants. Cette dualité corps-esprit permet de continuer à observer et étudier des processus physiologiques communs. C’est dans ce contexte qu’Antoine Ferrein (1693-1769) réalise les premières expériences sur la production sonore. Il utilise des larynx animaux et humains dans lesquels il insuffle de l’air et fait varier la tension des plis vocaux qu’il renomme cordes vocales ou rubans de la glotte. Le larynx n’est plus un organe passif, mais mobile, semblable à un instrument à la fois à corde et à vent et est comparé au clavecin. L’air venant des poumons vient faire vibrer les fibres tendineuses des lèvres de la glotte, comparable aux cordes d’un instrument. Il réalise ensuite le premier modèle réaliste de la glotte, en utilisant des rubans pour modéliser les plis vocaux et valide ses observations et expériences ex-vivo (Ferrein, 1744). Il démontre alors que le mécanisme de production sonore au niveau de la glotte est équivalent chez les animaux domestiques et les humains et peut être modélisé. Rapidement, on voit l’essor de « machines parlantes » qui miment les principes physiques de la production vocale qui sont maintenant bien connus : les poumons créant un souffle d’air, une paire de cordes vocales pouvant vibrer sous l’action de l’air et un conduit vocal filtrant le son. Les plus connues sont la machine de Von Kempelen (1769) et celle de l’abbé Mical (1783). Inspirée par la cornemuse, la machine de Wolfgang Von Kempelen (1734-1804) est réalisée avec un soufflet en bois, une anche en ivoire et cuir et un tube, alors que les « têtes parlantes » de l’abbé Mical (1727-1789) étaient plus complexes et pouvaient produire des phrases entières mécaniquement programmées (Ramsay, 2019).

9Les changements sociétaux profonds de l’époque contemporaine ainsi que les développements techniques et l’expansion coloniale permettent d’importantes avancées dans la compréhension de la production vocale. Les études comparatives sont favorisées par les nombreuses expéditions scientifiques et le développement des colonies. Des anatomistes tels Georges Cuvier (1769-1832) et Thomas Henry Huxley (1825-1895) se lancent, à la suite des encyclopédistes, dans des études comparatives à grande échelle afin de classifier le vivant. En 1859, la théorie de l’évolution de Darwin suggère ainsi que les similitudes et les différences anatomiques entre les espèces peuvent fournir des indices sur l'histoire évolutive des organismes et que les homologies entre les espèces vivantes peuvent offrir un aperçu des états ancestraux. Cela ouvre la réflexion aux questions sur l’origine évolutive du langage humain.

10La première représentation du conduit vocal comme un tube dont la fréquence est directement liée à sa longueur est développée par Robert Willis (1800-1875) en se basant sur les travaux de Von Kempelen. Elle permet d’expliquer la production des voyelles /i e a o u/ par des variations de longueur du conduit vocal, résultant de l'ajustement de la position de la langue, de la bouche et des lèvres (Willis, 1830). Cette théorie a représenté une avancée importante pour la compréhension de la production vocale. Elle a inspiré de nombreuses recherches dans le domaine de la phonétique comme par exemple en 1867 la physique des cavités résonnantes, développée par Hermann von Helmoltz (1821-1894) ou la définition de l’IPA (International Phonetic Alphabet) en 1886. La représentation traditionnelle de l’IPA dans un triangle vocalique, permet de mettre en relation les positions des articulateurs et la production des voyelles (Vaissière, 2011). En 1894, Ludimar Hermann (1838-1914) propose le terme « formant » pour rendre compte des résonances acoustiques du tractus vocal (Vilain et al., 2015).

11Depuis, de nombreux travaux de recherche ont été consacrés à la représentation articulatoire-acoustique des voyelles et à l'établissement d'un espace vocalique complet.

2.2 Les avancées des XXe et XXIe siècles

12Il est généralement admis que le langage humain ne résulte pas d'une seule caractéristique spécifique apparue au cours de l'évolution, mais plutôt d'une évolution complexe et multifactorielle de caractéristiques préexistantes (Boë et al., 2019 ; Hauser et al., 2002). Les nouvelles études comparatives détaillées de larynx montrent que toutes les vocalisations des mammifères sont produites par un appareil vocal à peu près similaire, également utilisé pour la respiration ou l'ingestion mais seuls les humains semblent capables de produire l'éventail de complexité et de flexibilité manifestes dans la parole (Kelemen, 1948 ; Negus, 1928).

2.2.1 Les recherches sur les primates non humains

13Les premières tentatives d’enseignement aux grands singes du langage dit articulé ont été réalisées dans des contextes d’enculturation avec des chimpanzés élevés comme de petits humains et parfois même avec eux. Ce dispositif permet de tester l’influence d’un environnement très stimulant sur l’acquisition de la parole. Dans les années 1930, le couple Kellogg a élevé une jeune femelle chimpanzé nommée Gua en même temps que leur fils Donald, afin de comparer leur développement. Cette étude fut interrompue assez rapidement, sans que Gua ait pu montrer une disposition à prononcer des sons de la parole humaine. Quinze ans plus tard, les Hayes ont renouvelé l’expérience avec Vicky, sans plus de succès. Au bout de trois ans, Vicky ne pouvait prononcer que « papa, mama, cup et up » malgré un entraînement intensif, incluant la manipulation manuelle des articulateurs. Aucun de ces chimpanzés n’a présenté une période de babillage ni une disposition naturelle à imiter des mots du langage humain (Kellogg, 1968). La recherche s’est donc naturellement tournée vers la communication gestuelle. Ces projets d’apprentissage de la langue des signes américaine avec des grands singes (chimpanzés, gorilles et orang outans) ont eu de meilleurs résultats (Hixson, 1998). Ainsi Washoe, une jeune femelle chimpanzé, également élevée en famille, utilisait 34 signes de manière fiable et spontanée (Gardner & Gardner, 1969) et Koko, une femelle gorille, aurait appris plus de 1000 signes (Patterson & Gordon, 2001). Cependant, confrontés aux problèmes méthodologiques d’interprétation, la recherche s’est orientée vers la communication à travers des langages artificiels (développés avec la femelle chimpanzé Sarah dans les années soixante) et notamment les lexigrammes avec Kanzi, un bonobo mâle, comme figure de proue. En effet, Kanzi a rapidement montré des capacités cognitives et communicationnelles importantes (Savage-Rumbaugh et al., 1986). Ces expériences ont globalement induit l’idée que la limitation de ces primates à utiliser le langage parlé ne dépendait pas de leurs capacités cognitives mais devait se trouver au niveau anatomique, champ qui avait été finalement peu exploré.

2.2.2 Les avancées en phonétique acoustique

14Les avancées technologiques du XXe siècle et notamment l’essor des possibilités de calculs, de modélisation et de visualisation de la production sonore ont permis un bond dans le domaine de la phonétique acoustique. Peterson et Barney (1952) conduisent une étude à large échelle des productions vocales des hommes, femmes et enfants qui permet d’établir une relation entre les voyelles et la valeur de leurs trois premiers formants. Les voyelles produites pouvaient dès lors être visualisées dans un espace acoustique traditionnellement déterminé par les deux premiers formants F1 et F2. Une des avancées notable a été la théorie Source-Filtre de la production de la parole (Fant, 1960). Elle décrit le mécanisme de production de la parole comme un processus en deux étapes distinctes et principalement indépendantes. Dans la première étape, l’air expulsé des poumons fait vibrer les plis vocaux, générant une onde sonore, appelée « source », constituée de la fréquence fondamentale et de ses harmoniques (multiples de la fréquence fondamentale). Dans une seconde étape, cette onde passe par le conduit vocal dont la forme va amplifier ou diminuer ces fréquences, agissant tel un "filtre". Les fréquences amplifiées constituent ce que l’on appelle les formants qui déterminent le timbre. Cette théorie robuste a pu être appliquée avec succès à l'analyse, à la synthèse et au traitement de la parole.

