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La brèche à carnivores du Pléistocène moyen de Château (Saône-et-Loire, France) 

The middle Pleistocene carnivores Breccia of Château (Saône-et-Loire, France)
Alain Argant et Jacqueline Argant
p. 271-285

Résumés

À Château (Saône-et-Loire, France), en 1863, à l’occasion de l’élargissement de la route D165 fut découverte une « prodigieuse quantité d’os d’ours et de lion des cavernes » dans un réseau karstique très ancien démantelé par l’érosion puis par les travaux de carrière du 19ème siècle. A l’époque aucune étude n’a été réalisée. Nous redécouvrons le site en 1968 et pratiquons des fouilles jusqu’en 2008. L’ours (Ursus deningeri) domine largement la faune de Château, mais la particularité de ce site est l’abondance de grands félins (Panthera gombaszogensis et Panthera spelaea fossilis). Un Canidé (Canis mosbachensis) et Arvicola cantiana pour la microfaune complètent la liste de faune pour l’Ensemble Nord. L’analyse pollinique indique un milieu tempéré froid pour les deux brèches et un paysage ouvert. Jusqu’ici, aucune datation absolue n’a pu être obtenue pour cet Ensemble Nord. La biochronologie permet cependant de dater la Brèche 4, la plus ancienne, du Pléistocène moyen ancien et les Brèches 2 et 3, les plus fossilifères, du Pléistocène moyen médian. Dans l’Ensemble Sud, plus récent, trois datations U/Th indiquent le MIS 6. L’Ensemble Sud correspond à un puits à cannelures vertical. Une ouverture latérale par érosion de la pente a permis la formation d’un éboulis de type aven enregistrant la présence d’une tanière d’hyène des cavernes. A la fin du Pléistocène moyen, plusieurs effondrements ont amené des coulées boueuses fossilifères comblant les vides du karst.

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Texte intégral

Nos remerciements vont à toute l’équipe de scientifiques et de bénévoles qui ont permis la fouille de la Brèche de Château et les différentes études réalisées. On ne peut les citer tous mais Marcel Jeannet, Margarita Erbajeva, Lionel Barriquand, Johan Barriquand, Robert Norington ainsi que Jean-Jacques Bahain, Olivier Tombret et B. Ghaleb, qui ont assuré les datations, sont à remercier tout particulièrement. La critique constructive apportée par Philippe Fosse nous a permis d’améliorer le contenu de cet article. Rappelons que Claude Guérin, consulté à l’époque de la redécouverte du gisement a compris l’importance du site, a su nous conduire à la fouille et à l’étude de la faune. Il a toujours fait preuve à ces occasions d’une grande patience, d’une totale disponibilité et d’une grande gentillesse. Sa culture générale immense et ses grandes connaissances en paléontologie nous ont été très utiles lors de nos thèses de Doctorat respectives. Il nous a fait ensuite l’amitié de participer, dès son début en 1989, à l’Association de Recherche Paléoécologique en Archéologie (ARPA) que nous venions de créer. Sa participation à chaque assemblée générale était une source d’enrichissement et d’encouragements pour tous. Nous exprimons ici toute notre reconnaissance à l’homme et au grand paléontologue qu’il a été.

1 - Introduction

1Découvert en 1863 à l’occasion de l’élargissement de la route D165 à Château (Saône-et-Loire), le site paléontologique de la Brèche de Château (figs. 1 & 2) situé au pied du plateau de la Garenne, livre « une prodigieuse quantité d’ossements d’ours et de lion des cavernes » (Monnier, 1869). Cette découverte de 1863 semble avoir eu alors un certain retentissement, car quelques collections ont été constituées, mais n’ont donné lieu à aucune étude. Nous avons redécouvert le site en 1968 et en avons commencé la fouille. Claude Guérin, consulté à l’époque, a su nous conduire à la poursuite de ces travaux puis à l’étude paléontologique du matériel recueilli, d’abord dans le cadre d’un DES puis d’une thèse de Doctorat (Argant, 1980, 1991).

2Considéré dans sa globalité, ce site particulièrement riche en carnivores, couvre une longue séquence chronologique du Pléistocène moyen, permettant de suivre l’évolution sur un temps long, ce qui n’est pas si fréquent. L’ours domine largement la grande faune (Argant & Argant, 2002), mais l’abondance des grands félins est exceptionnelle, compte tenu de leur ancienneté.

Fig. 1 : Localisation (a) et vue du site (b) de la Brèche de Château au pied du plateau de la Garenne.

Fig. 1 : Localisation (a) et vue du site (b) de la Brèche de Château au pied du plateau de la Garenne.

Fig. 2 : Plan du gisement de la Brèche de Château (CHA.1).

Fig. 2 : Plan du gisement de la Brèche de Château (CHA.1).

2 - Le gisement de la brèche de château

2.1 - Description

3Le gisement de la Brèche de Château se situe sur le flanc est du plateau de la Garenne dominant le village. Ce rebord correspond à de petites falaises largement ennoyées d’éboulis quaternaires. Plusieurs carrières ont exploité, depuis longtemps, les calcaires à entroques du Jurassique moyen (Bajocien). Les travaux de la D165, sous Napoléon III, ont amplifié considérablement l’extraction de la roche pour la construction de grands murs de soutènement et les remblaiements de cette route ceinturant le plateau à mi-hauteur. Ceux-ci ont dégagé les galeries et le puits d’un ancien système karstique et mis au jour des massifs de brèches extrêmement fossilifères. En réalité, deux ensembles séparés seulement d’une vingtaine de mètres (figs. 2, 3 et 4) ont fonctionné séparément à deux périodes distinctes allant du Pléistocène moyen ancien et médian (Ensemble Nord) au Pléistocène moyen médian et récent (Ensemble Sud). Ils présentent de nombreuses similitudes dans leur mise en place. Les phases de formation des différentes brèches à partir des calcaires encaissants, et renfermant parfois des éléments de grès ou de granite issus de la couverture sédimentaire ancienne piégée dans le karst (Perthuisot, 1967) traduisent une série de démantèlements des parois et l’existence de coulées boueuses. Ces dernières ont entraîné les restes de faune dans le karst profond où on les découvre aujourd’hui. Les déplacements sont restés limités comme l’indiquent un bon état de conservation des vestiges et l’existence de connexions ou de proximités anatomiques.

