1L’évolution humaine a façonné la manière dont les Hommes modernes donnent naissance aujourd’hui (Washburn, 1960 ; Rosenberg, 1992; Abitbol, 1996a; Trevathan et Rosenberg, 2000 ; Rosenberg et Trevathan, 2002; Bouhallier, 2006; DeSilva et Lesnik, 2008 ; Trevathan, 2015). Les hypothèses sur les modalités d’accouchement de nos ancêtres éteints sont basées sur les restes fossiles (Berge et al., 1984 ; Tague et Lovejoy, 1986 ; Häusler et Schmid, 1995) et parfois sur les estimations de leurs dimensions néonatales (DeSilva et Lesnik, 2008). Trois groupes fossiles sont particulièrement étudiés dans cette perspective : les Australopithèques, les premiers représentants du genre Homo et les représentants du Pléistocène moyen et supérieur (Homo heidelbergensis et Homo neanderthalensis). Concernant les Australopithèques, il n’y a pas de consensus sur les modalités d’accouchement les plus probables et il existe une grande diversité d’hypothèses obstétricales, allant de l’accouchement systématiquement difficile (Häusler et Schmid, 1995) à l’accouchement rapide et sans difficultés (Leutenegger, 1972). La présence d’une mécanique obstétricale, c'est-à-dire, des mouvements contraints de rotation de la tête fœtale dans le bassin, est aussi objet de discussion. Certains suggèrent que ces mouvements sont similaires à ceux que l’on retrouve chez l’Homme moderne (Berge et al., 1974), d’autres pensent que le fœtus maintient une position transverse tout le long de l’accouchement (Tague et Lovejoy, 1986).
2Pour les premiers représentants du genre Homo, les hypothèses dominantes suggèrent un maintien de la présentation transverse (Ruff, 1995 ; Franciscus, 2009). Enfin, pour les représentants du Pléistocène moyen et supérieur, certains suggèrent une mécanique obstétricale proche de l’Homme moderne (Ponce de Leόn et al., 2008). D’autres supposent que la présentation, comme pour les Australopithèques et les premiers Homo, est en position transverse (Weaver et Hublin, 2009), et déclarent ainsi la présence d’une continuité de la position transverse du crâne fœtal lors de l’accouchement, au cours de l’évolution humaine, rompue lors de l’émergence des Hommes modernes (Weaver et Hublin, 2009 ; Franciscus, 2009).
3Il existe au sein des primates plusieurs types d’accouchement. Parmi les espèces où la taille du crâne fœtal est proche des dimensions du bassin, la présentation est le plus souvent défléchie. Ceci signifie que c’est la face du fœtus qui se présente au bassin. Cette situation s’observe chez les singes écureuils (Saimiri sciureus) (Hopf, 1967) ou les Babouins olives (Papio anubis) (Stoller, 1996). Lorsque le crâne est relativement petit par rapport à la taille pelvienne, il n’y a pas de contrainte théorique vis-à-vis de la flexion de la présentation et sa position ne change pas lors de la descente dans le bassin maternel (Rosenberg, 1992). Certaines espèces ont un taux de mortalité néonatale important, allant de 46% (Hopf, 1967) à 54% (Goss et al. 1958) par exemple pour les singes écureuils (Saimiri sciureus).
4Pendant de nombreuses années, quatre caractéristiques majeures semblaient opposer l’accouchement des humains à celui des primates non-humains : 1) au cours de l’accouchement, la tête du fœtus humain réalise une rotation intra-pelvienne, 2) celle-ci « regarde » vers le sol lorsque la mère est sur le dos lors de l’expulsion : la variété est dite « occipito-pubienne», 3) après l’expulsion, la présentation réalise une seconde rotation dite de restitution, cette fois-ci externe, correspondant à l’engagement des épaules dans l’axe sagittal du bassin, 4) l’accouchement se produit au sein d’un groupe, tandis que les primates non-humains accouchent seuls (Rosenberg, 1992 ; Trevathan et Rosenberg, 2000 ; Rosenberg & Trevathan, 2002).
