Les auteurs tiennent à remercier les organisateurs et le comité scientifique du 11^e colloque international sur le Quaternaire « Q11 - Au Centre des enjeux ». Nous sommes également reconnaissants aux deux rapporteurs, Patrick Auguste et Danielle Schreve, pour leur relecture et leurs commentaires très constructifs pour la rédaction finale de ce manuscrit. Ce travail est réalisé dans le cadre d’une thèse de doctorat UPVD (dir. S. Grégoire), soutenue par une bourse doctorale n°2016-10-ED.544. Il est également intégré dans un Projet Collectif de Recherche : PCR « Le monde moustérien entre Rhône et Pyrénées », dir. T. Saos 2015-2021 (Equipe 1, UMR 7194-MNHN-UPVD-CERP Tautavel).

1 - Introduction

1L’étude des restes de grande faune est fondamentale pour connaitre l’évolution des conditions paléo‑environnementales et paléoclimatiques au Pléistocène. Souvent liés aux occupations humaines ou à la présence des carnivores dans les sites préhistoriques, les restes de grands mammifères reflètent les choix préférentiels des prédateurs, qui peuvent s’opérer dans des niches écologiques variées. L’analyse de la faune mise au jour dans les sites préhistoriques pluristratifiés, comme c’est le cas du site des Ramandils, sujet de cette étude, offre l’avantage de suivre l’évolution de la distribution des différentes espèces de grands mammifères dans un cadre topographique et géomorphologique défini. En parallèle, l’étude pollinique des coprolithes, ne révélant qu’une image locale à régionale du paysage végétal, est souvent la seule source d’information paléobotanique quand les sédiments s’avèrent défavorables à la conservation de pollen (Argant & Philippe, 2011 ; Lartigot-Campin & Moné, 2017).

2Certains intervalles de temps enregistrent peu d’information sur ces variations en particulier le stade isotopique marin (SIM) 5. Le début du Pléistocène supérieur est en effet peu documenté dans les sites fossilifères du nord-ouest méditerranéen. Si de nombreux gisements du Paléolithique moyen sont identifiés dans cette région, ils sont généralement attribués à des périodes plus récentes, SIM 4 ou SIM 3 (par exemple Bize-Tournal, Magniez, 2010 ; Portel-Ouest, Vézian, 2014). Le SIM 5 est rarement enregistré dans son intégralité dans les sites préhistoriques. Il se caractérise pourtant par une instabilité climatique importante avec des épisodes tempérés (5e, 5c et 5a) s’intercalant avec deux événements plus frais (5d et 5b). Le SIM 5e, appelé Eemien, nettement plus chaud et humide, est distingué des phases suivantes (Adkins et al., 1997 ; Frontval & Jansen, 1996 ; Shackleton et al., 2003).

3La richesse et la diversité des grands mammifères mis au jour dans la grotte des Ramandils, associées à des occupations néandertaliennes, illustrent ces variations environnementales et climatiques du début du Pléistocène supérieur.

1.1 - Présentation du site

4La grotte des Ramandils se situe à 30 km au sud de Narbonne sur la commune de Port-la-Nouvelle dans le département de l’Aude (fig. 1). Creusée dans un calcaire urgo-aptien, à la base de la colline du Cap Romarin, elle s’ouvre vers l’est à 1,50 m au-dessus du niveau de la mer et est séparée du rivage actuel par 1 500 m (Boutié et al., 1992). Elle forme une cavité de 30 m² comblée sur plus de 5 m de hauteur par des dépôts dont la base est partiellement érodée par une source naturelle en activité (fig. 2).

5La partie inférieure de la séquence enregistre un premier niveau, une plage marine, datée par ESR sur des coquilles marines de 128 ± 15 ka (Yokoyama et al., 1987) correspondant à la phase de transgression tyrrhénienne (SIM 5e). Le remplissage continental sus-jacent, mis en place au Pléistocène supérieur (de Lumley-Woodyear, 1969, 1971), est scindé en cinq grands ensembles stratigraphiques, numérotés de I à V du sommet vers la base, c’est-à-dire du plus récent au plus ancien (fig. 2). Ces niveaux ont récemment fait l’objet de nouvelles datations dont le contexte chronologique sera précisé dans cet article.

