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La faune du Pléistocène supérieur - Holocène ancien de la Toca da Pena (Piauí, Brésil) - étude paléontologique

The upper pleistocene - Early Holocene fauna of Toca da Pena (Piauí, Brazil) - paleontological study
Christophe Griggo, Iderlan De Souza, Éric Boëda, Michel Fontugne, Christine Hatté, Antoine Lourdeau et Niède Guidon
p. 205-216

Résumés

Le site de la Toca da Pena correspond à une petite grotte qui se trouve dans le massif calcaire d’Antero, au sud de la Serra da Capivara et à 7 km à l’est-nord-est de la ville de Coronel José Dias. Des fouilles entreprises entre 2008 et 2014 ont permis de recueillir, associés à quelques artefacts lithiques, de nombreux vestiges osseux. Près de la moitié d’entre eux sont rapportés à Scelidodon piauiense, un paresseux terrestre de la taille d’un grand bœuf. Ce Mylodontidé est associé à Leopardus pardalis, Hippidion, Tayassu pecari, Mazama gouazoubira, Mazama americana et à Palaeolama niedae. Cette association faunique permet de dater ce site du Pléistocène supérieur ou du tout début de l’Holocène. Par ailleurs, cette faune de la Toca da Pena présente beaucoup de similitude avec celle de la Toca do Barrigudo, qui se trouve à moins d’un kilomètre et d’où provient l’holotype de l’espèce : Scelidodon piauiense Guérin & Faure, 2004.

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Texte intégral

Nous remercions le Ministère français des Affaires étrangères pour le financement annuel de la Mission franco-brésilienne au Piauí. Nous remercions également la FUMDHAM qui nous a accueilli dans ses locaux, lors de notre séjour à São Raimundo Nonato, pour nous permettre de consulter les collections ostéologiques et paléontologiques. Nous tenons tout particulièrement à remercier Claude Guérin et Martine Faure pour les discussions et leurs conseils. Nous avons appris beaucoup auprès d’eux, mais cela représente bien peu à côté de l’immense connaissance qu’ils ont des faunes fossiles d’Amérique du Sud. Nous les remercions également pour le temps qu’ils ont consacré à nous faire visiter les principaux sites paléontologiques de la région de São Raimundo Nonato. La disparition de Claude Guérin constitue une grande perte pour le vaste monde de la paléontologie et de l’archéologie, qui ne se limitait pas à l’Amérique du Sud.

1 - Introduction

1La Toca da Pena (ou grotte de la Plume) est située dans l’État du Piauí, au sud du Parc National Serra da Capivara et plus précisément au pied du massif d’Antero, à environ 7 km à l’est-nord-est de la ville de Coronel José Dias (fig. 1). Ce site, découvert en 2008, a été fouillé jusqu’en 2014 par une mission franco-brésilienne, dans le cadre du projet sur « Le peuplement pléistocène et holocène du Nordeste - Brésil » dirigé par E. Boëda. C’est un site mixte, à la fois grotte et abri sous roche (fig. 2), qui a livré quelques artefacts lithiques en association stratigraphique avec de nombreux restes fauniques.

2C. Guérin, lors d’une étude préliminaire réalisée en 2009, fournit une première liste des espèces présentes dans la Toca da Pena : Scelidodon piauiense, Mazama, Blastocerus dichotomus, Palaeolama, un Tayassuidé, un Félidé, un petit Canidé, des Dasypodidés et des restes de tortue (Rasse et al., 2009 ; Guérin & Faure, 2014).

3Nous avons examiné l’ensemble des vestiges osseux recueillis dans la Toca da Pena entre 2008 et 2014. Cela correspond à un total de 1 946 restes se rapportant à un amphibien, trois reptiles et quinze mammifères. Parmi ces derniers, c’est un paresseux terrestre appartenant à la famille des Mylodontidés, Scelidodon piauiense, qui a livré le plus grand nombre de restes. Il est associé à l’ocelot, Leopardus pardalis, à un Equidé, Hippidion, au pécari à lèvres blanches, Tayassu pecari, au daguet gris, Mazama gouazoubira, au grand daguet, Mazama americana et à un Camélidé, Palaeolama niedae, parmi les espèces les plus caractéristiques (tab. 1).

4Nous proposons dans le cadre de cet article de faire l’étude paléontologique de cette faune de la Toca da Pena, qui présente de grande similitude avec le site, tout proche, de la Toca do Barrigudo où a été défini l’espèce Scelidodon piauiense, par C. Guérin et M. Faure en 2004.

Fig. 1 : Carte de localisation du site de la Toca de Pena, dans le Parc National de la Serra da Capivara (Piauí).

Fig. 1 : Carte de localisation du site de la Toca de Pena, dans le Parc National de la Serra da Capivara (Piauí).

Fig. 2 : Entrée de la Toca da Pena.

