1 Introduction

2 Programme Sahamalaza

2.1 Présentation de la région et de son contexte

2La péninsule de Sahamalaza se situe dans une zone de transition, entre la région forestière humide de Sambirano dans le Nord et la région forestière sèche à feuilles caduques dite de l’ouest, dans le Sud. Cette zone, appelée Sambirano du Sud, abrite une forêt semi-humide dont les fragments sont séparés par des prairies et arbustes (Schwitzer et Randriatahina, 2009 ; Figure 2). Des arbres de plus de 30 mètres prennent racine dans une terre alcaline et ferrugineuse basée sur des sols de grès, de basalte ou d’argile (IRNT, 1991a). Les précipitations annuelles, principalement durant la saison des pluies, de novembre à mars, sont d’environ 1600 mm par an (IRNT, 1991b ; Schwitzer 2006). La température moyenne durant l’année est de 28 °C, avec un maximum aux alentours de 32 °C en novembre et un minimum de 20,6 °C en août.Cette zone abrite, notamment, le lémurien aux yeux turquoise (Eulemur macaco flavifrons,Gray 1867 dans Koenders et al., 1985), emblème de l’AEECL (Figure 3). Cette sous-espèce, une des plus menacées de Madagascar, est inscrite sur la liste rouge de l'UICN, dans la catégorie " en danger critique d’extinction ", ceci étant justifié par une diminution de 80 % de sa population sauvage durant les 25 dernières années (Schwitzer et al., 2006 ; édition 2008, UICN, 2010). Sans chiffre précis, on estime la population d’Eulemur macaco flavifrons entre 3000 et 7000 individus.

3Presque partout sur l’Ile de Madagascar, les forêts sont brûlées dans des proportions élevées, aussi bien pour pratiquer l’agriculture sur brûlis que pour gagner de l’espace pour le bétail ou produire du charbon. Les espèces de lémuriens habitant Sahamalaza sont menacées par cette destruction de leur habitat  ainsi que par la coupe de bois précieux, l’exploitation minière et la chasse.

2.2 Création d'une réserve de biosphère

4Le travail de l’AEECL a permis la reconnaissance d’une réserve de biosphère de l’UNESCO à Sahamalaza en septembre 2001 (Schwitzer et al., 2006). De plus, en juillet 2007, le gouvernement malgache a crée le parc national Sahamalaza-Iles Radama, comprenant 260 km² de forêts, coraux et mangroves (Figure 1). Ce parc est la première aire protégée qui a été créée dans le Programme Environnement 3, programme gouvernemental de conservation de la nature. Ce programme a pour objectifs tout d’abord de faire participer les communautés locales à la gestion des ressources naturelles et à la protection de la biodiversité et d’autre part d’intégrer une dimension environnementale aux prises de décisions concernant les investissements pour le développement (PNUD, 2010). La Banque Mondiale a fait un don ponctuel d’environ cinquante millions de dollars afin de soutenir ce programme, et une partie de cet argent servira au plan de gestion de Sahamalaza (AEECL, 2009).

