Navigation – Plan du site
Articles
Dossier 30e anniversaire de la SFDP

Réflexions sur les variations, dans le temps et dans l'espace, des ressources alimentaires de deux espèces sympatriques de semnopithèques

Considerations on food resources variation in time and space for two leaf monkeys sympatric species
Claude Marcel Hladik et Annette Hladik

Résumés

Les observations de terrain sur lesquelles portent les présentes réflexions ont été effectuées en continu à Ceylan (le Sri Lanka actuel) au cours des années 1969-1970. Elles sont focalisées sur le comportement alimentaire et l'utilisation de l'espace par deux espèces sympatriques de semnopithèques consommateurs de feuillages alors nommées Presbytis senex et P. entellus. Bien que leurs régimes alimentaires respectifs furent d'abord décrits comme analogues, nos méthodes de quantification des prises alimentaires ont permis de mettre en évidence des différences bien nettes dans les choix des espèces végétales et dans les compositions des régimes qui en résultent. Ces différences portent en particulier sur les teneurs en fibres car les plantes les plus communes — celles qui sont davantage utilisées par P. senex — ont aussi les feuillages les plus riches en fibres. Par ailleurs le milieu forestier où les primates cohabitent a pu être cartographié en localisant les surfaces de couverture des différents arbres à partir d'une photo aérienne prise à basse altitude. Sur la carte détaillée des ressources alimentaires ainsi obtenue, nous avons pu localiser les territoires des différents groupes de primates — d'après les observations réalisées l'année précédente par nos collègues de la Smithsonian Institution — puis calculer les quantités de nourriture disponibles pour chacun des groupes. Les petits groupes de P. senex étaient peu mobiles sur des territoires de faible surface (2 à 7 ha) tandis que les groupes de P. entellus, occupaient des territoires plus vastes (10 à 15 ha) où ils consommaient un plus grand nombre d'espèces végétales. Nous discutons de la généralisation chez les primates (et les autres mammifères) de tels systèmes de régulation de la répartition spatiale dans le temps long en relation avec la perception gustative et de l'importance relative de la satiété par rapport à la composante hédonique. Ils déterminent un continuum entre les espèces à ressources peu diversifiées formant de petits groupes peu mobiles — et les espèces à ressources très diversifiées formant de grands groupes très mobiles.

Haut de page

Notes de la rédaction

Soumis le 07/12/2017, accepté après révisions mineures le 01/03/2018.

Texte intégral

1 Introduction

1Ainsi que cela nous fut rappelé au cours du Colloque de la Société Francophone de Primatologie (en son 30e anniversaire), les premiers travaux de primatologie publiés au XXe siècle le furent souvent dans des revues biomédicales francophones — notamment celles de l'Institut Pasteur —, en parallèle avec les travaux de nos collègues anglo-américains, allemands ou japonais. Mais avant que la langue anglaise ne devienne l'un des standards de base des publications scientifiques, le français est longtemps resté une langue scientifique fort appréciée. Le travail que nous commentons ici (Hladik et Hladik, 1972) fait partie de cette littérature scientifique française, alors bien évaluée au CNRS, et ce n'est pas le moindre des paradoxes que son financement ait entièrement reposé sur des crédits de la Smithsonian Institution (USA).

2Nos travaux datant d'un demi-siècle environ — dont le détail a été récemment décrit à l'attention des lecteurs francophones (Hladik, 2017) — portent sur la comparaison de plusieurs espèces de primates sympatriques des forêts des zones sèches de Ceylan (le Sri Lanka actuel) en fonction de l'utilisation des ressources alimentaires. La discussion est focalisée sur deux espèces de semnopithèques folivores actuellement nommées Semnopithecus priam thersistes et Trachypithecus vetulus toutefois nous utiliserons les noms d'espèces en usage à l'époque de notre étude, soit Presbytis entellus et P. senex, afin d'éviter toute confusion.