Fig. 3 : Fissure de l’Ensemble Nord où se trouvait le crâne complet de Panthera spelaea fossilis CHA1-98-C3-246.

Fig. 3 : Fissure de l’Ensemble Nord où se trouvait le crâne complet de Panthera spelaea fossilis CHA1-98-C3-246.

Fig. 4 : SIPO et Ensemble Sud en cours de fouille, vue générale.

Fig. 4 : SIPO et Ensemble Sud en cours de fouille, vue générale.

2.2 - Stratigraphie et formation du gisement

4La figure 5 schématise les différentes phases rencontrées dans le gisement (EN, SIPO, ES). La réalité est évidemment plus compliquée. La destruction par l’érosion d’une tranche supérieure importante du calcaire, celle de pans entiers de l’endokarst par la carrière nous empêcheront d’aller plus loin dans la connaissance de ces phases. Plusieurs épisodes restent difficilement rattachables à la chronologie de l’Ensemble Sud, particulièrement complexe : après une phase d’écroulement de la voûte, une coulée boueuse est à l’origine de la Brèche inférieure dont les constituants sont identiques à ceux du dépôt supérieur, resté en place, et qui s’est transformé par la suite en Brèche supérieure. La couleur générale est jaunâtre. Par la suite, se met en place en position haute, une couche non bréchifiée, de couleur rouge, présentant un aspect chaotique avec de multiples blocs et un peu de faune. Elle correspond manifestement au démantèlement des structures superficielles résiduelles du karst supérieur aujourd’hui disparu.

5La grande carrière ouverte à 100 m à l’ouest de la fouille, permet de mieux appréhender la formation du gisement. Sur une cinquantaine de mètres est visible une série de puits à cannelures, entièrement colmatés par de l’argile brune de décalcification quand ils ne s’ouvrent pas en surface. Par contre, quand ils s’ouvrent sur le plateau, on peut observer un remplissage de brèche, parfois en placage résiduel contre la paroi. L’apport de colluvions par une ouverture supérieure à un moment donné et l’existence de phénomènes de soutirage importants ne font aucun doute. Ces puits ne sont pas verticaux. Ils ont subi le basculement général des couches calcaires en pendage est (jusqu’à 23°). Ils existaient vraisemblablement avant ce basculement. Ce système karstique, dont fait partie le gisement, se développe dans un plateau allongé délimité par deux failles en Y. C’est une zone fortement fragilisée par les contraintes tectoniques attribuées généralement au Pliocène (Perthuisot, 1967) et qui ont donné au réseau hydrographique son tracé actuel.

6La karstification du plateau s’est probablement effectuée en karst couvert, permettant d’expliquer les puits à cannelures ou « orgues géologiques » (Choppy, 1998). La couverture du sol recouvrant des calcaires déjà fissurés, sans doute depuis longtemps, va influer sur le drainage des eaux superficielles avec des points de concentration. Une fissure bien alimentée peut évoluer en puits aveugle dans la masse calcaire sous-jacente, devenir un collecteur avant de s’élargir de plus en plus (Jaillet, 1995). Les cannelures des parois correspondent aux incisions d’écoulement en des endroits précis.

7Après l’élimination par l’érosion de la couverture superficielle imperméable lors de l’avant-dernière glaciation, l’infiltration a pu s’effectuer à grande échelle au travers de la roche fissurée sous-jacente. L’eau circule lentement en se saturant de carbonate de calcium. On ne rencontre plus de drains verticaux de grande taille (Gamez, 1995) mais les conditions d’un important concrétionnement se trouvent réunies. C’est ce que l’on constate à l’Ensemble Sud et au SIPO, avec stalagmites, planchers stalagmitiques, concrétions calcaires en chou-fleur, vasque, draperies. Tous les éléments de datation U/Th indiquent ici le Pléistocène moyen récent, et plus précisément la pénultième glaciation correspondant au MIS (Marine Isotopic Stage) 6, phase connue pour sa rigueur climatique, expliquant vraisemblablement le démantèlement de l’ultime couverture supérieure protégeant le karst (fig. 5).

8Bichet et Campy (2008) estiment à 0,1 mm par an la dissolution du calcaire en milieu karstique, dont 95 % en surface. Si on place la brèche 4 de l’Ensemble Nord, la plus ancienne, au Pléistocène moyen ancien, il faut admettre la disparition de plus de 60 m de calcaire par rapport au niveau actuel. Par prudence, on peut imaginer la disparition de la moitié seulement, soit une trentaine de mètres de hauteur du calcaire au-dessus du gisement. De la (ou des) cavité(s) fréquentées par les ours en cours d’hivernation et leurs visiteurs occasionnels, il ne reste actuellement que des vestiges de l’endokarst profond.

9Des coulées boueuses sont à l’origine des différentes brèches fossilifères. L’étude sédimentologique comparative des brèches issues de l’Ensemble Nord, du SIPO et de l’Ensemble Sud a été réalisée par Barriquand et Barriquand (2000, 2007, 2008). Elle se compose d’une analyse macroscopique et microscopique en lames minces d’échantillons, d’une étude granulométrique des fractions décalcifiées supérieures à 50 microns. Leurs résultats indiquent une dynamique complexe du système karstique. Plusieurs phases de remplissage se sont succédées, à différentes époques, se traduisant par la formation de brèches non identiques. Elles confirment l’existence de trois brèches distinctes à l’Ensemble Nord. L’Ensemble Sud présente quant à lui au moins deux brèches différentes. Les similitudes entre les deux ensembles sont faibles et il est difficile d’établir des rapports chronologiques entre eux.