5Des récentes observations ont permis de reconsidérer ces caractéristiques. Aujourd’hui, la spécificité de l’accouchement humain réside dans 1) une expulsion de la présentation « occipito-pubienne » et fléchie, 2) une rotation de restitution, 3) une assistance très fréquente par un autre membre du groupe (Trevathan et Rosenberg, 2000 ; Trevathan, 2015). L’émergence de l’accouchement de type humain, au cours de l’évolution, pose de nombreuses questions puisque les difficultés à la parturition mettraient en jeu la survie de la mère et de l’enfant (Washburn, 1960 ; Abitbol, 1996a). L’apparition de ces difficultés obstétricales, qui représentent un désavantage majeur à la survie des individus, est supposée être néanmoins la meilleure solution face à un dilemme opposant deux pressions de sélection. Premièrement, l’accroissement du volume du cerveau adulte s’accompagne de l’accroissement du volume cérébral du nouveau-né (DeSilva et Lesnik, 2008). Cette augmentation progressive de la taille du crâne s’accompagnerait de difficultés croissantes d’adaptation de la présentation face aux dimensions pelviennes maternelles. Ensuite, l’acquisition d’un registre locomoteur bipède permanent réduirait l’espace sacro-cotyloïdien, et diminuerait les dimensions antéro-postérieures du bassin (Abitbol, 1996b). L’accroissement du volume du crâne du nouveau-né, ainsi que la réduction des dimensions pelviennes sont incompatibles et vont dans deux sens formellement opposés, amenant Washburn (1960) à utiliser le terme de « dilemme » obstétrical pour évoquer l’incompatibilité de ces deux pressions sélectives. La réduction antéro-postérieure des bassins humains serait à l’origine de leur forme ovoïde à grand axe transversal.
6Chez les primates non-humains, en revanche, le bassin est de forme ovoïde à grand axe antéro-postérieur. Cette particularité chez les humains expliquerait la nécessité d’une rotation du crâne fœtal humain lors du passage dans la filière pelvienne. A la sortie de ce passage, le crâne est dit « en occipito-pubien », c'est-à-dire que l’occiput du fœtus est en regard de la symphyse pubienne de la mère. Cette position, la plus fréquente chez l’Homme moderne, est également appelée dans d’autres publications « occiput anterior ». Entre 66 et 90% des présentations fœtales sont en position céphalique antérieure en début de travail et les variétés occipito-iliaque gauche et droite postérieures restantes tournent en occipito-pubien dans 92 à 95% des cas (Guittier et Othenin-Girard, 2012). Chez les primates non-humains, les cas d’accouchement par le siège existent mais la présentation céphalique est majoritaire. Ainsi, 6 cas de présentation podalique sur 46 sont retrouvés chez les macaques selon Turner et al. (2009). En revanche, aucun cas d’accouchement podalique n’est décrit parmi 15 accouchement chez les geladas selon Nguyen et al. (2016), ni parmi 3 accouchements chez les bonobos selon Demuru et al. (2018). L’expulsion est supposée être le plus souvent en variété occipito-sacrée, c'est-à-dire, l’occiput du foetus vers le sacrum de la mère (Abitbol, 1996a). En effet, de nombreuses observations d’expulsion soutiennent cette hypothèse, notamment chez les singes écureuil (Saimiri sciureus) (Bowden et al., 1967) et les patas (Erythrocebus patas) (Goswell et Gartlan, 1965). Cette position, également appelée « occiput posterior », ne doit pas être pour certains considérée comme systématique (Nissen et Yerkes, 1943 ; Hirata et al. 2011). Nissen et Yerkes (1943) soulignent en effet la difficulté à déterminer l’orientation lors