3A nos réflexions sur l'utilisation de l'espace forestier au cours d'un temps long en relation avec la structure des groupes de primates — ce qui dépend du système de perception —, nous ajouterons qu'une utilisation récente de nos anciennes données du Sri Lanka (Roberts et al., 2017) permet actuellement de valider les méthodes définissant les régimes alimentaires déduits des proportions d'isotopes stables (C/N/O) et leurs utilisations pour la détermination de la forme et de la composition des paléoenvironnements où les primates ont vécu.

2 Site d'étude

4Il nous faut d'abord remarquer la particularité du site d'étude qui avait été choisi à Ceylan (actuellement le Sri Lanka) par nos collègues de la Smithsonian Institution sous la direction de John F. Eisenberg. Il s'agit d'un site archéologique protégé (Polonnaruwa sacred area) qui se superpose à une réserve naturelle de forêt tropicale de zone sèche. Des ruines de temples bouddhiques et de reliquaires en forme de stupa (les Dagobas) y sont protégées. Elles datent du 9e au 12e siècle, lorsque Polonnaruwa était une capitale habitée par les rois de Ceylan. Après son abandon au 12e siècle, les réserves d'eau — notamment Parakrama Samudra, le lac artificiel qui longe cette forêt — furent entretenues tandis que les ruines des temples ont persisté au milieu d'une végétation reconstituée qui, à l'exception d'un sous-bois dégagé autour des ruines, ne diffère pas sensiblement des forêts originelles de cette zone sèche à régime de moussons.

5Cette forêt est régulièrement visitée par des pèlerins bouddhistes. Ceux-ci étant particulièrement respectueux vis-à-vis du monde vivant, ils ont habitué les différentes espèces de primates à n'avoir aucune crainte des hommes. On pouvait donc — et l'on y peut toujours — les observer à très courte distance, sans avoir à commencer ces observations de terrain par une longue période d'habituation comme ce fut le cas, presque partout, au départ des études de primatologie.

3 Méthodes d'étude

6L'équipe des primatologues américains et ceylanais à laquelle nous nous sommes joints en 1969 avait déjà des groupes de primates en cours d'observation. Il s'agissait notamment, pour ces chercheurs et leurs étudiants, de déterminer les structures sociales des trois espèces de primates diurnes présentes sur le terrain d'étude, c'est-à-dire le macaque à toque, Macaca sinica, le Prebytis senex, et le Presbytis entellus.

7Ces deux dernières espèces d'un même genre (en fonction des classifications anciennes en Semnopithecus) sont de fait très voisines d'un point de vue morphologique et pèsent chacune une dizaine de kilogrammes. Nous voulons ici présenter et comparer leurs comportements alimentaires suivis pendant une année entière en fonction de la répartition spatiale des ressources.

8Cela nécessitait d'abord une identification des végétaux consommés, un travail réalisé après collecte des échantillons et constitution d'un herbier selon les méthodes classiques (Hladik, 1974 ; 1977). En ce qui concerne la quantification des prises alimentaires, la méthode est à la fois la plus simple et la plus longue à appliquer sur le terrain (Hladik, 2011). Cela consiste à compter le nombre de fruits ou de bouchées de feuillages avalés par un individu-cible choisi dans un groupe et suivi dès le lever du jour (Figure 1) au cours d'une journée complète.

Figure 1

Figure 1

Début des observations (à l'aube, au clair de lune) sur le terrain d'étude de Polonnaruwa.
Starting field observations early morning in pallid moonshine at Polonnaruwa.

9Il faut ensuite calculer, à partir des échantillons collectés, à quel poids correspond chacune des observations de consommation par un primate. Cette méthode que Bruno Simmen continue de pratiquer à Madagascar lui a permis récemment de comparer les budgets énergétiques des primates observés dans leurs milieux naturels (Simmen et al., 2017).