Fig. 2 : Entrée de la Toca da Pena.

Tab. 1 : Toca da Pena - Répartition des restes déterminés par taxon et par secteur.

Tab. 1 : Toca da Pena - Répartition des restes déterminés par taxon et par secteur.

2 - Le mylodontidé - scelidodon piauiense

5Dans le site de la Toca da Pena, Scelidodon piauiense est l’espèce la mieux représentée. Ce paresseux terrestre, de la taille d’un grand bœuf, est un Xénarthré, Mylodontidé de la sous‑famille des Scélidothériinés. Le genre Scelidodon, reconnu dans toute l’Amérique du Sud, dans différents gisements datant du Pléistocène moyen au Pléistocène supérieur, compte actuellement trois espèces (Guérin & Faure, 2004) :

6- Scelidodon tarijensis (H. Gervais & F. Ameghino, 1880), défini dans le Pléistocène moyen de Bolivie, du Chili, d’Uruguay et d’Argentine, est de grande taille ;

7- Scelidodon chiliensis (Lydekker, 1886), reconnu dans des gisements pléistocènes supérieurs du Chili, du Pérou, de Bolivie et d’Equateur, se caractérise par une taille un tiers plus petit que le précédent et par des molariformes dépourvues de sillon médian ;

8- Scelidodon piauiense Guérin & Faure, 2004, identifié seulement dans le Nordeste du Brésil, dans l’état du Piauí, est de taille équivalente à Scelidodon chiliensis, mais présente des proportions et une morphologie crânienne différentes. Sa présence est contemporaine du Pléistocène supérieur et de l’Holocène ancien.

9Par ailleurs le genre Scelidodon est proche du genre Catonyx qui appartient à la même sous-famille et est également présent dans les sites du Nordeste du Brésil, datant du Pléistocène supérieur (Guérin & Faure, 2004).

10Dans le site de la Toca da Pena, nous disposons actuellement de 850 restes osseux attribués au Scelidodon. Ils proviennent pour l’essentiel des squelettes de deux individus :

11- le spécimen n°1, dont la majorité des ossements ont été recueillis dans la grotte, dans la partie superficielle du remplissage. Beaucoup étaient encore en connexion anatomique partielle. Il s’agit d’un animal adulte dont tous les os sont épiphysés. La plupart des os ont été recueillis (fig. 3) et ils présentent un bon état de conservation ;

12- le spécimen n°2, qui correspond à un animal juvénile : les épiphyses des os longs ne sont pas soudées aux corps diaphysaires. Il n’est représenté que par quelques ossements. Ils ont été trouvés dispersés dans la moitié inférieure de la séquence stratigraphique fouillée. Ils sont comparables, d’un point de vue morphologique, à ceux du spécimen n°1 (cf. infra). Cependant, bien que cet animal n’avait pas fini sa croissance au moment de sa mort, il est plus grand que le spécimen n°1.

13Cette étude paléontologique est focalisée sur une analyse morphologique et biométrique des os complets se rapportant au spécimen n°1, qui correspond à un adulte. Nous insisterons plus particulièrement sur l’étude du crâne, de la mandibule, des dents et de l’humérus afin de les comparer au type de l’espèce Scelidodon piauiense. Cette espèce a été définie par Guérin et Faure en 2004, à partir d’un squelette subcomplet recueilli dans la Toca do Barrigudo, qui se trouve à moins de 500 m de la Toca da Pena. En nous référant aux travaux de Pujos (2000) et de Guérin & Faure (2004), ces éléments squelettiques ont également été comparés avec les os homologues de S. chiliensis.

14Lors d’un séjour à la Fundação Museu do Homem americano (FUMDHAM), à São Raimundo Nonato, nous avons pu comparer directement le Scelidodon de la Toca da Pena avec l’holotype de l’espèce Scelidodon piauiense, ainsi qu’avec quelques os longs de Scelidodon piauiense et de Catonyx cuvieri, provenant de la Toca do Garrincho (située à 10 km à l’ouest de la Toca da Pena). Par ailleurs, cela nous a permis d’observer, sur le fémur, quelques critères morphologiques permettant de distinguer Scelidodon de Catonyx.

Fig. 3 : Représentation des éléments squelettiques présents pour Scelidodon - spécimen n°1.

Fig. 3 : Représentation des éléments squelettiques présents pour Scelidodon - spécimen n°1.

2.1 - Le crâne

15Le crâne du spécimen n°1 de la Toca da Pena est incomplet. Il manque toute la région faciale. La zone frontale, au niveau des orbites, présente un important enfoncement. Mais les zones pariétales, temporales et la région occipitale sont parfaitement bien conservées, sans aucune déformation (fig. 4). Par conséquent, seule la face occipitale a pu faire l’objet d’une étude morphologique et biométrique (tab. 2).