1.2 - Historique des recherches

6Depuis la découverte du site en 1925 par Théophile Héléna, différentes campagnes de fouilles se sont succédées, jusqu’en 1994 (Boutié et al., 1992). Durant ces dernières opérations, un carroyage a été mis en place, délimitant des zones d’un mètre sur un mètre, permettant l’enregistrement du matériel dans un système de coordonnées cartésiennes (fig. 3). À l’occasion de ces fouilles, trois dents humaines ne permettant pas d’attribution spécifique (Chevalier & Bécam in Saos et al., 2013) ont été mises au jour dans l’ensemble II (tab. 1). Elles sont associées à une riche industrie lithique, avec près de 30 000 pièces sur la totalité du remplissage de la grotte (tab. 1), caractéristique du Paléolithique moyen et définie comme un « Moustérien Typique » (Molès, 2008). Les analyses polliniques menées sur les prélèvements sédimentaires, effectués dans les différents ensembles stratigraphiques, indiquent un climat plutôt sec, adouci par une situation méditerranéenne (Renault-Miskovsky, 1972 ; Messouci, 1993). Un total de 14 861 restes fauniques sont enregistrés dans les cinq ensembles de la séquence (tab. 1). Ils correspondent à une grande variété d’espèces de grands mammifères (Banès, 1996, 1998 ; Rusch, 2015), de lagomorphes et de microvertébrés (Percie du Sert, 1992), d’oiseaux (Villette in Boutié, 1993) ainsi que de nombreuses coquilles de malacofaune terrestre et marine (Cataliotti-Valdina in Boutié, 1990 ; André in Boutié, 1993 ; Celiberti & Moigne in Saos et al., 2016).

7Les dernières études, réalisées notamment sur une partie des restes de grands mammifères, montrent une évolution climatique entre les ensembles III et II du remplissage attribuée à la phase de transition entre la fin du SIM 5 et le début du SIM 4 (Banès & Dorigny, 2005).

8Diverses activités de boucherie ont été pratiquées, observées sur les ossements de grands mammifères et de lapins (Rusch et al. 2015 ; Morin et al., 2019), représentées par des stries de découpe sur 16 % des restes et des faciès de fracturation intentionnelle, également sur 16 % des restes. Une calcination importante des ossements est observée, avec 62 % des éléments au moins brûlés à totalement calcinés.

9Si l’assemblage de grande faune semble principalement d’origine anthropique, il faut noter que 5 % des restes présentent des traces de rongement ou d’ingestion liées aux carnivores. Dans l’ensemble II, des os longs complets de chevaux sont associés à de nombreux coprolithes provenant en partie d’hyène des cavernes. Les restes de grands mammifères résultent donc d’une alternance d’occupations de la grotte par l’Homme et les carnivores (Rusch, 2015) dont les études taphonomique, archéozoologique et archéostratigraphique ne seront pas développées dans ce travail.

2 - Matériel et méthodes

10Les nouvelles données paléontologiques (étude des éléments squelettiques), palynologiques (analyses polliniques des coprolithes) et radiochronologiques (datations ESR/U-Th sur des dents d’équidés) présentées dans le cadre de ce travail se fondent sur l’étude des restes de grands mammifères provenant des fouilles programmées dirigées par Paul Boutié entre 1983 et 1994.

11Jusqu’alors partiellement étudié, ce matériel a fait l’objet d’une révision paléontologique prenant en compte l’intégralité des restes coordonnés. Leur répartition au sein du remplissage s’effectue selon la subdivision des différents ensembles stratigraphiques définis à partir des études sédimentologiques (fig. 2). Les éléments osseux issus des ensembles III et II, les plus riches, ont été analysés dans leur totalité, ceux des autres niveaux sont toujours en cours d’étude.