10Sur notre terrain d'étude de Polonnaruwa, une méthode complémentaire a permis de déterminer les principaux aliments disponibles dans les territoires de chaque espèce de primate. Pour ce faire, nous avons eu à notre disposition une photo aérienne particulièrement détaillée du site d'étude — prise à basse altitude par des forestiers canadiens. Cette photo en noir et blanc était quasiment aussi précise que les actuelles vues satellites. Nous pouvions distinguer tous les arbres et arbustes dont disposaient les primates, et tout particulièrement ceux des groupes des deux espèces de semnopithèques, dans chacun de leurs territoires.

11Dans cette forêt qui ne comprend pas plus de 65 espèces d'arbres et d'arbustes — une diversité nettement inférieure à celle des forêts tropicales humides —, tous les végétaux de grande taille ont pu être identifiés un à un, en repérant la base du tronc qui correspondait à la couronne visible sur la photo aérienne. Ainsi, sur environ 50 hectares, nous avons pu compter et mesurer tous les arbres qui produisaient les fruits et les feuillages consommables dans chacun des territoires de primates dont nos collègues avaient repéré les limites. Par la suite nous avons pu calculer la production de ces végétaux en fonction de leur surface de couverture, en mesurant des échantillons prélevés au cours de chaque saison.

4 Résultats

12Les résultats permettent d'envisager un temps long qui, en dépit de sensibles variations annuelles des périodes des moussons, détermine les cycles des végétaux et leur apport périodique de feuillages et de fruits. Nous illustrons un cycle annuel (Figure 2) par les graphiques des variations des prises alimentaires (en poids frais) des deux espèces de semnopithèques, Presbytis senex et P. entellus. Sur ces graphiques, repris d'une de nos publications (Hladik, 1977a) dans un des ouvrages en anglais qui suivirent notre article original en français (Hladik et Hladik, 1972), nous avons montré les poids frais ingérés au cours d'un cycle annuel par chacun des deux semnopithèques. Ainsi, chaque point sur l'axe horizontal correspondant à une journée totale d'observation continue.

Figure 2

Figure 2

Comparaison des prises alimentaires de Presbytis senex et P. entellus au cours d'un cycle annuel.
Compared food intakes of Presbytis senex and P. entellus during a year of observation.

13Sur une longue durée, le régime alimentaire de chacune de ces deux espèces de semnopithèques aurait pu sembler analogue, ce qui fut d'ailleurs décrit comme tel dans les premiers travaux qui ont été publiés. Ces deux primates sont des « leaf monkeys », consommateurs de feuillages mais ils sont également frugivores comme tous les autres primates ; et il y a nécessairement une forte variation saisonnière des régimes alimentaires due au cycle des moussons dont découle la phénologie des espèces végétales.

14En fait, les variations observées entre les prises alimentaires des deux primates au cours du cycle annuel montrent qu'il y a constamment une différence dans leurs choix des aliments, avec une caractéristique propre à chaque espèce. L'entelle (Presbytis entellus) consomme toujours un peu plus de fruits ou de repousses de feuillages que le P. senex — grand consommateur de feuilles matures —, selon les disponibilités au cours du cycle des moussons, comme cela apparaît sur les graphiques cumulatifs des quantités ingérées. Ainsi, la composition de l'alimentation consommée au cours d'une année par P. entellus est-elle toujours sensiblement plus riche en fruits que celle de P. senex qui contient beaucoup plus d'aliments riches en fibres. C'est aussi ce que nous avons pu mesurer à la suite des analyses des échantillons alimentaires collectés.

15Sur une période suffisamment longue — portant sur une année entière —, nous avons pu calculer (Figure 3) que les trois espèces d'arbres les plus abondants à Polonnaruwa (Adina cordifolia, Scleichera oleosa et Drypetes sepiaria) procurent 70 % de l'alimentation totale du Presbyris senex, tandis qu'il faut compter dix espèces pour constituer ces mêmes 70 % des aliments nettement plus diversifiés que le Presbyris entellus. Ingère au cours d'une année.

16Le problème était alors de comprendre comment s'effectuent ces choix alimentaires préférentiels permettant, sur une longue durée, un partage des ressources entre deux primates folivores si semblables d'un point de vue morphologique, et qui ont d'ailleurs un tractus digestif dont l'étude histologique n'avait mis en évidence aucune différence entre les espèces (Amerashinghe, Van Cuylenberg, et Hladik, 1971).

