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Prix International de la Fondation Fyssen 2017

Joël Fagot

Notes de la rédaction

Le Prix International de la Fondation Fyssen 2017 a été décerné le 23 mars 2018 à notre collègue Joël Fagot, membre de la Société Francophone de Primatologie depuis 1988, pour ses travaux sur la cognition du primate. Ce prix international particulièrement prestigieux est attribué chaque année à un chercheur qui s’est distingué par une activité de recherche fondamentale dans les domaines de l’éthologie, la psychologie, la neurobiologie, l’anthropologie, l’ethnologie, la paléontologie humaine et l’archéologie.

Nous reproduisons ici un extrait de son allocution prononcée lors de la remise du prix dans l’amphithéâtre de la Grande Galerie de l’évolution.

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Joël Fagot

Texte intégral

J’aimerais adresser mes remerciements à mes nombreux collègues et collaborateurs sans qui ces travaux auraient été impossibles.

La question scientifique : qu’est-ce qu’une pensée "sans langage" ?

1Ma première rencontre avec les primates non-humains date de 1984, il y a 35 ans, alors que j’étais un étudiant en recherche de stage. A cette époque, j’ai eu la grande chance d’obtenir un stage sur la station de primatologie de Rousset, sous la direction de Jacques Vauclair (Vauclair, 1992) qui deviendra plus tard mon directeur de thèse. Cette première expérience avec les primates a très profondément orienté ma carrière scientifique. D’une part, en côtoyant des babouins, je me suis vite rendu compte qu’ils ont des comportements vraiment sophistiqués, ce qui suggère qu’ils ont un monde mental particulièrement riche. D’autre part, ce stage m’a très vite permis de m’interroger sur leur façon d’encoder le monde. Ces animaux n’ont pas notre langage. J’ai toujours considéré que cette absence de langage doit induire des différences cognitives importantes entre l’humain et les autres primates. J’ai consacré toute ma carrière scientifique à essayer de comprendre ce que pouvait être cette pensée "sans langage" du primate non-humain, et à la comparer à la cognition humaine.

Le paradigme

2Comme pour toute question scientifique, l’étude de la cognition des primates implique à la fois des choix théoriques et méthodologiques. Sur le plan théorique, j’ai eu une formation initiale en Psychologie Cognitive, et j’ai donc été bercé très tôt par les grands noms de la Psychologie Cognitive. J’ai par exemple été influencé par les travaux d’Edward Tolman (Tolman, 1948) sur les cartes mentales, ou ceux de George Miller (Miller, 1955) et Michael Posner (Posner, 1978), qui ont également été récompensés par le Prix International de la Fondation Fyssen. J’ai donc pris le parti d’étudier la cognition du primate en adoptant les principes et les concepts de la Psychologie Cognitive. Ainsi, mes travaux reposent notamment sur l’idée, centrale en Psychologie Cognitive, selon laquelle la cognition s’organise en une longue chaîne de traitements impliquant les fonctions de perception, d’attention, de mémoire, ainsi que les phénomènes de catégorisation, et de raisonnement. Au cours de ma carrière, j’ai abordé toutes ces grandes fonctions cognitives dans une perspective comparative.

Les méthodes

3S’agissant des méthodes, j’ai toujours été convaincu que l’étude du comportement est la meilleure fenêtre d’observation possible des processus cognitifs. J’ai donc développé une recherche qui infère les propriétés des mécanismes cognitifs par l’étude expérimentale du comportement. Ainsi, dès la fin des années 80, j’ai commencé à utiliser des tâches informatisées pour tester les compétences cognitives des babouins. L’utilisation de l’informatique nous permettait alors d’accéder à des méthodes de chronométrie mentale, si chères à la Psychologie Cognitive, ce qui était nouveau dans notre domaine de recherche sur l’animal.

4Mais en tant que chercheurs de laboratoire, nous avons aussi tous la responsabilité de proposer des protocoles les plus compatibles possibles avec la question du bien-être animal. Dans les années 2000, j’ai donc imaginé un nouveau type de laboratoire qui améliore significativement le bien-être de l’animal en expérimentation. Dans mon laboratoire actuel, les singes vivent complètement librement en groupe social, et ont la possibilité d’interagir librement avec des ordinateurs qui sont mis à leur disposition. Chaque babouin est identifié par une puce électronique. L’ordinateur peut donc le reconnaitre lorsqu’il rentre dans un box expérimental et lui proposer des tâches correspondant à son niveau de progression dans l’expérience.