16En vue occipitale, le crâne de la Toca da Pena est plus bas que celui se rapportant à l’espèce S. chiliensis et se rapproche davantage, pour ce point, de celui de S. piauiense. Il est cependant, dans ses proportions générales, plus petit.

Fig. 4 : Crâne de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°235041). à gauche : vue dorsale ; à droite : vue caudale.

Fig. 4 : Crâne de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°235041). à gauche : vue dorsale ; à droite : vue caudale.

Tab. 2 : Scelidodon - Comparaison des mesures du crâne - dimensions en mm.

Tab. 2 : Scelidodon - Comparaison des mesures du crâne - dimensions en mm.

2.2 - Les dents et les éléments de la mâchoire

17Pour le spécimen n°1 de la Toca da Pena, nous disposons de quelques molariformes isolées, d’un fragment de maxillaire ne possédant qu’une seule molariforme, ainsi que des branches horizontales des deux hémi-mandibules. Pour celle de gauche, la série dentaire est complète (fig. 5). En revanche, il manque la première molariforme pour l’hémi-mandibule droite.

18Les molariformes supérieures présentent un sillon médian bien marqué, ce qui leur confère une section trilobée. Cette morphologie dentaire est caractéristique de l’espèce Scelidodon piauiense (Guérin & Faure, 2004).

19Les longueurs des séries dentaires inférieures des mandibules du Scelidodon de la Toca da Pena sont comparables à celles de S. piauiense de la Toca do Barrigudo et par leurs proportions, ces mandibules se rapprochent davantage de celles de cette espèce que de S. chiliensis (tab. 3). De ce fait, la valeur du rapport : hauteur de la branche horizontale/longueur de la série dentaire, obtenue pour le spécimen de la Toca da Pena se situe en position intermédiaire entre les deux espèces.

Fig. 5 : Mandibule gauche de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°180468) - vue occlusale.

Fig. 5 : Mandibule gauche de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°180468) - vue occlusale.

Tab. 3 : Scelidodon - Comparaison des mesures de la mandibule - dimensions en mm.

Tab. 3 : Scelidodon - Comparaison des mesures de la mandibule - dimensions en mm.

2.3 - L’humérus

20L’humérus du spécimen n°1 de la Toca da Pena présente un condyle proximal sphérique, bien dégagé et situé en position axiale. La face antérieure de la diaphyse est parcourue par de fortes crêtes d’insertions musculaires. L’épiphyse distale est très courte. Cette morphologie est caractéristique de la sous-famille des Scelidotheriinae.

21Par ailleurs, l’humérus de la Toca da Pena présente un foramen antépicondylien au niveau de l’épiphyse distale (fig. 6). Ce caractère morphologique est typique du genre Scelidodon et permet de rejeter l’hypothèse d’une attribution au genre Catonyx. En effet, chez ce dernier, il n’y a pas de foramen antépicondylien.

22Guérin & Faure (2004) ont mis en évidence que Scelidodon piauiense se distingue de S. chiliensis par un humérus présentant des dimensions et des proportions sensiblement plus grandes (tab. 4).

23Cependant un des humérus de S. chiliensis, mesuré par ces auteurs, est bien plus petit que les deux autres (tab. 4). Selon Guérin (communication orale, 2014), cela pourrait être le reflet d’un très fort dimorphisme sexuel chez le genre Scelidodon.

24L’humérus du spécimen n°1 de la Toca da Pena est bien plus petit que ceux de S. piauiense, mais il est plus grand que le plus petit humérus rapporté à S. chiliensis. Nous considérons donc que le Scelidodon de la Toca da Pena correspond à l’espèce Scelidodon piauiense, mais que, de par sa petite taille, il s’agit très certainement d’un individu femelle.

Fig. 6 : Humérus gauche de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM‑n°180702).

Fig. 6 : Humérus gauche de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM‑n°180702).

À gauche : vue antérieure ; à droite : vue postérieure. 1/ condyle proximal sphérique ; 2/ fortes crêtes le long de la diaphyse ; 3/ présence d’un foramen épicondylien ; 4/ extrémité distale très large.

Tab 4 : Scelidodon - Comparaison des mesures de l’humérus - dimensions en mm.

Tab 4 : Scelidodon - Comparaison des mesures de l’humérus - dimensions en mm.

2.4 - Le fémur

25Les deux fémurs du spécimen n°1 ont été retrouvés lors des fouilles de la Toca da Pena. Ils ont été comparés avec des fémurs de Scelidodon piauiense et de Catonyx cuvieri (provenant de sites voisins et actuellement conservés dans les collections de la FUMDHAM à São Raimundo Nonato) et avec un fémur de S. chiliensis de la Pampa de los Fósiles (Pérou) (Pujos, 2000) (tab. 5).