10La bréchification des remplissages correspond à un ciment de type micrite ou microsparite traduisant une formation en milieu calme. Une lame mince de la Brèche 2 de l’Ensemble Nord (Carré C4), par exemple, montre : 5 % de vides, 50 % de ciment (microsparite), 45 % d’éléments dont 10 % d’entroques, 50 % de quartz, 2 % de bryozoaires, 5 % de lamellibranches, 25 % de grès, 13 % d’éléments bréchiques antérieurs (brèche remaniée constituée de 3 % de vides, 40 % de microsparite, 57 % de minéraux et fossiles dont 80 % d’entroques, 10 % de quartz, 8 % de bryozoaires, 2 % de lamellibranches) (Barriquand & Barriquand, 2000). La brèche 4 de l’Ensemble Nord, la plus ancienne, ne renferme pas de fossiles marins du Mésozoïque. Ces brèches ont rassemblé tous les éléments détritiques provenant de la décalcification du calcaire encaissant, de l’érosion des parois, des témoins géologiques résiduels de la couverture sédimentaire primitive (depuis l’exondation au Crétacé) et des vestiges de vertébrés morts, parfois en connexion anatomique. Sans les travaux d’exploitation de carrière, le gisement parfaitement conservé dans l’endokarst n’aurait pu être découvert.

Fig. 5 : Stratigraphie, liste de faune et éléments de datation du gisement de la Brèche de Château.

Fig. 5 : Stratigraphie, liste de faune et éléments de datation du gisement de la Brèche de Château.

3 - La faune de la brèche de Château

11La Brèche de Château correspond manifestement à un repaire de carnivores, lieu d’hivernation et de naissance des oursons pendant l’hiver pour Ursus deningeri, lieu de passage et de mort parfois pour le jaguar (Panthera gombaszogensis), pour le lion des cavernes (P. spelaea fossilis), et pour le loup (Canis mosbachensis puis C. lupus). L’Ensemble Sud comprend également une tanière d’hyène des cavernes (Crocuta spelaea) rendue possible par une ouverture latérale du karst sur le puits à cannelures. La microfaune, abondante dans les deux ensembles, a été étudiée systématiquement par Jeannet (2006).

12Les données morphométriques des quatre principales espèces de grands carnivores sont données en détail dans nos publications antérieures (Argant, 1980, 1991, 2009 ; Argant & Argant, 2002, 2011 ; Argant et al., 2007). Seuls des tableaux morphométriques synthétisés pour ces espèces apporteront ici un minimum d’informations sur leurs populations.

13Dans les tableaux l’unité de mesure est toujours le millimètre et n’est pas indiquée. Les abréviations utilisées sont données dans la liste suivante :

14(A) : mesure de l’alvéole d’une dent absente

15* = environ (à la suite d’une mesure)

16Denture : I = incisive ; C = canine ; P = prémolaire ; M = molaire

17P2/ = deuxième prémolaire supérieure

18P/2 = deuxième prémolaire inférieure

19art. = articulaire

20prox. = extrémité proximale ; dist = extrémité distale

21g ou d = gauche ou droite

22inf. ; sup. = inférieur(e) ; supérieur(e)

23min. ; max. = minimum ; maximum

24DAP = diamètre antéro-postérieur = longueur

25DT = diamètre transversal = largeur

26DDP = diamètre dorso-plantaire = hauteur

27MD = diamètre mésio-distal = longueur (pour une dent)

28VL = diamètre vestibulo-lingual = largeur (pour une dent)

29HC = hauteur de la couronne

30NR = nombre de restes (entiers ou fragmentaires)

31NMI = nombre minimum d’individus (nombre strict d’une certaine pièce par espèce)

32NT = dans un tableau, numéro de transfert raccordant les mesures à la légende.

33La hauteur de la couronne (HC) d’une dent jugale n’est donnée que dans les cas où l’usure est nulle ou très faible, en ligne directe entre le sommet et le bord de la couronne.

3.1 - Ursus deningeri

34Les vestiges d’ours dominent largement la faune. Ils sont attribués sans équivoque à Ursus deningeri, à l’exception d’une M/1 (G.7-132) de la Brèche 4 (la plus ancienne) de l’Ensemble Nord, non usée, plus petite, à morphologie différente et attribuée à Ursus arctos. Il s’agit incontestablement d’un site d’hivernation. Les oursons naissent dans la grotte pendant l’hiver. Leurs dents lactéales se retrouvent fréquemment, qu’il s’agisse d’oursons morts sur place ou de dents déciduales à racine résorbée (Argant & Argant, 2002).

35Le matériel est fragmenté. Toutes les parties du squelette sont représentées mais ce sont les dents isolées, les os compacts du carpe, du tarse et les phalanges, plus résistants, qui présentent le meilleur état de conservation. Aucun crâne n’est complet, mis à part un crâne d’ourson découvert dans le SIPO.

36NR : Ensemble Nord = 1457 ; Ensemble Sud + SIPO = 366

37NMI : Ensemble Nord = 25 ; Ensemble Sud + SIPO = 20

38Le tableau 1 présente une synthèse des données morphométriques de la population d’ours de l’Ensemble Nord, seule étudiée actuellement. Il correspond au matériel des Brèches 2 et 3 du Pléistocène moyen médian (Argant, 1991).

39Ursus deningeri descend de l’ours villafranchien Ursus etruscus à l’origine des deux lignées, celle de l’ours des cavernes Ursus deningeri–spelaeus et celle de l’ours brun Ursus arctos. La transition s’effectue vraisemblablement entre 1,5 et 1 Ma. La figure 6 précise la position de l’Ursus deningeri de Château (Argant, 2009).

Tab. 1 : Ursus deningeri, données morphométriques pour les Brèches 2 et 3 de l’Ensemble Nord de Château, Pléistocène moyen médian.

Tab. 1 : Ursus deningeri, données morphométriques pour les Brèches 2 et 3 de l’Ensemble Nord de Château, Pléistocène moyen médian.

Cubitus – NT : 10 = DAP (hauteur) au milieu de l’incisure trochléaire. Fémur – NT :10 = DT de la tête articulaire.

Fig. 6 : Position de l’ours de l’ensemble Nord de Château (étoile) sur la lignée Ursus deningeri – spelaeus.

Fig. 6 : Position de l’ours de l’ensemble Nord de Château (étoile) sur la lignée Ursus deningeri – spelaeus.

Biochronologie basée sur l’indice morphodynamique P4/4 (Rabeder 1989, 1999).

