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Les multiples facettes de la primatologie : itinéraire d’un éthologiste

Bertrand L. Deputte

Résumé

La primatologie n'est pas une discipline de la biologie à proprement parler mais est le dénominateur commun de multiples disciplines de la biologie, écologie, éthologie, psychologie comparée, physiologie, recherches biomédicales, paléontologie, anthropologie, etc. : toutes ces disciplines ont les primates comme sujets. Cet article montre, à travers un exemple autobiographique, l'importance du dialogue entre ces différents domaines de la biologie pour aboutir à une connaissance plus approfondie de cet ordre taxinomique auquel nous humains appartenons. Un dialogue permanent entre ces disciplines permet aussi une meilleure protection in situ et ex situ des espèces de primates non humains, pour leur conservation et le respect de leur bien-être dans différents domaines.

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Notes de la rédaction

Lors du 32ème colloque de la SFDP, tenu en octobre 2019 au sein du parc de Branféré (Le Guerno, France), le Professeur Bertrand Deputte est venu partager au cours d’une conférence grand public son parcours d’éthologiste et un peu d’histoire sur les développements de la primatologie en France. Le texte qu’il nous propose ici, et pour lequel nous le remercions, est issu de son intervention. Rappelons que Bertrand Deputte a été Directeur de Recherche au CNRS (Centre National de la Recherche Scientifique) et Professeur d’Ethologie à l’Ecole Vétérinaire de Maisons-Alfort. Il est membre de l’Académie Vétérinaire de France. Ses travaux de recherche en éthologie sont internationalement reconnus. Il est, en outre, un des membres fondateurs de la SFDP (en 1987).

Notes de l’auteur

1Le conte des 4 aveugles et de l'éléphant est la version courte d'un conte Hindouiste relaté dans un poème de John Godfrey Saxe 1881, qui fait état de 6 aveugles. Qu'il y ait quatre ou six aveugles, la morale reste la même !

2François Bourlière m'a fait l'honneur, en 1978, de participer à mon jury de thèse de 3ème Cycle sur le bâillement chez 2 espèces de primates.

3L'European Federation for Primatology (EFP) fondée en 1992 par B.L Deputte a participé à l'ensemble des travaux de la révision de la convention STE 123 de 1986, de 1996 à 2006.

Texte intégral

1 Introduction

1Ce texte n’a pas vocation à être un historique exhaustif de la primatologie française. Il est essentiellement destiné à rappeler que la science est une aventure collective où les jeunes se nourrissent des connaissances créées par les aînés. Il ne faut toutefois pas oublier ce que Mason (1976) soulignait si justement à propos de l'ontogenèse des primates : « les jeunes sont à la fois les produits et les créateurs des sociétés ». Quoique l’on puisse en penser, chaque génération ne « réinvente pas la roue », l’espèce humaine étant dotée d’adaptations qui non seulement lui permettent de transmettre oralement les acquisitions/innovations précédentes mais aussi de les diffuser encore plus largement par un système symbolique d’écriture plus durable que la parole. Tattersall (2002) a rappelé ce qu’était le savoir scientifique : « […] science is a system of provisional knowledge… Science does not seek to understand ultimate causation, but simply to improve our perceptions of what nature is ». Firestein ajoute « …The outcome of scientific knowledge is to generate …cultivated, high-quality ignorance » (Firestein 2012).

2Je ferai humblement état, ici et là, de mon parcours, celui que je connais le mieux, et qui repose sur une succession d'épisodes chanceux dus à des personnalités à qui je dois d'avoir réalisé mon « rêve ». La pierre que j'ai posée au cours de ma carrière repose sur un édifice construit sur des pierres proches, mais aussi lointaines, mises en place par des personnalités internationales qui ont considérablement influencé ma pensée, comme R.A. Hinde, P. Marler, H. Kummer, J. et S.A. Altmann, W. Mason, I. Bernstein, R.W. Goy, F.B.M. de Waal.

3Je ferai essentiellement référence à nos ainés, la génération qui m'a précédée, et à ma génération ou du moins à ceux que j'ai le mieux connus au cours de ma carrière, de 1972 à 2002. Tout en restant éthologiste, j'ai abandonné l'observation des primates non-humains en 2002, pour me tourner vers les espèces de mammifères domestiques. Je ne connais donc pas bien la ou les nouvelles générations. L'évocation de certains travaux sera donc extrêmement parcellaire et nécessairement biaisée. Que tous les oublié.e.s me pardonnent. Ils ont bien évidemment toute mon estime et admiration de continuer à faire vivre la primatologie, notamment à travers la Société Francophone de Primatologie.

4Pour paraphraser Ira Berkow (2008) qui a écrit « once [baseball] is in your blood, it stays there », je pourrais dire « Once primatology gets into your blood, it stays there ». Ce qu’Hélène Combrisson, professeure à l’ENVA avait si bien compris. Elle m’a accueilli avec Henri Brugère au sein du service de physiologie pour y développer un enseignement en éthologie. En me voyant mettre sur pied des cours et des recherches sur les chiens et les bovins notamment, elle m’avait envoyé comme intervenant, et « gentil organisateur », à Strasbourg, au Centre de Primatologie alors dirigé par Nicolas Herrenschmidt, pour que je puisse continuer à diffuser mes connaissances et mes expériences sur les primates, et encore plus celles de nos aînés et de mes collègues.