5La mise en place de cette nouvelle méthodologie a changé radicalement notre façon d’expérimenter sur le primate non-humain. D’une part, cette nouvelle approche nous évite de capturer l’animal pour les besoins de l’expérience. D’autre part, ce laboratoire a la particularité d’être complètement automatisé, et par cette automatisation nous sommes en mesure de collecter plusieurs dizaines de milliers d’essais par jour dans nos tâches. Nous avons donc maintenant de très grandes bases de données dans nos études, ce qui nous donne des informations particulièrement précises et détaillées sur la cognition du primate, et sur les différentes variables qui entrent en jeu dans l’expression des fonctions cognitives.

Figure 1. Exemples de tâches expérimentales utilisant le conditionnement opérant informatisé

Figure 1. Exemples de tâches expérimentales utilisant le conditionnement opérant informatisé

Mes recherches utilisent essentiellement des techniques de conditionnement opérant informatisées, inspirées des approches "behavioristes". Jusqu’aux années 2000 mes travaux faisaient appel à des systèmes de test équipés de "Joystick". Aujourd’hui, j’utilise (principalement) des écrans tactiles pour présenter les tâches aux singes. Les babouins sont dans cette situation maintenus en groupe social, et peuvent librement se rendre à l’intérieur de zones expérimentales contenant les systèmes de test. Ils sont alors identifiés automatiquement par l’intermédiaire d’une puce électronique RFID qui permet d’assigner un programme expérimental précis à chaque babouin de la colonie.

Les capacités cognitives

6J’ai donc conduit des dizaines d’expériences qui étudient les mécanismes de perception, d’attention, de mémoire, de catégorisation ou de raisonnement chez le babouin. Certains de ces travaux montrent des similarités remarquables avec l’humain, alors que d’autres montrent des différences tout aussi remarquables.

De nombreuses similitudes avec l’humain

7Permettez-moi d’illustrer dans un premier temps le type de similarités que nous observons. Je le ferai en vous présentant deux études. La première étude, qui a été réalisée avec mon collègue Robert Cook de l’université de Tufts, portait sur les capacités de mémorisation à long-terme du babouin (Fagot & Cook, 2006). Pour tester leurs capacités de mémoire, nous avons développé une tâche où les babouins percevaient des images sur l’écran, et devaient apprendre à associer une réponse parmi deux possibles à chacune de ces images. Pendant 5 ans, j’ai progressivement augmenté le nombre d’images apprises pour tester les limites de leurs capacités de mémorisation. Dans les faits, les babouins ont montré des capacités de mémorisation tout à fait impressionnantes. Ils ont réussi à mémoriser un total de 6000 images dans cette tâche, et n’ont certainement pas atteint leurs limites à ce stade. Cette expérience a, par la suite, été répliquée chez l’humain par un chercheur américain (Voss, 2009), et la comparaison des deux études montre des résultats remarquablement similaires entre les deux espèces. Par exemple, les deux espèces mémorisent approximativement le même nombre d’images. Elles ont les mêmes vitesses d’oubli, et des effets de récence ou de primauté se retrouvent chez les deux espèces. Tous ces résultats suggèrent que ce système de mémorisation à long terme du babouin est partagé avec l’humain. Il serait donc phylogénétiquement ancien.

8Permettez-moi de vous présenter une seconde étude, qui illustre également des similitudes intéressantes entre l’humain et le babouin. Avec mes collègues du Laboratoire de Psychologie Cognitive, notamment Jonathan Grainger et Johannes Ziegler, j’ai entraîné des singes à catégoriser des mots ou des non-mots de quatre lettres, en répondant d’une certaine manière à la présentation de mots, et d’une autre manière à la présentation de non-mots (Grainger, Dufau, Montant, Ziegler & Fagot (2012). Après quelques milliers d’essais d’entraînement dans la tâche, nous avons montré que le babouin pouvait catégoriser correctement les mots écrits qu’on lui présentait, même quand il ne les avait jamais vus avant. En analysant leurs performances, nous avons découvert que les babouins appliquent une stratégie d’encodage qui s’apparente à un traitement orthographique. L’utilisation de modèles de type “ deep-learning » a révélé qu’ils basent leurs réponses sur la présence de bigrammes ou trigrammes particulièrement fréquents dans le vocabulaire. De plus, le babouin est, comme l’humain, sensible à la distance orthographique entre les mots et les non mots. Il y a donc continuité là aussi entre l’humain et le singe. Notre aptitude au traitement orthographique repose sur des compétences d’analyse de régularités statistiques qui sont déjà présentes chez le primate non-humain.