2.2.3 La théorie de la descente du larynx (1969) et ses implications pour la recherche

15Dans ce contexte scientifique, et dès la fin des années 1960, Philip Lieberman (1934-2022) propose une approche comparative, pluridisciplinaire et innovante. Afin d’explorer la question de l’évolution du langage, il analyse tout d’abord la production vocale naturelle de primates (chimpanzés, gorilles et macaques). Il en extrait les configurations anatomiques nécessaires à la production de ces vocalisations en adaptant le travail de Peterson et Barney (1952). Il réalise également des moulages de tractus vocaux et compare les anatomies de différents primates non humains, d’hominines fossiles tel que Néandertal et d’humains nouveau-nés et adultes. Il en infère le potentiel acoustique grâce à des modélisations informatiques. Ces études pointent vers la même conclusion et constituent un paradigme puissant : les mouvements de langue permettant l’articulation ne peuvent être réalisés qu’avec des cavités horizontales orales et des cavités verticales pharyngales équivalentes en taille, offrant une plus large gamme de mouvements articulatoires. La position haute du larynx et l’absence de région pharyngale des tractus vocaux de tous les modèles étudiés, exceptés les humains modernes adultes, induisent que le tractus vocal ne peut que rester en position neutre (limité dans ses modulations) durant la production des vocalisations (Lieberman, 1968 ; Lieberman et al., 1972, 1969).

16Ces conclusions, fondées sur un protocole complet et solide, proposent un modèle simple et séduisant qui devient vite une référence sous le terme de théorie de la descente du larynx, largement acceptée par la communauté scientifique. Cette théorie a l’avantage d’offrir une réponse quant à l’évolution du langage, en datant l’apparition de la parole humaine de la période d’émergence des premiers Homo sapiens. Mais ces travaux ont également répandu la perception largement partagée de grands singes flexibles sur le plan gestuel et rigides sur le plan vocal, qui a persisté pendant des décennies (Hewes et al., 1973). Les recherches se sont ainsi en partie détournées de la production vocale des primates non humains comme modèle pour l’émergence de la parole favorisant d’autres recherches sur la gestuelle et les capacités cognitives (théorie de l’esprit, etc. ; Arbib et al., 2008).

17L’étude des vocalisations des primates non humains permet de répondre à d’autres questions comme les capacités référentielles (Seyfarth et al., 1980; Slocombe & Zuberbühler, 2005), les règles combinatoires (Arnold & Zuberbühler, 2006 ; Girard-Buttoz et al., 2022), le développement et l’apprentissage vocal (Laporte & Zuberbühler, 2011 ; Seyfarth & Cheney, 1986) ou l'effet d'audience (Laporte & Zuberbühler, 2010 ; Slocombe & Zuberbühler, 2007).

18Cependant, à partir des années 1990, des chercheurs appliquant le modèle source-filtre à la production vocale de différents mammifères dont les primates non humains, vont obtenir des résultats entrant en conflit avec la théorie de la descente du larynx. Ainsi les singes de Diane et les babouins Chacma produisent des vocalisations dont les formants sont différentiés selon le type de vocalisation et le contexte d’émission, ce qui implique une modification dynamique du conduit vocal (Owren et al., 1997 ; Riede & Zuberbühler, 2003). D’autres animaux comme le cerf ou le chimpanzé présentent une descente du larynx, sans modulations importantes du conduit vocal. Chez le cerf, la descente du larynx est dynamique et réalisée pendant la production vocale, entraînant l’abaissement de la fréquence fondamentale et des formants. Elle est considérée comme jouant un rôle dans l’exagération de la taille, remplissant alors une fonction sociale comme la position hiérarchique (Fitch & Reby, 2001). Chez le chimpanzé, le larynx descend par rapport à l’os hyoïde durant le développement, tout en restant haut par rapport au plan palatal (Nishimura, 2018 ; Nishimura et al., 2006).

19D’autres études remettent en question la théorie de la descente du larynx en modélisant les capacités vocaliques de Néandertal (Boë et al., 2002) ou en étudiant celles des nourrissons (Boë et al., 2013). Les modélisations se multiplient et celles faites par Boë et collègues permettent de définir l’Espace Acoustique Maximal (EAM). Cet espace acoustique est dérivé de la théorie de l’acoustique des tubes et généré à partir du conduit vocal simplifié défini par Fant (1960), d’une longueur totale constante et comportant 4 tubes cylindriques. Par la méthode de Monte Carlo, on tire au hasard 500 000 longueurs et aires - anatomiquement et acoustiquement plausibles pour des voyelles - de ces 4 tubes. Retrouvant l’espace acoustique délimité par les voyelles extrêmes [i a u] de Peterson et Barney (1952), l’EAM a démontré que n’importe quel conduit vocal peut produire l’ensemble de l’espace acoustique de la parole. Les espaces acoustiques des hommes (avec un conduit vocal de 17,5 cm au repos en moyenne) se situent bien dans cet EAM et ceux des femmes et des enfants aussi mais après normalisation car les espaces sont inversement proportionnels à la longueur du conduit vocal. Ce sont la localisation et le contrôle des constrictions qui sont déterminants pour l’articulation des voyelles, et non pas la taille du pharynx par rapport à la cavité buccale du modèle à deux tubes de Lieberman (Boë et al., 2013 ; et voir la revue Boë et al., 2019). C’est donc le contrôle des articulateurs de la parole (muscles de la langue, des lèvres et des mandibules) qui sont essentiels pour la production de la parole mais aussi pour les vocalisations des animaux (Taylor & Reby, 2010).

20Ces nombreuses études ont fragilisé la théorie de la descente du larynx qui est cependant restée dominante pendant près de cinquante ans.

2.2.4 Une renaissance récente du domaine

21Ce n’est que récemment que la théorie de la descente du larynx a pu être totalement remise en question. Utilisant des techniques de cinéradiographie sur des macaques engagés dans différentes activités comme les vocalisations, le nourrissage, le bâillement ou les expressions faciales, Fitch et collègues (2016) ont montré que la configuration du conduit vocal de ces macaques était suffisante pour produire des sons semblables à ceux de la parole. Au même moment, Boë et collègues (2017) ont étudié les vocalisations naturelles de babouins et montré que leurs vocalisations partageaient un espace vocalique [i a u] comparable à celui de l'homme. Les « protovoyelles » produites étant différenciées, comme chez l’humain, grâce aux mouvements horizontaux et verticaux de leur langue. Durant ces mouvements, les macaques et les babouins conservaient pourtant un larynx haut qui n’entravait donc pas leur capacité à modifier leurs configurations articulatoires. Cela a permis à Boë et collègues de proposer l’hypothèse que ces capacités de modulation des articulateurs supra glottiques dataient au moins du dernier ancêtre commun aux humains et aux babouins, il y a 27 millions d’années.