2 Les différentes disciplines de la primatologie au sein de la Société Francophone de Primatologie (SFDP)

5La primatologie n’est pas à proprement parler une discipline scientifique. Elle est nommée d’après les sujets d’études, au même titre que l’ornithologie, la mammologie, l’herpétologie ou la parasitologie par exemple. La primatologie relève donc de diverses disciplines de la biologie comme l'éthologie, la psychologie comparée, l'écologie, la cladistique, la génétique, la biologie moléculaire, la recherche biomédicale, la physiologie, la paléontologie, etc. On peut bien sûr aussi s'intéresser et travailler sur des primates en tant que vétérinaire ou que gestionnaire de parc zoologique, etc. C'est cet aspect multidimensionnel que la Société Francophone de Primatologie a souhaité refléter lors de sa création en 1987.

6Sous l'impulsion de l'International Primatological Society et de sa secrétaire pour l'Europe de l'époque, Annie Gautier-Hion, l’idée a germé chez plusieurs primatologues français lors du congrès de l’IPS à Göttingen en 1986 de réunir les personnes travaillant avec les primates au sein d'une société savante. Je fus chargé d’explorer les possibilités d’organiser une telle association. Destinée à être un lieu d’échanges où chacun pourrait prendre conscience des problématiques des autres ; celle-ci pouvait devenir un catalyseur pour générer et développer des collaborations pluridisciplinaires. Le 25 mai 1987, la Société Francophone de Primatologie allait naître au Parc Zoologique de Vincennes.

7Une donnée importante pour regrouper les disciplines biologiques autour d'un primate, c'est son caractère « précieux », les espèces de primates étant toutes potentiellement menacées. Une publication de Harvey et Clutton-Braock (1985), recensait une grande diversité de traits d'histoire de vie et de données biologiques pour un nombre considérable d'espèces. Pour six de ces 135 espèces (Pithecus monacus, Chiropotes satanas, Cacajao calvus, Allenopithecus nigroviridis, Rhinopithecus roxellanæ, Hylobates pileatus), la seule donnée rapportée était celle du poids du cerveau adulte ! Cela signifie que les chercheurs avaient prélevé le cerveau sans déterminer le sexe du sujet, puis l'avaient pesé sans peser l'individu entier. On peut penser que tout le reste de l'individu a été mis au rebut sans en faire profiter le reste de la communauté des primatologues malgré le caractère plus ou moins rare de ces espèces. Cet état de fait justifie que l'ensemble de la communauté des biologistes travaillant sur les primates soit très clairement informée du caractère « précieux » de toutes les espèces de primates notamment sauvages.

8La Société Francophone de Primatologie a, pour spécificité en Europe, la volonté de réunir, et de faire communiquer entre elles, toutes les disciplines énoncées précédemment dans la cohérence de l’intérêt convergent des chercheurs pour une connaissance globale d’un ordre auquel nous, humains, appartenons. Si l'intérêt pour les primates est le dénominateur commun, les différentes disciplines abordent les sujets, primates non humains, de différentes manières qui peuvent parfois ne pas être en adéquation avec un dialogue apaisé : les approches parfois invasives pour la nécessité de la recherche biomédicale peuvent heurter la sensibilité des écologistes et des éthologistes par exemple. Toutefois, lorsque le but commun de la connaissance est l'objectif, le dialogue est plus fructueux que l'anathème. Cette convergence des disciplines pour une connaissance des primates non humains évoque le conte indien des aveugles et de l'éléphant1 (Leclère 1912) : « Quatre aveugles s'assemblèrent un jour pour examiner un éléphant. Le premier toucha la jambe de l'animal et dit : "L'éléphant est comme un pilier". Le second palpa la trompe et dit : "L'éléphant est comme une massue". Le troisième aveugle tâta le ventre et déclara : "L'éléphant est comme une grosse jarre". Le quatrième enfin, fit bouger une oreille de l'animal et dit à son tour : "L'éléphant est comme un grand éventail". Puis ils se mirent à se disputer sur ce sujet. Un passant leur demanda la raison de leur querelle ; ils la lui exposèrent et le prirent comme arbitre. L'homme déclara : "Aucun de vous n'a bien vu l'éléphant. Il n'a pas l'air d'un pilier mais ses jambes sont des piliers ; il n'a pas l'air d'un éventail, mais ses oreilles éventent ; il n'a pas l'aspect d'une jarre, c'est son ventre qui y ressemble ; il n'est pas une massue, c'est sa trompe qui est semblable à une massue. L'éléphant est une combinaison de tout cela : jambes, oreilles, trompe et ventre. » Ainsi se querellent ceux qui n'ont vu que l'un des aspects de l'entité - ici l'éléphant, ailleurs la primatologie. Hiérarchiser les disciplines constituant la primatologie n'a pas d'objet, comme l'on fait remarquer des personnalités qui soulignaient que « No one environment is ideal for the investigation of all aspects of a given problem » (Rosenblum et al. 1989). Le « problème » est ici la connaissance des primates. Si certaines données sont l'apanage des études de terrain – structures sociales, dynamique des populations, choix alimentaires, utilisation de l'habitat, etc. – d'autres sont celui du laboratoire – mémoire, capacité cognitives, ontogenèse, etc.

3 La « naissance » d'un éthologiste/primatologue

9Sans chercher à écrire une histoire de la primatologie, je rappellerai ce que j'ai appris au début de ma carrière, et ma trajectoire personnelle due à la rencontre de personnalités qui ont « fait » la primatologie, et plus particulièrement l'éthologie des primates. Les études de terrains sur les primates se sont développées dans les années 1960 avec les Altmann, Stuart et Jeanne, sur les babouins (Altmann & Altmann 1970), Hans Kummer sur les babouins hamadryas (Kummer 1968), Alison Jolly (Jolly 1966) sur les lémuriens, et les égéries des grands singes, notamment Jane Goodall (Goodall 1968), Diane Fossey (Fossey 1974) et Biruté Galdikas (Galdikas 1979).