de l’expulsion, certaine dans seulement 3% des cas d’observation. Pour Rosenberg et Trevathan (2002), l’expulsion en variété occipito-sacrée, chez les primates non-humains, permet à la mère de tirer le fœtus lors du dégagement sans entraîner d’élongation au niveau du cou du nouveau-né. Pour les humains, cela n’est possible qu’au prix de traumatismes étant donné la variété d’expulsion occipito-pubienne, et la présence d’une tierce personne est nécessaire. Ces auteurs supposent donc que l’apparition des sages-femmes est une solution culturelle face à l’impératif biologique lié à la variété de présentation (Rosenberg et Trevathan, 2002). En effet, la variété de présentation conditionnerait la trajectoire du nouveau-né immédiatement expulsé du canal d’accouchement, comme cela est présenté dans la figure 1. Pour les primates non-humains, la variété occipito-sacrée et l’articulation du cou contribuent à une majoration de la flexion lorsque la mère attrape le nouveau-né à l’expulsion. Cette flexion ne serait pas traumatique pour le nouveau-né. En revanche, chez l’Homme moderne, si la mère récupère son nouveau-né à l’expulsion, cela se traduit par une déflexion. L’amplitude de cette déflexion est décuplée par la position du rachis en regard du point de pivot correspondant à la symphyse pubienne, ce qui contribuerait à la survenue de traumatismes au niveau du cou.
7La nécessité de l’assistance à l’accouchement est également suggérée pour des raisons liées au soutien psychologique : la présence des congénères constituerait une aide émotionnelle qui permettrait en effet de réduire le taux d’intervention chirurgicale au cours du travail (Kennell et al., 1991). Cependant, certaines observations montrent que les primates non-humains peuvent également accoucher en occipito-pubien (Hirata et al., 2011), Nissen et Yerkes (1943) estiment que la variété occipito-pubienne constitue 50% des accouchements chez les chimpanzés, remettant en cause les théories évolutives de Rosenberg et Trevathan (2002). Peu de cas sont cependant décrits et de nouvelles observations sont nécessaires. Dans ce travail, nous décrivons le cas d’un accouchement d’une femelle chimpanzé, basé sur un enregistrement vidéo (disponible en matériel supplémentaire sur la version en ligne de cet article).
Figure 1
Représentation schématique d’un accouchement en vue latérale chez les primates non-humains (en haut) et chez l’Homme moderne (en bas). A gauche : phase du grand couronnement, au centre : phase d’expulsion de la présentation. A droite : conséquences de la capture du nouveau-né par la mère, sur l’articulation du cou. Le mouvement de flexion (flèche en pointillé) est majoré chez les primates non-humains lors de l’expulsion. Chez l’Homme moderne, la traction de la mère peut entraîner un mouvement de déflexion traumatique (croix noire) car la trajectoire de la présentation est gênée par le mouvement du rachis autour du point de pivot représenté par la symphyse pubienne.
Diagram of the birthing process in lateral view in non-human primates (upper part) and modern humans (lower part). On the left: stage of foetal head crowning, at centre: expulsion stage. On the right: implications on cervical joints of mother’s assistance by guiding the infant out of the birth canal. In non-human-primates, the head is more flexed (dotted arrow) during the guidance. In modern humans, if the mother guides the infant out of the birth canal, she could cause severe neurological damages by pulling the infant against the normal extension of its nuchal articulation (black cross).
