1 Introduction 

1.1 Les deux grands programmes d’étude de la cognition du primate : le programme « Naturaliste » et le programme « Généraliste »

Tableau I

	Programme Naturaliste	Programme Généraliste
Objectifs	Comprendre l’histoire évolutive des fonctions cognitives, identifier les pressions sélectives expliquant les différences interspécifiques	Décrire les mécanismes généraux de la cognition, communs à l’humain et l’animal
Paradigme	Comparaison inter-espèces	Comparaison humain-animal
Protocoles	Observation et expérimentation	Expérimentation de laboratoire
Conditions d’étude	Etude de l’animal en conditions naturelles (ou semi-naturelles), besoins de grands groupes	Test de l’animal isolé
Disciplines apparentées	Ethologie, écologie, Sciences de l’évolution, Conservation	Psychologie cognitive, Neurosciences

Définition des programmes Naturaliste et Généraliste pour l’étude de la cognition chez l’animal.
Definition of the Naturalist and Generalist programs for the study of animal cognition

2Le second programme de recherche adopte une perspective très différente sur l’animal. Shettleworth (1993) l’appelle le « programme anthropocentrique », mais nous préfèrerons le qualifier de programme « Généraliste » pour éviter la connotation négative associée à la notion d’anthropocentrisme. Les chercheurs Généralistes tendent à considérer que les phénomènes cognitifs sont des processus de traitement de l’information qui, par définition, peuvent être recrutés à l’identique dans des contextes extrêmement différents, et de manière relativement indépendante de la niche écologique de l’animal considéré. Selon ces chercheurs, il existerait donc une structure cognitive de base, très largement partagée dans la phylogenèse, commune à l’humain et au primate non humain. Contrairement aux Naturalistes qui s’attachent à décrire les spécificités cognitives des espèces considérées, le chercheur Généraliste met davantage l’accent sur l’existence de processus de traitement de l’information communs aux différentes espèces animales, en particulier ceux partagés à la fois par l’humain et par l’animal. Dans la pratique, les tenants de l’approche généraliste ont le plus souvent une filiation directe avec la psychologie expérimentale humaine, et adhèrent aux concepts et méthodes de ce champ de recherche. Même si l’approche généraliste peut impliquer des comparaisons entre différentes espèces animales, les chercheurs « généralistes » pratiquent le plus souvent des comparaisons entre l’humain et l’animal, en les testant dans des protocoles les plus similaires possible pour faciliter la comparaison. Cette comparaison humains / non humains présente deux intérêts principaux. Elle permet de tester la généralité des théories de la cognition humaine, et notamment son niveau de dépendance ou d’indépendance par rapport au langage. Elle permet ensuite de vérifier si l’animal peut être un modèle valide, et dans quelles conditions, pour l’examen des bases neurobiologiques de la cognition dans les protocoles de neurosciences. Ce champ de recherche, caractérisé par une approche Généraliste, entretient donc des liens étroits avec les neurosciences.

1.2 Des méthodologies différentes au service de projets différents

3Les chercheurs Naturalistes ou Généralistes n’ont pas les mêmes besoins pour conduire leurs recherches. De par leur objet d’étude, les chercheurs Naturalistes recherchent les situations les plus naturelles possible. Leur démarche consiste donc à aller étudier les animaux directement sur le terrain, ou à reproduire en captivité les situations les plus proches possible de la nature. En situation de captivité, les chercheurs vont donc travailler sur des lieux donnant accès à de grandes structures d’élevage, si possible enrichies d’objets, où les animaux sont élevés en groupes sociaux. L’approche Naturaliste de terrain utilise souvent des techniques de localisation des animaux par télémétrie. S’agissant des protocoles, on aura tendance à privilégier les méthodes d’observation. Une fois l’animal localisé, il est observé à l’aide de protocoles d’observation bien définis, comme le « focal animal sampling » (Altman, 1974). Mais les chercheurs d’inspiration naturaliste recourent également à une expérimentation planifiée, qui permet d’induire des comportements ou de garder constantes certaines variables. Il s’agit par exemple de positionner des pierres ou d’approvisionner les sites en noix pour induire des comportements d’usage d’outils chez le capucin (Visalberghi et al., 2009) ou le chimpanzé (Gruber et al., 2009), ou de diffuser des vocalisations de congénères par des techniques de play-back, pour étudier les réactions sociales en réponse à ces vocalisations (Cheney et Sefarth, 1999).

4Le postulat de l’approche Généraliste est que les mécanismes généraux de la cognition peuvent donc être mis en œuvre dans des situations très différentes, qu’elles soient proches des situations naturelles ou pas. Le chercheur généraliste va donc spontanément privilégier les situations de laboratoire, qui permettent à la fois de contrôler précisément les variables expérimentales, et de mesurer les comportements avec un degré de précision impossible à atteindre dans la nature. Le protocole privilégié par ces chercheurs est le « conditionnement opérant », qui trouve ses origines chez les pionniers de la psychologie comparée d’inspiration « behavioriste », comme Thorndike (1901) et Skinner (1953). L’expérience repose dans ce cas sur un principe Stimulus -> Réponse -> Renforcement. Dans la logique de Harlow (1949), on isolera un singe dans une cage équipée des dispositifs expérimentaux (voir la Figure 1). Le singe devra alors répondre au problème qu’on lui pose en choisissant le stimulus positif associé à la récompense. Pour faciliter ce type de recherche, les laboratoires Généralistes ont le plus souvent adopté un schéma de fonctionnement qui consiste à élever les sujets en isolement ou en petits groupes sociaux, et à les capturer un à un pour les tester au quotidien hors de leur contexte d’élevage, dans des boxes expérimentaux adaptés.

5Avec l’avènement de l’informatique vers la fin des 80-90, les chercheurs Généralistes ont commencé à utiliser des ordinateurs dans leurs protocoles expérimentaux. L’informatique présente de nombreux avantages dans ce contexte. Elle permet de mesurer les temps de réponse à la milliseconde près, et de changer les paramètres de la tâche à l’infini. Avec Jacques Vauclair, nous avons été parmi les premiers à participer à ce mouvement (Vauclair et Fagot, 1993). Nous placions à l’époque des babouins à l’intérieur du dispositif illustré sur la Figure 2. Le singe avait devant lui une manette de type « joystick » qui contrôlait les déplacements d’un curseur sur l’écran d’ordinateur. En manipulant la manette de jeu, il pointait des cibles en mouvement ce qui nous permettait de mesurer la précision de leurs réponses et leurs capacités d’anticipation des déplacements de la cible. Le recours à ce type de protocole a permis des découvertes intéressantes. Nous avons par exemple montré que des babouins peuvent mémoriser des milliers d’images, et se souvenir de la réponse à donner à ces images jusqu’à un an après leur dernière présentation (Fagot et Cook, 2006, Cook et Fagot, 2009).