10En France, la primatologie doit beaucoup, autant que je le sache, au grand zoologiste français Pierre-Paul Grassé, directeur du traité de zoologie en 17 volumes, une œuvre qui ne doit pas passer inaperçue bien que les zoologistes soient plus en danger d'extinction que même beaucoup d'espèces de primates non humains (Grassé 1948-1984). Pierre-Paul Grassé a fondé au Gabon la mission de Makokou. Cette station de terrain a accueilli notamment Annie et Jean-Pierre Gautier qui m'ont permis de devenir primatologue, ce qui pour moi représente toute mon ontogenèse scientifique et professionnelle. Elle a aussi accueilli Pierre Charles-Dominique, un autre protégé de Pierre-Paul Grassé, qui appartenait à l'équipe de Brunoy, dirigée par Jean-Jacques Petter. Jean-Jacques et Arlette Petter étaient la version française d'Alison Jolly, des pionniers de l'étude des prosimiens à Madagascar. En 1974, je me souviens – comme dirait Georges Perrec – de Jean-Jacques Petter assistant à une réunion du groupe « Primates » mis sur pied par Claude Milhaud et Guy Mahouy. En fait, Jean-Jacques ne venait pas seul : il avait dans sa poche un microcèbe, Microcebus murinus, qui de temps en temps mettait sa tête au balcon. Les Petter ont mis sur pied à la fin des années 60, un élevage de microcèbes qui perdure à l'heure actuelle (dirigé successivement par Martine Perret puis Fabienne Aujard), et dont certains animaux disséminés dans toute la France – et peut-être au-delà de nos frontières – sont à l'origine de nombreux autres élevages (Petter 1962). Voilà un bel exemple « du terrain au laboratoire » ! Il ne faut pas non plus oublier, à Brunoy, un autre couple célèbre (le troisième !) de primatologues de terrain, Claude-Marcel et Annette Hladik (e.g. Hladik 1979, Hladik & Hladik 1967). Ils se sont spécialisés dans le comportement alimentaire d'une grande diversité de primates de par le monde. C'est un aspect du comportement à la frontière de l'écologie et de l'éthologie, essentiel pour la conservation de ces primates.

11Je dois à François Bourlière (1913-1993), professeur de médecine – gérontologie – et surtout esprit d'une immense curiosité et culture, naturaliste passionné d'écologie, et éditeur de la revue La Terre et la Vie - Revue d'Ecologie, d'avoir pu réaliser mon rêve, celui de devenir chercheur étudiant le comportement des primates, ou éthologiste en primatologie2.

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François Bourlière (1913-1993), un scientifique d’exception, médecin et naturaliste, une personne incontournable pour la primatologie française. Crédit photo UNESCO/ Inès Forbes 1994 in Rev. Écol. (Terre Vie) 49, 193

12Le Professeur François Bourlière était le parrain d'Annie Gautier-Hion au CNRS. Depuis la faculté des Sciences de Paris, Quai Saint Bernard, moi, étudiant de maîtrise, je me suis rendu rue des Saint-Pères pour lui demander conseil. Il m'a accordé une entrevue impromptue en toute simplicité, la marque des « grands ». Cette entrevue a déterminé ma carrière. En réponse à ma question « comment étudier le comportement des primates ? » il m'a conseillé de prendre contact avec LES Gautier - Annie et Jean-Pierre – à Rennes, et plus particulièrement à la Station Biologique de Paimpont où ils venaient, deux ans auparavant, de créer un élevage de primates arboricoles gabonais – cercopithèques et mangabeys –. Je suivis bien évidemment ce conseil avec enthousiasme et une confiance absolue. Gaston Richard, directeur du laboratoire d'éthologie de Rennes, et les Gautier à la Station Biologique de Paimpont m'accueillirent pour ce qui allait être un long bail. La particularité de l'éthologie enseignée à Rennes était de mettre en lumière l'importance de l'environnement dans le façonnage des comportements (cf Gautier et al. 1978). Cet accent mis sur le rôle de l'environnement était spécialement prégnant dans l'équipe des Gautier puisqu'Annie était fondamentalement une écologiste, analysant notamment le comportement alimentaire d'espèces de cercopithèques en relation avec les disponibilités alimentaires de la forêt gabonaise (e.g. Gautier-Hion 1980). Pour un éthologiste « de captivité », cette exposition permanente à des écologistes - chercheurs de terrain - était un rappel constant à la prise en compte de la valeur adaptative des comportements. Après cette formation initiale à Rennes, en DEA puis le début d'une thèse, j'ai bénéficié d'un heureux concours de circonstances. A la recherche d'une structure universitaire pour éventuellement continuer une thèse mais surtout pour avoir un métier, j'ai eu la chance d'être orienté par le célèbre zoologiste Pierre-Paul Grassé (cf précédemment) vers Michel Goustard responsable du « laboratoire d'étho-primatologie expérimentale et comparée », en région parisienne. Cette structure CNRS avait plusieurs particularités : d'une part, elle n'était constituée que de son directeur et d’un technicien ; d'autre part elle hébergeait des espèces de primates asiatiques (dix gibbons à favoris blancs, Hylobates concolor leucogenys, une femelle H. lar agilis, quatre macaques à queue de cochon Macaca nemestrina, et un groupe de treize macaques à longue queue, Macaca fascicularis, plus un couple de la même espèce).