Figure 3

Figure 3

Comparaison du nombre d'espèces végétales participant au régime alimentaire de Presbytis senex et P. entellus au cours d'un cycle annuel. Les noms des espèces sont ceux qui étaient en usage en 1972.
Plant species respectively participating to the annual food intake of Presbytis senex and P. entellus (species' names are those used in 1972).

17En fonction des résultats obtenus par nos collègues de la Smithsonian Institution, concernant l'étendue des territoires des différents groupes de primates à Polonnaruwa, nous avons pu établir une cartographie de la répartition des ressources comme présentée sur un document de travail (Figure 4).

Figure 4

Figure 4

Document de travail indiquant la localisation des arbres qui procurent la plus grande partie de la nourriture de huit groupes de Presbytis senex à Polonnaruwa.
This initial document on tracing paper shows the distribution of trees providing most food eaten by eight groups of Presbytis senex at Polonnaruwa.

18Nous avons montré que les petits territoires (de 2 à 7 hectares) occupés par des petits groupes de 4 à 7 Prebytis senex, permettent d'englober, sur chacun d'eux, un nombre suffisant des deux espèces les plus abondantes, Adina cordifolia (Figure 5) et Schleichera oleosa qui, de fait, avec le Drypetes sepiaria, produisent la plus grande part des aliments utilisés par le P. senex. Toutefois nous devons préciser que ces arbres particulièrement abondants sont aussi ceux qui produisent les aliments les plus pauvres en nutriments, comme les analyses l'ont montré par la suite (Hladik, 1977b). Leur richesse en fibres peu digestes que peu d'animaux peuvent consommer est, de la même façon que la présence d'éléments toxiques chez d'autres végétaux, le principal facteur qui leur permet d'échapper à une trop forte consommation par les folivores.

Figure 5

Figure 5

Adina cordifolia, un arbre dont l'abondance et la répartition régulière permet un partage des ressources entre des petits groupes de Presbytis senex.
The tree species, Adina cordifolia, allows sharing food resources between groups of Presbytis senex, thanks to abundance and homogenous distribution.

19Un article qui a suivi dans la présente revue (Hladik, 2002) a permis de montrer clairement cette répartition régulière entre les groupes de P. senex, des deux espèces végétales les plus abondantes et du Ficus racemosa consommé pour ses fruits ainsi que de Alangium salviifolium consommé pour ses fleurs (Figure 6).

Figure 6

Figure 6

Extrait du document publié montrant la répartition régulière des végétaux consommés dans les territoires du Presbytis senex.
A part of the published map showing the regular distribution of food plants in territories of Presbytis senex.

20Ainsi, nous avons montré que les trois espèces végétales qui apportent l'essentiel des aliments du P. senex — en particulier l'arbre Adina cordifolia — sont en nombres quasi proportionnels à la taille des territoires, en fonction de leur abondance et d'une répartition relativement régulière.

21Les groupes d'une vingtaine d'individus du semnopithèque sympatrique, l'entelle, Presbytis entellus, se déplacent davantage chaque jour dans des territoires plus vastes (10 à 15 hectares) où ils consomment les feuillages et les fruits d'un plus grand nombre d'espèces végétales et relativement peu des arbres les plus abondants comme Adina cordifolia. Cela se traduit, comme nous l'avons vu à la suite des analyses des échantillons alimentaires, par une alimentation plus riche en glucides solubles directement assimilables, permettant une plus grande dépense d'énergie — et dont une perception gustative agréable peut favoriser une recherche plus ciblée sur de plus grandes distances.

22Nous avons mis en évidence les superpositions des territoires des différentes espèces de primates, incluant celles des territoires beaucoup plus vastes des groupes de macaques à toque, Macaca sinica. Pour ces derniers, la variété et la richesse de l'alimentation sont incomparablement plus élevées, et leur motivation pour la recherche des aliments les plus riches, notamment les fruits les plus sucrés, les amène à se déplacer sur de grands espaces.