12Des précisions peuvent être apportées dans ce travail sur la détermination du morphotype du cheval. Elles s’appuient sur les éléments anatomiques entiers de l’ensemble II et leur comparaison métrique avec des séries du Pléistocène moyen et supérieur.

13L’abondance relative des espèces, par ensemble stratigraphique, est évaluée par le NISP (Number of Identified Specimens), correspondant au nombre de restes identifiés anatomiquement et taxonomiquement (Grayson, 1984 ; Lyman, 2008), et par le calcul du Nombre Minimum d’Individus (NMI) de combinaison, prenant en compte la latéralisation et l’âge des spécimens (Klein & Cruz-Uribe, 1984).

14Les différentes espèces de grands mammifères ont été associées à des groupes d’affinité écologique (Delpech et al., 1983 ; Griggo, 1995) dont les proportions relatives en NISP, présentées pour toute la séquence, et en NMI, calculées seulement pour les ensembles III et II, peuvent être illustrées sous la forme de climatogrammes en fonction des niveaux stratigraphiques. Il est ainsi possible de corréler ces variations avec celles déduites des analyses palynologiques menées sur 12 des 164 coprolithes (tab. 1) découverts au sein des dépôts (selon la méthodologie décrite dans Lartigot-Campin & Moné, 2017).

15Les représentations relatives de la grande faune ont été comparées à celles enregistrées sur un ensemble de sites du Pléistocène moyen et supérieur, en France et dans la Péninsule ibérique, afin de préciser le cadre biochronologique de la séquence. Ces interprétations ont pu être corrélées avec les nouvelles datations ESR/U-Th (méthodologie explicitée dans Bahain et al., 2015) obtenues sur trois dents d’équidés provenant des ensembles V, III et I.

3 - Résultats

3.1 - Nouvelles datations ESR/U-Th

16Les analyses effectuées sur les dents d’équidés ont permis de proposer un meilleur calage chronologique de la séquence. Datées par ESR/U-Th sur émail dentaire entre 77 ± 6 ka (ensemble I) et 94 ± 7 ka (ensemble V) (tab. 2), elles sont donc toutes postérieures à l’Eemien (SIM 5e) et antérieures au Pléniglaciaire inférieur (SIM 4). Il faut toutefois signaler que la dent analysée dans l’ensemble I (RAM1401 : J20-JL16-64) présente des rapports isotopiques qui semblent indiquer un lessivage plus ou moins important d’uranium, induisant une reconstruction paléodosimétrique plus délicate et donc un vieillissement apparent des résultats obtenus, qui doivent être considérés avec prudence.

3.2 - Les grands mammifères des Ramandils

17Le complexe faunique des Ramandils est représenté par neuf espèces de carnivores et 12 espèces d’ongulés (tab. 3).

3.2.1 - Carnivores

18Avec cinq restes dentaires et quatre éléments post-crâniens, deux espèces d’ursidés ont été distinguées : l’ours des cavernes, Ursus spelaeus, et l’ours brun, Ursus arctos, dans les ensembles IV et II du remplissage. Des restes d’ursidé ont également été découverts dans l’ensemble III, mais qui ne permettent pas de distinction spécifique. Un tibia, trouvé en contexte stratigraphique dans l’ensemble II sans remaniement associé, a été attribué au blaireau, Meles meles, et deux molaires dans ce même ensemble correspondent à un lutriné, identifié dans le site pour la première fois. Le loup, Canis lupus, est reconnu dans tous les ensembles de la séquence avec un occipital, 11 restes dentaires, et trois éléments post-crâniens. Le renard commun, Vulpes vulpes, n’est représenté qu’à partir de l’ensemble III, avec cinq restes dentaires et cinq éléments post-crâniens. La présence de l’hyène des cavernes, Crocuta crocuta spelaea, est attestée dans les ensembles V, IV, II et I par 14 restes dentaires, notamment d’individus juvéniles, deux éléments post-crâniens et de nombreux coprolithes. Un niveau de latrines a été mis en évidence dans la bande 21 de l’ensemble II, en alternance avec des niveaux d’occupation humaine (fig. 4). L’étude archéostratigraphique, en cours, permet de subdiviser cet ensemble en plusieurs niveaux d’occupation. Le lynx des cavernes, Lynx spelaeus, est reconnu par 12 restes dentaires et 26 éléments post-crâniens répartis sur toute la séquence tandis que le chat sauvage, Felis silvestris, est identifié seulement dans les ensembles II et I, avec trois restes dentaires.