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Un spectacle qui a peut-être disparu à jamais des laboratoires de primatologie du CNRS – d'une part des gibbons à favoris blancs – Nomascus concolor leucogenys, et d'autre part, les cheveux de l'Homo sapiens, figuré sur la photo. Sur cette photo, les gibbons étaient en totale liberté... mais ne le savaient pas. Ils n'en ont jamais réellement profité, heureusement pour les 2 membres du Laboratoire d'Etho-primatologie expérimentale et comparée – Michel Goustard et moi-même. Crédit photo A. Maratier

13Ce laboratoire et son élevage assez singuliers pour une structure CNRS m’ont permis de mettre un pied dans le CNRS ; ce fut le début d'une longue carrière. J'ai pu, en outre, y enrichir ma vision des primates en étudiant d'autres espèces aux adaptations et aux comportements bien différents de celles étudiées à la Station Biologique de Paimpont.

14Dans ce cadre si particulier, j'ai prolongé mes recherches sur le comportement de communication acoustique en abordant l'étude des vocalisations fascinantes des gibbons à favoris blancs (Hylobates concolor leucogenys, aujourd’hui Nomascus concolor leucogenys), notamment de leurs chants. Le chant des mâles adultes de cette espèce, vivant au nord du Laos, se développe progressivement et dure une quinzaine de minutes. Ces chants, que Michel Goustard enregistrait après avoir étudié ceux des gibbons à favoris jaunes, Nomascus [Hylobates] concolor gabriellae, égayaient les levers du jour de la Petite Beauce, en Essonne !

15Les chants des mâles et des femelles chez Nomascus [Hylobates] concolor leucogenys, présentent un fort dimorphisme sexuel. Le chant de la femelle est une succession de sons purs puissants à modulation de fréquence ascendante atteignant un climax et suivi par une succession rapide de sons à fréquences descendantes. L'ensemble de cette séquence vocale dure une dizaine de secondes. A l'opposé, le chant du mâle se développe sur plusieurs dizaines de minutes. Il est constitué d'une succession de longues vocalisations pures se complexifiant progressivement jusqu'à atteindre une séquence particulière composée de plusieurs vocalisations dont la dernière présente des modulations ascendantes et descendantes de forte amplitude (> 3kHz). Lorsqu'ils sont émis par un couple d'adultes, ces chants s'organisent en duos (Deputte 1982), très généralement initiés par la femelle. A la fin de son chant, le mâle émet une « coda », une vocalisation plus ou moins complexe, mais toujours plus complexe et puissante que celle qu'il aurait émise s'il avait chanté seul. Une autre caractéristique de ces duos est que lorsque le mâle émet l'une de ses séquences vocales, la femelle émet alors un nouveau chant entraînant l'arrêt du chant du mâle qui ne reprend, par la « coda », qu'après que la femelle a terminé le sien. Ces deux caractéristiques montrent bien qu'il ne s'agit pas d'une simple superposition de chants des deux adultes mais une véritable organisation où chaque individu influence et est influencé par l'autre. Dans la nature, lorsque les gibbons d'une population entendent un duo, ils sont avertis que le territoire est occupé par un couple établi. Corrélativement, lorsqu'ils entendent soit un chant de femelle, soit un chant de mâle, seuls, ils savent qu'ils sont alors en présence d'un potentiel partenaire pour établir un couple.

4 Différentes thématiques en éthologie et écologie des primates

4.1 La communication acoustique : Expérimentations et dialectique terrain-laboratoire

16Un aspect important des vocalisations chez les primates a été mis en évidence chez les vervets, Chlorocebus æthiops. À la fin des années 1960, Tom Struhsaker avait reconnu chez cette espèce trois vocalisations d'alarme structurellement différentes qui étaient émises en présence de trois prédateurs des singes : l'aigle, le léopard, et le python (Struhsaker 1967). Dans les années 1980, Dorothy Cheney et Robert Seyfarth ont établi que ces vocalisations présentaient un véritable caractère référentiel, une des propriétés essentielles du langage humain (Seyfarth et al. 1980). Par des expériences de repasse (« playback »), ils ont établi que les vervets percevant ces vocalisations se comportaient « comme » s'ils avaient eux-mêmes vu les prédateurs, produisant une réponse adaptée au prédateur. Ces études s'inscrivaient dans un immense corpus de recherches portant sur la communication acoustique chez les primates. Dans ce domaine, Jean-Pierre Gautier a été, en France, un pionnier. Il a analysé le répertoire vocal de nombreuses espèces de cercopithécinés dans une approche comparative puis phylogénétique (e.g. Gautier 1974, etc.). Ses travaux provenaient d'un équilibre entre les travaux de terrain, menés notamment au Gabon, et ceux réalisés en captivité à la Station Biologique de Paimpont. Les inférences sur la fonction des vocalisations bénéficiaient du contexte adaptatif du terrain, et d'observations plus fines des enregistrements de qualité obtenus sur des individus captifs.

17Cette complémentarité entre les études en milieu naturel et celles menées sur des groupes captifs s'exprime particulièrement dans les travaux éthologiques sur les nombreuses facettes du comportement social - y compris bien sûr la communication sous ses différentes modalités. Décrire finement les interactions chez des espèces vivantes, par exemple, dans la canopée gabonaise, est un véritable défi contraint dans le temps de missions ponctuelles et par la densité de végétation, alors que l'étude des groupes captifs permet de réunir une masse de données de manière continue sur plusieurs générations bien identifiées.