23Les différences entre les comportements des deux espèces voisines de semnopithèques sont beaucoup plus subtiles. Ce sont les détails relatifs aux espaces territoriaux et à la temporalité des ressources qui permettent à ces deux espèces sympatriques de coexister sur le temps long en fonction de la répartition des végétaux et de leurs productions qui se succèdent au cours des cycles des moussons.

5 Discussion

24Les observations sur les primates que nous avons effectuées au Sri Lanka sur un cycle annuel permettent de caractériser ce qui peut se reproduire au cours des années dont les caractéristiques climatiques (régime des moussons) varient généralement assez peu.

25Pour caractériser la faible variation possible des régimes alimentaires respectifs de deux espèces folivores sympatriques de semnopithèques, aurait-on pu envisager un travail expérimental en animalerie ? De fait, l'étude pluridisciplinaire sur plusieurs espèces de lémuriens de Madagascar que nous avons réalisée en animalerie à Brunoy (Charles-Dominique et al., 1980) a permis de caractériser chacune d’elles et de la situer comparativement aux observations de terrain. Mais pour réaliser ce type d'approche, il faut remarquer que si l'entelle, P. entellus, est actuellement disponible en captivité (Brice Lefaux, communication personnelle), les espèces de primates les plus folivores comme P. senex sont difficiles — sinon impossibles — à maintenir en captivité.

26Dans quelle mesure ces travaux anciens apportent-ils une vision renouvelée des temps longs sur lesquels portent les correspondances entre les perceptions des primates et les variations spatiales et temporelles des disponibilités alimentaires ? Nous pouvons expliquer, à partir de ces exemples et de quelques autres travaux publiés par la suite (Harrison et Hladik, 1986), en quoi la structure de l'environnement correspond aux comportements alimentaires et à leurs bases physiologiques et sensorielles. Deux grandes tendances se manifestent chez les primates, mais avec un continuum de formes intermédiaires ainsi que cela est schématisé sur la Figure 7.

Figure 7

Figure 7

Interprétation théorique des systèmes de répartition des ressources alimentaires entre groupes de primates de différentes espèces.
A theoretical representation of the systems allowing distribution of food resources among groups of primates of various species.

27D'une part, chez les espèces utilisant des ressources peu diversifiées, les mécanismes de régulation de la prise alimentaire portent nécessairement sur la perception différée que procure la satiété (la sensation agréable de réplétion) ce qui correspond à un signal propre à l'acquisition d'une quantité adaptée aux besoins métaboliques. C'est ce qui apparaît comme le principal déterminant du comportement du P. senex en fonction de territoires de faible taille où seuls les végétaux les plus abondants se trouvent d'emblée disponibles et ne nécessitent que peu d'énergie pour les trouver et les consommer.

28Il existe d'autre part un mécanisme de régulation du comportement alimentaire beaucoup plus rapide, qui correspond au phénomène de la perception gustative immédiate et de sa composante hédonique, avec un phénomène beaucoup plus motivant. Celui-ci mobilise le « reward system » entraînant une sécrétion d'endorphines, davantage que la satiété provoquée par une même quantité de nutriments. C'est en partie ce qui explique le cas du P. entellus, mais bien davantage celui du macaque. Bien d'autres primates, incluant les humains, consacrent ainsi beaucoup d'énergie à la recherche des fruits les plus riches en sucres dont la répartition spatiale nécessite de longs trajets et une motivation bien plus grande pour une quête alimentaire sur de vastes territoires. Ce mécanisme global d'équilibre de populations de vertébrés avec leur environnement a même été observé par Robertson (1996) chez certains poissons territoriaux des récifs coralliens du genre Stegastes qui trouvent un équilibre dans des milieux où les aliments à forte valeur calorique sont davantage dispersés que les ressources les plus abondantes mais à faible apport calorique.