3.2.2 - Ongulés

19Des fragments de lame dentaire retrouvés dans les ensembles III et II, et un tibia non épiphysé provenant de l’ensemble I, ont été attribués à l’éléphant antique, Palaeoloxodon antiquus. Avec neuf restes dentaires et deux éléments post-crâniens, l’identification spécifique du rhinocéros, désormais attribué à Stephanorhinus hemitoechus (rhinocéros de prairie), a pu être précisée par l’étude d’un troisième métatarse issu de l’ensemble III et de dents déciduales provenant de l’ensemble II. Le bison, Bison sp., est identifié pour la première fois par deux restes dentaires (M3 supérieure et P3 inférieure) dans l’ensemble III et une molaire très usée dans l’ensemble II. L’aurochs, Bos primigenius, est représenté dans toute la séquence par huit fragments crâniens, 79 restes dentaires et 36 éléments post-crâniens. Le bouquetin, dont l’examen morphologique des chevilles osseuses et des dents (M3 supérieure et P3 inférieure) dans les ensembles III et II permet une attribution à Capra caucasica, est présent dans tous les niveaux, à l’exception de l’ensemble IV, avec deux fragments crâniens, huit restes dentaires et huit éléments post-crâniens. Le cerf, Cervus elaphus, de forme plutôt gracile, est identifié dans tous les ensembles par 40 fragments crâniens, 129 restes dentaires et 227 éléments post-crâniens. Le daim, Dama dama, est également présent dans tous les niveaux, à l’exception de l’ensemble I, avec sept restes dentaires et 21 éléments post-crâniens. Le renne, Rangifer tarandus, est identifié par deux restes dentaires et quatre métatarsiens dans les ensembles III et II. Le chevreuil, Capreolus capreolus, a été ajouté à la liste taxonomique, suite aux récentes études de ces mêmes ensembles III et II, sur la base de 14 métapodiens et de quatre fragments d’andouillers (Rusch, 2015). Le sanglier, Sus scrofa, est bien caractérisé par quatre fragments crâniens, 65 restes dentaires et 43 éléments post-crâniens, mis au jour dans toute la séquence.

20Deux espèces d’équidés ont été distinguées dans tous les ensembles, correspondant à l’hydrontin, Equus hydruntinus, avec 82 restes dentaires et 23 éléments post-crâniens, et au cheval, Equus ferus germanicus, avec 13 fragments crâniens, 201 restes dentaires et 90 éléments post-crâniens, dont la détermination du morphotype est développée ci-après.

3.3 - Les équidés des Ramandils

21Les premières descriptions réalisées sur les équidés à partir du matériel issu des fouilles anciennes attribuent dans un premier temps le cheval des Ramandils à « Equus c. germanicus » (Gerber, 1973) puis le situent entre « Equus taubachensis » et « Equus germanicus » (Banès & Dorigny, 2005).