18Toutefois, la validité de ces études en captivité repose en partie sur la prise en compte et le respect de structures sociales observées dans la nature. Si ce respect n'est pas toujours possible, comme la constitution de groupes multi-mâles/multi-femelles, le rappel constant à toutes les étapes de l'étude, de la référence in situ est une nécessité. Les études menées sur des groupes maintenus en semi-liberté, c'est à dire dans de vastes enclos - et non plus dans des cages, aussi vastes soient elles - répondent mieux à cette exigence. Cela a été le cas des travaux comparatifs menés sur plusieurs espèces de macaques, à tendance plus terrestres, au Centre de Primatologie de Strasbourg (au Fort Foch), notamment par Bernard Thierry (e.g. Thierry 2007). Structure originale, fondée par Nicolas Herrenschmidt, ce centre abrite des groupes destinés à l'export pour la recherche biomédicale mais aussi des groupes sociaux élevés dans de vastes enclos – semi-liberté – notamment de macaques des Célèbes, Macaca tonkeana, espèce emblématique de Nicolas Herrenschmidt.

4.2 Recherches en écologie des primates

19L'une des caractéristiques de la primatologie de terrain est d'avoir fourni, et de continuer de fournir, des travaux sur l'écologie d'une variété d'espèces de primates qui constituent et doivent constituer la base des actions de conservation. La connaissance approfondie du fonctionnement des écosystèmes dans lesquels évoluent les primates mais aussi, les antilopes, les éléphants, les oiseaux et les chauves-souris, par exemple, fournit une connaissance indispensable pour mener des actions de conservation pertinentes. Mais des programmes intégrés en écologie comme ceux qui ont été menés notamment au Gabon, sous l'impulsion d'Annie Gautier-Hion, ont progressivement disparu de la scène scientifique ou se sont considérablement raréfiés. Mettre en vis-à-vis la disponibilité du milieu, en termes de ressources alimentaires, et sa fluctuation au cours de cycles annuels, et le comportement alimentaire des groupes de primates est à la base de la compréhension des phénomènes d'adaptation et de plasticité comportementale. Cette approche est aux confins de l'écologie et de l'éthologie. Elle est un des piliers de l' « écoéthologie », chère à Gaston Richard, Jean-Claude Lefeuvre et leurs collègues (Gautier et al. 1978). Annie et Jean-Pierre Gautier en Afrique de l'ouest et Claude-Marcel et Annette Hladik, partout dans le monde, ont personnifié cette approche depuis la fin des années 1960. D'autres chercheurs/chercheuses français ont suivi ces traces, mais ceux-ci ne représentent qu'une petite fraction du monde de la recherche en primatologie, du fait notamment de la difficulté de travailler sur le terrain dans des pays où la stabilité politique n'est pas toujours assurée. Nelly Ménard et Dominique Vallet appartiennent à cette fraction. Leurs terrains d'élection ont été l'Algérie et le Maroc où ils ont développé pendant de nombreuses années une approche éco-éthologique sur le macaque de Barbarie, le magot, Macaca sylvanus (Ménard et al. 2001). Leurs études continuent au Maroc. Elles ont donné lieu à des applications pour la gestion des populations de magots dans des milieux dont l'anthropisation ne cesse de croître. Ils poursuivent aussi un programme de grande ampleur sur les gorilles de Plaine au Congo, à la limite du Gabon, programme initié par Annie Gautier-Hion. Ces études bénéficient de conditions d'observations exceptionnelles sur de vastes clairières humides où les groupes de gorilles viennent s'alimenter régulièrement. Ces conditions particulièrement propices ont permis le développement de travaux sur leur dynamique sociale, complémentée par des études en génétique des populations, mais aussi sur l'épidémiologie de certaines infections visibles de manière externe (e.g. Genton et al. 2017). Malgré l'excellence des conditions d'observation, il faut garder à l'esprit que chaque groupe ne passe sur ces « salines », au cours d'une année qu'une fraction infime de son temps. Il n'en demeure pas moins que les salines attirent en un seul lieu un nombre important de groupes de gorilles. Elles permettent ainsi de recueillir un vaste corpus de données totalement impossible à obtenir, s'il fallait suivre ces grands singes dans la forêt.

20Annie et Jean-Pierre Gautier ont longtemps pu bénéficier de la Station de Makokou au Gabon. Leur longue présence au Gabon leur a permis d'aborder de nombreux aspects du comportement, notamment alimentaire et vocal, des différentes espèces de cercopithèques (Moustacs, Cercopithecus cephus, Mones, C. mona pogonias, etc.) et de mangabeys sympatriques, Lophocebus albigena. Ils ont montré que cette sympatrie pouvait déboucher sur la constitution de groupes polyspécifiques, permettant notamment une exploitation optimisée des ressources alimentaires (Gautier-Hion & Gautier 1974).

21Le fait de poursuivre des études de terrain et de pouvoir observer les mêmes espèces en captivité permet d'élargir le champ des thématiques abordées et de veiller à la pertinence des recherches en captivité, pour ne jamais perdre de vue le caractère adaptatif des comportements.

22De plus, les études à long terme du comportement alimentaire de ces espèces de cercopithèques permettent de montrer l'équilibre nécessaire entre production végétale et consommation des populations, la dialectique permanente entre différentes capacités cognitives et l'exploitation des ressources du milieu (discrimination, catégorisation, cartes cognitives, etc.). Ces compétences notamment peuvent être ultérieurement, et l’ont été effectivement, abordées en captivité dans des conditions expérimentales contrôlées.