2.3 Les relations de l'AEECL avec les communautés locales de Sahamalaza

5L’AEECL et ses partenaires américains de la Wildlife Conservation Society (WCS), avec l’implication des représentants de communautés locales de la Péninsule de Sahamalaza et de plusieurs institutions environnementales, ont mis en œuvre un programme de gestion communautaire des ressources naturelles (CBNRM) en décembre 2000. Ce programme comprend deux objectifs principaux : d'une part, maintenir et renforcer les processus naturels et les conditions d'existence des écosystèmes marins et terrestres, d’autre part améliorer les techniques d’utilisation des ressources naturelles afin d’augmenter le niveau de vie des populations humaines locales (Schwitzer et Randriatahina, 2009). Un plan d’action (Natural Ressources Community-Management Plan) a été proposé et est en train de se concrétiser. Ce plan sert, de plus, de référence aux interventions du consortium de l’AEECL dans la région de Sahamalaza. Vingt-cinq communautés locales de base (CLB ou Local Community Association, LCA, en anglais) ont vu le jour dans quatre communes ainsi que plusieurs associations professionnelles et sociales regroupant des jeunes gens, des femmes, des fermiers, des instituteurs, des chefs locaux, des pêcheurs et des manutentionnaires. Une CLB est définie comme une association villageoise, composée d’un président, un vice-président, un trésorier et des membres. La loi leur accorde le pouvoir de gérer des ressources naturelles sur leur territoire, dans l’aire protégée du parc national de Sahamalaza-Iles Radama. Ces associations prennent partiellement en charge cette gestion dans leurs communautés et s’engagent à les administrer de façon durable. Ensuite, un accord local, "dina", concernant la conservation de l’environnement est développé et formalisé pour chaque CLB fondée. Toutes les décisions sont prises en assemblée générale, à laquelle assistent tous les membres. De plus, dans chaque village "fokontany" un Comité de Protection de la Forêt a été créé. Il dépend du Service des forêts (représenté par le représentant départemental de la forêt d’Analalava) et gère la protection de la forêt en dehors de l’aire protégée du parc national Sahamalaza-Iles Radama, en contrôlant et autorisant un nombre limité d’abattages forestiers. L’AEECL aide les associations locales en leur fournissant une assistance pour les procédures bureaucratiques et en leur proposant des cours notamment dans la culture durable du riz ou la production d’objets d’artisanat à vendre aux touristes. Etant partie prenante du CBNRM de Sahamalaza, l’AEECL finance depuis 2005 un stage de culture irriguée de riz, effectué en partenariat avec l’organisation non gouvernementale Voahary Salama, spécialisée dans la formation des fermiers. Les rendements obtenus ont atteint entre 13.55t/ha et 17.14t/ha, contre 3t/ha dans des champs de riz locaux où des techniques traditionnelles avaient été utilisées.

6Afin de sensibiliser les populations à l’environnement et à la nécessité de sa conservation, l’AEECL participe également à l’organisation de festivals locaux tels que les "vitrines de Sofia", ou le festival du maki aux yeux turquoise, qui s’est tenu pour la première fois en septembre 2005 (Figure 4). Un programme annuel de reforestation est aussi mis en place.

7Le Programme Sahamalaza de l’AEECL inclut également un travail de recherche intensif sur la conservation des espèces de lémuriens menacées dans cette région (AEECL, 2009).

3 Les activités de recherche menées par l'AEECL

8Depuis la fin des années 1980, l’AEECL a mis en œuvre ou financé un certain nombre de projets de recherches ex situ et in situ.

9Les projets ex situ sont des programmes d’élevage ou EEP (European Endangered Species Programm).  Il s’agit de créer des populations de lémuriens, dans des parcs zoologiques membres de l’AEECL, " auto-suffisantes " (avec une intervention humaine minimale). Elles forment des modèles proches des situations in situ et permettent des recherches sur la biologie des espèces mais aussi constituent des réserves d’individus pour de potentiels futurs projets de réintroduction en milieu sauvage (Moisson et Prieur, 2008). L’AEECL coordonne les EEP de trois populations de lémuriens : le lémurien aux yeux turquoise (Eulemur macaco flavifrons), le lémurien couronné (Eulemur coronatus) et le lémurien à ventre roux (Eulemur rubriventer).

10D’autre part, des recherches sont menées in situ, avec en particulier le projet Sahamalaza, dans le parc national Sahamalaza-Iles Radama, dans le quart nord ouest de Madagascar. Ces études permettent de définir la nutrition, l’écologie et l’éthologie des espèces afin d’optimiser les conditions de vie des populations en captivité. Les travaux portent aussi sur la cytogénétique, la taxinomie et la distribution de genres de lémuriens tels que Hapalemur, Lepilemur, Eulemur et Propithecus (Fausser et al., 2002 ; Rumpler et al., 2002 ; Ravaoarimanana et al., 2001 par exemple). La région de Sahamalaza a été choisie par l’AEECL pour son intérêt scientifique et de conservation depuis 1988.