22La comparaison des longueurs moyennes de certains os des membres (radius, métacarpe, métatarse, fig. 5) montre que le cheval des Ramandils peut correspondre aux formes reconnues durant le SIM 5, post-Eemien (Wallertheim, Villa Seckendorff), attribuées à « E. germanicus » (fig. 6). En effet, sa stature est plus modeste que celle des chevaux de l’Abri Suard et de Romain-la-Roche, du SIM 6, et également de celui de Taubach/Weimar (« E. taubachensis »), du SIM 5e, qui se caractérise en outre par un métacarpe relativement plus long (fig. 6). Le cheval des Ramandils affiche à l’inverse une plus grande taille que ceux de Salzgitter-Lebenstedt, du début du SIM 3, et de Tournal B-D et Pair-non-Pair, du SIM 3 (fig. 6). Les chevaux de la fin du SIM 3 et du début du SIM 2 (Jaurens, Solutré Aurignacien-Périgordien, « E. gallicus ») sont encore plus petits.

23Compte tenu que la diminution de la taille des chevaux à cette période peut constituer un argument chronologique (Magniez & Boulbes, 2014), l’hypothèse d’une corrélation au SIM 5, postérieure au SIM 5e, doit être envisagée, en accord avec les nouvelles datations radiométriques. Un seul élément mesurable issu de la base des dépôts continentaux, un talus provenant de l’ensemble V (RAM87‑K14‑KE34‑1022), présente de grandes dimensions proches de celles des chevaux du SIM 5e de Taubach/Weimar ou de différents types de chevaux de la fin du SIM 6, n’écartant pas pour autant de hautes valeurs enregistrées pour le même os chez les populations d’E. f. germanicus plus récentes.

24L’étude à l’échelle régionale de la denture du second équidé présent aux Ramandils, Equus hydruntinus, avait également permis un rapprochement avec les séries du SIM 5 reconnues dans le Sud de la France (Boulbes, 2009).

3.4 - Abondance relative des espèces

25Les grands mammifères des Ramandils sont représentés par des formes connues au Pléistocène moyen et supérieur, comparables à celles observées au SIM 5. L’étude des variations de la représentation des espèces tout au long du remplissage doit permettre de préciser le cadre biochronologique et l’évolution du contexte climatique et environnemental au sein de la séquence.

26La représentation relative des espèces varie tout au long de la séquence (tab. 3). Les ongulés sont les plus abondants (92 % du NISP total) dominés par le cerf (32 %) et le cheval (25 %). L’aurochs (10 %), le sanglier (9 %) et l’hydrontin (9 %) sont également bien représentés, les autres espèces étant plus marginales (moins de 5 %). Les carnivores représentent 8 % des restes et sont dominés par le lynx (3 %), l’hyène des cavernes (2 %) et le loup (1 %).

27Les ensembles III et II correspondent aux niveaux les plus riches avec 86 % du NISP total. Ce sont les mieux étudiés, l’analyse des restes issus des autres niveaux étant en cours. C’est pourquoi les NMI ne seront donnés que pour ces niveaux (tab. 3) dans le cadre de ce travail.

28L’ensemble III correspond à 22 % du NISP total. Le cerf domine l’assemblage faunique de ce niveau, avec 37 % du NISP de cet ensemble, et représente le NMI le plus élevé avec 10 individus. Le cheval est également bien représenté avec 18 % du NISP, suivi de l’aurochs (16 %), du sanglier (9 %) et de l’hydrontin (7 %). Les autres espèces du cortège mammalien n’excèdent pas 5 % du NISP chacune. Si tous les ongulés sont représentés, seulement trois espèces de carnivores sont enregistrées dans l’ensemble III, dominées par le lynx (3 %), suivi du loup et du renard avec des valeurs inférieures à 1 %.

29L’ensemble II enregistre une augmentation du nombre de restes correspondant à 64 % du NISP total. Le cerf reste l’espèce majoritaire avec 32 % du NISP de cet ensemble et un NMI de 10, effectif comparable à celui de l’ensemble III. Les équidés sont mieux représentés dans ce niveau, tant en terme de NISP (38 %) qu’en NMI, avec également 10 individus pour le cheval. L’aurochs régresse en NISP passant à 8 % bien que le NMI reste proche de celui obtenu dans l’ensemble III (sept à huit individus). Une évolution comparable est observée pour le sanglier passant à 8 % avec les mêmes NMI que l’aurochs. L’intégralité du spectre faunique étant représenté dans cet ensemble, le cortège des carnivores est donc plus diversifié avec l’hyène des cavernes (2 %), le lynx, le loup et le renard (environ 1 % chacun). Le chat sauvage (0,3 %) est enregistré dans le remplissage à partir de ce niveau. Enfin, le blaireau (0,1 %) et une loutre (0,3 %) ne sont identifiés que dans cet ensemble.