1.3 Limites de chaque approche et conséquences pour l’étude de la cognition du primate

6Les approches Naturalistes et Généralistes ont chacune leurs limites, qu’elles soient conceptuelles et méthodologiques. Sur le plan conceptuel, on reprochera au programme naturaliste de s’intéresser davantage à la fonction des comportements qu’à la nature profonde des mécanismes mis en jeu. A titre d’illustration, le fait que certaines espèces utilisent des outils dans la nature, et d’autres pas, semble lié au positionnement de l’espèce dans la phylogenèse. Toutefois, cette observation ne suffit pas à expliquer la nature des différences entre les espèces qui utilisent des outils et celles qui n’en utilisent pas. Quels sont les facteurs cognitifs qui interdisent l’usage d’outils, par exemple, chez les lémuriens ? Sont-ils d’ordre perceptif, attentionnel, mnésique, ou sont-ils plus généralement liés à une incapacité à comprendre les liens de causalité entre l’usage d’outils et ses conséquences ? L’approche Naturaliste ne peut pas répondre à ce type de questions, car elle se focalise sur la fonction au détriment d’une analyse des mécanismes intimes à l’origine du comportement.

7Mais l’approche Généraliste peut également faire l’objet de critiques. On lui reproche souvent d’être trop détachée des considérations naturelles, et de se focaliser sur l’étude de fonctions sans rapport direct avec ce que fait l’animal en nature (Shettelworth, 1993). Ainsi, le chercheur naturaliste s’interrogera sur l’intérêt de conduire des recherches sur la perception de formes géométriques artificielles ou d’images photographiques, sachant que ces stimuli n’existent pas en nature.  Le second reproche est lié à l’aspect trop anthropocentrique de la démarche généralise, qui positionne l’humain comme point de référence pour la comparaison interspécifique. D’une certaine façon, l’approche généraliste a davantage tendance à expliquer la cognition humaine que celle des autres espèces.

8Sur un plan méthodologique, la difficulté majeure de l’approche Naturaliste réside dans l’accès aux animaux. Même si on arrive à les localiser sur le terrain, les singes ne sont pas toujours vus dans de bonnes conditions. Cette difficulté limite le nombre d’animaux que l’on peut observer dans chaque étude, les fréquences d’occurrence de comportements observés, et par voie de conséquence la précision des mesures. Il parait très difficile, voire impossible, de mesurer des temps de réponse en nature, ou d’enregistrer avec précision le positionnement du regard qui se déplace sur les objets de l’environnement.

9L’avantage procédural principal de l’approche de laboratoire, typique de la démarche généraliste, est de permettre un raffinement des mesures comportementales. Le chercheur généraliste de laboratoire va par exemple analyser avec précision le positionnement du regard sur une scène visuelle, ou mesurer des temps de décision à la milliseconde près. Mais le fait d’isoler l’animal de son contexte de vie pour les besoins de l’expérience présente de nombreux inconvénients. L’isolement peut être un facteur de stress pour l’animal, susceptible d’affecter son bien-être en expérimentation, et donc la validité des résultats obtenus dans les protocoles de recherche. De plus, comme le recours à des tâches d’apprentissage est souvent chronophage, la plupart des travaux de laboratoire sont réalisés sur quelques sujets surentraînés, ce qui limite les conclusions possibles.

10On comprendra aisément que les approches Naturalistes et Généralistes sont complémentaires dans leurs objectifs, car ces deux programmes de recherche ont le même objectif final : comprendre l’animal et sa cognition. Toutefois, parce qu’ils utilisent des ressources différentes, les chercheurs Naturalistes et Généralistes travaillent sur des lieux différents, publient dans des supports différents, et participent rarement aux mêmes congrès. Cette organisation dichotomique du champ a pour conséquence importante de limiter les recherches conduites à l’interface entre ces deux domaines de recherche. Prenons l’exemple de la cognition sociale pour illustrer ce manque d’interfaçage.  Il est bien connu que les primates sont organisés en structures sociales caractérisées par des relations hiérarchiques entre individus, mais on ne connait toujours pas quels sont les traits cognitifs qui définissent les animaux à différents niveaux de la hiérarchie. Les sciences humaines ont montré que le comportement social humain, et son dysfonctionnement, s’explique en partie par des traits cognitifs très largement définis sous le label des « fonctions exécutives ». Ces fonctions désignent des processus de haut niveau permettant un comportement flexible et adapté au contexte, comme les fonctions d’inhibition ou de persévération, la flexibilité mentale, etc. Est-ce que les animaux dominants sont les plus impulsifs ? Sont-ils à l’inverse les plus contrôlés dans leurs relations sociales ? Y-a-t’il une relation entre le positionnement hiérarchique d’un animal donné et ses capacités d’apprentissage ? L’étude de la cognition sociale du primate ferait un bond considérable si l’on pouvait attacher de telles notions au comportement de l’animal en nature. On pourrait dans ce cas à la fois comprendre les processus cognitifs à l’origine des différences interindividuelles en termes de comportement social, et voir comment ces différences s’expriment en nature, en fonction des paramètres du milieu ou de facteurs épigénétiques.

2 Une nouvelle méthode permettant des recherches d’interfaçage entre les programmes Naturalistes et Généralistes

2.1 Principe général

11La suite de cet article présentera une nouvelle méthode d’étude de la cognition des primates qui me semble avoir un potentiel scientifique important dans notre discipline. Je décrirai cette méthode ci-dessous, avant de montrer comment elle a été récemment développée, implémentée, puis validée expérimentalement dans mon laboratoire.

12Le principe général de cette nouvelle approche consiste à développer un lieu d’expérimentation comportementale de laboratoire dans un contexte qui soit le plus proche possible de la situation naturelle. Le schéma d’expérimentation est illustré sur la Figure 3. Nous laissons l’animal dans un environnement enrichi conforme aux environnements traditionnellement utilisés lorsque les chercheurs naturalistes travaillent avec des animaux captifs, c'est-à-dire dans des groupes sociaux maintenus si possible dans des grands enclos. Pour éviter les contraintes de capture, on ne va plus imposer l’expérimentation à l’animal, mais la lui proposer. Plusieurs travaux ont montré que le fait de proposer des tâches comportementales à un singe, comme par exemple des tâches informatisées, peut avoir des conséquences très positives sur son bien-être (Washburn et Rumbaugh, 1998). Le parti pris a priori contre-intuitif de l’approche est de postuler que les situations expérimentales ne sont pas nécessairement stressantes pour l’animal, mais qu’elles peuvent au contraire être un facteur d’enrichissement du milieu favorable à son bien-être en situation d’expérimentation. L’originalité consiste donc à permettre à l’animal de quitter à tout moment l’espace de son enclos pour pénétrer librement dans des boxes équipés qui autorisent des protocoles expérimentaux rigoureux associés à des mesures précises du comportement. A l’instar des situations classiques de laboratoire, les boxes permettent la présentation de tâches comportementales de conditionnement opérant. Les boxes sont équipés de systèmes qui reconnaissent l’identité de l’individu qui y pénètre, ce qui permet de contrôler et d’adapter le protocole opérant en fonction de l’identité reconnue du sujet. Le sujet peut donc recevoir un programme de recherche individualisé qui n’a rien à envier aux situations de laboratoire traditionnelles, tout en restant intégré à son groupe social.