26Contrairement à ce qui a été noté par Guérin et Faure pour les humérus de S. piauiense provenant de la Toca do Barrigudo et de la Toca do Garrincho, qui sont légèrement plus grands que ceux de S. chiliensis recueillis à Taramugal - Chili (Guérin & Faure, 2004 - cf. supra), le fémur de S. chiliensis mis au jour à Pampa de los Fósiles se distingue par une longueur et des proportions bien plus importantes que celles des spécimens brésiliens. Pujos écrit d’ailleurs au sujet du Scelidodon de la Pampa des los Fósiles que « cet animal est le plus grand S. chiliensis recensé à ce jour » (Pujos, 2000, p. 203). Ceci semblerait attester, comme nous l’avons pressenti lors de l’étude de l’humérus, que les Scelidotheriinae se caractérisent par un dimorphisme sexuel important : les mâles étant bien plus grands que les femelles.

27Les fémurs du spécimen n°1 de la Toca da Pena sont, quant à eux, bien plus petits et moins robustes que tous les fémurs de Scelidodon auxquels nous les avons comparés (tab. 5). Cela semblerait confirmer que notre spécimen, par sa petite taille, pourrait être une femelle et que les spécimens provenant de la Toca do Barrigudo et de la Toca do Garrincho seraient des mâles.

28D’un point de vue morphologique, les fémurs de la Toca da Pena sont parfaitement identiques à ceux qui sont attribués au genre Scelidodon et se distinguent très nettement de celui qui se rapporte au genre Catonyx (fig. 7) :

29- ils présentent, au niveau de la diaphyse, sur la face antérieure, juste à côté du grand trochanter, une surface relativement plane. Sur le fémur de Catonyx, cette zone présente une forte dépression ;

30- en vue antérieure, sur le bord latéral, il y a une ensellure bien marquée au milieu de la diaphyse. Chez Catonyx, le bord latéral est plus régulier ;

31- les deux condyles distaux sont de taille sensiblement égale, alors que chez Catonyx, le condyle latéral est beaucoup plus petit.

Tab. 5 : Scelidodon - Comparaison des mesures du fémur - dimensions en mm.

Tab. 5 : Scelidodon - Comparaison des mesures du fémur - dimensions en mm.

Fig. 7 : Fémur gauche de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°194759).

Fig. 7 : Fémur gauche de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°194759).

À gauche : vue antérieure ; à droite : vue postérieure. 1/ surface aplanie ; 2/ ensel­lure bien marquée ; 3/ condyles distaux sub-égaux.

2.5 - Les autres os de scelidodon - spécimen n°1

32Nous disposons, pour le spécimen n°1, de plusieurs autres os complets. D’un point de vue morphologique, ces os sont tout à fait comparables à ceux de Scelidodon et se distinguent très nettement de ceux de Catonyx. Sur le tibia, notamment, l’absence d’un pont osseux incomplet au niveau de l’insertion du muscle semimembranosus est caractéristique du genre Scelidodon (Pujos, 2000) (fig. 8).

33Les mesures biométriques prises sur la scapula, le radius, l’ulna, le tibia, le talus et la pattela du spécimen n°1 sont reportées dans les tableaux 6 à 11, aux côtés des mesures des os homologues de S. piauiense et de S. chiliensis. Il ressort de l’examen de ces tableaux que le spécimen de la Toca da Pena présente des proportions des principaux os du squelette appendiculaire comparables à celle de S. piauiense. Il est tout de fois un peu plus petit que les autres fossiles brésiliens de Scelidodon.

Fig. 8 : Tibia droit de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°202063) - vue postérieure.

Fig. 8 : Tibia droit de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°202063) - vue postérieure.

1 : absence d’un pont osseux.

Tab. 6 : Scelidodon - Comparaison des mesures de la scapula - dimensions en mm.

Tab. 6 : Scelidodon - Comparaison des mesures de la scapula - dimensions en mm.

Tab. 7 : Scelidodon - Comparaison des mesures du radius - dimensions en mm.

Tab. 7 : Scelidodon - Comparaison des mesures du radius - dimensions en mm.

Tab. 8 : Scelidodon - Comparaison des mesures de l’ulna - dimensions en mm.

Tab. 8 : Scelidodon - Comparaison des mesures de l’ulna - dimensions en mm.

Tab. 9 : Scelidodon - Comparaison des mesures du tibia - dimensions en mm.

Tab. 9 : Scelidodon - Comparaison des mesures du tibia - dimensions en mm.

Tab. 10 : Scelidodon - Comparaison des mesures du talus - dimensions en mm.

Tab. 10 : Scelidodon - Comparaison des mesures du talus - dimensions en mm.

Tab. 11 : Scelidodon - Comparaison des mesures de la patella - dimensions en mm.

Tab. 11 : Scelidodon - Comparaison des mesures de la patella - dimensions en mm.