3.5 - Reconstitutions paléoenvironnementales et paléoclimatiques

30L’étude des restes de grands mammifères permet de corréler la représentativité des groupes d’affinités climato-écologiques sur toute la séquence avec les données palynologiques issues de l’analyse des coprolithes des ensembles IV, II et I (fig. 7). Cependant, il faut rappeler que seuls les ensembles III et II présentent un décompte complet du NISP et du NMI de la collection Boutié, les autres niveaux n’ayant fait l’objet que d’une étude préliminaire du matériel. Bien que l’analyse palynologique des coprolithes reflète une image locale à régionale de la végétation visitée par l’animal émetteur, correspondant ici à l’hyène des cavernes identifiée grâce à l’étude morphologique des restes, elle constitue une base fiable pour la reconstitution environnementale (Leroi-Gourhan, 1966 ; Gonzales-Samperiz et al., 2003 ; Fugassa et al., 2009 ; Gatta et al., 2016, par exemple).

31Les coprolithes de l’ensemble V, pauvres en matériel sporo-pollinique, et le nombre de restes de grands mammifères, insuffisant à ce stade de l’étude (NISP = 27), ne permettent pas de définir un cadre environnemental satisfaisant. Bien que restreint, cet échantillon faunique tend à montrer une bonne fréquence des espèces à préférence forestière principalement représentées par le cerf (tab. 3) avec une influence méditerranéenne marquée par l’occurrence du daim. Le groupe de steppe continentale, représenté notamment par quelques restes d’équidés, indique la présence probable de zones plus ouvertes en plus de la strate arborée (fig. 7). Le bouquetin, seule espèce rupicole, n’apporte pas d’information climatique majeure mais sa présence est cohérente avec la proximité du relief, notamment du massif des Corbières. Ces résultats corroborent les données polliniques ponctuelles issues des prélèvements sédimentaires (Renault-Miskovsky, 1972 ; Messouci, 1993).

32Le matériel de l’ensemble IV avec une centaine de restes fauniques est un peu plus fourni (NISP = 94). Il montre un fort accroissement du groupe forestier (78 % du NISP), toujours avec une légère influence méditerranéenne (2 %), et le recul important des espèces à préférence steppique (11 %) par rapport au niveau précédent (fig. 7). Ces variations indiquent un climat plus tempéré et plus humide que dans l’ensemble V, la faune étant dominée par le cerf, le sanglier et l’aurochs (tab. 3). Les études palynologiques des coprolithes corroborent les données paléontologiques avec la présence d’arbres mésothermophiles, la bonne représentation du pin, Pinus sp., ainsi que la présence d’étendues herbeuses (Lartigot-Campin & Moné, 2017).

33L’étude complète de la grande faune de l’ensemble III montre, sur la base d’un matériel plus représentatif que les niveaux précédents (NISP = 266, NMI = 46), un recul des espèces à préférence forestière (66 % du NISP, 59 % du NMI) et une augmentation du groupe d’affinité steppique (26 % du NISP, 28 % du NMI). De plus, la présence même rare du renne, représentant le groupe arctique (1 %), marque un contexte climatique plus frais. Ces variations (fig. 7) montrent une tendance à l’ouverture du paysage pouvant correspondre aux prémices d’un assèchement du climat. En l’absence de données palynologiques, aucune corrélation ne peut être effectuée dans cet ensemble stratigraphique.