22Ces études démontrent que les singes obtiennent des variations de vocalisation par le biais de configurations articulatoires et réfutent l'idée que le conduit vocal du singe est un tube uniforme avec une capacité limitée à être modifié, remettant en question l'hypothèse de la descente laryngée comme condition préalable à la production de voyelles contrastées chez les primates. Elles ont également ouvert la voie à de nouvelles pistes de recherche pour mieux comprendre et comparer les mécanismes anatomiques et physiologiques sous-tendant la production de la parole chez les primates, qu'ils soient humains ou non. Il est ainsi de nouveau possible de considérer un cadre de recherche qui envisage l’émergence du langage à partir de systèmes vocaux ancestraux et probablement partagés avec d’autres espèces proches phylogénétiquement (Fig. 1). L’ordre des primates est constitué de quelques 720 espèces et sous-espèces, représentant une diversité importante en terme de taille (de quelques centaines de grammes à plus de 200kg), de niches écologiques, de systèmes sociaux et de capacités cognitives. L’étude de cette diversité à différents niveaux, et notamment des répertoires vocaux et des anatomies associées est indispensable afin de mieux comprendre quels éléments ont pu être mobilisés au cours de l’évolution et permettre l’émergence de la parole. Par exemple, la présence de sacs vocaux chez les singes hurleurs leur permet de projeter leur vocalisations sur de longues distances et d’augmenter l’impression acoustique de la taille de leurs corps (Dunn et al., 2015). De par la diversité de ces sacs, il est probable qu’ils aient évolué plusieurs fois de façon indépendante dans la lignée des primates (Dunn, 2018). Alors que ces sacs sont très petits chez les babouins, ils sont de taille importante chez les chimpanzés, et leur disparition dans la lignée humaine aurait permis une plus grande stabilité de la fréquence fondamentale, favorisant la production de la parole (de Boer, 2012). Les pressions de sélection externes sur les différentes espèces, comme le milieu de vie ou le système social peuvent aussi influencer les répertoires vocaux et la production de signaux diversifiés. Ainsi, Les contraintes externes, telles que les conditions environnementales, exercent également une influence significative sur la transmission des signaux de communication (Brown & Waser, 2017 ; Maciej et al., 2011) et plusieurs espèces communiquent selon l'hypothèse de l'adaptation acoustique : en utilisant des signaux acoustiques qui transfèrent efficacement l'information et résistent à la dégradation de l'environnement naturel (Morton, 1975). Par exemple, les chimpanzés produisent des « pant-hoots » de manière à maximiser la transmission du signal dans le paysage sonore spécifique de leur habitat (Mitani and Stuht, 1998) et plusieurs espèces de primates produisent de préférence leurs cris de longue distance à partir de positions élevées (Schneider et al., 2008). Chez les babouins, les individus augmentent leur fréquence d’émission ou la durée de leurs cris dans les habitats forestiers fermés, où la propagation du son est moins efficace que dans les habitats ouverts, ce qui démontre une certaine flexibilité de leur production vocale (Ey et al., 2009 ; Rendall et al., 2000). Il est également très probable que, chez les espèces vivant en groupe, la complexité sociale constitue une pression de sélection importante sur la complexité et la flexibilité des signaux émis (Freeberg et al., 2012 ; McComb & Semple, 2005) mais aussi sur le type d’interaction vocale (Levréro et al., 2019 ; Pougnault et al., 2022).

Anatomie de l’appareil phonatoire du babouin (à gauche) et de l’humain (à droite). Reproduit avec la permission de LJ Boë.
Anatomy of the vocal apparatus of the baboon (on the left) and the human (on the right). Reproduced with the permission of LJ Boë.

2.3 Recherches actuelles et perspectives pour le futur

23Le changement de paradigme conféré par la remise en question de la théorie de la descente du larynx a tout d’abord permis à de nombreux auteurs de préciser leurs hypothèses sur les conditions d’apparition de la parole humaine (Ghazanfar et al., 2019 ; Seyfarth & Cheney, 2018 ; Snowdon, 2017 ; Taylor et al., 2022 ; Zuberbühler & Bickel, 2022). Par exemple, la capacité à produire des formants contrastés pourrait trouver son origine dans l’exagération de la taille corporelle, si importante dans les relations sociales de certaines espèces (Pisanski et al., 2022).

24Cela a aussi permis de développer des études sur les circuits neuronaux nécessaires au contrôle des articulateurs (Cerkevich et al., 2022). Des enregistrements corticaux à haute densité du cerveau humain ont permis de déterminer que la hauteur vocale de la parole naturelle est encodée par une population de neurones du cortex moteur laryngé dorsal bilatéral. Sa stimulation provoque l’activation du larynx et la production de vocalisations (Dichter et al., 2018). Le contrôle est différent chez les primates non-humains car il a été montré que chez les macaques, le cortex laryngé est situé dans la région prémotrice du cortex ventral et sa stimulation n’entraine pas de vocalisations, bien qu’il active également les muscles laryngés (Simonyan, 2014). L’étude d’IRM fonctionnelles a permis à Brown et collègues (2021) de suggérer que le contrôle moteur de la phonation n’a pu s’exercer qu’après un déplacement du cortex moteur laryngé, permettant ainsi un chevauchement avec le mécanisme d'abaissement de la mâchoire impliqué dans l'articulation de la parole. En effet, à part les babouins geladas qui présentent un voisement lors des lip-smacking affiliatifs (appelés « woobles »), les primates non-humains produisent majoritairement des oscillations communicatives non-vocales (Bergman, 2013). Selon la théorie frame content (cadre-contenu) de la production de la parole, le contenu phonétique articulatoire viendrait se surimposer sur une séquence cadrante d’oscillation mandibulaire (MacNeilage, 1998). Les babouins géladas sont ainsi capables de produire le « cadre » syllabique de la parole humaine, mais pas le « contenu » de chaque « cadre » qui est, lui, répété (Bergman et al., 2019) ce qui indiquerait un contrôle moindre des articulateurs, et notamment de la langue. La langue est un organe complexe composé de quatre muscles intrinsèques qui influencent sa forme et son orientation spatiale et quatre muscles extrinsèques qui déterminent sa position dans la cavité buccale et permettent des mouvements de translation. Tous ces muscles peuvent fonctionner indépendamment ou en combinaison pour produire des mouvements fins de la langue. Les mouvements de la langue, en particulier lors d’actions motrices fines, sont associés à des régions cérébrale interconnectées, notamment à de multiples sites du cortex moteur, du thalamus, du cortex cingulaire et à de nombreuses cartes somatotopiques du cervelet chez tous les primates (Bono et al., 2022). Chez les humains, les neurones somatosensoriels codent des informations spécifiques sur la direction des mouvements de la langue ainsi que leurs conséquences acoustiques, ce qui n’a pas été démontré chez les primates non-humains. Cependant, en raison de la difficulté à entraîner les primates non-humains à mouvoir leur langue de façon indépendante, la détermination précise des représentations neuronales des actions motrices exclusivement associées à la langue dans ces espèces demeure complexe (Bono et al., 2022).

25Pourtant, un certain contrôle moteur existe chez les primates non humains (Lameira, 2017). Les orang-outans présentent par exemple un contrôle fin des lèvres leur permettant de siffler (Lameira et al., 2013) ou de produire des vocalisations ressemblant aux consonnes humaines (« consonnant –like » : clicks, raspberries/air soufflé entre les lèvres, sons de baiser ; Lameira, 2014 ; Lameira & Moran, 2023). Lameira et Shumaker (2019) ont même récemment démontré que ce contrôle s’effectuait également au niveau laryngé.

26Diogo et collègues ont réalisé des descriptions anatomiques (Diogo et al., 2017 ; Powell et al., 2018) et Nishimura et collègues (2022) ont fait des expériences détaillées sur le fonctionnement du larynx et des articulateurs. Ils suggèrent que la disparition des membranes vocales au cours de l’évolution pourrait être un des facteurs clés permettant la stabilité de la fréquence fondamentale trouvée chez l’humain. D’autres facteurs comme la disparition des sacs vocaux présents chez la majorité des primates non humains et l’augmentation de la taille du canal vertébral thoracique au cours de l’évolution seraient également de bons indicateur des capacités de contrôle musculaire du débit d’air indispensable à la production de la parole (de Boer, 2012 ; Dunn, 2018 ; Hewitt et al., 2002 ; MacLarnon & Hewitt, 1999) .