Mais des différences cognitives importantes avec l’humain

9Cependant, toutes ces similarités ne doivent pas nous amener à penser que les singes ont systématiquement le même traitement que nous. Ainsi, nos expériences révèlent souvent des différences importantes entre l’humain et le babouin. Voici une expérience qui est à la fois très simple et très informative.

10Dans cette expérience, chaque essai débute par la présentation d’un premier écran, composé de deux stimuli affichés sur la partie gauche de l’écran. Le sujet doit simplement détecter l’étoile dans cet écran et la toucher. On lui présente ensuite un deuxième écran, avec cette fois-ci deux stimuli sur la droite de l’écran, et le sujet doit détecter le triangle et le toucher. Il existe différents modes d’encodage possibles de cette situation. Une première stratégie consiste à avoir un encodage centré sur l’objet, qui consiste à coder la forme et la position spatiale des objets. Une seconde stratégie consiste à encoder les relations entre objets, en considérant que l’étoile est reliée au triangle. Nous avons montré que les babouins appliquent un codage centré sur l’objet dans cette expérience (Fagot, Malassis & Medam, 2017). La stratégie des humains est différente, puisqu’ils encodent en priorité la relation entre ces deux objets visuels qu’il faut toucher. Ces différentes stratégies se révèlent notamment lorsque l’on inverse les objets à l’écran. Dans ce cas, seul l’humain continue à répondre correctement, car l’inversion spatiale préserve les relations entre objets. J’ai choisi de vous présenter cet exemple, car il illustre un des biais cognitifs qui caractérise les comportements des singes et des humains dans la plupart de nos tâches. L’humain encode assez systématiquement nos tâches de manière relationnelle, alors que le babouin exprime le plus souvent un biais cognitif qui le focalise davantage sur les propriétés non relationnelles des objets, comme des informations de forme, de couleur ou de position.

Capacité au raisonnement abstrait

11Mais le babouin est-il pour autant complètement incapable de développer une pensée abstraite ou relationnelle ? De nombreux chercheurs postulent que la pensée abstraite ou relationnelle complexe implique le langage. Une de mes contributions à ce domaine a été de montrer que le babouin peut aussi nous montrer des compétences poussées au raisonnement abstrait. Permettez-moi de vous présenter rapidement une tâche qui illustre ses capacités d’abstraction. Il s’agit ici de la tâche d’appariement relationnel qui est classiquement utilisée pour étudier l’émergence du raisonnement analogique chez l’enfant. Chaque essai se déroule en deux phases dans cette expérience. Dans la première phase, on présente une paire d’objets aux sujets et ils doivent mémoriser si les éléments de la paire sont identiques ou différents. Dans la deuxième phase, on leur présente deux autres paires d’objets, composées d’autres stimuli, et le sujet doit indiquer laquelle de ces deux paires représente la même relation (d’identité ou de différence) que la paire initiale. Ainsi, le singe doit non seulement être capable d’identifier des relations abstraites d’identité ou de différence, mais il doit aussi associer ces relations entre-elles. Dans les années 80, David Premack a publié l’idée que seul l’enfant et les grands singes entraînés au langage peuvent apprendre à résoudre cette tâche (Gillan, Premack & Woodruff, 1981). Nos travaux démontrent que ce n’est pas le cas. En effet, certains babouins arrivent à résoudre cette tâche après un long apprentissage (Fagot & Thompson, 2011). Après entraînement, ils peuvent même continuer à y répondre correctement avec des paires composées d’éléments nouveaux, ce qui démontre la flexibilité des stratégies apprises. Les singes font donc parfois preuve d’abstraction, même s’ils n’ont pas notre langage.