34L’ensemble II, qui a livré un riche matériel (NISP = 789, NMI = 66), est le plus significatif. La régression du groupe d’affinité forestière (51 % du NISP, 42 % du NMI), l’augmentation du groupe steppique (39 % du NISP, 30 % du NMI) et la persistance du groupe arctique montrent une ouverture du paysage indiquant un assèchement progressif du milieu (fig. 7). Cependant, la dominance du cerf ainsi que la bonne représentation de l’aurochs et du sanglier indiquent un climat toujours tempéré et relativement humide. La présence d’une loutre dans ce niveau confirme l’existence d’un cours d’eau pérenne aux abords de la grotte. Les variations environnementales et climatiques se rapprochent des conditions observées dans l’ensemble V. L’analyse des coprolithes d’hyène des cavernes montre, à la fin de ce niveau, une régression des gymnospermes et des taxons caducifoliés au profit des herbacées steppiques mieux représentées et plus diversifiées qui pourrait correspondre à une phase d’ouverture progressive du paysage. Elle confirme, à la base de cet ensemble, la présence d’étendues humides avec un enregistrement notable de la ripisylve, cohérent avec la présence de la loutre.

35Les proportions des différents groupes climato-écologiques des grands mammifères de l’ensemble I, établis à partir d’un nombre limité de restes (NISP = 55), sont proches de celles enregistrées dans le niveau précédent (fig. 7). Les groupes méditerranéen et arctique, déjà rares dans les ensembles précédents, ne sont plus enregistrés. Les ensembles II et I pourraient correspondre à un même épisode climatique plus frais dans un contexte tempéré. Les données polliniques montrent une raréfaction des essences arborées et une diversification des herbacées, pouvant attester d’une diminution de l’humidité et de la température. L’ensemble I constitue la dernière phase de dépôt correspondant à la fermeture de la grotte.

36Les études archéozoologiques (Rusch et al. in Saos et al. 2017) n’indiquent pas de différence dans la saisonnalité des occupations entre les ensembles III et II, les variations de la composition du spectre faunique ne peuvent donc être imputées à ce phénomène. En revanche, ces assemblages sont directement affectés par les activités anthropiques (stratégies de chasse, fracturation et calcination des restes) et par différents facteurs taphonomiques (agents climato-édaphiques et biologiques, dont carnivores) intervenant dans la représentation et la conservation de ces restes. De plus, la composition de ces groupes d’affinité climato-écologiques intègre des espèces à préférence large. Ainsi, le cheval, principal représentant du groupe steppique, peut évoluer dans des milieux plus forestiers durant le Pléistocène, et d’autres espèces comme le cerf et l’aurochs peuvent vivre dans des milieux plus ouverts (Ecker et al., 2013). Cependant, l’étude paléoécologique des restes de grande faune, concordante dans plusieurs ensembles avec l’enregistrement pollinique des coprolithes d’hyène des cavernes, permet de caractériser l’évolution paléoenvironnementale et paléoclimatique tout au long de la séquence des Ramandils. L’influence méditerranéenne, marquée par la présence du daim et des pollens xérophiles méditerranéens, rappelle la localisation côtière méridionale du site. Un climat globalement tempéré est mis en évidence, entrecoupé d’épisodes plus frais dans les ensembles V, II et I, associés à des phases d’assèchement du milieu.

4 - Discussion

37Afin de préciser le calage chronologique de la séquence, une comparaison de la grande faune des Ramandils avec les assemblages fauniques de différents sites du Pléistocène moyen et supérieur de France et de la Péninsule ibérique a été effectuée (tab. 4).