27L’étude de prédispositions anatomiques sélectionnées durant l’évolution et des contraintes qu’elles engendrent au niveau de la production acoustique peuvent apporter des informations essentielles sur les possibilités de contrôle des signaux acoustiques émis et constituent un apport non négligeable aux hypothèses sur l’évolution du langage humain (Garcia & Manser, 2020).

28Ainsi, les recherches combinant l’anatomie vocale et son contrôle avec les capacités phonatoires qui en résultent, n’en sont peut-être qu’à leurs débuts, et s’annoncent prometteuses. En revanche, les données disponibles sur les hominines fossiles, bien qu’ayant nettement augmenté, s’avèrent toujours aussi difficiles d’interprétation quant à l’émergence de la parole, au cours de l’évolution humaine.

3 La difficile question de l’émergence du langage au cours de l’évolution humaine

3.1 Les enjeux de la capacité au langage

29Le langage de type Homo sapiens, est dit articulé car il est produit par plusieurs articulateurs, du larynx aux lèvres. La parole est composée de sons dont l’agencement (phonèmes et syntaxe) permet de construire du sens. Le langage constitue un enjeu majeur dans le cadre de l’évolution humaine parce qu’il renvoie à la mise en place d’une faculté considérée comme singulière et performante, en lien avec l’ensemble des capacités cognitives. Ainsi, déterminer le moment de son émergence reviendrait presque à savoir quand nous sommes devenus humains. Bien que n’étant pas la seule caractéristique qui distingue les Homo sapiens et qu’il soit maintenant considéré que c’est une combinaison de caractères (volume endocrânien, bipédie…) qui les définit, le langage tient une place à part. Parce qu’il permet de nommer la diversité des objets qui nous entourent, il témoigne d’une distance entre nous et ce qui nous est extérieur, renvoyant à notre conscience d’exister dans le monde. Parce qu’il rend réel ce qui est comme ce qui n’apparait pas avec une réalité physique, il nous permet l’abstraction et ouvre sur l’imaginaire. Enfin, par sa récursivité, les combinaisons de sons et de sens qu’offre le langage sont infinies, conférant au locuteur une forme de toute puissance, usant des divers registres des six fonctions du langage (référentielle, expressive, poétique, conative, phatique ou métalinguistique) telles que définies par Jakobson (1963) . Mentionnons également le symbolisme sonore (associations motivées entre formes phonétiques et significations) et le rôle qu’il aurait pu jouer lors de l’émergence du langage en facilitant les interactions et l’accord entre les individus (Imai et al., 2015 ; de Carolis, 2019).

30Ainsi, l’enjeu est de taille pour comprendre comment l’anatomie rend cette faculté possible et si elle a de tout temps existé. Très rapidement, c’est le cerveau qui est mis en cause et exploré par les anatomistes au XIXe s., notamment par Paul Broca (1824-1880), tandis que l’idée est posée que les formes humaines fossiles sont dépourvues de cette capacité, en témoigne le terme Pithecanthropus alalus (i.e. homme-singe privé de parole) proposé en 1868 par Ernst Haeckel (1834-1919) pour les qualifier avant même toute découverte paléoanthropologique. Rappelons qu’à cette époque, en plein développement d’une anthropologie raciologique, les « races humaines inférieures (Nègres, Bochimans, Hottentots, Esquimaux) » sont considérées comme ayant un « langage rudimentaire » (Fauvelle, 1886). Il ne pouvait dès lors pas être attendu plus de considérations pour les fossiles qui allaient être découverts et que la morphologie considérée comme primitive éloignerait d’emblée de notre généalogie.

3.2 Langage, cerveau et endocrâne

31Lire les travaux de Broca et de ses contemporains donne l’impression que l’essentiel est connu, depuis cette époque, quant aux organes en jeu dans la production de la parole. Les neurosciences développées récemment permettent un approfondissement spectaculaire des notions de spécialisation des zones du cerveau, de la plasticité cérébrale tandis que les études génétiques progressent depuis l’identification du gène FOXP2 du langage.

32Nous devons à Broca (1865, 1863, 1861) la localisation de la faculté du langage articulé dans la 3e circonvolution frontale gauche du cerveau déduite de l’observation, au cours des dissections qu’il a réalisées, des lésions de l’aphémie dans cette région. Bien que la différence fonctionnelle entre les deux moitiés de l’encéphale lui pose problème (Bauchot, 2017) car contredisant « une loi physiologique » selon laquelle « deux organes paires ou symétriques ont les mêmes attributions », il s’incline devant les faits (Broca, 1865, pp. 380–381). Il rapproche ses conclusions d’autres observations sur la préférence manuelle chez les humains, droitiers à 90%, et sur les asymétries cérébrales indiquant que « dans le développement du cerveau, les circonvolutions de l’hémisphère gauche sont en avance sur celles de l’hémisphère droit » (ibid., p.383). Si la démonstration est faite de la base de la 3e circonvolution frontale gauche du cerveau (appelée depuis le cap de Broca) comme siège du langage articulé, Broca semble conscient d’une certaine plasticité cérébrale considérant que « les deux hémisphères concouraient au langage et pouvaient se suppléer plus ou moins » (ibid., p.389).

33S’en sont suivi au tout début du XXe s., de vives discussions, relatées comme « La querelle de l’aphasie » (Lechevalier, 2017), menant au paradigme toujours en cours de la contribution, pour l’élocution et la compréhension du langage, de plusieurs zones cérébrales (dont l’aire de Wernicke dans la partie postéro-inférieure du lobe pariétal) réunies dans le quadrilatère dit de Pierre Marie ou quadrilatère des fonctions supérieures du langage.

34Les découvertes de fossiles d’hominines (attribués à différentes espèces du genre Homo et à plusieurs genres de pré-humains) se sont accumulées depuis cette époque et il est possible de faire des observations sur leur endocrâne (i.e. empreintes sur la paroi interne de la boîte crânienne). Ainsi, le cap de Broca a rapidement été identifié et utilisé pour argumenter leur capacité au langage (Balzeau et al., 2014). Cependant, la difficulté à interpréter ces observations a souvent été soulevée (voir récemment Dumoncel et al., 2021 ; Albessard et al., 2020), l’endocrâne n’étant pas l’équivalent du cerveau et les zones cérébrales en jeu dans la production du langage étant variées et le plus souvent invisibles sur l’endocrâne (Labra et al., 2023).

35En effet, bien au-delà de l’aire de Broca, plusieurs régions ont été identifiées comme clés pour le langage comme l’insula, le faisceau arqué, le planum pariétal, le planum temporal, le sillon central et le sillon supérieur temporal (pour une revue voir Becker & Meguerditchian, 2022). De plus, utilisant notamment les techniques d’imagerie, une alternative au modèle très « localisationniste » de la spécialisation des aires pour le langage a été proposée montrant que ce dernier relève également de mécanismes généraux qui sont impliqués dans de nombreux autres processus cognitifs (Fedorenko, 2014). Démêler les rôles entre les régions cérébrales de contrôle cognitif et les régions plus spécialisées sur le plan fonctionnel pour le langage reste cependant complexe (Blank & Fedorenko, 2017).