13L’idée d’identifier des singes qui se présentent librement devant des stations expérimentales n’est pas complètement nouvelle, mais elle n’a jamais été développée à son terme, ou systématisée. A ma connaissance, un seul laboratoire a publié des données issues de protocoles pour lesquels les tâches de conditionnement opérant sont contrôlées chez le singe par un principe d’auto-identification (Andrews et Rosenblum, 1994, 2001). Dans leurs études, les chercheurs travaillaient avec un petit groupe de huit macaques au maximum, à qui l’on présentait une tâche simple de pointage de cibles. Cependant, cette approche n’a jamais été employée avec succès dans d’autres laboratoires utilisant des primates, n’a jamais été validée à grande échelle, et n’a jamais été utilisée avec des tâches cognitivement complexes. Notre contribution a été de développer ce concept et les procédures associées, de le valider sur des petits et grands groupes de singes, et d’en montrer l’efficacité dans le cadre de protocoles de recherche faisant appel à des tâches parfois très complexes d’un point de vue cognitif.

14Dans la pratique, nous travaillons avec quatre groupes de babouins Papio papio, composés soit de deux individus, de trois individus (pour deux groupes) ou de 26 individus. Les plus petits groupes sont élevés dans des salles de 12 m2 dans l’animalerie du Centre CNRS de Joseph Aiguier à Marseille. Le grand groupe de 26 babouins est installé dans un enclos extérieur de 750 m2 du centre CNRS de primatologie de Rousset. Chaque babouin est marqué d’une micro-puce sous-cutanée implantée au poignet, de la taille d’un grain de riz, qui contient un code numérique permettant de le reconnaître à distance par onde radio. En périphérie de chaque enclos, nous avons installé de un (pour les petits groupes) à dix boxes expérimentaux (pour le plus grand groupe) dont l’accès est autorisé par des tunnels percés dans le grillage de l’enclos. Les singes peuvent donc à tout moment quitter leur enclos pour se présenter devant le système de test qui est disponible ad libitum. La Figure 4 illustre l’entrée des boxes expérimentaux directement accessibles depuis l’enclos de Rousset. La Figure 5 montre l’intérieur de la salle expérimentale dans laquelle nous avons installé une série de 5 boxes expérimentaux en libre accès.

15Chaque boxe expérimental comporte de quoi établir des réponses comportementales opérantes, à savoir (1) un écran d’ordinateur permettant de présenter les stimuli expérimentaux, (2) une dalle tactile pour enregistrer les réponses de toucher sur l’écran (écrans tactiles) et (3) un système de distribution d’une récompense alimentaire (distributeur de grains de blé). Il est de plus équipé d’un lecteur capable de décoder l’identité numérique du babouin qui pénètre dans le système de test.  La possibilité d’identifier le sujet au sein de chaque dispositif permet d’asservir le programme expérimental à l’identité du sujet. A chaque essai, le dispositif collecte les informations d’identité, présente les stimuli sur écran en fonction de leur identité reconnue et des contingences expérimentales prédéfinies par l’expérimentateur, et distribue ou non une récompense alimentaire selon que la réponse du sujet est correcte ou erronée.

16A titre de démonstration, la vidéo sur le site http://www.univ-provence.fr/​gsite/​Local/​lpc/​dir/​fagot/​articles/​video11.wmv illustre un animal qui se rend volontairement aux stations expérimentales pour participer aux expériences. Le site http://www.univ-provence.fr/​gsite/​Local/​lpc/​dir/​fagot/​video22.wmv présente une vue latérale des animaux en cours de test. On y notera que le changement de sujet au sein du système d’expérimentation se fait sans conflit. Enfin, la vidéo à l’adresse http://www.univ-provence.fr/​gsite/​Local/​lpc/​dir/​fagot/​articles/​video33.wmv présente une vue plus large de l’intérieur d’une station expérimentale.

17Un avantage majeur de la situation est qu’il n’y a aucune contrainte à proposer la même tâche à chaque sujet, ce qui permet d’entraîner les sujets les plus naïfs du groupe (par exemple les enfants) à s’initier à la manipulation de l’écran tactile, tout en proposant en parallèle des tests rigoureux sur des sujets déjà entraînés. De plus, comme les systèmes de test sont organisés en réseau, les singes n’ont aucune obligation particulière à utiliser l’une ou l’autre cage (sauf si on souhaite leur imposer une cage pour des raisons expérimentales). Ils sont donc libres le choisir la cage de test qu’ils préfèrent, et recevront le programme de test prédéfini, quelle que soit la cage choisie. Les personnes intéressées trouveront dans l’article Fagot et Paleressompoulle (2009) des détails techniques sur la méthode, en ce qui concerne par exemple les systèmes d’enregistrement d’identité ou la structure du logiciel informatique. D’autres informations sont également disponibles dans Fagot et Bonté (2010).

18Cette nouvelle procédure de test nous amène à collecter un très grand nombre de données par sujet, et a fortiori pour le groupe. Pour en faciliter l’analyse, les données sont sauvegardées selon au moins deux formats, sous le format standard proposé par le logiciel de test (eprime), et sous un format TXT plus versatile. Par précaution, les bases de données ainsi obtenues sont sauvegardées à intervalles réguliers, le plus souvent la nuit, en utilisant le logiciel de sauvegarde « Cobian ». L’analyse consiste très généralement à importer les fichiers .txt sous Excel, afin de procéder aux statistiques descriptives et inférentielles en usage dans notre champ de recherche (Anova, ACP, etc.).

19Nous avons commencé à utiliser cette approche en 2007, dans un premier temps avec les petits groupes de 2 ou 3 babouins, puis dans un second temps (2009) avec le grand groupe social de 26 individus.  Depuis cette date, nous avons impliqué les groupes dans différentes tâches. Certaines de ces tâches sont très simples, comme des tâches de discrimination à deux choix. D’autres sont d’un niveau de complexité bien plus élevé, comme la tâche d’appariement relationnel. Dans un esprit de synthèse, je rapporte ci-dessous quelques-uns des résultats marquants qui se dégagent de ces quelques années d’expérimentation.

2.2 Découverte des boxes expérimentaux et apprentissage initial des tâches de discrimination à deux choix et d’appariement à un modèle

20Lorsque nous avons ouvert la plateforme du site de Rousset en janvier 2009, les babouins étaient complètement naïfs concernant la manipulation des écrans tactiles et n’avaient jamais été impliqués dans des protocoles expérimentaux. Nous avons donc mis en place une procédure d’apprentissage dont l’objectif était de leur faire apprendre une tâche d’appariement. Pour permettre aux singes d’acquérir cette compétence, nous leur avons proposé un programme d’apprentissage qui comportait les 5 phases suivantes.