3.1 Inventaire et état des lieux des populations de lémuriens

11Durant l’année 2004, une station d’observation et un groupe de recherche scientifique ont été établis par des scientifiques et les universités d’Antananarivo et de Mahajanga dans la forêt d’Ankarafa, située dans le parc national des Iles Radama - Sahamalaza (Schwitzer et al., 2009). Les zoos unis au sein de l’AEECL travaillent ensemble afin de combler les lacunes existantes dans les connaissances sur l’Eulemur macaco flavifrons en matière de dynamique sociale, d’utilisation de l’habitat, d’écologie alimentaire, de l’état sanitaire. Chaque année, environ 4 projets scientifiques sont organisés dans la région de Sahamalaza. Ils sont menés par des binômes composés d’un étudiant étranger accompagné d’un étudiant malgache. Chaque mission scientifique fait l’objet d’un rapport soumis au Madagascar National Park (MNP). Des travaux sont régulièrement publiés dans des journaux scientifiques. En dehors des périodes des missions (souvent en saison sèche) des assistants occupent en permanence la station scientifique d’Ankarafa. Les informations recueillies lors de chaque projet permettront de développer des plans de gestion et de conservation adaptés à cette espèce ainsi qu'à d’autres lémuriens hautement menacés. Après avoir redécouvert le lémurien aux yeux turquoise en 1983, les premiers projets de recherche à long terme, portant sur l’écologie alimentaire, la socio-écologie et le statut parasitaire du Eulemur macaco flavifrons ont été menés à Ankarafa dans le cadre du Programme Sahamalaza de l’AEECL (Schwitzer, 2003 ; Schwitzer et al., 2009). Ces études ont permis de déterminer, entre autres, que cette sous-espèce est cathémérale et qu’elle s’alimente et évolue dans son milieu de façon moins opportuniste que supposé. Grâce aux travaux de l’AEECL, d'autres espèces et genres ont été étudiées et/ou recensées à Ankarafa lors de ces dernières années : le Lépilemur de Sahamalaza (Lepilemur sahamalazensis) découvert récemment (Andriaholinirina et al., 2006 ; première étude sur son écologie menée par l’AEECL), le genre Hapalemur(Fausser et al., 2002; Rumpler et al., 2002). Ces recensements ont complété les données existantes sur les différentes espèces de lémuriens vivant dans le parc national Sahamalaza-Iles Radama : Eulemur macaco flavifrons, Eulemur macaco macaco, Lepilemur sahamalazensis, Mirza zaza, Cheirogaleus medius, Daubentonia madagascariensis et Hapalemur occidentalis.

3.2 Le cas d'une population intermédiaire d' Eulemur macaco

12Plus récemment, en 2003, les nombreuses études menées sur les Eulemur macaco flavifrons permirent l’observation d’une population de lémuriens présentant une morphologie intermédiaire entre cette sous-espèce et Eulemur macaco macaco (Linnaeus 1766 ; Schwitzer et al., 2006).

13Comme leur nom vernaculaire l’indique, les lémuriens aux yeux turquoise ont des yeux bleus, cas unique chez les primates non-humains. Le mâle E. m. flavifrons est noir, il ne présente ni toupets aux oreilles, ni barbe, contrairement au E. m. macaco (Koenders et al., 1985 ; Meyers et al., 1989 ; Schwitzer et al., 2006). La femelle est de couleur orangée avec une gradation de plus en plus claire vers le ventre qui est blanc, le museau est foncé encadré de blanc par une ligne suborbitale continuant sur les joues (Koenders et al., 1985 ; Meyers et al., 1989 ; Schwitzer et al., 2006 ; Figure 5).

14E. m. macaco se caractérise par des yeux marron, des toupets aux oreilles et une barbe très fournie. Le mâle est noir tandis que la femelle possède un pelage majoritairement marron éclairé par une barbe, des toupets auriculaires et un ventre blancs, une face noire et un front noir ou gris (Meyers et al., 1989 ; Schwitzer et al., 2006 ; Figure 6).

15Les individus de morphologie intermédiaire aux deux sous-espèces d’Eulemur macaco possèdent des yeux jaunes, des toupets auriculaires et une barbe mais ces éléments sont moins prononcés que chez les E. m. macaco. Les mâles présentent un pelage entièrement noir et les femelles diffèrent des femelles E. m. macaco par un pelage dorsal plus orangé et un front pouvant être blanc, gris ou marron (Figure 7 et Tableau I).

Tableau I

	Femelle			Male
Critères morphologiques	E. m. flavifrons	Lémurien de morphologie intermédiaire	E. m. macaco	E. m. flavifrons	Lémurien de morphologie intermédiaire	E. m. macaco
Yeux	bleu	jaune	marron	bleu	jaune	marron
Pelage	orange	marron-orangé	marron	noir	noir	noir
Ventre	blanc	blanc	blanc	noir	noir	noir
Face	noire	noire	noire	noire	noire	noire
Barbe et toupets auriculaires	absents	blancs, peu fournis	blancs, très fournis	absents	noirs, peu fournis	noirs, très fournis
Front/Ligne suborbitale	front orange et ligne suborbitale blanche	front blanc, gris ou marron	front noir ou gris	noir	noir	noir

Comparaison des morphologies d’E. m. flavifrons, des lémuriens de morphologie intermédiaire et d’E. m. macaco