23Un même équilibre entre travaux de terrains et travaux [physiologie] en captivité a caractérisé notamment les recherches sur les microcèbes, Microcebus murinus, initiées par l'équipe de Brunoy dans les années 1970 (Petter & Petter-Rousseaux 1979).

Figure 3

Figure 3

Au cours du programme social du congrès de l'International Primatological Society en 1980 à Florence. On y reconnaît notamment sur le rang derrière le couple de japonais et de gauche à droite : Bertille Palaud, Annie Gautier-Hion, BLD, Jean-Pierre Gautier, TD, Wolfgand Dittus et Craig Bielert, le 2ème à partir de la droite.

4.3 Psychologie comparée, éthologie cognitive et primatologie

24Une autre composante de la primatologie française se trouvait à Marseille, où Jacques Vauclair, le dernier secrétaire de Jean Piaget – célèbre psychologue suisse – menait avec Joël Fagot des travaux en psychologie comparée sur les babouins. Ces travaux expérimentaux utilisaient la collaboration des babouins dans des tâches plus ou moins complexes où ils devaient indiquer la réponse en manipulant un « joystick » (e.g. Vauclair 1982 ; Vauclair 1992 ; Vauclair & Fagot 1993). Une tâche qui demande une compréhension de la part du sujet, de la contingence entre les mouvements de sa main et du « joystick » et le déplacement d'un curseur sur un écran. Une fois apprise, cette utilisation du « joystick » constitue une remarquable interface pour obtenir des réponses claires à une multitude de questions qu'un chercheur peut aborder en relation avec les compétences cognitives des sujets. Jacques Vauclair s'est vu offrir la possibilité d'installer ses babouins dans un vaste enclos accolé à des structures fermées sur le site de Rousset-sur-Arc, un ancien site CNRS d'élevage de différentes espèces, babouins inclus, destinées à l'expérimentation animale dans les laboratoires CNRS. Cette nouvelle forme d'hébergement a permis à Jacques Vauclair d'étendre son domaine d'investigation sur la cognition des primates. Il a notamment mené des recherches sur la représentation spatiale de ces babouins et de leur capacité à opérer une rotation mentale sur ces représentations (Vauclair 1990). Il a permis à deux sujets d'observer depuis leur structure fermée, un expérimentateur humain qui cachait des noix sous des pierres dans un enclos en contrebas. Le fait que les sujets observent l'expérimentateur par une fente en vision binoculaire ou en vision monoculaire, quel que soit l'œil, n'a aucune influence sur leurs performances qui sont excellentes, bien supérieures à ce que l'on pourrait attendre si les babouins cherchaient les noix au hasard. Puis l'observation des babouins s'est faite à partir d'une image – donc en deux dimensions – sur un moniteur de télévision. Le passage d'images en 3D à une image en 2D n'a pas non plus modifié les performances des babouins. C'est alors que Jacques Vauclair a abordé la question d'opérations sur les représentations spatiales dont il venait de démontrer l'existence. Il a placé une caméra dans un arbre à côté de la structure d'où les sujets observaient la cache des noix. L'image que les sujets observaient alors sur le moniteur était une image de l'enclos vue sous un angle de 45° par rapport aux visions directes précédentes. En l'absence d'une capacité de rotation mentale des représentations spatiales que les babouins avaient de leur enclos, la qualité de leurs performances devait chuter significativement. Il n'en fut rien, les performances restèrent quasiment inchangées. Les deux babouins ont ainsi démontré qu'ils possédaient cette capacité de rotation mentale de représentations, une capacité qui est loin d'être triviale, même si nous-mêmes, humains, ne nous posons pas souvent la question de savoir ce que nous faisons de nos représentations mentales.

25A l'instar du Centre de Primatologie de Strasbourg, celui de Rousset a acquis une double vocation : celle d'un centre d'élevage de primates destinés à l'expérimentation animale hébergés dans des cages spacieuses accolées à des volières, ou dans de grands enclos, ou encore dans des cages plus réduites pour les plus petites espèces ; et celle d'une structure destinée à des recherches plus fondamentales, consacrées ici à la cognition et au développement de compétences pré-langagières. Joël Fagot a utilisé l'enclos des babouins pour y développer des structures qui avaient été mises en place dans un autre laboratoire. Ces structures permettent d'une manière particulièrement élégante de mettre en relation l'influence de l'organisation sociale d'un groupe sur les performances cognitives (Fagot et al. 2015). Elles offrent aussi aux sujets la possibilité d'aller « travailler » librement, sans contraintes, quand ils le veulent, pour la durée qu'ils décident. Ces dispositifs, reproduits par la suite au Centre de Primatologie de Strasbourg (Fizet et al. 2017), permettent d'éliminer tout stress liés aux manipulations par les humains et de ne conserver que l'influence des réseaux relationnels sur la réalisation des tâches cognitives. Sans contraintes humaines, les sujets réalisent un nombre considérable de tests ; il est alors possible d'interpréter le fait qu’un individu vienne ou non dans la zone de test et la durée de sa présence. Ces dispositifs nécessitent un support électronique et informatique particulièrement développé.

4.4 Autres domaines de recherches en primatologie

26La primatologie inclut bien évidemment la paléontologie et l'anthropologie. Il est alors question de documenter les relations entre primates humains et primates non-humains et l'évolution des primates depuis les fossiles jusqu'aux formes actuelles. Ces derniers domaines sont aussi ceux des phylogénéticiens, qui documentent des relations par le biais notamment d'approches moléculaires et/ou génétiques. Pouvoir côtoyer les chercheurs dans ce domaine au sein d'une société savante, comme la SFDP, focalisée sur un ordre taxinomique est un privilège et une richesse.