8Au total, deux caméras (Lumix de Panasonic Dmc- fz200 et Sony Xperia z3) ont enregistré 7 minutes et 11 secondes qui ont précédé l’accouchement. Ces mêmes appareils ont filmé 4 minutes et 17 secondes du post-partum. Quatre soigneurs animaliers ont réalisé les enregistrements. Les observations ont été réalisées sous la forme d’un Focal animal sampling sur la mère (Altmann, 1974). La femelle Pan troglodytes de cette étude (Ann) est prise en charge à la Réserve Africaine de Sigean (France). La sous-espèce n’est pas encore connue car les analyses génétiques sont en cours. Cette femelle est âgée de 15 ans. Il s’agissait de sa 2ème gestation, la 1ère datait de 2013. Le poids de la mère, compris entre 46 et 55 kg, et la gestation comprise entre 32 semaine et 35 semaines, sont dans la norme de la variabilité des chimpanzés (Hirata et al., 2011 ; Hamada et al., 1996). Ann et sa sœur Macourie (accompagnée de son fils Inongo alors âgé de 1 an) sont arrivés en juin 2010 à la Réserve Africaine de Sigean (RAS), en provenance du Zooparc de Beauval et ont été intégrées au reste du groupe en juin 2014. Ann et Macourie sont les femelles les plus dominées du groupe et ont un rang hiérarchique bas, Ann étant la femelle adulte la plus dominée. Le rapport hiérarchique avait été objectivé par l’estimation d’un faible indice hiérarchique pour cette femelle et peut s’expliquer par son jeune âge et son statut d’ « outsider » au sein du groupe. Celui-ci compte 10 individus. L’âge, le sexe et les liens de parenté des membres du groupe sont précisés dans le tableau I. Les chimpanzés disposent à la RAS d’un espace extérieur composé de deux îles végétalisées d’un peu plus d’un hectare. Un bâtiment est également accessible et est composé de deux grandes salles et dix loges. Lorsque le travail a commencé, tout le groupe était à l’extérieur sans possibilité d’accéder au bâtiment puisqu’un nettoyage était en cours. Outre la variété d’expulsion et l’assistance éventuelle au cours de cette expulsion, nous notons également différentes variables qui peuvent être comparées à l’accouchement de l’Homme moderne : l’assistance de la rupture de la poche des eaux, les postures prises pendant le travail, la réaction du groupe pendant le travail et la naissance, la présence d’un mouvement de restitution, la présence de lésions périnéales.
Tableau 1
Composition, âge, sexe et lien de parenté entre les membres du groupe
Composition, age, sex, and family ties among the members of the group
9Les derniers accouplements datent du 27 novembre 2016, il n’y a plus eu d’œstrus ensuite. L’accouchement a lieu le 9 juillet 2017, le poids de la femelle était de 46,6 kg à ce moment. La durée de gestation est estimée à environ 8 mois. Les premiers éléments du comportement pouvant être en lien avec le travail d’Ann, c'est-à-dire, des vocalises, des postures et des gestuelles inhabituelles, sont notés par l’équipe à 11h20. Ann n’a pas cherché à s’isoler du reste du groupe ou à se réfugier sur l’une des îles végétalisées. Au contraire, elle s’est dirigée vers la trappe menant à leur enclos de nuit et est restée sur un pont jusqu’à ce que ce bâtiment soit accessible. Une fois à l’intérieur de celui-ci, Ann n’est pas partie s’isoler dans l’une des loges mais est restée dans une salle avec une partie des chimpanzés. L’accouchement est noté à 13h38 et la délivrance du placenta s’est faite à 13h44. Au cours du travail, dont la durée est estimée à 2h18, la mère a pris différentes postures qui sont présentées sur le tableau II et la figure 2. Les deux postures majoritaires sont les postures accroupies et à 4 pattes en déclive (les hanches forment un angle compris entre 90° et 180°). On note des examens digitaux répétés de la mère au niveau de la région périnéale. Lors d’un de ces examens, à 11h34, la poche des eaux va être spontanément ou artificiellement rompue. Par ailleurs, elle goûte son liquide amniotique très fréquemment (14 fois à la main et 1 fois à même le sol). La mère n’est pas isolée lors du travail. De nombreux membres du groupe l’entourent, et parmi eux, trois membres vont être plus proches d’Ann au cours de son travail que les autres : Macourie, la sœur d’Ann, Pablo, le mâle reproducteur, et Jessica, la doyenne du groupe, non apparentée à Ann. Macourie est la première à « inspecter » de près la région génitale d’Ann lors des premiers écoulements de liquide amniotique. Ensuite, Pablo est le premier à goûter le liquide en recueillant