2.6 - Scelidodon – spécimen n°2

34Le spécimen n°2 est nettement moins complet que le spécimen n°1 et ses os ont été retrouvés dispersés dans la moitié inférieure de la séquence fouillée. Par ailleurs, la plupart d’entre eux ont été brisés et déformés par le poids des sédiments sus-jacent.

35Parmi les éléments dont nous disposons, seuls les tibias permettent d’attribuer avec certitude le spécimen n°2 à Scelidodon. En effet, dans la région postéro-distale de la diaphyse, il n’y a pas d’excroissance osseuse permettant l’insertion du muscle semimembranosus, contrairement à ce que l’on peut observer chez Catonyx (Pujos, 2000).

36Les os longs du spécimen n°2 ne sont pas épiphysés. Il s’agit donc d’un animal juvénile. L’état de conservation des os de cet animal ne permet pas de réaliser une étude biométrique. Cependant lorsque l’on compare, en les mettant côte à côte, les différents éléments osseux du spécimen n°1 avec ceux du spécimen n°2, ils paraissent plus grands et plus robustes chez ce dernier, alors qu’il n’avait pas fini sa croissance. Cela traduit donc des différences de taille importantes au sein de l’espèce Scelidodon piauiense, pouvant être le reflet d’un dimorphisme sexuel.

37L’ensemble des caractères morphologiques observés sur les os du Scelidotheriinae de la Toca da Pena, se distinguent très nettement de ceux se rapportant au genre Catonyx et sont, au contraire, comparables à ceux observés chez Scelidodon. Le crâne qui présente une région occipitale plus basse que chez S. chiliensis, est comparable à celui de S. piauiense, espèce à laquelle nous le repportons. Cependant, le spécimen n°1 de la Toca da Pena est plus petit que les autres représentants brésiliens de S. piauiense.

38L’étude biométrique a montré qu’il existait, aussi bien chez S. piauiense que chez S. chiliensis, des différences de taille, parfois importantes, entre les différents spécimens recencés. Ces différences de taille ne peuvent correspondre qu’à un fort dimorphisme sexuel au sein de ces deux espèces de Scelidodon : les mâles devant être environ 15 % plus grands que les femelles.

39La différence de taille observée entre les deux spécimens mis au jour dans la Toca da Pena confirme cette hypothèse. En effet, les ossements rapportés au Scelidodon n°2 présentent des dimensions plus grandes que ceux du spécimen n°1. Il s’agit pourtant d’un individu juvénile qui n’avait donc pas fini sa croissance au moment de sa mort. Nous en faisons, par conséquent, un jeune mâle et le spécimen n°1 serait une femelle adulte. De ce fait, nous rajoutons deux individus supplémentaires à la liste se rapportant à l’espèce Scelidodon piauiense. Espèce qui, à ce jour, n’a été identifiée que dans le sud-est du Piauí.

3 - Les autres taxons identifiés à la Toca da Pena

3.1 - Les dasypodidés - dasypus novemcinctus, tolypeutes tricinctus et euphractus sexcinctus

40À la Toca da Pena, seuls des tatous de la famille des Dasypodidés ont été identifiés. Ils sont représentés principalement par des ostéodermes. Leur morphologie et leur ornementation permettent de reconnaître trois espèces : Dasypus novemcinctus, Tolypeutes tricinctus et Euphractus sexcinctus ; ce dernier ayant livré le plus grand nombre de restes. Outre les ostéodermes, nous avons également rapporté à cette espèce : un fémur, un fragment proximal de tibia, un pelvis et un calcanéum.

41Ces trois espèces font partie de la faune actuelle du Brésil (dos Reis et al., 2011). Les enregistrements fossiles indiquent que Dasypus novemcinctus et Tolypeutes tricinctus sont présents dans ce pays dès le début du Pléistocène, alors que Euphractus sexcinctus n’apparait qu’à partir du Pléistocène récent (Soibelzon et al., 2015).

3.2 - Les Félidés - leopardus pardalis

42Les Félidés sont représentés à la Toca da Pena par un total de 88 restes. La majorité d’entre eux (NR = 72) sont rapportés à l’ocelot, Leopardus pardalis. Ils correspondent à quelques vertèbres, des fragments diaphysaires d’os longs et surtout aux petits os de l’autopode. La pièce la plus remarquable est un fragment de la branche horizontale d’une mandibule gauche où sont encore présentes la P3, la P4 et la M1. Les dimensions de ces dents sont reportées dans le tableau 12.

43Un second Félidé, plus petit que l’ocelot, est également présent dans l’assemblage faunique de la Toca da Pena (NR = 16). Il n’est représenté que par quelques restes et leur état de conservation ne nous a pas permis une attribution taxonomique.

Tab.12 : Leopardus pardalis - Comparaison des mesures diamètre mésio‑distal (DMD) des dents jugales inférieures - dimensions en mm.