29En quoi les structures observées des correspondances entre la répartition des végétaux et celles des territoires des primates se perpétuent-elles ? Nous avons proposé une explication qui permet un équilibre à long terme, à condition toutefois que les perturbations climatiques ne changent pas ces conditions d'équilibre.

30En superposant l'image satellite actuelle avec la photo aérienne prise un demi-siècle plus tôt (Figure 8), nous avons cherché à déterminer dans quelle mesure se reproduisaient les structures de la forêt qui entraînent les comportements territoriaux, eux-mêmes liés aux perceptions des aliments et aux densités des espèces végétales nourricières. Cette densité des arbres et la structure forestière de Polonnaruwa semblent très comparables à un demi-siècle d'intervalle ; toutefois nous n'avons pu repérer sur ces clichés — grâce à leur position par rapport aux anciens temples — que deux jeunes Adina cordifolia identifiés sur le terrain en 1969, qui sont vraisemblablement les deux gros arbres du bord de route actuellement visibles à ce même emplacement montré par des flèches sur la Figure 8.

Figure 8

Figure 8

Comparaison du site de Polonnaruwa en 2017 (image satellite Google) et en 1969 (photo aérienne). Les flèches indiquent deux jeunes Adina cordifolia repérés en 1969 et correspondant vraisemblablement aux deux grands arbres visibles en 2017.
Aerial views of the forest at Polonnaruwa respectively taken in 1969 (Canadian survey) and in 2017 (Google Earth). Arrows show two young trees of Adina cordifolia recorded in 1969, likely to be the two large trees observed in 2017.

31Il y a bien sûr nécessairement des variations dans la répartition des arbres bien que le remplacement des espèces les plus abondantes se fasse toujours par le même processus qui favorise les moins riches en nutriments, donc moins sujets à être détruits par un excès de consommation par les folivores. Toutefois, dans ce type de forêts soumises au régime des moussons, des cyclones interviennent irrégulièrement, provoquant parfois d'importantes perturbations, comme ce fut le cas à Polonnaruwa en 1978 (Dittus, 1985a, 1985b). La répercussion de ces cyclones sur les plantes alimentaires disponibles pour les primates a été analysée par Wolfgang Dittus dont les recherches étaient focalisées sur le macaque à toque dès le début des travaux que nous avons décrits ci-dessus. Ce chercheur est resté sur le site de Polonnaruwa dont il gère le fonctionnement d'une station permanente de recherches tout en poursuivant ses travaux personnels.

32Cette station de recherche de Polonnaruwa qui se maintient sur le long terme s'est révélée remarquablement utile dans le domaine des travaux utilisant les isotopes stables du carbone, de l'azote et de l'oxygène, pour mettre en évidence les comportements alimentaires d'espèces fossiles ou actuellement difficiles à observer (Roberts et al. 2017). Ce récent travail repose précisément sur nos travaux publiés (Hladik et Hladik, 1972 ; Hladik, 1977) ainsi que sur ceux de Dittus (1974, 1977) incluant les analyses biochimiques des aliments de primates. Le mérite de cette nouvelle approche est de pouvoir distinguer des différences de composition biochimique dans les feuilles ou les fruits selon leur emplacement en hauteur dans la végétation. On peut ainsi caractériser la structure d’un milieu plus ou moins forestier dans lequel auraient vécu nos ancêtres ou d'autres primates. Car les paléontologues ont toujours cherché à définir à partir de restes fragmentaires — et sur des temps infiniment plus longs que ceux sur lesquels nos réflexions nous ont amenés — ces paléoenvironnements et ces primates fossiles que Brigitte Senut a pu mettre en perspective dans le cadre francophone du 30e colloque de la SFDP.

Remerciements

33En Hommage au Professeur François Bourlière qui a tant favorisé le développement des travaux sur l’écologie des primates en des temps où les collaborations entre les disciplines séparées étaient si difficiles à faire reconnaître dans les milieux scientifiques francophones. Egalement tous nos remerciements aux jeunes chercheurs qui par l’organisation du colloque SFDP ont permis de replacer la primatologie dans son contexte historique.