27La recherche biomédicale s'intéresse aussi bien évidemment aux primates. Rappelons la fondation du groupe « Primates » par Guy Mahouy et Claude Milhaud dès 1974. Les primates, ordre auquel les humains appartiennent, constituent donc un réservoir particulièrement riche de « modèles animaux », c'est-à-dire d'organismes proches de l'humain – sous différents aspects – et qui peuvent être utilisés dans des recherches expérimentales, sous certaines conditions bien évidemment. Un bon « modèle animal » est une espèce pour laquelle on peut avoir accès à de nombreux individus continuellement et qui est connue dans la majorité de sa biologie – y compris sa physiologie. Ces « modèles animaux » peuvent être des espèces sauvages élevées en captivité, « purposely bred » des anglo-saxons, comme c'est le cas pour les primates, mais aussi d'autres espèces de vertébrés, voire d'invertébrés. Le fait que des chercheurs dans le domaine biomédical puissent en côtoyer d'autres impliqués dans d'autres domaines, comme le comportement ou la psychologie comparée mais aussi l'écologie, permet une meilleure compréhension des réactions des sujets d'études et une meilleure conception des conditions d'hébergement. Ces rencontres permettent notamment de mettre en place des mesures de bientraitance (Milhaud 2006) visant à préserver le bien-être des individus (e.g. Neveu & Deputte 1996).

28Ces recherches sur l'évaluation que les individus font de leurs conditions de vie, notamment sociale dans le cas des groupes de primates ont été, sont et doivent être à la base de toute réglementation en matière d'hébergement des espèces de primates, dont les adaptations et autres caractéristiques biologiques peuvent être extrêmement variées. Cette thématique du bien-être animal a émergé dans les années 1990 et a notamment permis d'alimenter la révision de la convention STE 123 du Conseil de l'Europe consacrée à la « protection des animaux vertébrés utilisés à des fins expérimentales ou à d'autres fins scientifiques ». La révision de cette convention entreprise au milieu des années 1990 est à l'origine de la directive européenne actuelle en matière notamment d'hébergement des primates.

29Ces travaux sur le thème du bien-être animal peuvent être considérés comme des applications de recherches plus fondamentales. Ils soulignent l'importance de générer continuellement un vaste corpus de recherches fondamentales qui serviront de support à d'autres types de questionnement.

30Une autre application a été développée dans le cadre d'une « aide simienne » à des personnes tétraplégiques – programme PAST de Kerpape à Lorient. Ce programme mis sur pied par le Dr. Michel Busnel en 1990, faisait écho à une initiative américaine de M.J. Willard. Il s'agissait d'éduquer des singes capucins, Cebus apella, nés en captivité, pour venir en aide à des personnes qui n'ont plus l'usage de leurs membres (Deputte & Busnel 1997). L'éducation était fondée sur des conditionnements opérants – ou instrumentaux – simples mais aussi complexes. Certains de ces apprentissages consistaient pour le singe à répondre à une désignation par un pointer laser de la porte d'un réfrigérateur, que le singe alors ouvrait puis toujours avec cette forme de désignation, il y prenait un récipient contenant par exemple des morceaux de pommes, allait placer ce récipient dans un réceptacle particulier. Il ouvrait alors le récipient prenait une fourchette, piquait un morceau de pomme qu'il plaçait alors dans la bouche de la personne tétraplégique. Il recommençait jusqu'à ce que le récipient soit vide. Cette coopération particulièrement efficace devait reposer sur une relation étroite entre le singe et la personne tétraplégique. Ce dernier aspect est bien sûr la partie la plus délicate du programme. Elle implique non seulement une bonne connaissance du comportement de cette espèce mais aussi de chacun des individus, candidats au placement.

31L'utilisation de primates non-humains par les humains est en fait très ancienne. Sur un fragment de poterie égyptienne est représentée une scène montrant un babouin hamadryas, facilement reconnaissable grâce aux talents de dessinateur des égyptiens- montant dans un palmier pour y décrocher des noix (Deputte & Anderson 2000). Le babouin est équipé d'une ceinture autour de la taille et l'égyptien d'un bâton. Ce morceau de poterie a donc permis de révéler un aspect ancien des relations entre primates humains et non-humains et de préciser l'aire de répartition des babouins hamadryas en Egypte aux alentours de 1000 ans avant JC, bien plus grande qu'elle ne l'est actuellement. L'utilisation de primates non-humains par des humains pour cueillir des noix est toujours pratiquée de nos jours, mais cette fois en Thaïlande avec une espèce de macaque, Macaca nemestrina.

5 Conclusions

32Les primates non-humains sont au centre de la renaissance du débat de la conscience chez les animaux, de part de leur proximité phylogénétique avec les primates humains qui possèdent une conscience que généralement ils dénient à toutes les espèces non-humaines.

33Toutefois, depuis des contemporains de Descartes, comme Cureau de la Chambre (1647), puis des naturalistes comme Leroy (1768) et enfin par des éthologistes comme Griffin (1976), dénier une conscience aux animaux reviendrait à ignorer de nombreuses évidences observables dans l'ensemble de leurs comportements. Ces évidences appartiennent au comportement alimentaire, notamment chez des prédateurs, aux déplacements dans l'environnement qui ne sont pas aléatoires et aussi dans le comportement social, particulièrement développé chez les primates non-humains.

34Peut-on envisager que des animaux, qui montrent des comportements complexes et flexibles, ne seraient mus que par des mécanismes « prédéterminés » du style « Stimulus-Réponse » comme le proposaient les fondateurs de l’éthologie et plus encore les « behavioristes » skinnériens ?