quelques gouttes à la main. Enfin, Jessica goûte le liquide directement au niveau de la région vulvaire d’Ann tandis que Macourie lèche le liquide amniotique au sol. De manière générale, Macourie et Jessica sont à proximité d’Ann au cours du travail (moins d’un mètre). Les autres membres du groupe sont plus éloignés. Lors de l’expulsion, Ann est seule sur une plateforme. Au moment de l’accouchement, la mère se dirige vers une première plateforme, à l’intérieur du bâtiment, et prépare un nid de paille. Puis, elle se déplace vers une nouvelle plateforme et dispose de la paille en plus grande quantité à l’endroit où va se produire la naissance. Le moment de l’ampliation, du grand couronnement et du dégagement sont présentés sur la figure 3. L’ampliation est l’étape de l’expulsion, où le périnée est le plus distendu par la présentation : la présentation « moule » la forme du périnée. Le grand couronnement est l’étape où l’ouverture du périnée est maximale, et où l’on aperçoit la plus grande circonférence de la présentation. Le dégagement est le franchissement de la filière génitale par la présentation. Lors de l’ampliation, la mère adopte une posture à 4 pattes (hanches à 90°) puis une position accroupie, et de nouveau une position à 4 pattes (hanche à 90°) lors du grand couronnement et de l’expulsion. L’expulsion est faite en variété occipito-pubienne, et la mère semble assister la déflexion de la présentation à l’aide de sa main droite. Immédiatement après le dégagement, la mère prend son nouveau-né au bras en le faisant passer entre ses jambes, puis se dirige vers l’autre extrémité de l’enclos. Elle est rejointe par d’autres membres du groupe environ 40 secondes après l’accouchement : Macourie et Inongo. Le placenta est expulsé à 13h44 après une traction manuelle préalable de la mère, et est consommé par la mère alors que le cordon n’est pas sectionné, puis la première mise au sein est à 14h34.
Tableau 2
Postures et comportement filmés lors de l’accouchement
Positions and behavior recorded during the birthing process
Figure 2
Postures prises par Ann durant le travail. A : 4 pattes (hanches à 90°), B : 4 pattes (hanches entre 90°-180°), C : 4 pattes (hanches supérieures à 180°), D : accroupie avec membre inférieur gauche surélevé, E : décubitus latéral gauche avec membre inférieur droit surélevé, F : décubitus latéral droit.
Postures adopted by Ann during the birthing process. A: Quadrupedal standing (hip joints at 90°), B: Quadrupedal standing (hip joints between 90°-180°), C: Quadrupedal standing (hip joints greater than 180°), D: squatting position with left leg extension, E: left lateral decubitus with right leg extension, F: right lateral decubitus.
Figure 3
Etapes de la phase d’expulsion : A : ampliation, B : grand couronnement, C : dégagement (variété occipito-pubienne).
Expulsion stages: A: perineal expansion, B: crowning, C: expulsion (occiput anterior)
10La variété d’expulsion a longtemps été considérée comme une caractéristique obstétricale séparant les Hommes modernes des primates non-humains. Cependant, Hirata et al. (2011) ont publié trois cas d’accouchement filmés chez Pan troglodytes et chaque fois la variété d’expulsion était occipito-pubienne. Avec cette étude, cela fait donc 4 cas d’accouchement filmés où la variété d’expulsion est similaire à celle des Hommes modernes. Bien que ces 4 cas ne puissent représenter la variabilité des variétés d’expulsion chez Pan troglodytes, et que d’autres films d’accouchement soient nécessaires, la validité de l’hypothèse de Rosenberg et Trevathan (2002) peut être discutée. En effet, l’émergence de l’assistance lors de l’accouchement par des sages-femmes est-elle liée à une « nécessité biologique » ou est-elle simplement le reflet d’une socialisation de la naissance ? En effet, la socialisation des étapes importantes de la vie des individus est un phénomène observé dans de nombreuses sociétés humaines (Loison et Schmitt, 2009 ; Hersch, 2010). L’observation décrite dans ce travail et celles des travaux précédents sont résumées dans le tableau III et vont dans le sens de la seconde hypothèse. De même, une équipe a récemment observé l’assistance par un tiers lors de l’accouchement d’une femelle langur (Pan et al., 2014). Pour le cas de la femelle langur, le dégagement s’est fait en occipito-sacré. Cela suggère qu’au sein des primates, une assistance à l’accouchement peut avoir lieu même avec cette variété d’expulsion.