Figure 2. Exemple de la tâche d'appariement relationnel chez le babouin

Figure 2. Exemple de la tâche d'appariement relationnel chez le babouin

Le babouin possède des capacités au raisonnement abstrait. La figure de gauche (a) illustre la tâche d’appariement à un modèle dans laquelle le babouin doit associer des paires de stimuli, en fonctions des relations d’identité ou de différence que chaque paire représente (dans l’essai illustré, le singe doit associer deux paires d’objet représentant chacune une relation d’identité). La figure de droite (b) illustre les courbes d’apprentissage chez différents individus. Elle montre que les babouins peuvent atteindre un score proche de 80 % correct dans cette tâche, après un apprentissage de plusieurs dizaines de milliers d’essais (chaque bloc correspond ici à 1000 essais). Une série de tests réalisés à l’issue de l’apprentissage montre notamment une capacité à appliquer cette règle à des stimuli nouveaux (Fagot & Thompson, 2011).

12Je n’ai pas le temps de vous présenter ici tous mes travaux mais vous l’avez compris, toutes ces recherches nous permettent progressivement de mieux préciser la portée et les limites de la cognition du primate non-humain. Ces travaux comparatifs nous apportent également des informations vraiment importantes sur la cognition humaine. Par exemple, ils nous permettent de conclure que le langage n’est a priori pas indispensable pour la totalité des fonctions partagées par l’humain et l’animal.

L’évolution du langage

13Ces recherches comparatives sur la cognition du primate présentent un autre intérêt : elles permettent également de mieux comprendre l’évolution des fonctions cognitives au cours de la phylogénèse. J’aimerais maintenant vous illustrer ce dernier point, en me focalisant sur la question de l’émergence du langage.

14Cette question est un des sujets les plus débattus dans les domaines de la science. Des dizaines de théories ont été proposées concernant l’évolution du langage. Cependant, la plupart d’entre elles ont un point commun qui consiste à considérer que le langage serait apparu soudainement à la suite d’un changement biologique ou cognitif majeur. La théorie Philip Lieberman est un cas d’école dans ce contexte. Dans les années 60, ce chercheur (Lieberman, Klatt & Wilson, 1969) a émis l’hypothèse que les primates non-humains sont anatomiquement incapables de produire les sons de la parole, du fait d’un larynx placé trop haut dans le conduit vocal. L’humain n’aurait pas cette limitation car son larynx est placé plus bas dans le conduit vocal.

15Avec Louis-Jean Boë du Gipsa-Lab de Grenoble, et d’autres collègues qui ont des compétences exceptionnelles en acoustique, nous avons testé l’hypothèse de Lieberman en nous intéressant aux productions vocales du babouin. Dans la pratique, nous avons enregistré plus de 2000 vocalisations spontanées des babouins pour en analyser les formants, c’est-à-dire les signatures acoustiques caractéristiques des voyelles. Une des contributions majeures de ce travail a été de montrer pour la première fois qu’un primate non-humain peut produire une variété de sons qui ont les propriétés acoustiques des voyelles (Boë et al., 2017). Dans ce cas précis, nous avons trouvé au moins cinq sons différenciés qui ont les propriétés acoustiques des voyelles. Parmi ces sons, on retrouve des sons proches de notre /u/, d’autres qui sont proches de nos /a/, et d’autres qui s’apparentent davantage au /i/. Nos résultats suggèrent donc que la théorie de Lieberman est fausse, car les babouins produisent ces sons différenciés alors qu’ils ont un larynx en position haute dans le conduit vocal. Ce travail montre en revanche que le babouin dispose déjà d’une sorte de proto-système vocalique qui peut être considéré comme un des précurseurs de la parole humaine.

Figure 3. Les productions vocales chez le babouin

Figure 3. Les productions vocales chez le babouin

Analyse des productions vocales du babouin (Figure reproduite d'après Boë et al., 2017). L’analyse acoustique de production vocales spontanées chez le babouin révèle une capacité à produire des sons ayant les propriétés acoustiques des voyelles de la parole humaine. La photo du babouin illustre cette production. Sur les différents graphiques, chaque triangle illustre l’espace acoustique maximal (MAS) inféré par les propriétés anatomiques du tractus vocal du babouin. Sur l'axe Y sont représentées les productions observées pour les mâles (haut, gauche), les femelles (haut, droit), et les deux sexes confondus (bas, gauche). Ces productions sont comparées à celles d’enfant humains de 12 ans (bas, droit).