3.2 - Panthera spelaea fossilis

40Le gisement de la Brèche de Château apparaît particulièrement riche en restes de grands Félidés anciens, l’un des plus importants en Europe. Pour le lion, il s’agit de Panthera spelaea fossilis à l’origine de la lignée évolutive du lion des cavernes eurasiatique (Schütt, 1969 ; Schütt & Hemmer, 1978 ; Argant, 1991, 2010). Comme le lion des cavernes de Mosbach ou de Mauer en Allemagne, le lion de Château appartient aux formes les plus anciennes d’Europe, de très grande taille (Kurtén, 1968, p. 85) (fig. 7 ; tab. 2). Le matériel paraît beaucoup moins fragmenté que pour les ours, mais souvent éclaté sur place par l’action des racines des arbres. Les lions des cavernes n’hivernent pas et doivent donc se nourrir régulièrement. On peut supposer que les oursons nés dans l’hiver, constituaient une ressource alimentaire non négligeable en cette période difficile de l’année, la taille imposante de ces grands félins rendant les confrontations avec les femelles d’ours (de taille moyenne à Château) relativement moins redoutables pour eux.

41NR : 695, dont : trois crânes complets, six demi-mandibules, un pied en connexion anatomique ; NMI : 8

42Pour le lion, c’est l’Ensemble Nord qui présente le matériel le plus remarquable avec des connexions ou des proximités anatomiques traduisant un faible déplacement du matériel originel d’ossements encore plus ou moins reliés entre eux par les ligaments. Les vestiges de lion apparaissent beaucoup plus réduits et diffus dans les brèches de l’Ensemble Sud soulignant une origine moins concentrée et un mode de mise en place plus chaotique. Ils sont de grande taille dans les brèches de ces deux ensembles.

43L’origine du genre Panthera se trouve probablement en Afrique à 3,5 Ma à Laetoli en Tanzanie (Barry, 1987). Le matériel d’Olduvai Upper Bed I (1,7-1,87 Ma) possède clairement les premières caractéristiques du lion (Leakey, 1965 ; Petter, 1973 ; Hemmer et al., 2010). Plus tard, le lion des cavernes sortira d’Afrique et peuplera l’Eurasie et même l’Amérique du Nord en passant par la Béringie. Il est présent au Proche-Orient à 1 Ma à Hummal (Syrie) (Elsuede & Raynaud Savioz, 2017). En Europe les plus anciens lions des cavernes connus sont ceux de Pakefield (Grande‑Bretagne) (Lewis et al., 2010), d’Isernia-la-Pineta (Italie) (Sala, 1990 ; Voinchet et al., 2018), de Mauer et Mosbach en Allemagne (Reichenau, 1906 ; Dietrich, 1968). Les datations de ces gisements restent encore discutées, mais elles se situent dans tous les cas au Pléistocène moyen médian autour de 0,6 Ma. Le Panthera spelaea fossilis de Château, Ensemble Nord (Brèches 2 et 3) appartient aux plus anciennes formes européennes (Pléistocène moyen médian, 0,6 Ma). C’est la P4/ du lion d’Isernia (Sala, 1990) qui apparaît la plus proche de celle du lion de Château (Argant et al., 2007, fig. 10, p.132).

Fig. 7 : Crâne de Panthera spelaea fossilis de Château (CHA.1‑98‑C3‑246) déposé au Musée départemental de Préhistoire de Solutré (Saône‑et‑Loire). Echelle : 5 cm.

Fig. 7 : Crâne de Panthera spelaea fossilis de Château (CHA.1‑98‑C3‑246) déposé au Musée départemental de Préhistoire de Solutré (Saône‑et‑Loire). Echelle : 5 cm.

Tab. 2 : Panthera spelaea fossilis, données morphométriques, Brèche de Château, Ensemble Nord, Pléistocène moyen médian.

Tab. 2 : Panthera spelaea fossilis, données morphométriques, Brèche de Château, Ensemble Nord, Pléistocène moyen médian.

Crâne (schéma de mesurage PFEMA 10, Argant, 1991, fig. 28, p.206). NT : 1- longueur totale prosthion-acrocrânion ; 5- longueur latérale du museau (prosthion - bord antérieur de l’orbite) ; 7- DT max. au niveau des canines ; 12- DT neurocrâne à la suture pariéto‑temporale ; 13- DT max. protubérance occipitale externe ; 17- hauteur min. arcade zygomatique ; 20- hauteur du triangle occipital acrocrânion-basion ; 21- longueur rangée dentaire P2/-M1/. Hémi-mandibule (schéma de mesurage PFEMA 20, Argant, 1991, tab. 79, p. 211) - NT : 1- longueur infradentale - milieu du condyle ; 4- hauteur processus angulaire-coronion ; 5- longueur P/3-M/1 ; 6- longueur diastème C-P/3 ; 7- hauteur branche horizontale à l’arrière de M/1 ; 8- hauteur branche horizontale devant P/3 ; 13- DT branche horizontale devant P/3 ; 14- DT branche horizontale arrière M/1 ; 23- largeur de la partie médiane de la branche montante ; 24- longueur entre l’arrière de M/1 et milieu du condyle articulaire. Cubitus – NT : 10- DT max. de l’olécrâne ; 11- DT du processus anconé ; 12- DT min. de l’incisure trochléaire. Fémur – NT : 10 - DT tête articulaire proximale. Calcanéum – NT : 1- Longueur ; 2- DT du tuber calcanei ; 3- DAP du tuber calcanei ; 6- DT distal ; 7- DAP distal ; 10- Longueur du manubrium ; 11- DT min. du manubrium ; 12- DT articulaire distal maximum.

3.3 - Panthera gombaszogensis

44Le gisement de Château est riche en vestiges de Panthera gombaszogensis, très rare de manière générale dans les gisements. La Brèche 4 de l’Ensemble Nord correspond à un lambeau résiduel situé dans le coude de la galerie tournant vers le sud. Elle est plus ancienne que les brèches 3 et 2 que la biochronologie d’Arvicola cantiana permet de situer au niveau de Mosbach 2, soit environ 0,6 Ma.

45L’état du matériel est semblable à celui des restes de lion, toujours très fragmenté sur place par les racines des arbres. Un individu « complet », manifestement transporté à l’état de cadavre aux os encore reliés par les ligaments, est venu se bloquer dans le coude de la galerie, en grande partie dans une marmite tourbillonnaire (fig. 8). Le jaguar de la Brèche de Château, de bonne taille, se situe parmi les formes du Pléistocène moyen médian d’Europe (Argant & Argant, 2011, p. 267 ; tab. 3).