Tableau 3
Comparaison des résultats des films d’accouchement de primates non-humains issus de ce travail et des précédents travaux
Comparison of obstetrical outcomes recorded in non-human primates from this work and previous studies
11Toutefois, une reconfiguration des comportements sociaux est possible lors de l’accouchement de primates non-humains. Demuru et al., (2018) observent trois cas d’accouchement chez les bonobos (Pan paniscus), et constatent qu’un « pic de proximité » de certaines autres femelles avec la parturiente existe lors de l’accouchement. Parmi ces cas d’accouchement, les auteurs notent des gestes de recueil du nouveau-né par ces femelles « aidantes » lors de l’expulsion. Une observation d’accouchement chez Pan paniscus dans un milieu naturel (Parc National de la Salonga, République Démocratique du Congo) ne retrouve pas une telle proximité, mais montre le comportement de deux femelles spatialement proches de la parturiente, qui partageront ensuite la consommation du placenta (Douglas, 2014). La différence entre un accouchement isolé ou en communauté est difficile à établir : dans le cas de l’accouchement décrit par Douglas (2014), la parturiente n’est pas complétement isolée car deux femelles restent proches, néanmoins, elle reste distante des 18 autres membres du groupe. De plus, la « socialisation » de l’accouchement pourrait s’évaluer pas l’intensité de l’implication des « aidants ». Pour Rosenberg et Trevathan (2002), la socialisation de l’accouchement résulte de pressions de sélection. Elle émerge donc à cause, et permet également la survenue de l’altricialité secondaire. L’assistance à l’accouchement n’est donc pas uniquement l’acte technique d’assistance à l’expulsion, c’est également l’accueil du nouveau-né dont les caractéristiques neurologiques le rendent dépendant de l’aide extérieure. Le nouveau-né établi un lien avec une autre personne que sa mère, ce qui le « socialise » précocement. A cet égard, le soutien aux jeunes mères par le groupe après l’accouchement ne semble pas être prépondérant chez les bonobos (Pan paniscus) : un retour vers le groupe pouvant avoir lieu au 3ème jour du post-partum (Douglas, 2014), la « proximité » ayant atteint un pic au moment de l’accouchement puis étant décroissante dès le jour d’après (Demuru et al., 2018).
12En revanche, le recueil du nouveau-né dans les bras de la mère, tel qu’il est décrit par Rosenberg et Trevathan (2002), est bien observé dans ce travail. On observe également un mouvement de majoration de la déflexion du crâne par la mère elle-même. Ce mouvement correspond à une bascule de l’occiput vers l’arrière, c'est-à-dire, vers le rachis. Il est présenté dans la figure 1 et est typique chez les Homme moderne au cours de l’expulsion. La flexion, à l’inverse, provoque un rapprochement du menton vers le sternum. Dans le cas de l’accouchement décrit dans cette étude, la mère entraîne une bascule du front vers l’arrière avec sa main, ce qui contribue à rapprocher l’occiput du rachis et donc majorer la déflexion. Ce type de mouvement n’a, semble-t-il, jamais été décrit jusqu’alors chez Pan troglodytes et à ce stade précoce de l’expulsion chez les autres primates. Le mouvement de déflexion du crâne à l’expulsion est contrôlé par les sages-femmes chez l’Homme moderne pour réduire le risque de déchirure périnéale (Foroughipour et al., 2011). Sur 15 cas d’accouchement de Theropithecus gelada, la plupart des mères assistent l’expulsion de leur nouveau-né manuellement, préférentiellement chez les multipares (8 sur 9) par rapport aux primipares (3 sur 6), ce qui suggère que l’expérience de l’accouchement facilite l’assistance manuelle à l’expulsion (Nguyen et al., 2017).