3.3 Préférences manuelles, spécialisation hémisphérique et langage

36Des structures et des asymétries analogues à celles impliquées dans la production de la parole chez les Homo sapiens ont été observées sur les grands singes, les macaques et les babouins ouvrant le champ de la réflexion quant aux spécificités du langage humain et les caractères hérités des ancêtres communs à ces primates (Hopkins, 2017). La question de la spécialisation hémisphérique est à nouveau posée (Rogers et al., 2017) et son expression est recherchée, notamment au niveau des préférences manuelles (qui semblent le meilleur indicateur) dont on postule qu’elles peuvent être observées chez les hominines fossiles via les asymétries des os des membres supérieurs et des mains (Bardo et al., 2023).

37Lozano et al. (2017) ont également proposé de démontrer l’existence d’une spécialisation hémisphérique chez les hominines fossiles en observant la direction des stries sur l’émail dentaire. Ces dernières sont interprétées comme résultant de l’utilisation des dents comme outils ou « troisième main » pour la réalisation de tâches manuelles. Dans ce cas, leur orientation pourrait indiquer une préférence manuelle. De même, cette dernière semble pouvoir être déduite, sur les pièces lithiques, par la direction des ondes de percussion sur l’éclat (Dominguez-Ballesteros & Arrizabalaga, 2015).

38Des travaux ont commencé à identifier les zones du cortex cérébral mobilisées dans les taches de production du langage et d’utilisation des outils (Simon et al., 2002 ; Stout & Chaminade, 2007) et l’importance du langage pour communiquer lors du processus de fabrication des outils lithiques a été suggérée (Morgan et al., 2015). C’est la raison pour laquelle, pour les hominines fossiles, les pierres taillées qui leur sont associées peuvent être considérées, au-delà de l’indication de l’acquisition d’un certain niveau cognitif, comme une preuve indirecte de leur capacité à la parole. Par extension, c’est également le cas pour des périodes récentes (D’Errico & Colagè, 2023) livrant d’autres types de productions en lien avec la capacité à l’abstraction comme l’art pariétal et mobilier, les éléments de parures, les supports naturels utilisés pour générer des sons (conque, os creux aménagés en flûte…) ou encore les pratiques mortuaires.

39Cependant, le lien entre les préférences manuelles et la spécialisation hémisphérique du langage a été remis en question (Groen et al., 2013 ; Mazoyer et al., 2014). Il semble plus concluant de s’intéresser au lien entre les préférences manuelles et, non pas les gestes impliqués dans des actions de manipulation, mais dans ceux impliqués dans la communication. La production de ces gestes est très nettement latéralisée à droite chez les babouins et les chimpanzés (Meguerditchian, 2022) indiquant une prédominance du rôle de l’hémisphère gauche pour ces gestes communicatifs. La spécialisation hémisphérique partagée par ces primates pourrait donc remonter loin dans le temps, au niveau de leur ancêtre commun. Liée à la communication gestuelle, elle a été mobilisée chez les humains pour le langage. Une observation récente sur les macaques pourrait aller dans ce sens montrant que la zone du cortex cérébral qui contrôle les mouvements fins de la langue lors de l’alimentation serait également celle qui est mobilisée pour les gestes de précision du bras et de la main (Laurence-Chasen et al., 2023).

3.4 Les structures osseuses de l’appareil phonatoire

40Comme pour l’endocrâne que nous avons évoqué plus haut, l’étude de l’appareil phonatoire se révèle peu informative (Albessard-Ball & Balzeau, 2018). Seuls les ossements qui le constituent peuvent nous parvenir via la fossilisation, processus des plus aléatoires. Citons par exemple les quelques rares os hyoïdes conservés pour tout le registre fossile, aujourd’hui pourtant bien fourni (au total : un pour Australopithecus afarensis et deux pour les Néandertaliens anciens et récents). Sur ces derniers, des différences morphologiques sont notées sans que l’incidence en termes fonctionnels ne puisse être réellement appréciée. De même, la proposition faite quant au diamètre du foramen hypoglosse de la base du crâne, considéré comme un indicateur du contrôle moteur de la langue chez les humains actuels et fossiles (Kay et al., 1998), a finalement été remise en question (De Gusta et al., 1999).

41Ce qui est toutefois notable au niveau de l’appareil phonatoire, c’est le raccourcissement et le développement en hauteur et en largeur du système supra-glottique (larynx, pharynx, cavités buccale et nasale) au cours de l’évolution humaine (Figure 1), en relation avec la locomotion bipède, le développement du cerveau et le fléchissement de la base du crâne (Saban, 1993).

42Cependant, comme il a été montré que ce n’est pas la forme du conduit vocal qui est en cause dans la production de la parole mais les capacités de modulation des sons via les articulateurs supra glottiques, théoriquement l’anatomie des structures osseuses n’apparait pas discriminante pour expliquer le phénomène.

43Finalement, alors que depuis plusieurs décennies, nous avons accumulé beaucoup de fossiles, l’information est maigre quant à la capacité au langage de ces hominines. Elle ne se fossilise pas et laisse peu de traces sur l’os et ce dernier lorsqu’il est préservé se montre peu à même d’apporter la preuve de la maîtrise d’une faculté qui implique le corps tout entier et le cortex cérébral principalement.

3.5 Des questions condamnées à rester théoriques

44L’anatomie des structures osseuses, qui plus est à l’état fossile, semblant échouer à nous renseigner sur les capacités phonatoires, il est difficile de reconstituer le processus d’émergence du langage sur la base de preuves tangibles. De ce fait, les propositions restent théoriques (apparition soudaine ou progressive, primauté de la génétique ou de la culture) voire philosophiques sur la question de son origine (la pensée comme principale fonction du langage ou au contraire la parole comme intention pré-linguistique). La littérature est pourtant abondante sur ces sujets et les hominines fossiles par leurs restes squelettiques et leurs productions matérielles sont convoqués pour nourrir l’une ou l’autre de ces propositions.

45Le changement de paradigme, mettant fin à la théorie dominante de la descente du larynx pour expliquer les capacités au langage, induit des modifications dont nous n’avons peut-être pas encore perçu toute la profondeur. Dans ce cadre, les études s’étaient focalisées sur le tractus vocal, sa forme et ses dimensions. Ce dispositif délimité par des structures en partie osseuses permettait de suivre le changement de sa conformation au cours du temps et d’observer les différences entre les primates humains et non-humains. En d’autres termes, la simplicité de la proposition mécaniste de Lieberman utilisant la position du larynx comme indicateur principal de la capacité au langage semblait applicable au fossile, bien que discutée. La révision de cette proposition avec la démonstration récente de la prévalence des articulateurs supra-glottiques sur le reste (espaces pharyngé et laryngé) renvoient les paléoanthropologues à la difficulté du travail sur le matériel fossile, par nature incomplet. En quelque sorte, le déplacement de la zone d’intérêt qui s’est opéré il y a quelques années, du larynx vers la sphère oro-faciale (mais également vers le cerveau via les neurosciences), a rouvert la voie aux études sur le vivant tandis que cela semble avoir vidé de leur utilité celles basées sur les structures osseuses, notamment des hominines fossiles.