46NR : 673 dont un individu « complet » avec son crâne in situ, deux autres crânes fragmentés, quatre demi-mandibules ; NMI : 6

47La divergence entre le lion et le jaguar a eu lieu en Afrique, il y a probablement 2 Ma d’après les estimations paléogénétiques (Johnson et al., 2006). Actuellement on admet sa disparition en Europe à la fin du Pléistocène moyen récent. Une des dernières mentions de cette espèce est donnée à Biśnik Cave (Pologne) (Marciszak et al., 2011 ; Marciszak, 2014). Entre temps Panthera gombaszogensis a diffusé dans toute l’Eurasie et atteint l’Amérique par la Béringie en période glaciaire (Hemmer et al., 2010 ; Argant & Argant, 2011). L’espèce actuelle Panthera onca est maintenant adaptée aux climats chauds et aux milieux plutôt forestiers bordant les grands cours d’eau d’Amérique centrale et du Sud, ce qui n’était pas le cas pour le jaguar européen.

Fig. 8 : Panthera gombaszogensis, crâne (CHA.1-00-F8-73) et restes en place d’un individu « complet ».

Fig. 8 : Panthera gombaszogensis, crâne (CHA.1-00-F8-73) et restes en place d’un individu « complet ».

Tab. 3 : Panthera gombaszogensis, données morphométriques, Brèche de Château, Ensemble Nord et SIPO, Pléistocène moyen ancien et médian.

Tab. 3 : Panthera gombaszogensis, données morphométriques, Brèche de Château, Ensemble Nord et SIPO, Pléistocène moyen ancien et médian.

Crâne : (schéma de mesurage PFEMA 10, Argant, 1991, fig. 28, p.206). NT : 1- longueur totale prosthion-acrocrânion ; 5- longueur latérale du museau (prosthion - bord antérieur de l’orbite) ; 8- DT de la face entre foramens infraorbitaires ; 9- DT min. entre orbites (entorbital-entorbital) ; 10 - DT frontal ectorbital-ectorbital ; 14- DT bizygomatique zygion-zygion ; 22- longueur P3/-P4/ ; 32- DT max. du palais. Hémi-mandibule : (schéma de mesurage PFEMA 20, Argant, 1991, tab. 79, p. 211). NT : 1- longueur infradental - milieu du condyle ; 4- hauteur processus angulaire-coronion ; 5- longueur P/3-M/1 ; 6- longueur diastème C-P/3 ; 7- hauteur branche horizontale à l’arrière de M/1 ; 8- hauteur branche horizontale devant P/3 ; 13- DT branche horizontale devant P/3 ; 14- DT branche horizontale arrière M/1 ; 23- largeur de la partie médiane de la branche montante ; 24- longueur entre l’arrière de M/1 et milieu du condyle articulaire. Humérus - NT: 10- DT art. prox. ; 11- DAP art. prox. Radius - NT : 10- DT du col. Cubitus - NT : 10- DT max. olécrâne ; 11- DT processus anconé ; 12- DT min. incisure trochléaire. Fémur - NT : 11- distance grand-petit trochanters. Calcanéum – NT : 1- longueur ; 2- DT du tuber calcanei ; 3- DAP du tuber calcanei ; 6- DT distal ; 7- DAP distal ; 10- longueur du manubrium ; 11- DT min. du manubrium ; 12- DT art. distal max.

3.4 - Canis mosbachensis et canis lupus

48Comme souvent dans les gisements correspondant à des grottes à ours, il existe, dans les deux Ensembles de la Brèche de Château, quelques vestiges de canidés.

49Canis mosbachensis est le mieux représenté dans la Brèche 4 attribuable au Pléistocène moyen ancien, avec 87 restes sur les 105 trouvés dans l’Ensemble Nord, dont trois demi-mandibules, des métapodes en connexion anatomique et la présence d’au moins deux individus différents. Il semble proche des formes ancestrales (Canis etruscus) par sa morphologie dentaire et sa petite taille (fig. 9 ; tab. 4). L’hémi-mandibule CHA 1-01-F8-200 (fig. 9) présente des caractères morphologiques intermédiaires entre le « Canis etruscus » de l’Escale (Saint-Estève-Janson, Bouches-du-Rhône) et le Canis lupus lunellensis de Lunel-Viel dans l’Hérault (Bonifay, 1971). Nous l’attribuons à Canis mosbachensis (Brugal & Boudadi-Maligne, 2011). Par contre le canidé de l’Ensemble Sud est plus récent. L’hémi-mandibule CHA 1-07-AA-26 sup-1 a une taille nettement supérieure et les dents ont une morphologie de Canis lupus. La stratigraphie la rattache au MIS 6.

50NR : Ensemble Nord : 105 - Ensemble Sud + SIPO : 7 ; NMI : Ensemble Nord : 3 - Ensemble Sud + SIPO : 2

Fig. 9 : Canis mosbachensis, hémi-mandibule droite, (CHA.1-01-F8-200).Vue latérale interne. Échelle : 1 cm.

Fig. 9 : Canis mosbachensis, hémi-mandibule droite, (CHA.1-01-F8-200).Vue latérale interne. Échelle : 1 cm.

Tab. 4 : Canis mosbachensis, Brèche de Château, brèche 4 - Ensemble Nord, denture. (A) = mesure de l’alvéole vide.

Tab. 4 : Canis mosbachensis, Brèche de Château, brèche 4 - Ensemble Nord, denture. (A) = mesure de l’alvéole vide.

3.5 - Crocuta spelaea

51Seul l’Ensemble Sud, le plus récent (Pléistocène moyen récent), traduit la présence de l’hyène des cavernes d’abord signalée par quelques coprolithes de petite taille puis, en 2012, par une demi-mandibule (fig. 10) et quelques rares vestiges dentaires dont une molaire très fortement usée. L’existence d’une tanière d’hyène des cavernes est probable et les petits coprolithes indiquent a priori des individus juvéniles.

52Nombre de restes déterminés : 11 dont sept coprolithes (très petite taille = 5 ; taille moyenne = 1 ; très gros = 1).