13Enfin, comme chez l’Homme moderne, le déroulement du travail n’est pas associé à un isolement de la mère. Au cours du travail, la mère est intégrée au groupe et trois membres (Pablo, Macourie et Jessica) sont suffisamment proches pour goûter le liquide amniotique. Le « toilettage intensif » du périnée a également été décrit chez une femelle Loris (Brandt et Mitchell, 1971). Dans la récente publication du Nguyen et al. (2017), le fait de toucher le périnée puis de goûter le liquide est une attitude commune au cours du travail chez les Theropithecus gelada. Un cas de rupture artificielle de la poche des eaux, par manœuvre digitale, a été décrit chez les Cercopithèques (Brandt et Mitchell, 1971). Cette rupture artificielle est également proposée, chez l’Homme moderne, pour accélérer la vitesse du travail à l’aide d’un amniotome. Techniquement, la poche des eaux peut aussi être rompue avec les doigts mais lorsqu’elle est bombante, lors d’une contraction. La durée du travail d’Ann est difficile à évaluer avec certitude. Chez l’Homme moderne, il est possible d’évaluer la dilatation du col et la régularité des contractions utérines pour définir le début de travail. La fin de travail étant objectivée par la naissance, la durée du travail peut être estimée avec une assez bonne précision (Bishop, 1964). Nissen et Yerkes (1943) estiment que la durée du travail chez les chimpanzés est comprise entre 40 minutes et 8 heures, bien que les modalités d’évaluation de ces durées ne soient pas précisées. La durée du travail estimée à partir du changement de comportement n’est donc qu’une estimation très imprécise puisqu’elle n’est pas calculée à partir de la dilatation cervicale ni de la fréquence des contractions utérines. Chez les primates non-humains, la dilatation du col a pu être estimée dans certains cas lors d’une dissection post-mortem ou par échographie (Schlabritz-Loutsevitch et al., 2018).
14Le mouvement de restitution est une rotation du crâne du nouveau-né, après l’expulsion, correspondant à l’engagement des épaules dans le détroit supérieur (Trevathan et Rosenberg, 2000). Cette rotation externe est supposée propre à l’Homme moderne et présente l’avantage d’être visible. Dans ce travail, nous n’observons pas de rotation secondaire à l’expulsion. Ceci s’explique par la forme homogène du bassin maternel chez les primates non-humains (Abitbol, 1991 ; Rosenberg, 1992). En effet, les détroits obstétricaux des primates non-humains sont invariablement allongés antéro-postérieurement : le rapport entre le diamètre antéro-postérieur sur le diamètre transverse est toujours supérieur à 1 (Abitbol, 1991). Chez l’Homme moderne, les épaules doivent s’engager dans un grand axe oblique du détroit supérieur puis un grand axe antéro-postérieur du détroit moyen et inférieur (Abitbol, 1991), expliquant le mouvement de restitution après l’expulsion (Bar et al., 1914). Cette explication mécanique à la restitution n’est valable que si la variabilité de la forme du détroit supérieur est suffisamment faible pour expliquer la présence de ce mouvement systématique lors de l’accouchement humain. Cette variabilité a longtemps été décrite par la classification de Cadwell et Moloy (1933), identifiant 4 « types » pelviens. Selon cette classification, la forme gynécoïde serait la plus fréquente, représentant environ 41-42% selon les échantillons (Cadwell et Moloy, 1938). Lorsque cette classification fut décrite, une étude clinique a également mis en relation la forme du détroit supérieur avec les variétés d’engagement. Par exemple, les bassins antéro-postérieurement élargis avaient le ratio le plus important de variétés antéro-postérieures (17% contre 1% et 0%) tandis que les bassins gynécoïdes avaient le ratio le plus important de variétés obliques antérieures (20% contre 17% et 0%) (Cadwell et Moloy, 1938). Toutefois, la classification de cette variabilité a été remise en cause dans une revue de la littérature (Walrath, 2003) et par des études récentes grâce à des outils de morphométrie géométrique et sur des échantillons plus importants (Bouhallier, 2006 ; Kuliukas et al., 2015). En revanche, ces études s’accordent pour considérer la forme antéro-postérieurement élargie du détroit supérieur comme rare (1 cas sur 64 ; Kuliukas et al., 2015) voire inexistante (Bouhallier, 2006). Il existe donc globalement un changement de forme entre le détroit supérieur (à grand axe oblique ou transversal) et le reste du canal d’accouchement (à grand axe antéro-postérieur) pouvant expliquer le mouvement de restitution par l’engagement des épaules au détroit supérieur.