Tab.12 : Leopardus pardalis - Comparaison des mesures diamètre mésio‑distal (DMD) des dents jugales inférieures - dimensions en mm.

3.3 - Les équidés - hippidion sp.

44Dans les sites pléistocènes et holocènes anciens du Nordeste du Brésil, les Équidés sont representés par Equus et Hippidion, ce dernier étant souvent le plus abondant (Guérin & Faure, 2008).

45Dans l’assemblage faunique de la Toca da Pena, les Équidés ne sont représentés que par trois tarsiens fragmentés et une deuxième prémolaire supérieure. Les tarsiens, en raison de leur état de conservation, ne permettent pas une détermination au niveau du genre. En revanche, la prémolaire, qui présente une couronne relativement basse (Alberdi & Prado, 1992 ; Prado & Alberdi, 1996) est rapportée à Hippidion.

3.4 - Les Tayassuidés - Tayassu pecari

46Dans les sites paléontologiques du Brésil, trois espèces de Tayassuidés ont été identifiées : Tayassu tajacu, Tayassu pecari et Catagonus stenocephalus (Parisi Dutra et al., 2016), mais seules les deux premières ont été identifiées dans l’état du Piauí (Guérin et al., 1993a,b ; Faure et al., 1999 ; Guérin & Faure, 2008)

47Tous les restes de Tayassuidés recueillis à la Toca da Pena correspondent à des fragments de maxillaires ou de mandibules et à des dents isolées. Aucun élément du squelette post-crânien n’a été identifié. La plupart des dents sont endommagées ou se rapportent à des individus juvéniles, ce qui n’a pas permis de réaliser une étude biométrique. Cependant, tous ces restes présentent de fortes similitudes avec les spécimens de Tayassu pecari de la collection ostéologique de la FUMDHAM auquel nous les avons comparés. Nous rapportons donc tous les restes de Tayassuidés de la Toca da Pena à l’espèce Tayassu pecari.

3.5 - Le camélidé - palaeolama niedae

48Dans les sites pléistocènes du Nordeste du Brésil, les restes de Camélidés correspondent principalement au genre Palaeolama, représenté par deux espèces :

49- Palaeolama major (Liais, 1872) : Il est présent au Brésil dans des sites du Pléistocène supérieur et de l’Holocène ancien. Il se caractérise par des membres longs et graciles.

50- Palaeolama niedae Guérin & Faure, 1999 : Il est plus abondant que le précédent dans les sites du Nordeste brésilien datant de la fin du Pléistocène et perdure jusqu’à l’Holocène ancien. C’est une forme de très grande taille, moins gracile que P. major et qui présente des dents jugales plus courtes que P. major.

51À la Toca da Pena, la présence du genre Palaeolama est attestée par 25 restes osseux, dont une grande partie a été recueillie dans le secteur de la grotte. Beaucoup correspondent à des fragments diaphysaires. Seuls une P4 supérieure, un fragment de mandibule avec M1 et M2 et un métatarsien complet permettent une détermination au rang de l’espèce. Les dents jugales sont relativement courtes et le métatarsien est très grand (tab. 13). Ces différents éléments squelettiques se rapprochent donc, par leurs dimensions, de ceux de Palaeolama niedae.

52Par conséquent, comme dans les autres sites du Sud-Est du Piauí datant du Pléistocène supérieur : Toca do Garrincho et Toca da Janela da Barra do Antonião (Guérin & Faure, 1999), c’est l’espèce de très grande taille, Palaeolama niedae qui est présente à la Toca da Pena.

13 : Palaeolama - Comparaison des mesures des dents et du métatarsien - dimensions en mm.

13 : Palaeolama - Comparaison des mesures des dents et du métatarsien - dimensions en mm.

3.6 - Les cervidés - Mazama americana et Mazama gouazoubira

53Trois espèces de Cervidés sont attestées dans le Pléistocène supérieur et l’Holocène ancien du sud-est du Piauí : le Daguet gris, Mazama gouazoubira et le grand Daguet, Mazama americana, qui font toujours partie de la faune de la région, et le Cerf des marais, Blastocerus dichotomus, qui en a actuellement disparu (Guérin & Faure, 2009 ; dos Reis et al., 2011).

54À la Toca da Pena, 30 restes osseux ont été rapportés à la famille des Cervidés. Deux fragments de mandibule, une première molaire supérieure et une épiphyse proximale de métacarpien ont été comparés, d’un point de vue biométrique, avec les trois espèces de Cervidés possibles (tab. 14). Un fragment de mandibule avec encore P4 et M1 a été attribué à M. americana. Les autres restes mesurés se rapportent, quant à eux, à M. gouazoubira.

Tab.14 : Cervidae - Comparaison des mesures des dents et du métacarpien - dimensions en mm.