35Attribuer UNE conscience aux animaux est la voie la plus simple / parcimonieuse pour rendre compte des performances des animaux (Griffin 1976 ; cf Le Neindre et al. 2018). Mais comme le souligne encore Griffin, il n'y a aucune raison de considérer que cette conscience soit identique en tout point à celle que les humains expérimentent pour eux-mêmes et infèrent aux autres humains.

36Il existe de nombreuses différences morphologiques entre la grande majorité des primates non-humains et les primates humains. Celles-ci procèdent malgré tout d'une continuité anatomique. Observables dans le comportement et dans les capacités cognitives, ces différences sont beaucoup moins marquées que les humains le soutenaient et que beaucoup le soutiennent encore. La continuité anatomique s'accompagne d'une continuité psychique, comme Darwin l'avançait (Darwin 1859). Toutefois, ces continuités n'excluent pas qu'il puisse exister des différences fondamentales dans des potentialités que les différences cognitives sous-tendent (cf Darwin 1859).

37La multiplicité des facettes de la primatologie permet d'éclairer notre propre évolution mais aussi de prendre conscience de l'importance qu'il y a de maintenir les espèces de primates non-humains dans leurs écosystèmes pour continuer à voir s'exprimer leurs adaptations. Cette prise de conscience pourrait se prolonger par celle d'éviter de scier la branche – phylogénétique – sur laquelle se trouve l'espèce humaine. Il est présomptueux et arrogant d'instrumentaliser une discontinuité qui n'existe pas en faisant disparaître tout ce qui n'est pas « nous ».

38Les recherches sur les primates non-humains, malgré leur proximité phylogénétique avec l'espèce Homo sapiens, illustrent la question fondamentale que doivent se poser ces humains et qu'exprime si clairement Frans de Waal (de Waal 2016) : « Sommes-nous assez intelligents pour comprendre à quel point les animaux le sont ? »

39La Société Francophone de Primatologie, qui s'est donné pour but de regrouper toutes les facettes de la Primatologie en son sein, doit continuer à œuvrer pour maintenir un dialogue ouvert. Ce sont ces dialogues bienveillants entre tous ceux qui s'intéressent aux primates pour des motifs variés qui continueront à alimenter la curiosité nécessaire des chercheurs et faire que leurs recherches, quelle qu'en soit la thématique, soient réalisées dans les meilleures conditions possibles pour le respect des primates non-humains par les primates humains.

40Ce texte constitue en fait une revue très subjective de la primatologie, notamment la primatologie française, de ses thématiques de recherches, pratiquées, côtoyées ou telles que je les ai perçues à travers mon implication au sein de la Société Francophone de Primatologie, et de l'European Federation of Primatology3. Ces échanges lors de rencontres de n'importe quel type sont essentiels pour maintenir une ouverture d'esprit et une curiosité qui sont les qualités essentielles notamment de chercheurs.

41Il montre aussi que ces sociétés peuvent créer les conditions de rencontres avec des aînés bienveillants et provoquer la chance pour chacun de réaliser son rêve comme j'ai pu le faire grâce au soutien de multiples personnalités.

Remerciements

42A tous ceux et celles qui m'ont accompagné, instruit, soutenu dans toutes mes activités de primatologues. Mais aussi aux relecteurs attentifs et bienveillants qui ont permis de clarifier et d'améliorer la version initiale de ce manuscrit.

43Je souhaite également remercier le comité d'organisation du 32ème colloque de la SFDP à Branféré, et notamment son président lors de cette réunion, le Dr. Romain Lacoste, pour m'avoir invité à présenter ces réflexions devant la communauté de la SFDP.

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende François Bourlière (1913-1993), un scientifique d’exception, médecin et naturaliste, une personne incontournable pour la primatologie française. Crédit photo UNESCO/ Inès Forbes 1994 in Rev. Écol. (Terre Vie) 49, 193
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/8991/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 246k
Titre Figure 2
Légende Un spectacle qui a peut-être disparu à jamais des laboratoires de primatologie du CNRS – d'une part des gibbons à favoris blancs – Nomascus concolor leucogenys, et d'autre part, les cheveux de l'Homo sapiens, figuré sur la photo. Sur cette photo, les gibbons étaient en totale liberté... mais ne le savaient pas. Ils n'en ont jamais réellement profité, heureusement pour les 2 membres du Laboratoire d'Etho-primatologie expérimentale et comparée – Michel Goustard et moi-même. Crédit photo A. Maratier
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/8991/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 331k
Titre Figure 3
Légende Au cours du programme social du congrès de l'International Primatological Society en 1980 à Florence. On y reconnaît notamment sur le rang derrière le couple de japonais et de gauche à droite : Bertille Palaud, Annie Gautier-Hion, BLD, Jean-Pierre Gautier, TD, Wolfgand Dittus et Craig Bielert, le 2ème à partir de la droite.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/8991/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 436k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Bertrand L. Deputte, « Les multiples facettes de la primatologie : itinéraire d’un éthologiste », Revue de primatologie [En ligne], 11 | 2020, mis en ligne le 12 janvier 2021, consulté le 27 février 2021. URL : http://journals.openedition.org/primatologie/8991 ; DOI : https://doi.org/10.4000/primatologie.8991

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Auteur

Bertrand L. Deputte

Dr. ès Sc., Professeur honoraire d’éthologie, Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort 
Directeur de recherche honoraire au CNRS
Membre titulaire de l'Académie Vétérinaire de France
bert.deputte@wanadoo.fr

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