- Phase 1 : le renforcement est distribué quant le babouin rentre dans la cage et est identifié par le système expérimental.
- Phase 2 : la récompense est distribuée une (phase 2A), quatre (phase 2B), 15 (phase 2C) ou 40 (phase 2D) secondes après que le sujet soit identifié, mais ces délais sont évités si le babouin touche l’écran.
- Phase 3 : Pour obtenir la récompense, le babouin doit toucher un carré rouge qui s’affiche à l’écran immédiatement après la phase d’identification.
- Phase 4 : L’écran affiche deux stimuli dont l’un est positif (S+) et l’autre non (S-). Le fait de toucher S+ provoque la distribution de la récompense. Toucher S- donne lieu à une punition (allongement du délai entre les essais matérialisé par une plage verte à l’écran). La phase 4 a fait appel à quatre paires de stimuli différentes, qui ont été présentées séquentiellement jusqu’à atteinte d’un critère d’apprentissage.
- Phase 5 : Cette phase est la phase ultime d’appariement à un modèle. Elle implique la présentation d’un premier stimulus, le modèle, qu’il faut ensuite reconnaitre lorsqu’il est présenté en concurrence avec un stimulus distracteur. Pour faciliter l’apprentissage, le stimulus distracteur était présenté initialement à très faible luminance. Sa luminance a ensuite progressivement augmenté (Phases 5A-E) en cinq étapes successives, jusqu’à ce qu’elle corresponde à la luminance du stimulus modèle.

21Le Tableau II donne des informations sur la vitesse d’apprentissage de ces tâches. Les données de ce tableau ont été obtenues sur un total de 20 babouins qui ont été impliqués dans le protocole pendant les 87 premiers jours qui ont suivi la mise en service de la plateforme. Comme l’indique le Tableau II, seuls 5 babouins n’ont pas appris toutes ces tâches durant cette période, mais nous verrons dans la suite de cet article qu’ils les ont apprises ultérieurement. Il s’agissait de femelles adultes (Brigitte, Lea, Mona, Pétoulette), et du mâle dominant (Pipo).  Les autres individus du groupe ont nécessité de 40 à 67 jours pour apprendre ces tâches.  Au total, nous avons donc pu entraîner avec notre protocole 15 babouins sur 20 initialement naïfs à toucher les écrans tactiles, et à résoudre des problèmes de discrimination à deux choix (phase 4) ou d’appariement à un modèle (phase 5). Cette vitesse d’apprentissage est un premier indicateur de l’efficacité de la procédure.

Tableau II

Babouin	Phases 1-2	Phase 3	Phase 41	Phase 42	Phase 5	TOTAL
ANG	2958 (12)	4162 (7)	6456 (9)	4072 (8)	2005 (9)	19653 (45)
ARI	3562 (14)	4397 (7)	8058 (9)	4719 (6)	2177 (9)	22913 (45)
ART	372 (11)	8878 (11)	11339 (9)	7858 (8)	227 (7)	34065 (46)
ATM	3781 (13)	6298 (8)	103 (9)	4651 (8)	1476 (8)	26506 (45)
BAR	4072 (12)	7178 (7)	10608 (9)	7808 (7)	2613 (8)	32279 (43)
BOB	4827 (12)	9563 (9)	13171 (9)	887 (8)	4866 (13)	41297 (51)
BRI	873 (35)	70 (16)	----	----	----	943 (51)
CAU	3233 (9)	7711 (12)	9783 (9)	736 (8)	2708 (7)	30795 (45)
CLO	3931 (11)	7993 (9)	12154 (9)	8561 (8)	3275 (8)	35914 (45)
KAL	2649 (13)	3853 (6)	239 (13)	2701 (8)	2511 (18)	14104 (58)
LEA	2423 (39)	66 (6)	----	----	----	2489 (45)
MIC	3252 (14)	2055 (6)	5881 (13)	5519 (18)	2403 (16)	1911 (67)
MIL	3878 (16)	2677 (12)	3594 (8)	3159 (8)	3566 (13)	16874 (57)
MON	2087 (23)	251 (7)	----	----	----	2358 (30)
PET	125 (17)	----	----	----	----	125 (17)
PIP	95 (17)	----	----	----	----	95 (17)
URA	3982 (16)	2166 (6)	907 (6)	4479 (7)	1326 (6)	1286 (41)
VAN	532 (13)	4973 (8)	8572 (9)	591 (8)	1674 (9)	26449 (47)
VIO	2519 (12)	6766 (7)	6889 (9)	6129 (6)	1614 (6)	23917 (40)
VIV	4555 (11)	9472 (12)	10974 (9)	7714 (8)	2465 (7)	3518 (47)

Nombre d’essais enregistrés et nombre de jours d’entraînement (entre parenthèses) qui ont été nécessaires, par sujet, pour l’atteinte du critère d’apprentissage à chaque phase d’entraînement. Les phases 4¹ et 4² correspondent respectivement à la phase d’entraînement initiale à la tâche de discrimination à deux choix, et à la phase de transfert à de nouvelles paires.
Number of training trials required, per subject, to reach the learning criterion in each training phase. The phases 4¹ and 4² respectively correspond to the learning phase of the two alternative forced choice procedures, and the test transfer to new stimulus pairs.

2.3 Nombre de participants aux protocoles et fréquence des essais après 16 mois d’utilisation de la méthode

22Les groupes de babouins testés ont différentes tailles et structures sociales. Ils sont constitués de 2 mâles adultes, 4 males adultes, 3 femelles adultes, ou 26 males et femelles de tous âges, dont 24 sont en âge de participer aux expériences (et ont une puce électronique d’identification). Le risque majeur de l’approche aurait été qu’un certain nombre d’individus monopolisent les systèmes de test, ou en interdisent l’accès aux autres individus du groupe, et provoquent des conflits sociaux. L’expérience montre que cette approche permet de tester la quasi-totalité des sujets en âge d’être expérimentés, et donc que la pression sociale n’interdit pas l’accès aux systèmes de test. Seule une femelle n’a pas accès aux dispositifs parmi les petits groupes, ce qui correspond à une utilisation des systèmes par 89 % de ces individus pour ces groupes. La Figure 6 illustre la fréquence des essais recueillis sur les 24 babouins du grand groupe. Les données représentées sur cette figure correspondent à 12 jours d’étude, collectés à la date de rédaction de cet article (juillet 2010) en utilisant une tâche de « go nogo ».  Cette figure montre d’une part que la totalité des babouins équipés d’une puce électronique (24 à cette date, deux membres du groupe étant trop petits) participent à la recherche. Elle montre d’autre part des fréquences d’utilisation des systèmes très élevées. Pour les 24 babouins, nous avons collecté un total de 248329 essais durant cette période de 12 jours, ce qui correspond à une moyenne de 9943 essais par individu. Cette figure laisse également apparaitre des fréquences d’essais plus élevées pour les femelles que pour les mâles, mais cet effet peut s’expliquer par une tendance générale des jeunes (principalement des mâles dans notre échantillon) à participer davantage à la recherche que les plus âgés (principalement des femelles dans notre échantillon).

23Seize mois d’expérimentation sur le site de Rousset ont révélé l’influence d’un certain nombre de paramètres sur les fréquences de participation dans nos tâches.  L’âge des sujets est un premier paramètre affectant leur participation. L’effet d’âge est illustré sur la Figure 6. Les 12 jours d’étude rapportés sur cette figure montrent une corrélation négative de -0.67 entre les fréquences d’essais et l’âge. Les jeunes ont donc tendance à faire davantage d’essais que les babouins plus âgés.