Haut de page

Bibliographie

Amerashinghe FP,Van Cuylenberg BWB, Hladik CM. 1971. Comparative histology of the alimentary tract of Ceylon primates in correlation with the diet. Ceylon J Sci, Biol Sci 9:75-87.

Charles-Dominique P, Cooper HM, Hladik A, Hladik CM, Pages E, Pariente GF, Peter-Rousseaux A, Petter JJ, Schilling A. 1980. Nocturnal malagasy primates: Ecology, physiology and behavior. New-York: Academic Press.

Dittus WPJ. 1974. The ecology and behavior of the toque monkey, Macaca sinica. non publié. Ph D thesis, University of Maryland, College Park.

Dittus WPJ. 1977. The ecology of a semi-evergreen forest community in Sri Lanka. Biotropica, 9:268-286. https://doi.org/10.2307/2388145.

Dittus WPJ. 1985a. The influence of cyclones on the dry evergreen forest of Sri Lanka. Biotropica 17:1-14. https://doi.org/10.2307/2388371.

Dittus WPJ. 1985b. The influence of leaf-monkeys on their feeding trees in a cyclone-disturbed environment. Biotropica 17:100-106. https://doi.org/10.2307/2388501.

Harrison MJS, Hladik CM. 1986. Un primate granivore : le colobe noir dans la forêt du Gabon ; potentialité d’évolution du comportement alimentaire. Revue d’Ecologie (Terre Vie) 41:281-298.

Hladik A. 1974. Importance des lianes dans la production foliaire de la forêt équatoriale du Nord-Est du Gabon. C r Acad Sci, Paris D, 2527-2530.

Hladik A (1977). Phenology of leaf production in rain forest of Gabon: distribution and composition of food for folivores. In The ecology af arboreal folivores (Montgomery G G, editor). Washington DC: Smithsonian Institution Press. pp. 51-71.

Hladik CM. 1977a. A comparative study of the feeding strategies of two sympatric species of leaf monkeys: Presbytis senex and Presbytis entellus. In Primate ecology: Studies of feeding and ranging behavior in Lemurs, Monkeys and Apes (Clutton-Brock T H, editor). London: Academic Press, pp. 323-353. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-176850-8.50016-0.

Hladik CM. 1977b. Le régime alimentaire des primates et son adaptation aux ressources du milieu forestier, non publié. Thèse d’Etat : Université Pierre et Marie Curie et Muséum national d’Histoire naturelle. Volume I pp 1-233 et volume II pp 1-456.

Hladik CM. 2002. Le comportement alimentaire des primates : de la socio-écologie au régime éclectique des hominidés. Primatologie 5 : 421-466.

Hladik CM. 2011. Considerations on field methods used to assess nonhuman primate feeding behavior and human food intake in terms of nutritional requirements. In Centralizing fieldwork. Critical perspectives from primatology, biological and social anthropology (MacClancy J, Fuentes A, editors). New York: Berghahn Books. pp. 170-185.

Hladik CM. 2017. A la recherche d'une alimentation idéale chez les humains et les autres primates. Paris : Ellipses, pp 1-288.

Hladik CM, Hladik A (1972). Disponibilités alimentaires et domaines vitaux des Primates à Ceylan. La Terre et la Vie 26:149-215.

Roberts P, Blumenthal SA, Dittus W, Wedage O, Lee-Thorp JA. 2017. Stable carbon, oxygen, and nitrogen, isotope analysis of plants from a South Asian tropical forest: Implications for primatology. Am J Primatol 2017:e22656. https://doi.org/10.1002/ajp.22656.

Robertson DR. 1996. Interspecific competition controls abundance and habitat use of territorial caribbean damselfishes. Ecology 77:885-899. https://doi.org/10.2307/2265509.

Simmen B, Pasquet P, Masi S, Koppert GJA, Wells JCK, Hladik CM. 2017. Primate energy input and the evolutionary transition to energy-dense diets in humans. Proc. R. Soc. B 284:20170577. https://doi.org/10.1098/rspb.2017.0577.