53Nombre minimum d’individus : 2

54Dont : 1 hémi-mandibule gauche (CHA.1-2012-ES-FF.27-146) avec P/2, P/3 et P/4 (fig. 10).

Fig. 10 : Crocuta spelaea, hémi-mandibule gauche (CHA.1-12-FF27-146). Vue latérale externe. Echelle : 1 cm.

Fig. 10 : Crocuta spelaea, hémi-mandibule gauche (CHA.1-12-FF27-146). Vue latérale externe. Echelle : 1 cm.

3.6 - Autres espèces rencontrées

55Pour être complet, il est nécessaire de signaler la présence de quelques autres taxons découverts in situ, parfois dans les déblais provenant du gisement :

56Felis silvestris : un individu, bien représenté, provient de la Brèche 2 de l’Ensemble Nord. Une canine supérieure droite provient de l’Ensemble Sud (CHA.1-07- EE.25-2).

57Sus scrofa : une unique molaire (M/2 g) dans la Brèche 2 de l’Ensemble Nord.

58Lepus timidus a été découvert dans le SIPO (Carré 25), pattes arrière en connexion anatomique et crâne à proximité immédiate.

59Cervus elaphus : dix restes de l’Ensemble Sud dont certains dans la Brèche supérieure correspondent à au moins deux individus différents, dont un de forte taille.

60Bos primigenius : six vestiges d’un individu de forte taille. Ils proviennent de la couche supérieure de l’Ensemble Sud.

61Equus sp. : une phalange 2 et une molaire ont été trouvées dans des déblais de l’Ensemble Sud. Il s’agit d’un cheval de forte taille.

62Dicerorhinus sp. : un fragment de molaire supérieure provient de déblais de l’Ensemble Sud.

63Meles sp. : une molaire de petite taille appartenant à un blaireau provient de déblais du SIPO (Argant & Mallye, 2005).

4 - Les paléoenvironnements

64L’étude palynologique nous livre les seules données pour le Pléistocène moyen de Bourgogne. Les six résultats positifs enregistrés correspondent, pour l’Ensemble Nord, à de la brèche, le plus souvent prélevée au contact d’un ossement ou d’une dent et pour l’Ensemble Sud, à des échantillons de plancher stalagmitique et à un coprolithe d’hyène. Le matériel sporopollinique est généralement bien conservé.

4.1 - Brèche 4 - ensemble nord (la plus ancienne)

65L’échantillon CHA.1-01-G.8.21bis prélevé sous un bloc recouvrant une dent de carnivore livre un spectre composé de 45,4 % de pollen d’arbres, 48,8 % d’herbacées et 5,7 % de spores de Ptéridophytes. Les arbres les mieux représentés sont Pinus, puis Quercus. S’y ajoutent Abies (2,7 %), et des feuillus : Betula et Alnus étant les plus abondants. Les herbacées, toutes héliophiles, sont dominées par les Poaceae et les Composées de type Cichorioideae. Les Ranunculaceae, Brassicaceae et Plantago les accompagnent avec de nombreux autres taxons. Ce spectre évoque un paysage ouvert, avec prairies et pelouses variées, et un boisement clair de pins et sapins, de chênes et autres feuillus sous un climat tempéré plus froid que l’actuel (Argant et al., 2007).

4.2 - SIPO - Ensemble Sud

66Un morceau du petit plancher stalagmitique interstratifié dans le remplissage de sablon argileux du SIPO, s’est montré riche en pollen (378 grains comptés, 42 taxons). Près de 80 % des grains de pollen trouvés appartiennent à des plantes herbacées parmi lesquelles dominent largement les plantains (Plantago lanceolata : 27,5 %, et Plantago type major/media : 3,2 %). Les arbres ne sont pas absents du paysage. Ils forment 20,3 % de la somme pollinique totale avec Pinus (7,7 %) et Quercus (5,6 %) dominants, accompagnés de feuillus variés, signalés chacun par un ou deux grains de pollen. Abies (0,6 %) et Cedrus (0,6 %) sont les seuls Conifères représentés à côté de Pinus. Globalement l’analyse indique des conditions climatiques tempérées fraîches représentant un stade d’amélioration climatique entre deux périodes particulièrement froides.

4.3 - Coprolithe - Ensemble Sud

67Un coprolithe de Crocuta spelaea a livré un grand nombre de grains de pollen bien conservés appartenant pour l’essentiel à des Asteraceae de différentes sortes (Cichorioideae et type Achillea surtout) et à des Poaceae. Les arbres ne sont représentés que par Pinus (2,52 %) et Alnus (0,32 %). On peut conclure à un environnement probablement très peu boisé, offrant alors de larges espaces de pâturage aux herbivores. Ce spectre est compatible avec la période climatique froide correspondant au MIS 6 indiquée par la datation U/Th (159606 [+17578, - 14614] ans, cf. ci-dessous) de la fin de fonctionnement du massif stalagmitique sous-jacent.

5 - Discussion

68Le gisement de la Brèche de Château date manifestement du Pléistocène moyen. Les Carnivores que l’on y trouve correspondent aux formes ancestrales pour la lignée de l’ours des cavernes (Ursus deningeri), aux très grandes formes les plus anciennes pour Panthera spelaea fossilis, à Panthera gombaszogensis et à Canis mosbachensis de petite taille. Les associations des grands Carnivores rencontrées à Château correspondent pour les plus anciennes (Ensemble Nord, Brèches 4, 3 et 2) à celles des gisements du Pléistocène moyen de l’Escale (Saint-Estève-Janson, Bouches du Rhône) (Bonifay, 1971) où, par contre, il n’y a pas encore de Panthera spelaea fossilis, et de Mosbach 2 en Allemagne (Reichenau, 1906 ; Dietrich, 1968) qui présente la même association qu’à Château.