Tab.14 : Cervidae - Comparaison des mesures des dents et du métacarpien - dimensions en mm.

4 - Discussion - conclusions

55Le site de la Toca da Pena constitue un site majeur pour le Pléistocène supérieur de la région Sud-Est du Piauí. Il est situé dans un massif calcaire, ce qui a permis la conservation d’une faune variée, correspondant à 19 taxons différents : un amphibien, trois reptiles et 15 mammifères. Ce site a également livré une industrie lithique constituée de quelques galets de quartzite taillés.

56La faune de la Toca da Pena est dominée par Scelidodon piauiense. Cette espèce, identifiée à ce jour seulement dans le Nordeste du Brésil, dans l’état du Piauí, reste rare dans les sites paléontologiques et nous connaissons peu de choses sur ces animaux.

4.1 - Dimorphisme sexuel chez scelidodon

57À la Toca da Pena, nous disposons des ossements de deux individus : un adulte quasiment complet et un jeune adulte. En effet, ce dernier n’avait pas fini sa croissance : ses os longs n’étant pas épiphysés. Malgré cela, ils sont plus grands et plus robustes que ceux du spécimen adulte. Cette différence de taille montre que l’espèce Scelidodon piauiense présentait un dimorphisme sexuel relativement prononcé : les mâles étant 15 % plus grands que les femelles. Ce dimorphisme sexuel peut être étendu à l’ensemble des espèces se rapportant au genre Scelidodon. Cela permettrait d’expliquer les différences de taille importantes que nous avons constatées entre les différents spécimens de Scelidodon chiliensis, lors de l’étude biométrique réalisée dans le cadre de cet article.

4.2 - Position chronologique de la faune de la Toca da Pena

58Scelidodon piauiense est une espèce du Pléistocène supérieur et de l’Holocène ancien. Elle est associée à d’autres espèces : Palaeolama niedae, Hippidion sp., toutes deux présentes pendant le Pléistocène supérieur et qui disparaissent au cours de l’Holocène ancien.

59Par ailleurs, nous disposons de trois datations 14C effectuées sur charbons : deux ont été prélevés dans l’abri sous roche qui prolonge la grotte et le troisième dans la grotte (tab. 15). Les résultats de ces datations 14C permettent d’affiner la datation relative obtenue à partir des données paléontologiques : le site de la Toca da Pena est donc contemporain de la transition Pléistocène supérieur - Holocène.

Tab. 15 : Résultats des datations 14C réalisées sur charbons.

Tab. 15 : Résultats des datations 14C réalisées sur charbons.

4.3 - Interprétations paléoenvironnementales

60À la Toca da Pena, au côté des espèces éteintes : Scelidodon piauiense, Palaeolama niedae et Hippidion sp., ont été identifiées des espèces toujours présentes dans la faune actuelle : Leopardus pardalis, Tayassu pecari, Mazama americana et Mazama gouazoubira.

61Cette association faunique témoigne d’une formation végétale correspondant à une forêt sèche, constituée d’une strate arborescente plus au moins continue et d’un tapis graminéen couvrant partiellement le sol (selon la définition de Bellefontaine et al., 1997). Cette végétation se rapproche davantage du cerrado que de la caatinga actuelle. Cela implique, à la fin du Pléistocène dans l’État du Piauí, des conditions climatiques moins sèches qu’aujourd’hui (Guérin & Faure, 2008, 2014).