Table I

	Female			Male
Morphological criterion	E. m. flavifrons	Lemurs with intermediate morphology	E. m. macaco	E. m. flavifrons	Lemurs with intermediate morphology	E. m. macaco
Eye	blue	yellow	brown	blue	yellow	brown
Fur	orange	brown -orange	brown	black	black	black
Belly	white	white	white	black	black	black
Face	black	black	black	black	black	black
Beard and eartufts	non-existent	white, less important	white, très fournis	non-existent	black, less important	black, très fournis
Forehead/ Suborbital line	orange forehead and white suborbital line	white, grey or brown forehead	black or grey forehead	black	black	black

Comparaison of morphology of E. m. flavifrons, lemurs with intermediate morphology and E. m. macaco

16Afin de déterminer leur statut phylogénique exact, un projet de recherche fut organisé durant le printemps 2010, dans la région de Maromandia, lieu des premières observations. Cette population intermédiaire évolue à la limite des aires de répartitions des deux sous espèces connues d’Eulemur macaco. D’après les observations morphologiques, cette population intermédiaire pouvait se composer d’hybrides Eulemur macaco macaco x Eulemur macaco flavifrons, de variants phénotypiques d’une des deux sous-espèces ou d'une nouvelle sous-espèce à part entière, hypothèse la moins probable (Dumoulin, 2011). 27 individus de la population intermédiaire et 13 Eulemur macaco flavifrons furent capturés afin de procéder à des prélèvements d’ADN (échantillon de peau de 2*3mm, prélevé au niveau du pavillon auriculaire). Les anesthésies furent optimisées au maximum en photographiant les animaux sous six angles différents et en mesurant vingt-trois critères morphométriques, définis en se basant sur les travaux de Baden et al. (2008), de Craul et al. (2007) et d’Olivieri et al. (2007). Ces informations favorisèrent la création d'une première base de données morphométrique de cette population. Enfin les analyses génétiques (étude de la Displacement Loop, acide désoxyribonucléique mitochondrial) réalisées par le Dr Jean-Luc Fausser du laboratoire de médecine légale de l’Université de Strasbourg permirent d’établir le statut phylogénique de la population intermédiaire : cette population est constituée de variants phénotypiques d’Eulemur macaco macaco. Ce résultat, comparés à ceux d’études antérieures qui avaient découvert des formes hybrides entre les sous-espèces d’Eulemur macaco (Rabarivola et al., 1991 ; Meyers et al., 1989 ; Goodman et Schütz, 2000), montre une diminution du brassage génétique entre Eulemur macaco macaco et Eulemur macaco flavifrons (Dumoulin, 2011). D’après les observations sur le terrain, la chasse (unique source de protéine pour une partie de la population) et la déforestation (zone facile d’accès et densité de population importante aux abords de la ville de Maromandia) paraissent être les principaux responsables.

17L’évolution de cette diminution d’échange génétique entre les deux sous-espèces d’Eulemur macaco est difficilement prévisible. Les deux populations peuvent évoluer séparément jusqu’à ne plus être interféconde (spéciation). Le manque d’échange génétique peut aussi affaiblir une population ou l’autre par diminution des hétérozygotes et éventuellement une augmentation de la sensibilité à certaines affections. De futures études sur ces populations répondront à ces suppositions.

4 Discussion et perspectives

18Le travail de recherche, outil indispensable d’amélioration de nos connaissances sur les lémuriens menacés, favorise la sensibilisation des populations humaines locales à la protection et à la connaissance de l'écosystème forestier dans la région, facilitant ainsi la conservation à long terme des lémuriens et de leur milieu de vie.

19Ainsi, nous pouvons affirmer que les observations au sein du parc Sahamalaza-Iles Radama et dans d’autres lieux de Madagascar améliorent la connaissance scientifique des lémuriens menacés grâce à des études d’impact, des recherches sur la protection des habitats, sur l’écologie et le comportement de ces primates. Enfin, l'étude de la spéciation et des régions de distribution des différents taxons de lémuriens permet d'assigner un statut de conservation à ces espèces et une mise en œuvre de mesures de conservation efficaces.

20Les futurs projets de l’AEECL comprennent l'amélioration de la station scientifique d’Ankarafa et la création d'une autre station dans un écosystème différent du parc national Sahamalaza-Iles Radama,, le développement de l’écotourisme dans le parc et l'implication plus étroite des communautés locales dans la gestion des ressources naturelles.