69Il n’est pas possible de détailler ici l’étude de la microfaune (Jeannet, 2006 ; Argant et al., 2007). La présence d’Arvicola cantiana, bien représenté, parfois in situ dans la brèche indurée, a permis la datation par biochronologie des Brèches 2 et 3 de l’Ensemble Nord, les plus fossilifères (Argant et al., 2007). D’une manière générale, la biochronologie d’Arvicola cantiana est basée sur l’indice SDQ : Schmelzband-Differenzierungs-Quotient, rapport entre l’épaisseur du bord postérieur de l’émail et celle du bord antérieur sur les triangles de la première molaire inférieure (von Koenigswald & Heinrich, 1999 ; Maul et al., 2000). A Château, pour la Brèche 3 de l’Ensemble Nord, cet indice est de 133, correspondant à celui de Mosbach 2 (SDQ = 135) sur un nombre équivalent et significatif des données pour les deux gisements (CHA.1, n = 43 et MOS, n = 45).

70Le gisement enregistre une évolution de l’association de grands Carnivores. L’ours est toujours l’élément dominant de la faune enregistrée, accompagné d’un grand félin et d’un canidé. Dans la partie la plus ancienne (EN - Brèche 4) du Pléistocène moyen ancien, le grand félin correspond à Panthera gombaszogensis. Il coexiste dans la Brèche 3 du même Ensemble Nord au Pléistocène moyen médian avec Panthera spelaea fossilis qui apparaît pour la première fois. Par la suite, dans la Brèche 2 (EN) seul P. spelaea fossilis accompagne l’ours.

71La Brèche de Château couvre une longue période du Pléistocène moyen et rend possible, malheureusement sur des séries inégales et sans doute avec des hiatus stratigraphiques, le constat de l’évolution des ours de la lignée Ursus deningeri - Ursus spelaeus entre l’Ensemble Nord et l’Ensemble Sud. Il en est de même pour les canidés entre le Canis mosbachensis de la partie la plus ancienne (EN - Brèche 4) et le Canis lupus du niveau supérieur de l’Ensemble Sud dont on peut comparer les demi-mandibules.

72La Brèche 4 (EN) livre Ursus deningeri, le plus ancien du gisement. Parmi la petite série des M/1, une première molaire inférieure diffère notablement et peut être attribuée à l’espèce Ursus arctos en constituant un jalon Pléistocène moyen ancien par son ancienneté.

73En 2006, trois tentatives de datations par U/Th - Uranium series sur des dépôts stalagmitiques par Y. Quinif (CERAK, Mons) n’ont rien donné ni à l’Ensemble Nord, ni à l’Ensemble Sud.

74Plus récemment, à l’Ensemble Sud, trois dates correspondant au MIS 6 (Pléistocène moyen récent) ont été obtenues pour la fin d’une phase de concrétionnement responsable de tout un ensemble stalagmitique :

751 -  partie supérieure d’un gros plancher stalagmitique, seul vestige résiduel restant rattaché à la paroi après rupture de la voûte sur laquelle les sédiments sous-jacents s’appuyaient. Ces derniers ont flué vers le bas dans l’espace vide. Ils sont à l’origine de la Brèche inférieure de cet Ensemble Sud :

76- 176790 (+9337, - 8540) ans ; GEOTOP LAB, U-Th series-TIMS (B. Ghaleb, UQAM, Montréal, Canada) ;

772 -  dans le puits à cannelures, sommet du mamelon stalagmitique recouvert par l’éboulis du remplissage de type aven par ouverture latérale (tanière d’hyène) :

78159606 (+17578, - 14614) ans ; Lab. Géochronologie MNHN-IPH Paris, U-Th spectrométrie α (J.-J. Bahain, O. Tombret) ;

793 -  rideau stalagmitique de paroi dans le SIPO en liaison avec le plancher stalagmitique recouvrant le remplissage de base : 

80151087 (+ 18023, - 14890) ans ; Lab. Géochronologie MNHN-IPH Paris, U-Th spectrométrie α (J.-J. Bahain, O. Tombret).

81L’analyse pollinique apporte des indications précisant ponctuellement les conditions climatiques. Pour la Brèche 4 du Pléistocène moyen ancien contenant les restes de jaguar, elle dénote des conditions tempérées fraîches avec coexistence de conifères et de feuillus. Le plancher stalagmitique du SIPO témoigne au MIS 6 d’un stade d’amélioration climatique entre deux périodes froides au sein du Pléistocène moyen de l’Ensemble Sud. Le caractère globalement rigoureux du climat correspondant au MIS 6 est illustré par le contenu du coprolithe d’hyène évoquant un paysage nettement steppique.

6 - Conclusion

82Le karst de la Brèche de Château a une histoire complexe, ce qui est fréquent en milieu souterrain. Au prix d’une fouille de longue durée (plus de quarante ans), grâce à la biochronologie et aux datations radiométriques, il est possible d’avancer des éléments sur l’évolution du karst et la formation du gisement. On peut y distinguer plusieurs phases, suivre l’évolution des associations de carnivores au Pléistocène moyen et préciser leurs paléoenvironnements. Ce n’est pas fréquent en Bourgogne, ni même ailleurs.