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Bibliographie

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Carte de localisation du site de la Toca de Pena, dans le Parc National de la Serra da Capivara (Piauí).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 16k
Titre Fig. 2 : Entrée de la Toca da Pena.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 20k
Titre Tab. 1 : Toca da Pena - Répartition des restes déterminés par taxon et par secteur.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 40k
Titre Fig. 3 : Représentation des éléments squelettiques présents pour Scelidodon - spécimen n°1.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 24k
Titre Fig. 4 : Crâne de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°235041). à gauche : vue dorsale ; à droite : vue caudale.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 28k
Titre Tab. 2 : Scelidodon - Comparaison des mesures du crâne - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 32k
Titre Fig. 5 : Mandibule gauche de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°180468) - vue occlusale.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 28k
Titre Tab. 3 : Scelidodon - Comparaison des mesures de la mandibule - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 28k
Titre Fig. 6 : Humérus gauche de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM‑n°180702).
Légende À gauche : vue antérieure ; à droite : vue postérieure. 1/ condyle proximal sphérique ; 2/ fortes crêtes le long de la diaphyse ; 3/ présence d’un foramen épicondylien ; 4/ extrémité distale très large.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 44k
Titre Tab 4 : Scelidodon - Comparaison des mesures de l’humérus - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 24k
Titre Tab. 5 : Scelidodon - Comparaison des mesures du fémur - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-11.jpg
Fichier image/jpeg, 28k
Titre Fig. 7 : Fémur gauche de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°194759).
Légende À gauche : vue antérieure ; à droite : vue postérieure. 1/ surface aplanie ; 2/ ensel­lure bien marquée ; 3/ condyles distaux sub-égaux.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-12.jpg
Fichier image/jpeg, 52k
Titre Fig. 8 : Tibia droit de Scelidodon - spécimen n°1 (FUMDHAM-n°202063) - vue postérieure.
Légende 1 : absence d’un pont osseux.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-13.jpg
Fichier image/jpeg, 32k
Titre Tab. 6 : Scelidodon - Comparaison des mesures de la scapula - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-14.jpg
Fichier image/jpeg, 20k
Titre Tab. 7 : Scelidodon - Comparaison des mesures du radius - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-15.jpg
Fichier image/jpeg, 20k
Titre Tab. 8 : Scelidodon - Comparaison des mesures de l’ulna - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-16.jpg
Fichier image/jpeg, 20k
Titre Tab. 9 : Scelidodon - Comparaison des mesures du tibia - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-17.jpg
Fichier image/jpeg, 24k
Titre Tab. 10 : Scelidodon - Comparaison des mesures du talus - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-18.jpg
Fichier image/jpeg, 20k
Titre Tab. 11 : Scelidodon - Comparaison des mesures de la patella - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-19.jpg
Fichier image/jpeg, 16k
Titre Tab.12 : Leopardus pardalis - Comparaison des mesures diamètre mésio‑distal (DMD) des dents jugales inférieures - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-20.jpg
Fichier image/jpeg, 12k
Titre 13 : Palaeolama - Comparaison des mesures des dents et du métatarsien - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-21.jpg
Fichier image/jpeg, 52k
Titre Tab.14 : Cervidae - Comparaison des mesures des dents et du métacarpien - dimensions en mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-22.jpg
Fichier image/jpeg, 52k
Titre Tab. 15 : Résultats des datations 14C réalisées sur charbons.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10082/img-23.jpg
Fichier image/jpeg, 27k
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Pour citer cet article

Référence papier

Christophe Griggo, Iderlan De Souza, Éric Boëda, Michel Fontugne, Christine Hatté, Antoine Lourdeau et Niède Guidon, « La faune du Pléistocène supérieur - Holocène ancien de la Toca da Pena (Piauí, Brésil) - étude paléontologique », Quaternaire, vol. 29/3 | 2018, 205-216.

Référence électronique

Christophe Griggo, Iderlan De Souza, Éric Boëda, Michel Fontugne, Christine Hatté, Antoine Lourdeau et Niède Guidon, « La faune du Pléistocène supérieur - Holocène ancien de la Toca da Pena (Piauí, Brésil) - étude paléontologique », Quaternaire [En ligne], vol. 29/3 | 2018, mis en ligne le 01 septembre 2020, consulté le 26 novembre 2020. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/10082 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.10082

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Auteurs

Christophe Griggo

Université Grenoble Alpes, Laboratoire EDYTEM - UMR 5204, Campus scientifique, Bâtiment Pôle montagne, FR-73376 LE BOURGET-DU-LAC cedex. Courriel : Christophe.Griggo@univ‑grenoble‑alpes.fr

Iderlan De Souza

Universidade Federal do Vale do São Francisco, Campus Serra da Capivara, Arqueologia e preservação patrimonial, BR-64770-000 SÃO RAIMUNDO NONATO, Piauí, Brasil. Courriel : iderlanz@hotmail.com

Éric Boëda

Université Paris Ouest Nanterre, Laboratoire d’Anthropologie des Techniques, des Espaces et des Territoires au Pliocène et Pléistocène - UMR 7041 CNRS ArScAn, Maison René Ginouvès, 21, allée de l’Université, FR-92023 NANTERRE cedex. Courriel : boeda.eric@gmail.com

Michel Fontugne

Université Paris Saclay, Laboratoire des Sciences du Climat et de l’Environnement - UMR 8212, CEA-Orme des Merisiers, FR-91191 GIF‑SUR‑YVETTE. Courriel : michel.fontugne@lsce.ipsl.fr

Articles du même auteur

Christine Hatté

Université Paris Saclay, Laboratoire des Sciences du Climat et de l’Environnement - UMR 8212, CEA-Orme des Merisiers, FR-91191 GIF-SUR-YVETTE. Courriel : christine.hatte@lsce.ipsl.fr

Antoine Lourdeau

Muséum national d’Histoire naturelle - Département de Préhistoire, UMR 7194, IPH - 1, rue René Panhard, FR-75013 PARIS. Courriel : antoine.lourdeau@mnhn.fr

Niède Guidon

Fundação Museu do Homem Americano (FUMDHAM), BR-64770-000, SÃO RAIMUNDO NONATO, Piauí, Brasil. Courriel : guidon@fumdham.org.br

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