4 Conclusion

46Ce que nous montrent les recherches actuelles en primatologie, c’est la diversité et la sophistication des systèmes de communication chez les primates non-humains. Ce que prouvent les études paléoanthropologiques, c’est la variabilité morphologique des formes humaines et pré-humaines fossiles et la difficulté, sur la base de restes osseux, à suivre la mise en place (si tant est qu’elle soit progressive) de la capacité à la parole. C’est en croisant ces approches que nous pensons pouvoir progresser et c’est tout l’objet du programme de recherche « Origins of Speech » développé depuis 2020 par notre équipe. Mieux connaître l’anatomie, y compris l’histologie des muscles impliquées dans la phonation, est un prérequis qui a pourtant été négligé au cours des dernières décennies. De même que mieux saisir les potentiels des systèmes phonatoires des primates humains, actuels et fossiles, et des primates non-humains permet d’estimer le champ des possibles et de saisir en quoi chaque genre ou espèce répond à ses besoins spécifiques en adéquation avec son environnement physique et social. Ainsi les milieux de vie ou les facteurs sociaux exercent des pressions sélectives sur la communication et sa production. On peut prendre comme exemple la communication à longue distance des chimpanzés et bonobos qui engendre des spécificités acoustiques et potentiellement des particularités anatomiques qu’il reste à étudier (plis vocaux, sacs vocaux etc.).

47C'est pourquoi, afin d'être au plus près des dispositions anatomiques propres à chaque individu, c'est une approche directe que nous développons, visant à reconstituer les tissus mous de l'appareil vocal, qui ne sont pas fossilisés, pour approcher les capacités phonatoires de ces humanités éteintes.

Remerciements

48Ce travail a été réalisé avec le soutien de l'Institut des Sciences du Calcul et des Données (ISCD) de Sorbonne Université (IDEX SUPER 11-IDEX-0004) ainsi que le programme Emergence (Apesvoice, 2021-2022) de Sorbonne Université. Nous remercions Pascal Perrier et Louis-Jean Boë pour leur relecture attentive ainsi que Christophe Coupé et un relecteur anonyme pour leurs commentaires et suggestions pertinents qui ont contribué à enrichir notre article.

Conflit d'intérêts

49Les auteurs déclarent ne pas avoir de conflit d’intérêt.

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Bibliographie

Albessard-Ball L, Balzeau A. 2018. Of Tongues and Men: A Review of Morphological Evidence for the Evolution of Language. Journal of Language Evolution 3: 79–89.

Albessard-Ball L, Gallas S, Grimaud-Hervé D. 2020. Penser l’évolution du cerveau humain, de l’objet fossile au modèle virtuel. Intellectica 73: 27-55.

Arbib MA, Liebal K, Pika S. 2008. Primate Vocalization, Gesture, and the Evolution of Human Language. Current Anthropology 49: 1053–1076.

Aristote. 343 av. JC. De la voix des animaux. In J Barthélemy-Saint-Hilaire (Trad.), Histoire des animaux, Tome I: Livres I-IV. Paris, Ladrange (1883).

Arnold K, Zuberbühler K. 2006. Semantic combinations in primate calls. Nature 441: 303–303.

Balzeau A, Gilissen E, Holloway RL, Prima S, Grimaud-Hervé D. 2014. Variations in size, shape and asymmetries of the third frontal convolution in hominids: paleoneurological implications for hominin evolution and the origin of language. Journal of Human Evolution 76: 116–128.

Bardo A, Filippo A, Balzeau A. 2023. Lateralized behaviors in living humans: Application in the context of hominin brain evolution. Progress in Brain Research 275: 143–164.

Bauchot R. 2017. L’aphasie de Broca. Découverte par Paul Broca de la zone cérébrale du langage articulé. Bibnum, Sciences de la vie 602.

Becker Y, Meguerditchian A. 2022. Structural Brain Asymmetries for Language: A Comparative Approach across Primates. Symmetry 14: 876.

Bergman TJ. 2013. Speech-like vocalized lip-smacking in geladas. Current Biology 23: R268–R269.

Bergman TJ, Beehner JC, Painter MC, Gustison ML. 2019. The speech-like properties of nonhuman primate vocalizations. Animal Behaviour 151: 229–237.

Blank IA, Fedorenko E. 2017. Domain-General Brain Regions Do Not Track Linguistic Input as Closely as Language-Selective Regions. Journal of Neuroscience 37: 9999-10011.

Boë L-J, Badin P, Ménard L, et al. 2013. Anatomy and control of the developing human vocal tract: A response to Lieberman. Journal of Phonetics 41: 379–392.

Boë L-J, Berthommier F, Legou T, et al. 2017. Evidence of a Vocalic Proto-System in the Baboon (Papio papio) Suggests Pre-Hominin Speech Precursors. PLOS ONE 12, e0169321.

Boë L-J, Heim J-L, Honda K, Maeda S. 2002. The potential Neandertal vowel space was as large as that of modern humans. Journal of Phonetics 30: 465–484.

Boë L-J, Sawallis TR, Fagot J, et al. 2019. Which way to the dawn of speech? Reanalyzing half a century of debates and data in light of speech science. Science Advances 5: eaaw3916.

Bono D, Belyk M, Longo MR, Dick F. 2022. Beyond language: The unspoken sensory-motor representation of the tongue in non-primates, non-human and human primates. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 139: 104730.

Broca P. 1865. Sur le siège de la faculté du langage articulé. Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris 6: 377–393.

Broca P. 1863. Localisation des fonctions cérébrales, siège du langage articulé. Bulletins et Mémoires de la Société d’anthropologie de Paris 4: 200-204.

Broca P. 1861. Perte de la parole, ramollissement chronique et destruction partielle du lobe antérieur gauche du cerveau. Bulletins et Mémoires de la Société d’anthropologie de Paris 2: 235–238.

Brown CH, Waser PM. 2017. Primate Habitat Acoustics. In RM Quam, MA Ramsier, RR Fay, AN Popper (Eds.), Primate Hearing and Communication, Springer Handbook of Auditory Research (pp. 79–107). Cham, Springer International Publishing.

Brown S, Yuan Y, Belyk M. 2021. Evolution of the speech-ready brain: The voice/jaw connection in the human motor cortex. Journal of Comparative Neurology 529: 1018–1028.

Cerkevich CM, Rathelot J-A, Strick PL. 2022. Cortical basis for skilled vocalization. Proceedings of the National Academy of Sciences 119: e2122345119.

de Boer B. 2012. Loss of air sacs improved hominin speech abilities. Journal of Human Evolution 62: 1–6.

de Carolis L. 2019. Experimental assessment of sound symbolism and evolutionary considerations. Université de Lyon (thèse de doctorat).

Christiansen MH, Kirby S. 2003. Language evolution: consensus and controversies. Trends in Cognitive Sciences 7: 300–307.

D’Errico F, Colagè I. 2023. The Emergence of Symbolic Cognition. In M Skov, M. Nadal (Eds.), The Routledge International Handbook of Neuroaesthetics (pp. 538–553). London and New York, Routledge.

DeGusta D, Gilbert H, Turner SP. 1999. Hypoglossal canal size and hominid speech, Proceedings of the National Academy of Sciences 96, 1800-1804.

Descartes R. 1637. Discours de la méthode. In J-M Tremblay (Ed.), Collection « Les classiques des sciences sociales ». Paris, Garnier-Flammarion.

Dichter BK, Breshears JD, Leonard MK, Chang EF. 2018. The Control of Vocal Pitch in Human Laryngeal Motor Cortex. Cell 174: 21-31.

Diogo R, Shearer B, Potau JM, et al. 2017. Photographic and Descriptive Musculoskeletal Atlas of Bonobos. Cham, Springer International Publishing.

Dominguez-Ballesteros E, Arrizabalaga A. 2015. Flint knapping and determination of human handedness. Methodological proposal with quantifiable results. Journal of Archaeological Science: Reports 3: 313–320.

Dumoncel J, Subsol G, Durrleman S, et al. 2021. Are endocasts reliable proxies for brains? A 3D quantitative comparison of the extant human brain and endocast. Journal of Anatomy 238: 480–488.