83La caractéristique du gisement, qui en fait l’intérêt principal, reste sa richesse en vestiges de grands félins anciens, Panthera gombaszogensis et Panthera spelaea fossilis, toujours rares dans les gisements paléontologiques.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Localisation (a) et vue du site (b) de la Brèche de Château au pied du plateau de la Garenne.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 48k
Titre Fig. 2 : Plan du gisement de la Brèche de Château (CHA.1).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 32k
Titre Fig. 3 : Fissure de l’Ensemble Nord où se trouvait le crâne complet de Panthera spelaea fossilis CHA1-98-C3-246.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 48k
Titre Fig. 4 : SIPO et Ensemble Sud en cours de fouille, vue générale.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 108k
Titre Fig. 5 : Stratigraphie, liste de faune et éléments de datation du gisement de la Brèche de Château.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 88k
Titre Tab. 1 : Ursus deningeri, données morphométriques pour les Brèches 2 et 3 de l’Ensemble Nord de Château, Pléistocène moyen médian.
Légende Cubitus – NT : 10 = DAP (hauteur) au milieu de l’incisure trochléaire. Fémur – NT :10 = DT de la tête articulaire.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 136k
Titre Fig. 6 : Position de l’ours de l’ensemble Nord de Château (étoile) sur la lignée Ursus deningeri – spelaeus.
Légende Biochronologie basée sur l’indice morphodynamique P4/4 (Rabeder 1989, 1999).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 60k
Titre Fig. 7 : Crâne de Panthera spelaea fossilis de Château (CHA.1‑98‑C3‑246) déposé au Musée départemental de Préhistoire de Solutré (Saône‑et‑Loire). Echelle : 5 cm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 60k
Titre Tab. 2 : Panthera spelaea fossilis, données morphométriques, Brèche de Château, Ensemble Nord, Pléistocène moyen médian.
Légende Crâne (schéma de mesurage PFEMA 10, Argant, 1991, fig. 28, p.206). NT : 1- longueur totale prosthion-acrocrânion ; 5- longueur latérale du museau (prosthion - bord antérieur de l’orbite) ; 7- DT max. au niveau des canines ; 12- DT neurocrâne à la suture pariéto‑temporale ; 13- DT max. protubérance occipitale externe ; 17- hauteur min. arcade zygomatique ; 20- hauteur du triangle occipital acrocrânion-basion ; 21- longueur rangée dentaire P2/-M1/. Hémi-mandibule (schéma de mesurage PFEMA 20, Argant, 1991, tab. 79, p. 211) - NT : 1- longueur infradentale - milieu du condyle ; 4- hauteur processus angulaire-coronion ; 5- longueur P/3-M/1 ; 6- longueur diastème C-P/3 ; 7- hauteur branche horizontale à l’arrière de M/1 ; 8- hauteur branche horizontale devant P/3 ; 13- DT branche horizontale devant P/3 ; 14- DT branche horizontale arrière M/1 ; 23- largeur de la partie médiane de la branche montante ; 24- longueur entre l’arrière de M/1 et milieu du condyle articulaire. Cubitus – NT : 10- DT max. de l’olécrâne ; 11- DT du processus anconé ; 12- DT min. de l’incisure trochléaire. Fémur – NT : 10 - DT tête articulaire proximale. Calcanéum – NT : 1- Longueur ; 2- DT du tuber calcanei ; 3- DAP du tuber calcanei ; 6- DT distal ; 7- DAP distal ; 10- Longueur du manubrium ; 11- DT min. du manubrium ; 12- DT articulaire distal maximum.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 152k
Titre Fig. 8 : Panthera gombaszogensis, crâne (CHA.1-00-F8-73) et restes en place d’un individu « complet ».
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-10.jpg
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Titre Tab. 3 : Panthera gombaszogensis, données morphométriques, Brèche de Château, Ensemble Nord et SIPO, Pléistocène moyen ancien et médian.
Légende Crâne : (schéma de mesurage PFEMA 10, Argant, 1991, fig. 28, p.206). NT : 1- longueur totale prosthion-acrocrânion ; 5- longueur latérale du museau (prosthion - bord antérieur de l’orbite) ; 8- DT de la face entre foramens infraorbitaires ; 9- DT min. entre orbites (entorbital-entorbital) ; 10 - DT frontal ectorbital-ectorbital ; 14- DT bizygomatique zygion-zygion ; 22- longueur P3/-P4/ ; 32- DT max. du palais. Hémi-mandibule : (schéma de mesurage PFEMA 20, Argant, 1991, tab. 79, p. 211). NT : 1- longueur infradental - milieu du condyle ; 4- hauteur processus angulaire-coronion ; 5- longueur P/3-M/1 ; 6- longueur diastème C-P/3 ; 7- hauteur branche horizontale à l’arrière de M/1 ; 8- hauteur branche horizontale devant P/3 ; 13- DT branche horizontale devant P/3 ; 14- DT branche horizontale arrière M/1 ; 23- largeur de la partie médiane de la branche montante ; 24- longueur entre l’arrière de M/1 et milieu du condyle articulaire. Humérus - NT: 10- DT art. prox. ; 11- DAP art. prox. Radius - NT : 10- DT du col. Cubitus - NT : 10- DT max. olécrâne ; 11- DT processus anconé ; 12- DT min. incisure trochléaire. Fémur - NT : 11- distance grand-petit trochanters. Calcanéum – NT : 1- longueur ; 2- DT du tuber calcanei ; 3- DAP du tuber calcanei ; 6- DT distal ; 7- DAP distal ; 10- longueur du manubrium ; 11- DT min. du manubrium ; 12- DT art. distal max.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-11.jpg
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Titre Fig. 9 : Canis mosbachensis, hémi-mandibule droite, (CHA.1-01-F8-200).Vue latérale interne. Échelle : 1 cm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-12.jpg
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Titre Tab. 4 : Canis mosbachensis, Brèche de Château, brèche 4 - Ensemble Nord, denture. (A) = mesure de l’alvéole vide.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-13.jpg
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Titre Fig. 10 : Crocuta spelaea, hémi-mandibule gauche (CHA.1-12-FF27-146). Vue latérale externe. Echelle : 1 cm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/10390/img-14.jpg
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Pour citer cet article

Référence papier

Alain Argant et Jacqueline Argant, « La brèche à carnivores du Pléistocène moyen de Château (Saône-et-Loire, France)  », Quaternaire, vol. 29/3 | 2018, 271-285.

Référence électronique

Alain Argant et Jacqueline Argant, « La brèche à carnivores du Pléistocène moyen de Château (Saône-et-Loire, France)  », Quaternaire [En ligne], vol. 29/3 | 2018, mis en ligne le 01 septembre 2020, consulté le 26 novembre 2020. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/10390 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.10390

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Auteurs

Alain Argant

 Aix Marseille Univ., CNRS, Minist. Culture, LAMPEA, UMR 7269, 5 rue du Château de l’Horloge, FR-13094 AIX-EN-PROVENCE. Courriel : a.argant@wanadoo.fr ; ARPA - UCB Lyon 1, Bâtiment Géode, 2 rue Raphaël Dubois, FR-69622 VILLEURBANNE.

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Jacqueline Argant

Aix Marseille Univ., CNRS, Minist. Culture, LAMPEA, UMR 7269, 5 rue du Château de l’Horloge, FR-13094 AIX-EN-PROVENCE. Courriels : j.argant@wanadoo.fr;  ARPA - UCB Lyon 1, Bâtiment Géode, 2 rue Raphaël Dubois, FR-69622 VILLEURBANNE.

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