24Le nombre d’essais recueillis dépend également de l’heure de la journée. Le Tableau III ci-dessous rapporte, pour chaque heure de la journée (1) le nombre d’individus ayant participé à la recherche, (2) le nombre moyen d’essais enregistrés et le pourcentage d’essais enregistrés par rapport au total d’essais collectés sur les 12 jours d’étude décrits plus haut. On y voit qu’un petit nombre d’individus travaillent à 1, 2 et 5 heures du matin, mais que le nombre d’essais nocturnes reste faible en moyenne. Par contre, les systèmes semblent utilisés pleinement de 6 heures du matin à 20 heures, avec un pic d’activité de 12 à 14 heures.

Tableau III

Heure	N-individus	Moyenne	%
1	1	1	0,0
2	3	24	0,3
3	0	0	0,0
4	0	0	0,0
5	1	2	0,0
6	21	577	6,2
7	24	690	7,4
8	24	597	6,4
9	24	916	9,8
10	24	772	8,3
11	24	988	10,6
12	24	1237	13,3
13	24	1302	14,0
14	24	1123	12,1
15	24	741	8,0
16	24	346	3,7
17	24	349	3,7
18	24	463	5,0
19	23	260	2,8
20	21	73	0,8
21	0	0	0,0
22	0	0	0,0
23	0	0	0,0
24	0	0	0,0

Pour chaque heure de la journée, nombre d’individus interagissant avec les systèmes de test, nombre moyen d’essais enregistrés par ces individus, et pourcentage d’activité par rapport au nombre d’essais total enregistré sur l’ensemble de la journée.
For each hour of the day, number of individuals interacting with the test systems, mean number of recorded trials and percentage of activity relative to the total number of recorded trial within a day.

25La Figure 7 illustre une relation entre la fréquence des essais et le pourcentage de réponses correctes dans la tâche. L’analyse du lot de données collectées sur les 12 jours décrits ci-dessus montre une corrélation positive et significative de 0,7 (corrélation de Pearson, p < 0,05) entre fréquence d’essais et pourcentage de réponses correctes. Comme les réponses correctes donnent lieu à renforcement, ce graphique suggère les babouins viennent d’autant plus fréquemment dans la tâche qu’ils y sont renforcés.  Cette corrélation peut cependant aussi s’expliquer par une plus grande expertise dans la tâche favorisant leur participation. La contribution de ces deux facteurs reste à déterminer.

2.4 Effet de l’expérimentation sur le comportement social et non social du groupe de singes

26Après quelques mois de mise en fonctionnement de la plateforme, nous avons souhaité vérifier quels sont les effets des systèmes expérimentaux sur l’activité générale du groupe, et notamment son activité sociale. Dans ce but, avec Elodie Bonté, nous avons décrit et comparé le comportement du groupe de babouins lorsque les systèmes expérimentaux sont ouverts et actifs,  ou fermés et inactifs (Fagot et Bonté, 2010). Cette recherche faisait appel à un protocole de type ABBA-BAAB où chaque A correspond à une période de deux jours pendant laquelle les boxes sont maintenus ouverts, et chaque B correspond à une période de deux jours avec les boxes fermés. En suivant un plan équilibré qui tenait compte de l’heure de la journée, et en utilisant une procédure dite de « Focal animal sampling » (Altman, 1974), nous avons filmé chaque animal à intervalles réguliers pour obtenir un total de 113 comportements par singe. Ces comportements ont ensuite été codés en considérant les 5 classes comportementales suivantes :

- Manipulation d’objets : Tout comportement dirigé vers des objets de l’environnement physique (pierres, morceaux de nourriture, bâtons, herbe accessible à l’extérieur de l’enclos, etc.).
- Comportement social : Tout comportement impliquant au moins deux individus du groupe. Parmi ces comportements, le codage distinguait les comportements sociaux positifs (épouillage, jeu, monte, etc..) des comportements sociaux négatifs (agression, morsure, etc.).
- Comportement autocentré : Toute action orientée vers son propre corps (auto épouillage).
- Locomotion : L’animal se déplace dans l’enclos, en courant ou en marchant, et en absence d’interaction sociale évidente avec les autres partenaires.
- Repos : L’animal est inactif.

27La Figure 8 illustre les fréquences moyennes d’actes observés pour chaque classe comportementale. Ces données ont fait l’objet d’une analyse de variance qui tenait compte des facteurs « Comportement » (objet, social, autocentré, locomotion, repos) et « box» (ouverts ou fermés), suivie de tests statistiques post-hoc (Test de Tukey, p < 0,05). Comme l’indique la Figure 8, la mise en fonction des boxes n’affecte pas significativement la fréquence des comportements sociaux, des comportements autocentrés et des locomotions. Cependant, l’utilisation des boxes tend à réduire la fréquence des périodes de repos et des manipulations d’objets. Nous avons également comparé les fréquences de comportements sociaux affiliatifs ou agonistiques dans les deux conditions de test. Aucune différence significative n’émerge de cette comparaison. Les résultats permettent donc trois conclusions. En premier lieu, le fait d’interagir avec les boxes expérimentaux semble assurer la fonction de manipulation d’objet physique. En second lieu, le recours aux boxes semble être propice à une activité soutenue chez le babouin, car il réduit les périodes d’inactivité. Enfin, l’utilisation des boxes n’affecte pas le comportement social de manière évidente. Il ne semble pas induire davantage de conflits sociaux. Ce dernier résultat est capital, car il ouvre des perspectives pour des études d’inspiration naturalistes qui combineraient les observations sociales des animaux (en enclos) avec des mesures de leurs compétences d’apprentissage (dans les boxes expérimentaux).

2. 5 Un exemple d’étude généraliste : la tâche d’appariement relationnelle

28Depuis de nous utilisons cette nouvelle méthode de test, nous avons conduit différentes recherches à caractère généraliste sur les babouins de Marseille (petits groupes) ou de Rousset (grand groupe). Pour illustrer l’intérêt et la fonctionnalité de la méthode, je ne présenterai qu’une de ces recherches dans le cadre de cet article. Notez cependant que cette procédure à déjà été utilisée avec succès pour aborder des problèmes de perception de formes (Parron et Fagot, sous presse), d’attention (Fagot, Barbet et Parron, sous presse ; Fagot et Paleressompoulle, 2009), de mémoire à court terme (Fagot et De Lillo, non publié), de perception d’images (Fagot, Bonté et Parron, 2009), ou pour étudier les bases phylogénétiques du langage humain testant les capacités d’emboîtement (Fagot, Rey et Perruchet, non publié).

29L’expérience présentée ici portait sur la capacité des babouins à résoudre des problèmes dits d’appariement relationnel. Elle a été réalisée avec R. Thompson du Franklin et Marshall College de Lancaster, USA. Le principe de l’appariement relationnel est décrit sur le Figure 9. Dans ce type de tâche, on présente une première paire de stimuli aux sujets. Cette paire, le modèle, est soit composée d’éléments identiques (par exemple la paire AA), ou d’éléments différents (paire A B). Après que le singe ait mémorisé la relation d’identité ou de différence représentée par cette première paire, nous lui présentons deux autres paires de stimuli composées systématiquement de nouvelles formes. L’une de ces paires représente la même relation d’identité ou de différence que la paire modèle, comme la paire BB si le modèle est de type AA. L’autre paire représente la relation alternative (paire CD). Pour être récompensé, le singe doit choisir la paire illustrant la même relation abstraite d’identité ou de différence que le modèle.   Cette tâche ne peut pas être résolue en considérant les propriétés physiques de chacun des éléments des paires, car aucun des éléments de la paire « modèle » ne se retrouve dans les paires de comparaison. Etre capable de résoudre cette tâche implique une prise en compte des relations entre relations.