Dunn JC. 2018. Sexual selection and the loss of laryngeal air sacs during the evolution of speech. Anthropological Science 126: 29–34.

Dunn JC, Halenar LB, Davies TG, Cristobal-Azkarate J, Reby D, Sykes D, Dengg S, Fitch WT, Knapp LA. 2015. Evolutionary Trade-Off between Vocal Tract and Testes Dimensions in Howler Monkeys. Current Biology 25: 2839–2844.

Ey E, Rahn C, Hammerschmidt K, Fischer J. 2009. Wild Female Olive Baboons Adapt their Grunt Vocalizations to Environmental Conditions. Ethology 115: 493–503.

Fant G. 1960. Acoustic theory of speech production. Mouton, The Hague.

Fauvelle C. 1886. Du langage articulé. Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris 3: 636–653.

Fedorenko E. 2014. The role of domain-general cognitive control in language comprehension. Frontiers in Psychology 5, 335.

Ferrein A. 1744. De la formation de la voix de l’homme. In Histoire de l’Académie Royale Des Sciences (pp. 409–432). Paris, Boudot.

Fitch WT, de Boer B, Mathur N, Ghazanfar AA. 2016. Monkey vocal tracts are speech-ready. Science Advances 2: e1600723.

Fitch WT, Reby D. 2001. The descended larynx is not uniquely human. Proceedings of the Royal Society B 268, 1669–1675.

Freeberg TM, Dunbar RIM, Ord TJ. 2012. Social complexity as a proximate and ultimate factor in communicative complexity. Philosophical Transactions of the Royal Society B 367: 1785–1801.

Garcia M, Manser M. 2020. Bound for Specific Sounds: Vocal Predisposition in Animal Communication. Trends in Cognitive Sciences 24: 690–693.

Gardner RA, Gardner BT. 1969. Teaching Sign Language to a Chimpanzee. Science 165: 664–672.

Ghazanfar AA, Liao DA, Takahashi DY. 2019. Volition and learning in primate vocal behaviour. Animal Behaviour 151: 239–247.

Girard-Buttoz C, Bortolato T, Laporte M, Grampp M, Zuberbühler K, Wittig RM, Crockford C. 2022. Population-specific call order in chimpanzee greeting vocal sequences. iScience 25: 104851.

Groen MA, Whitehouse AJO, Badcock NA, Bishop DVM. 2013. Associations between Handedness and Cerebral Lateralisation for Language: A Comparison of Three Measures in Children. PLoS ONE 8: e64876.

Hauser MD, Chomsky N, Fitch WT. 2002. The Faculty of Language: What Is It, Who Has It, and How Did It Evolve? Science 298, 1569–1579.

Hewes GW, Andrew RJ, Carini L, et al. 1973. Primate Communication and the Gestural Origin of Language [and Comments and Reply]. Current Anthropology 14: 5–24.

Hewitt G, MacLarnon A, Jones KE. 2002. The Functions of Laryngeal Air Sacs in Primates: A New Hypothesis. Folia Primatologica 73: 70–94.

Hixson MD. 1998. Ape language research: A review and behavioral perspective. The Analysis of Verbal Behavior 15, 17–39.

Hopkins WD. 2017. Motor and Communicative Correlates of the Inferior Frontal Gyrus (Broca’s Area) in Chimpanzees. In L-J Boë, J Fagot, P Perrier, J-L Schwartz (Eds.), Origins of Human Language: Continuities and Discontinuities with Nonhuman Primates. Speech Production and Perception (pp. 153-186). Berlin, Peterlang edition.

Imai M, Miyazaki M, Yeung HH, Hidaka S, Kantartzis K, Okada H, Kita S. 2015. Sound Symbolism Facilitates Word Learning in 14-Month-Olds. PLOS ONE 10: e0116494.

Jakobson R. 1963. Essais de Linguistique Générale. Paris, Minuit.

Kay RF, Cartmill M, Balow M. 1998. The Hypoglossal Canal and the Origin of Human Vocal Behavior. Proceedings of the National Academy of Sciences 95: 5417-5419.

Kelemen G. 1948. The anatomical basis of phonation in the chimpanzee. Journal of Morphology 82: 229–256.

Kellogg WN. 1968. Communication and Language in the Home-Raised Chimpanzee. Science 162: 423–427.

Labarrière J-L. 1993. Aristote et la question du langage animal. Mètis. Anthropologie des mondes grecs anciens 8, 247–260.

Labra N, Mounier A, Leprince Y, et al. 2023. What do brain endocasts tell us? A comparative analysis of the accuracy of sulcal identification by experts and perspectives in palaeoanthropology. Journal of Anatomy.

Lameira AR. 2017. Bidding evidence for primate vocal learning and the cultural substrates for speech evolution. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 83: 429–439.

Lameira AR. 2014. The forgotten role of consonant-like calls in theories of speech evolution. Behavioral and Brain Sciences 37, 559–560.

Lameira AR, Hardus ME, Kowalsky B., et al. 2013. Orangutan (Pongo spp.) whistling and implications for the emergence of an open-ended call repertoire: A replication and extension. The Journal of the Acoustical Society of America 134: 2326–2335.

Lameira, A.R., Moran, S., 2023. Life of p: A consonant older than speech. BioEssays 45: 2200246.

Lameira AR, Shumaker RW. 2019. Orangutans show active voicing through a membranophone. Scientific Reports 9: 12289.

Laporte MNC, Zuberbühler K. 2011. The development of a greeting signal in wild chimpanzees: Development of greeting signal in chimpanzees. Developmental Science 14: 1220–1234.

Laporte MNC, Zuberbühler K. 2010. Vocal greeting behaviour in wild chimpanzee females. Animal Behaviour 80: 467–473.

Laurence-Chasen JD, Ross CF, Arce-McShane FI, et al. 2023. Robust cortical encoding of 3D tongue shape during feeding in macaques. Nature Communications 14: 2991.

Lechevalier B. 2017. La querelle de l’aphasie. Revue Neurologique 173: S10–S11.

Levréro F, Touitou S, Frédet J, Nairaud B, Guéry J-P, Lemasson A. 2019. Social bonding drives vocal exchanges in Bonobos. Scientific Reports 9, 711.

Lieberman P. 1968. Primate Vocalizations and Human Linguistic Ability. The Journal of the Acoustical Society of America 44: 1574–1584.

Lieberman P, Crelin ES, Klatt DH. 1972. Phonetic Ability and Related Anatomy of the Newborn and Adult Human, Neanderthal Man, and the Chimpanzee. American Anthropologist 74: 287–307.

Lieberman P, Klatt DH, William W. 1969. Vocal Tract Limitations on the Vowel Repertoires of Rhesus Monkeys and other Nonhuman Primates. Science 1185–1187.

Lozano M, Estalrrich A, Bondioli L, et al. 2017. Right-handed fossil humans. Evolutionary Anthropology: Issues, News and Reviews 26: 313–324.

Maciej P, Fischer J, Hammerschmidt K. 2011. Transmission Characteristics of Primate Vocalizations: Implications for Acoustic Analyses. PLoS One 6: e23015.

MacLarnon A., Hewitt GP. 1999. The evolution of human speech: The role of enhanced breathing control. American Journal of Physical Anthropology 109: 341-363.

MacNeilage PF. 1998. The frame/content theory of evolution of speech production. Behavioral and Brain Sciences 21: 499–511.

Mazoyer B, Zago L, Jobard G, et al. 2014. Gaussian Mixture Modeling of Hemispheric Lateralization for Language in a Large Sample of Healthy Individuals Balanced for Handedness. PLoS ONE 9: e101165.