Haut de page

Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Début des observations (à l'aube, au clair de lune) sur le terrain d'étude de Polonnaruwa.Starting field observations early morning in pallid moonshine at Polonnaruwa.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2803/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 336k
Titre Figure 2
Légende Comparaison des prises alimentaires de Presbytis senex et P. entellus au cours d'un cycle annuel.Compared food intakes of Presbytis senex and P. entellus during a year of observation.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2803/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 316k
Titre Figure 3
Légende Comparaison du nombre d'espèces végétales participant au régime alimentaire de Presbytis senex et P. entellus au cours d'un cycle annuel. Les noms des espèces sont ceux qui étaient en usage en 1972.Plant species respectively participating to the annual food intake of Presbytis senex and P. entellus (species' names are those used in 1972).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2803/img-3.png
Fichier image/png, 1,1M
Titre Figure 4
Légende Document de travail indiquant la localisation des arbres qui procurent la plus grande partie de la nourriture de huit groupes de Presbytis senex à Polonnaruwa.This initial document on tracing paper shows the distribution of trees providing most food eaten by eight groups of Presbytis senex at Polonnaruwa.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2803/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 244k
Titre Figure 5
Légende Adina cordifolia, un arbre dont l'abondance et la répartition régulière permet un partage des ressources entre des petits groupes de Presbytis senex.The tree species, Adina cordifolia, allows sharing food resources between groups of Presbytis senex, thanks to abundance and homogenous distribution.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2803/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 304k
Titre Figure 6
Légende Extrait du document publié montrant la répartition régulière des végétaux consommés dans les territoires du Presbytis senex.A part of the published map showing the regular distribution of food plants in territories of Presbytis senex.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2803/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 304k
Titre Figure 7
Légende Interprétation théorique des systèmes de répartition des ressources alimentaires entre groupes de primates de différentes espèces.A theoretical representation of the systems allowing distribution of food resources among groups of primates of various species.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2803/img-7.png
Fichier image/png, 875k
Titre Figure 8
Légende Comparaison du site de Polonnaruwa en 2017 (image satellite Google) et en 1969 (photo aérienne). Les flèches indiquent deux jeunes Adina cordifolia repérés en 1969 et correspondant vraisemblablement aux deux grands arbres visibles en 2017.Aerial views of the forest at Polonnaruwa respectively taken in 1969 (Canadian survey) and in 2017 (Google Earth). Arrows show two young trees of Adina cordifolia recorded in 1969, likely to be the two large trees observed in 2017.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2803/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 340k
Haut de page

Pour citer cet article

Référence électronique

Claude Marcel Hladik et Annette Hladik, « Réflexions sur les variations, dans le temps et dans l'espace, des ressources alimentaires de deux espèces sympatriques de semnopithèques », Revue de primatologie [En ligne], 8 | 2017, mis en ligne le 31 mars 2018, consulté le 17 novembre 2018. URL : http://journals.openedition.org/primatologie/2803 ; DOI : 10.4000/primatologie.2803

Haut de page

Auteurs

Claude Marcel Hladik

Muséum national d'Histoire naturelle, Ecoanthropologie et Ethnobiologie (UMR 7206), 4 avenue du Petit Château, 91800 Brunoy, France.
Auteur pour la correspondance : claude-marcel.hladik@mnhn.fr

Articles du même auteur

Annette Hladik

Muséum national d'Histoire naturelle, Ecoanthropologie et Ethnobiologie (UMR 7206), 4 avenue du Petit Château, 91800 Brunoy, France.
Courriel : annette.hladik@mnhn.fr

Articles du même auteur

Haut de page

Droits d’auteur

Licence Creative Commons
Les contenus de la Revue de primatologie sont mis à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution - Pas d’Utilisation Commerciale - Pas de Modification 4.0 International.

Haut de page
  • Logo Société francophone de primatologie (SFDP)
  • OpenEdition Journals