30Le problème de l’appariement relationnel est central en psychologie cognitive, notamment parce l’appariement relationnel semble favorisé, chez l’humain, par le langage. Le lien entre appariement relationnel et langage est fortement suggéré par les travaux sur l’enfant humain dont les performances dans cette tâche sont améliorées significativement lorsque l’on associe un mot à la paire modèle (Gentner et Christie, 2008). Concernant le primate non humain, certains auteurs ont proposé que l’appariement relationnel n’est possible que chez les grands singes, comme Sarah, qui ont été soit entraînés au « langage » (Premack, 1983) ou qui ont appris à associer des symboles aux relations d’identité ou de différence (Thompson, Oden, et Boysen, 1997).

31Dans une étude récente, qui complétait d’autres études sur ce thème chez le babouin (Fagot, Young et Wasserman, 2001 ; Fagot et Parron, 2010), nous avons proposé une situation d’appariement relationnel à un total de 29 babouins disponibles sur les groupes de Rousset et de Marseille.  Au cours de chaque essai, nous présentions une première paire de formes géométriques au centre de l’écran. Chaque forme était tirée au hasard parmi un premier lot de 10 formes géométriques possibles. Quand le singe touchait cette première paire de stimuli, nous lui présentions deux nouvelles paires dont les éléments étaient tirés au hasard dans le lot de 10 formes, en évitant que les formes composant chaque paire ne soient utilisées dans plus d’une paire.  Pour faciliter l’apprentissage, les formes composant chaque paire n’étaient séparées que de quelques pixels, ce qui favorise une attention globale sur les paires et donc probablement le traitement des relations d’identité ou de différence (Fagot et Parron, 2010).

Tableau IV

Animal	Groupe	Sexe	Age	N sessions	% Correct
DRE	Rousset	M	1,6	216	81,33
CAU	Rousset	M	1,9	212	81,67
CLO	Rousset	M	2,1	364	81
BAR	Rousset	M	2,7	207	80
ARI	Rousset	F	3,4	444	65,6
ART	Rousset	M	3,4	375	84
BOB	Rousset	M	3,4	206	84,67
ANG	Rousset	F	3,8	336	61,7
VIO	Rousset	F	4,2	423	61,67
VIV	Rousset	M	4,4	414	85,33
VAN	Rousset	F	4,7	251	53,33
URA	Rousset	F	5,2	211	51
TAR	Rousset	F	6,7	386	49,33
ROM	Rousset	F	8,9	125	49,67
PIP	Rousset	M	10,4	35	49,67
ATM	Rousset	F	11	191	49,33
MON	Rousset	F	12	68	51,33
LEA	Rousset	F	13,1	94	50
MIC	Rousset	F	13,1	119	51
KAL	Rousset	F	13,5	58	50,33
BRI	Rousset	F	23,8	169	49,67
B03	Marseille	M	24	163	52,67
B05	Marseille	M	24	215	56
B06	Marseille	F	24	151	57,67
B07	Marseille	M	24	171	69,33
B08	Marseille	F	24	225	51,67
B11	Marseille	M	24	215	60,33
B15	Marseille	M	24	286	81,33
MIL	Rousset	M	32,2	147	50

Nom, groupe d’origine, sexe (M = mâle, F = femelle), âge (en années), nombre total de sessions de 100 essais d’entraînement réalisées et pourcentage de réponses correctes obtenues pendant les trois dernières sessions d’entraînement. Les animaux indiqués en rouge ont une performance de fin d’entraînement supérieure à 80 %.
Name, social group, gender (M = male, F = female), age (in years), total number of 100-trial training sessions and percentage of correct responses obtained during the last three 100-trial sessions. Individuals indicated in red reached a performance above 80% correct by the end of training.

32Le Tableau IV indique le nombre de sessions d’entraînement réalisées par chaque singe, et le pourcentage de réponses correctes obtenu lors des 300 derniers essais d’entraînement. On note sur ce tableau que 8 singes ont appris à résoudre la tâche, mais qu’il leur a fallu pour cela un nombre considérable d’essais d’entraînement. Ce résultat illustre l’intérêt de notre procédure automatisée pour révéler les processus cognitifs. Avec cette procédure, nous avons la possibilité de tester simultanément un grand nombre de singes dont certains présentent les compétences cognitives étudiées et d’autres pas. Le recours à une procédure classique de laboratoire aurait nécessité une sélection arbitraire de quelques sujets dans le groupe, pour les soumettre aux apprentissages. Considérant que seuls 27 % des sujets se montrent capables d’apprendre la tâche, il y avait peu de chances que ces sujets soient retenus pour participer aux expériences, et donc une forte probabilité que le recours à une procédure classique donne des résultats négatifs.  La démonstration du phénomène recherché est possible dans notre étude par le recours à une procédure qui augmente le nombre de sujets que l’on peut tester.

33La Figure 10 illustre un autre avantage majeur de notre procédure, en indiquant les courbes d’apprentissage des 8 sujets les plus performants dans la tâche. On note sur cette figure que les performances des 8 singes qui ont appris la tâche sont restées au niveau de la chance lors des 10 000 premiers essais, mais qu’elles augmentent progressivement par la suite. Par exemple pour CLOCLO, il a fallu plus de 37 000 essais d’entraînement pour atteindre le critère d’apprentissage. Ce nombre considérable d’essais nécessaires à l’apprentissage aurait été très difficile, voire impossible à atteindre avec les procédures classiques de laboratoire qui impliquent une capture de l’animal pour le mettre en situation de test. Il a été permis dans nos tâches par le recours à la procédure automatisée qui permet de collecter des centaines d’essais par jour et par singe.

34Notre objectif ici n’est pas de présenter cette étude avec plus de détails. L’objectif consiste principalement à illustrer les avantages de notre approche par rapport à l’approche classique de laboratoire qui implique une capture et un isolement du sujet en phase de test. Il semble évident que la procédure classique de laboratoire rend presque impossible la démonstration d’une compétence d’appariement relationnel chez le babouin. Les limitations de cette procédure sont liées à la faible probabilité de sélectionner aléatoirement un sujet performant dans la tâche (de l’ordre de 0,27 selon nos résultats), et au nombre considérable d’essais nécessaires à l’apprentissage qui très est difficile à obtenir lorsque la procédure implique une capture et manipulation du singe à chaque session expérimentale. Le recours à la procédure automatisée présentée dans le cadre de cet article a permis de contourner ces deux difficultés, en autorisant l’étude d’un plus grand nombre de sujets que l’on peut soumettre à des apprentissages intensifs de la tâche.

2.6 Exemple d’étude à caractère plus Naturaliste : Etude des relations entre le comportement social spontané et les stratégies cognitives dans des tâches informatisées.