16Mais il existe d’autres précurseurs du langage que l’on retrouve chez l’animal, notamment des précurseurs dans la sphère des fonctions cognitives. Nous avons récemment étudié certains de ces précurseurs avec les chercheur(e)s Raphaelle Malassis, Arnaud Rey, et Stanislas Dehaene. Nos travaux sur cette question utilisent une tâche simple consistant à toucher du doigt un point qui se déplace en séquence sur l’écran. L’intérêt de ce protocole est de pouvoir faire apprendre aux singes des séquences qui partagent certaines des propriétés du langage. En manipulant les séquences, on peut donc vérifier comment les singes se comportent en cas de violation de ces propriétés caractéristiques du langage.

17Chez l’enfant, on sait depuis les travaux de Jenny Saffran que la segmentation du flux de la parole repose sur une prise en compte de probabilités de transition entre les mots (Saffran et al., 1996). En utilisant cette tâche de pointage, nous avons montré que les singes sont aussi sensibles aux probabilités de transition dans des séquences. Ce phénomène serait donc partagé par les deux espèces. Un autre phénomène important pour le langage est la mise en relation d’éléments à distance. Par exemple, comprendre la phrase "le chien de ma voisine aboie", implique de relier le sujet et le verbe en dépit d’éléments intermédiaires. Avec la tâche de pointage, nous avons également montré que les babouins peuvent aussi apprendre des associations non adjacentes. Ce phénomène est donc lui aussi partagé par les deux espèces. Enfin, une autre propriété du langage humain est son organisation hiérarchique. Dans le laboratoire, nous avons des données non encore publiées qui montrent que les babouins se représentent des séquences en miroir comme telles, ce qui suggère qu’ils sont sensibles à leur organisation hiérarchique. Il y a donc là encore convergence entre espèces. Cependant, nos travaux sur les prémices du langage révèlent également un certain nombre de limitations cognitives du babouin. Voici un dernier exemple qui illustre une différence humain-babouin. Nous avons présenté dans la tâche de pointage des séquences de 9 points composées de trois sous-séquences de trois points. En comparant le traitement de ces séquences chez l’humain et le babouin, nous avons découvert que les humains traitent la totalité de ces séquences. Le babouin n’a pas cette capacité, et son analyse ne dépasse pas le niveau des triplets (Rey et al., 2018). Cette différence s’explique probablement par des limitations de capacités en mémoire de travail. Pour résumer, on retrouve donc chez le babouin un bon nombre des mécanismes qui servent au langage, mais ces différents mécanismes ne s’expriment pas tous avec la même efficacité que chez l’humain.

18Permettez-moi une conclusion en trois points sur la base de ces résultats. Ma première conclusion sera que l’hypothèse d’une continuité évolutive semble en accord avec la plupart des données que nous avons collectées dans mon laboratoire. Elle est notamment en accord avec la démonstration d’un toujours plus grand nombre de fonctions partagées par l’humain et le singe. Ma seconde conclusion repose sur l’idée que les mécanismes partagés qui s’observent chez le babouin n’ont pas évolué pour servir au langage, car le babouin n’a pas notre langage. J’en conclus donc qu’il y a eu exaptation, c’est-à-dire une sorte de réaffectation fonctionnelle de ces différentes briques cognitives élémentaires au cours de l’évolution pour qu’elles servent au langage chez l’humain. Ma dernière conclusion fera référence à cette notion de différence d’efficacité cognitive entre espèces. Dans le laboratoire, nous avons souvent montré que le babouin peut résoudre des tâches qui semblaient inaccessibles aux singes en général. Cependant, toutes ces magnifiques démonstrations impliquent le plus souvent de très longs apprentissages, et les performances finales des babouins ne sont pas toujours au même niveau que pour l’humain. Ces différences d’efficacité cognitive entre l’humain et le singe soulèvent une question intéressante. Que se passerait-il si on pouvait doter les babouins actuels d’une routine cognitive lui permettant une pensée récursive (je fais référence ici à la théorie de Hauser, Fitch et Chomsky, 2002), ou si on pouvait les doter soudainement d’un larynx bas (je fais ici référence à la position théorique de Lieberman et al., 1969) ? Auraient-ils dans ce cas toutes les ressources nécessaires pour faire évoluer un langage ? Je ne le pense pas, et ma dernière hypothèse sera donc que l’émergence du langage a certainement aussi été préparée par une expansion générale des fonctions cognitives au cours de la phylogénèse des homininés.