McComb K, Semple S. 2005. Coevolution of vocal communication and sociality in primates. Biology letters 1: 381–385.

Meguerditchian A. 2022. On the gestural origins of language: what baboons’ gestures and brain have told us after 15 years of research. Ethology Ecology and Evolution 34, 288–302.

Mitani JC, Stuht J. 1998. The evolution of nonhuman primate loud calls: Acoustic adaptation for long-distance transmission. Primates 39: 171–182.

Morgan TJH, Uomini NT, Rendell LE, et al. 2015. Experimental evidence for the co-evolution of hominin tool-making teaching and language. Nature Communications 6: 1–8.

Morton ES. 1975. Ecological Sources of Selection on Avian Sounds. The American Naturalist 109: 17–34.

Negus 1928. Observations on the evolution of Man from the evidence of the larynx. Acta Oto-Laryngologica 12: 93–118.

Nishimura T. 2018. The descended larynx and the descending larynx. Anthropological Science 126: 3–8.

Nishimura T, Mikami A, Suzuki J, Matsuzawa T. 2006. Descent of the hyoid in chimpanzees: evolution of face flattening and speech. Journal of Human Evolution 51: 244–254.

Nishimura T, Tokuda IT, Miyachi S, et al. 2022. Evolutionary loss of complexity in human vocal anatomy as an adaptation for speech. Science 377: 760–763.

Owren MJ, Seyfarth RM, Cheney DL. 1997. The acoustic features of vowel-like grunt calls in chacma baboons (Papio cyncephalus ursinus): Implications for production processes and functions. The Journal of the Acoustical Society of America 101: 2951–2963.

Patterson FGP, Gordon W. 2001. Twenty-Seven Years of Project Koko and Michael. In BMF Galdikas, NE Briggs, LK Sheeran, GL Shapiro, J Goodall (Eds.), All Apes Great and Small: Volume 1: African Apes, Developments in Primatology: Progress and Prospects (pp. 165-176). Boston, Springer US.

Peterson G, Barney E, Harold L. 1952. Control Methods Used in a Study of Vowels. The Journal of the Acoustical Society of America 24: 175–184.

Pisanski K, Anikin A, Reby D. 2022. Vocal size exaggeration may have contributed to the origins of vocalic complexity. Philosophical Transactions of the Royal Society B 377 : 20200401.

Pougnault L, Levréro F, Leroux M, et al. 2022. Social pressure drives “conversational rules” in great apes. Biological Reviews 97: 749–765.

Powell V, Esteve-Altava B, Molnar J, Villmoare B, Pettit A, Diogo R. 2018. Primate modularity and evolution: first anatomical network analysis of primate head and neck musculoskeletal system. Scientific Reports 8: 2341.

Ramsay GJ. 2019. Mechanical Speech Synthesis in Early Talking Automata. Acoustics Today 15, 11-19.

Riede T, Zuberbühler K. 2003. The relationship between acoustic structure and semantic information in Diana monkey alarm vocalization. The Journal of the Acoustical Society of America 114: 1132–1142.

Rendall D, Cheney DL, Seyfarth RM. 2000. Proximate factors mediating “contact” calls in adult female baboons (Papio cynocephalus ursinus) and their infants. Journal of Comparative Psychology 114: 36–46.

Rogers LJ, Vallortigara G, Andrew RJ. 2013. Divided Brains: The Biology and Behaviour of Brain Asymmetries. Cambridge, Cambridge University Press.

Saban R. 1993. Aux sources du langage articulé. Paris, Masson.

Savage-Rumbaugh S, McDonald K, Sevcik RA, Hopkins WD, Rubert E. 1986. Spontaneous symbol acquisition and communicative use by pygmy chimpanzees (Pan paniscus). Journal of Experimental Psychology: General 115: 211–235.

Schneider C, Hodges K, Fischer J, Hammerschmidt K. 2008. Acoustic Niches of Siberut Primates. International Journal of Primatology 29: 601–613.

Seyfarth RM, Cheney DL. 1986. Vocal development in vervet monkeys. Animal Behaviour 34: 1640–1658.

Seyfarth RM, Cheney DL. 2018. Pragmatic flexibility in primate vocal production. Current Opinion in Behavioral Sciences, The Evolution of Language 21: 56–61.

Seyfarth RM, Cheney DL, Marler P. 1980. Vervet monkey alarm calls: Semantic communication in a free-ranging primate. Animal Behaviour 28, 1070–1094.

Simon O, Mangin J-F, Cohen L, Le Bihan D, Dehaene S. 2002. Topographical Layout of Hand, Eye, Calculation, and Language-Related Areas in the Human Parietal Lobe. Neuron 33: 475–487.

Simonyan K. 2014. The laryngeal motor cortex: its organization and connectivity. Current Opinion in Neurobiology 28: 15–21.

Slocombe KE, Zuberbuhler K. 2007. Chimpanzees modify recruitment screams as a function of audience composition. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 17228–17233.

Slocombe KE, Zuberbühler K. 2005. Functionally Referential Communication in a Chimpanzee. Current Biology 15: 1779–1784.

Snowdon CT. 2017. Learning from monkey “talk.” Science 355: 1120–1122.

Stout D, Chaminade T. 2007. The evolutionary neuroscience of tool making, Neuropsychologia 45: 1091-1100.

Taylor D, Clay Z, Dahl CD, Zuberbühler K, Davila-Ross M, Dezecache G. 2022. Vocal functional flexibility: what it is and why it matters. Animal Behaviour 186: 93–100.

Taylor AM, Reby D. 2010. The contribution of source–filter theory to mammal vocal communication research. Journal of Zoology 280: 221–236.

Vaissière J. 2011. On the acoustic and perceptual characterization of reference vowels in a cross-language perspective. In The 17th International Congress of Phonetic Sciences (ICPhS XVII) (pp.52-59). Hong Kong, China.

Vilain CE, Berthommier F, Boë L-J. 2015. A brief history of articulatory-acoustic vowel representation. In HSCR 2015 - 1st International Workshop on the History of Speech Communication Research. Dresden, Germany.

Weir N. 1990. Otolaryngology: An Illustrated History. Butterworths.

Willis R. 1830. On vowel sounds, and on reed organ pipes. Transactions of the Cambridge philosophical Society 3: 231–276.

Zuberbühler K, Bickel B. 2022. Transition to language: From agent perception to event representation. WIREs Cognitive Science 13: e1594.

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Document annexe

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Table des illustrations

Légende Anatomie de l’appareil phonatoire du babouin (à gauche) et de l’humain (à droite). Reproduit avec la permission de LJ Boë.Anatomy of the vocal apparatus of the baboon (on the left) and the human (on the right). Reproduced with the permission of LJ Boë.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/16751/img-1.png
Fichier image/png, 522k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Marion Laporte et Amélie Vialet, « Capacités vocales des primates non humains, des Homo sapiens et des hominines fossiles : un état de la question »Revue de primatologie [En ligne], 14 | 2023, mis en ligne le 22 décembre 2023, consulté le 22 juin 2024. URL : http://journals.openedition.org/primatologie/16751 ; DOI : https://doi.org/10.4000/primatologie.16751

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Auteurs

Marion Laporte

Sorbonne Université, Institut des Sciences du Calcul et des Données, Paris, France
Autrice pour la correspondance : marion1laporte@gmail.com

Articles du même auteur

Amélie Vialet

Muséum national d’Histoire naturelle, UMR 7194 – Histoire naturelle de l’Homme préhistorique, UPVD, Paris, France

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