35La particularité principale de notre approche est de pouvoir conduire des recherches de laboratoire d’un niveau de sophistication qui n’a rien à envier aux situations de laboratoire plus traditionnelles, le tout dans un contexte que l’on peut qualifier de semi-naturel. Ce mode d’organisation de la recherche ouvre des perspectives considérables pour conduire des travaux à l’interface entre approches Généralistes et approches Naturalistes. Depuis la mise en fonction de la plateforme de Rousset, nous nous sommes progressivement engagés dans cette approche, en nous intéressant aux relations qui peuvent exister entre le comportement social spontané des babouins du groupe de Rousset et leurs comportements lorsqu’ils sont confrontés à des tâches informatisées. Je présente ci-dessous quelques données que nous avons collectées dans ce cadre au cours des deux années précédentes. J’encourage le lecteur à considérer les données présentées ci-dessous comme étant préliminaires. Leur présentation dans cet article sert davantage à illustrer le potentiel de recherche lié à notre approche, qu’à proposer des données dont la signification est clairement établie.

36Notre recherche dans ce domaine a fait appel à une tâche qui a une longue tradition en psychologie cognitive. Il s’agit d’une tâche de recherche visuelle connue sous le nom de la tâche de Hick (1952). Dans cette tâche, le sujet doit identifier une cible parmi un certain nombre de distracteurs et la toucher. L’analyse porte sur les variations des temps de réponse en fonction du nombre de distracteurs. Selon la loi de Hick (1952), on s’attend à ce que les temps de réponse augmentent linéairement avec la quantité d’information présente dans l’affichage, lorsque l’on utilise une échelle de mesure graduée en bits (qui correspond au log2 du nombre de formes à l’écran). Plusieurs travaux de psychologie humaine ont montré que la pente de la fonction qui caractérise les relations entre les temps de réponse et le nombre de bits est fortement corrélée avec les paramètres d’intelligence mesurés par le test de la matrice de Raven (Jensen et Munro, 1979).

37Nous avons proposé la tâche de Hick à 18 babouins du groupe de Rousset. La Figure 11 illustre la procédure. Les babouins devaient dans un premier temps toucher une croix de fixation au centre de l’écran (Figure 11a). Un certain nombre de stimuli apparaissaient alors à l’écran (Figure 11b). Ils pouvaient être, selon les essais, au nombre de 1 (ce qui correspond à un bit d’information), 2 (2bits), 4 (3 bits) ou 8(4 bits). Les stimuli étaient tous équidistants par rapport au centre de la croix de fixation, mais localisés aléatoirement parmi 8 positions possibles. A l’issue de cet affichage, un signe « + » s’affiche au centre d’un de ces stimuli (Figure 11c). Ce signe désigne la cible qu’il faut toucher. Le singe doit alors lâcher la croix de fixation pour toucher cette cible, et nous enregistrons s’il touche ou non la bonne cible, ainsi que ses temps de réaction (temps mis pour soulever la main après l’affichage du « + »), et temps de mouvement (temps mis pour toucher la cible depuis le relâché de la croix de fixation).

38Après un premier entraînement à la procédure, nous avons laissé les 18 babouins interagir librement avec la tâche pendant une durée de 8 jours. Cette durée nous a permis de collecter 154 734 essais pour le groupe, soit une moyenne de 8 586 essais par singe (écart type = 4 608 essais). Plusieurs variables ont été retenues à partir de ces essais. Il s’agissait :

- Des pentes de temps de réaction, qui définissent l’effet des distracteurs sur les processus de recherche visuelle.
- L’intercepte des temps de réaction, qui définit les temps de décision incompressibles, indépendants du nombre de distracteurs.
- L’indice « RP » (pour rapport de pentes) correspondant à la pente des temps de réaction divisée par la somme des pentes des temps de réaction et des temps de mouvement. Avec cet indice, un RP > 0,50 montre que les distracteurs ont un effet principal dans la phase de détection de la cible (mesurée par les temps de réaction). A l’inverse, un RP < 0,50 signe un effet des distracteurs dans la phase de temps de mouvement. L’indice RP permet donc de distinguer deux stratégies différentes pour la recherche de la cible, soit la recherche avant de relâcher la croix de fixation (RP > 0,50), soit la recherche pendant la phase de temps de mouvement (RP < 0,50).

39Les sujets se trompent rarement de cible dans cette tâche (92,79 % de réponses correctes en moyenne ; Ecart type = 10,56). Ce score élevé induit un effet plafond limitant les possibilités d’analyse des scores. De manière plus intéressante, nous observons des écarts types importants en ce qui concerne les pentes des temps de réaction (moyenne de pente = 92,6 ms/bit, écart type = 18,6) et les indices RP (moyenne = 0,42, Ecart type = 0,23). Cette forte variabilité indique que tous les sujets n’ont pas la même sensibilité aux distracteurs, et donc que certains trouvent plus facilement une information dans un environnement riche en information, que d’autres.

40Dans une perspective Naturaliste, on peut considérer que la capacité à rechercher une information dans une scène visuelle complexe est particulièrement importante pour la survie de l’animal en nature. Ce type de compétence est par exemple probablement recruté dans le domaine des relations sociales, lorsqu’il s’agit de décoder des comportements des partenaires dans un groupe, dans le cadre des interactions avec les prédateurs qu’il faut détecter dans l’environnement, ou dans des situations de recherche alimentaire. L’étape suivante de notre démarche a été de rechercher des corrélations entre les stratégies observées dans la tâche de Hick et le comportement social spontané des individus de Rousset.

41Pour décrire le comportement social des babouins du groupe de Rousset, nous avons combiné les démarches d’observation et d’expérimentation. Dans la pratique, nous avons utilisé une procédure de « focal animal sampling » (Altman, 1974) et mesuré les paramètres sociaux suivants sur chaque individu du groupe (voir Fagot et Bonté, 2010 pour une description plus détaillée de la procédure) :

- La taille du réseau social (noté RéseauS ci-après), qui correspond au nombre d’individus différents avec lequel le sujet interagit socialement durant la plage d’observation.
- La fréquence des interactions sociales (FréquenceS, indépendamment des partenaires cibles) durant la plage d’observation.
- La valence des interactions sociales (ValenceS, positive ou négative), qui correspond à la fréquence des interactions à valence positive divisées par le total des interactions sociales (agonistiques et affiliatives).

42Pour compléter ces données d’informations sur la hiérarchie sociale, nous avons proposé un test de compétition alimentaire qui consistait à récupérer de la nourriture distribuée dans des zones de plus ou moins grande étendue sur le pourtour de l’enclos. L’indice de hiérarchie sociale retenu (StatutS, pour un détail de la méthode, voir Fagot et Bonté, 2010) est d’autant plus élevé que les individus sont insensibles à l’étendue des zones appâtées.

Tableau V

	Age	StatutS	RéseauS	ValenceS	FréquenceS	Intercepte-TR	Pente-TR	RP
Age	1	-0,589*	-0,448	-0,057	-0,380	0,295	0,793*	0,529*
StatutS		1	0,417	-0,442	0,610*	0,069	-0,561*	-0,136
RéseauS			1	-0,403	0,648*	-0,253	-0,274	-0,534*
ValenceS				1	-0,548*	-0,143	0,125	-0,273
FréquenceS					1	0,047	-0,452	-0,166
Intercepte-TR						1	0,234	0,453
Pente-TR							1	0,097
RP								1

Corrélations obtenues entre les différentes mesures liées à l’activité sociale ou aux performances et stratégies des individus dans la tâche de Hick. Les valeurs de corrélation marquées d'un astérisque sont significatives selon un test de Pearson (p < 0,05).
Correlations obtained between the various social parameters recorded in the social group, and the measures of the individual behavior in the Hick task. Above chance correlations are indicated by an asterisk (Pearson correlation, p < 0,05).