En conclusion

19Mes travaux ont permis de faire évoluer les procédures expérimentales de mon domaine de recherche. Nous avons maintenant des paradigmes particulièrement efficaces qui ouvrent de très belles perspectives en recherche. J’ai, de plus, plaisir à constater que les méthodologies que nous avons développées se propagent progressivement dans le domaine des Neurosciences qui commencent à combiner nos techniques d’auto-identification en libre accès avec des méthodes d’enregistrement de l’activité cérébrale. En outre, les travaux réalisés dans mon laboratoire ont permis de mieux préciser toute l’étendue et les limites de la cognition "sans langage" du primate non-humain. Lorsque j’ai débuté ma carrière dans les années 80, les perspectives sur l’évolution de l’intelligence et du langage se focalisaient presque exclusivement sur les discontinuités entre l’humain et les autres espèces animales. J’ai aussi un plaisir certain à penser que mes travaux ont permis de faire évoluer ces perspectives théoriques, dans le sens de la démonstration d’une toujours plus grande continuité entre la cognition du primate non humain et la nôtre.

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Bibliographie

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Table des illustrations

Titre Figure 1. Exemples de tâches expérimentales utilisant le conditionnement opérant informatisé
Légende Mes recherches utilisent essentiellement des techniques de conditionnement opérant informatisées, inspirées des approches "behavioristes". Jusqu’aux années 2000 mes travaux faisaient appel à des systèmes de test équipés de "Joystick". Aujourd’hui, j’utilise (principalement) des écrans tactiles pour présenter les tâches aux singes. Les babouins sont dans cette situation maintenus en groupe social, et peuvent librement se rendre à l’intérieur de zones expérimentales contenant les systèmes de test. Ils sont alors identifiés automatiquement par l’intermédiaire d’une puce électronique RFID qui permet d’assigner un programme expérimental précis à chaque babouin de la colonie.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/3046/img-1.jpg
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Titre Figure 2. Exemple de la tâche d'appariement relationnel chez le babouin
Légende Le babouin possède des capacités au raisonnement abstrait. La figure de gauche (a) illustre la tâche d’appariement à un modèle dans laquelle le babouin doit associer des paires de stimuli, en fonctions des relations d’identité ou de différence que chaque paire représente (dans l’essai illustré, le singe doit associer deux paires d’objet représentant chacune une relation d’identité). La figure de droite (b) illustre les courbes d’apprentissage chez différents individus. Elle montre que les babouins peuvent atteindre un score proche de 80 % correct dans cette tâche, après un apprentissage de plusieurs dizaines de milliers d’essais (chaque bloc correspond ici à 1000 essais). Une série de tests réalisés à l’issue de l’apprentissage montre notamment une capacité à appliquer cette règle à des stimuli nouveaux (Fagot & Thompson, 2011).
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Titre Figure 3. Les productions vocales chez le babouin
Légende Analyse des productions vocales du babouin (Figure reproduite d'après Boë et al., 2017). L’analyse acoustique de production vocales spontanées chez le babouin révèle une capacité à produire des sons ayant les propriétés acoustiques des voyelles de la parole humaine. La photo du babouin illustre cette production. Sur les différents graphiques, chaque triangle illustre l’espace acoustique maximal (MAS) inféré par les propriétés anatomiques du tractus vocal du babouin. Sur l'axe Y sont représentées les productions observées pour les mâles (haut, gauche), les femelles (haut, droit), et les deux sexes confondus (bas, gauche). Ces productions sont comparées à celles d’enfant humains de 12 ans (bas, droit).
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Fichier image/jpeg, 330k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Joël Fagot, « Prix International de la Fondation Fyssen 2017 », Revue de primatologie [En ligne], 9 | 2018, mis en ligne le 26 mai 2019, consulté le 24 octobre 2019. URL : http://journals.openedition.org/primatologie/3046

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