15Une autre caractéristique obstétricale séparant l’accouchement humain du cas présenté dans ce travail concerne les lésions périnéales. L’absence de déchirure périnéale est rare chez l’Homme moderne. Le périnée est intact après l’accouchement des Hommes modernes dans seulement 9% des cas et 31 % chez les multipares (Fernando et Sultan, 2004). Certaines pratiques telles que l’épisiotomie ou l’extraction instrumentale peuvent augmenter « artificiellement » le taux de lésions périnéales, expliquant une certaine variabilité du taux de ces lésions dans différents pays d’Europe notamment (Blondel et al., 2016). Toutefois, même en excluant ces deux pratiques obstétricales, seule 1 femme sur 2 n’a pas de lésions après l’accouchement (Rodrigues et al., 2019). Par ailleurs, il existe également un lien entre variété d’expulsion et lésions périnéales chez les Hommes modernes. En effet, les variétés occipito-postérieures sont plus à risque de lésions périnéales sévères (Pergialiotis et al., 2020). Dans ce travail, le périnée est intact à la fin de l’expulsion, et aucune lésion périnéale n’est mentionnée dans les observations d’Hirata et al. (2011). Ceci peut donc s’expliquer par la présentation occipito-antérieure ou par la petite taille du crâne à l’origine de tensions mécaniques moindres sur le périnée. Puisque les variétés occipito-antérieures sont moins pourvoyeuses de lésions périnéales, la présence systématique de ce type de variété à l’expulsion chez l’Homme moderne pourrait être le résultat d’un compromis entre l’accroissement du volume du cerveau à la naissance, au cours de l’évolution humaine (DeSilva et Lesnik, 2008), et les conséquences délétères des lésions périnéales sur la santé de la femme après l’accouchement. En effet, ces lésions peuvent être à l’origine, selon leur degré de sévérité, d’hémorragie ou d’infection si elles ne sont pas prises en charge (Frolich et Kettle, 2013). Ces lésions pourraient donc être étudiées sous une perspective évolutive, car elles sont en lien avec le crâne volumineux des nouveau-nés d’Hommes modernes.
16Ce travail s’ajoute aux observations précédentes pour suggérer que l’accouchement chez Pan troglodytes peut se produire en occipito-pubien, comme chez l’Homme moderne (Hirata et al., 2011). Il n’y a pas de lésions périnéales notées, ce qui pourrait être le cas chez l’ensemble des primates non-humains. Cependant, les mouvements faits par la mère pour recueillir son nouveau-né sont les mêmes que ceux précédemment décrits (Rosenberg et Trevathan, 2002). Le mouvement d’« aide » à la déflexion que nous observons pourrait être un mouvement spontané permettant de réduire les lésions périnéales.
17Nous remercions Marielle Beltrame (vétérinaire à la Réserve Africaine de Sigean) pour ses remarques et son aide dans l’écriture de cet article. Nous remercions ensuite les reviewers anonymes qui, par leurs remarques, ont participé à l’amélioration de ce manuscrit.
18Nous déclarons l'absence de conflit d'intérêts.