43Le Tableau V présente les corrélations obtenues entre les différentes mesures de cette étude. On constate sur ce tableau que certaines variables sociales sont corrélées positivement ou négativement avec d’autres variables sociales. Par exemple, RéseauS est corrélé positivement avec FréquenceS et StatutS, mais négativement avec ValenceS. Ce patron de corrélations suggère que les individus au plus grand réseau social sont ceux qui expriment le plus grand nombre de comportements sociaux, et qu’ils se situent au plus haut niveau de la hiérarchie sociale. Ces individus sont également ceux qui expriment proportionnellement le plus grand nombre de comportements agonistiques. Ce tableau montre par ailleurs que Pente-TR et RP montrent une corrélation significative avec des paramètres sociaux, ce qui suggère que les comportements émis dans la sphère sociale et dans la tâche de Hick ne sont pas complètement indépendants.

44Afin de mieux comprendre les relations entre paramètres sociaux et non sociaux, nous avons calculé des régressions linéaires multifactorielles qui utilisaient les quatre paramètres sociaux ainsi que le facteur âge comme prédicteurs, et Pente-TR et RP comme variables à expliquer. L’analyse de régression révèle que le meilleur modèle explicatif de Pente-TR tient compte des paramètres d’âge et de RéseauS et ValenceS. Ce modèle rend compte de 74,3 % de la variance du facteur Pente-TR. Il montre une relation positive entre les variables RéseauS (et ValenceS) et Pente-TR, et négative entre l’Âge et cette variable. Une seconde régression linéaire montre que les variables RéseauS et ValenceS sont de parfaits prédicteurs des variations de RP. Ce modèle à deux prédicteurs explique 50 % de la variance de RP. Les liens entre RP et ces deux facteurs étant négatifs, nous pouvons en conclure que les individus qui ont le plus fort RP sont ceux qui ont le plus petit réseau social et le plus d’interactions sociales à valences négatives.

45Quelle est la signification de ce résultat ? Pour le comprendre, il faut se souvenir que le facteur RP est un indicateur des stratégies cognitives dans la tâche de Hick. Le fait d’avoir un RP élevé suppose que les distracteurs exercent leur influence pendant la période du temps de réaction, et donc que les animaux cherchent la cible pendant cette période alors qu’ils inhibent leur mouvement. A l’opposé, un faible RP suppose une influence des distracteurs dans la phase des temps de mouvement. Ces animaux au faible RP, probablement moins inhibés, lâcheraient la croix de fixation avant d’avoir trouvé (ou simplement cherché) la cible, expliquant ainsi l’effet des distracteurs pendant la phase des temps de mouvement. On peut donc arriver au scénario suivant. Les sujets les moins inhibés soulèvent la main de la croix de fixation dans la tâche de Hick avant d’avoir trouvé la solution au problème, ce qui donne lieu à un effet des distracteurs pour ces sujets dans la phase du temps de mouvement. Ces mêmes sujets seraient également les moins inhibés en situation sociale, ce qui se manifesterait comportementalement par le développement d’un large réseau social et d’une fréquence plus élevée de comportement sociaux à valence négative.

46Toutes ces données suggèrent donc un lien entre comportement social spontané et comportement dans les tâches informatisées. Elles suggèrent l’existence de traits cognitifs communs qui exercent leur influence à la fois dans la sphère sociale et dans la sphère non sociale. Ce scénario reste bien évidemment à confirmer expérimentalement. Il ouvre cependant de nombreuses perspectives de recherches pour l’identification de ces traits communs, et des conditions de leur manifestation en situation naturelle, semi-naturelle (comme à Rousset) ou en laboratoire.

3. Discussion

47Cet article avait pour objectif de présenter une nouvelle méthode d’expérimentation cognitive chez le primate non humain que nous avons récemment mis au point dans le laboratoire, et d’en souligner les avantages par rapport aux méthodes d’expérimentation de laboratoire plus traditionnelles. En guise de conclusion, je me contenterai de souligner quelques avantages de cette méthode qui n’ont pas été évoqués plus haut, et qui me semblent favorables à son développement à long terme.

48En premier lieu, ce protocole semble favoriser l’amélioration des conditions de vie de l’animal. Cet aspect important du protocole repose sur la possibilité d’élever les animaux d’expérimentation dans un milieu enrichi, et de les y maintenir en groupe social en évitant les captures et les isolements liés aux tests. Plusieurs recherches ont montré que le fait de proposer des tâches comportementales informatisées à des singes favorise l’activité des sujets élevés seuls ou en dyades, et tend à réduire la fréquence de leurs comportements qui signent un état de mal-être (pour une revue, voir Washburn et Rumbaugh, 1998). La possibilité d’interagir avec les dispositifs expérimentaux, et le maintien des sujets dans de grandes structures d’élevage, semblent donc deux facteurs particulièrement favorables au bien-être de l’animal en expérimentation.

49Un autre intérêt important de notre protocole est sa flexibilité. Les recherches décrites dans cet article utilisent toutes un écran tactile pour présenter des stimuli visuels, et enregistrer les réponses à ces stimuli. Cependant, le recours aux écrans tactiles n’est pas obligatoire, et le protocole peut indifféremment faire appel à d’autres systèmes expérimentaux, par exemple pour la présentation de stimuli tactilo-kinesthésiques, ou auditifs. Il peut aussi potentiellement être utilisé avec d’autres espèces animales que le babouin. Ce paradigme est donc très largement adaptable pour les besoins d’une communauté scientifique très large.

50Le principe consistant à amener les animaux à s’entraîner de manière autonome permet de plus une économie de moyens. Dans les laboratoires traditionnels, l’expérimentation se fait systématiquement sous le contrôle d’un chercheur, d’un technicien ou d’un étudiant, qui doit capturer ses singes un à un, lancer puis arrêter l’expérimentation avant de remettre son sujet d’expérience dans sa salle d’élevage. Toutes ces manipulations ne sont plus nécessaires, d’où une économie importante en personnel technique.

51Enfin, ce protocole semble pouvoir s’appliquer à d’autres domaines de recherche que celui des sciences cognitives, notamment en pharmacologie et en neurosciences. La possibilité de maintenir les animaux en groupes sociaux en expérimentation permet en principe de mesurer l’effet conjoint des traitements pharmacologiques sur les comportements sociaux et ceux manifestés dans les tâches d’apprentissage faisant appel aux ordinateurs. En ce qui concerne enfin les neurociences, on note une tendance de ce champ à développer des techniques d’enregistrement de l’activité cérébrale par télémétrie qui limitent l’inconfort du sujet (e.g , Jürgens et Hage, 2006). On peut donc imaginer pouvoir combiner le protocole de test décrit dans cet article avec l’utilisation de ces nouvelles méthodes d’enregistrement de l’activité cérébrale.