38Datés du SIM 6, les niveaux CIII et CII de la grotte du Lazaret (Alpes-Maritimes, France) présentent une grande faune dominée par le cerf suivi du bouquetin alpin, Capra ibex, de l’aurochs, du bison et du cheval, attribué à « E. f. aff. taubachensis » (Valensi et al., 2018). Une association faunique reflétant un cachet relativement humide (cerf, chevreuil, daim et éléphant antique) est enregistrée dans ces niveaux de même que dans les ensembles III et II des Ramandils (tab. 4). Cependant, l’abondance du bouquetin alpin au Lazaret et la présence du renne et du rhinocéros laineux, Coelodonta antiquitatis, indiquent un climat plus froid qu’aux Ramandils. De plus, E. f. taubachensis est une sous-espèce chronologique qui précède E. f. germanicus de l’ensemble II des Ramandils. La grande faune du Lazaret caractérise la période plus ancienne et plus froide de la fin du SIM 6 alors que celle des Ramandils représente une phase plus tempérée et plus récente.

39Au SIM 5e, les cervidés sont particulièrement bien représentés dans le sud-est de la France, notamment dans la moyenne vallée du Rhône (couche u de Saint-Marcel, couche 3 de la Baume Flandin, couches XV et XII de la Baume Moula), par la quasi-constance du daim, du cerf élaphe et du chevreuil, le renne étant parfois présent mais assez rare (Daujeard, 2008 ; Crégut-Bonnoure et al., 2010 ; Moncel et al., 2015). La couche u du site de Saint-Marcel (Ardèche, France), datée du SIM 5e, présente une grande faune dominée par le daim, suivi du cerf et du chevreuil, illustrant un climat tempéré (Crégut-Bonnoure et al., 2010). Le tahr, Hemitragus bonali, est enregistré dans ce niveau, de même que le mégacéros, Megaloceros giganteus, qui ne sont pas représentés dans le spectre faunique des différents dépôts des Ramandils (tab. 4). La bonne représentation du daim dans la couche u de Saint-Marcel pourrait donc caractériser une phase tempérée et forestière plus marquée que pour les ensembles III et II des Ramandils, dans lesquels cette espèce est plus rare. Les niveaux t-k de Saint-Marcel, le niveau 5 de l’Abri du Maras et la base de la séquence de l’Abri des Pêcheurs, corrélés à des phases plus récentes du MIS 5 et correspondant à des périodes tempérées (Moncel et al., 2015), présentent également des affinités avec le spectre faunique des Ramandils.

40Le début du Pléistocène supérieur est peu représenté dans la Péninsule ibérique. La plupart des dépôts datés de cette période se situent sur le pourtour du Bassin méditerranéen et le plateau central et seuls quelques-uns présentent une grande diversité d’espèces (tab. 4) (Blasco & Fernández Peris, 2012 ; Sanchez-Hernandez et al., 2014 ; Vaquero et al., 2018). Le niveau IV de la Cova del Bolomor (Valence, Espagne), daté du SIM 5e, présente une grande faune dominée par le cerf, suivi de l’aurochs, du tahr et du sanglier (Blasco & Fernandez-Peris, 2012). Cette association est enregistrée aux Ramandils, à l’exception du tahr (tab. 4). L’éléphant antique, le cheval, E. f. germanicus, et l’hydrontin sont également présents dans les deux sites. En revanche, l’hippopotame, Hippopotamus amphibius, et le macaque de Barbarie, Macaca sylvana, n’ont pas été identifiés dans la grotte des Ramandils alors que leur présence à Bolomor reflète un climat plus chaud et très humide, typique du SIM 5e.

41En France septentrionale, le site eemien de Caours (Somme, France) présente un cortège faunique dominé par le cerf suivi de l’aurochs, du daim et du rhinocéros de prairie avec la présence du cheval (Auguste in Antoine et al., 2006 ; Auguste, 2009), « uniquement constitué de formes de climat tempéré humide et indique un milieu dominé par la forêt mais où persistent des espaces découverts de type prairie ainsi que des zones aquatiques » (Auguste, 2009). Malgré la distance importante cette association est également enregistrée dans les ensembles III et II des Ramandils (tab. 4), avec cependant une forte représentation du cheval et une faible occurrence du daim, reflétant une phase tempérée moins marquée qu’à Caours et un milieu plus ouvert. Les SIM 4 et 3 sont représentés dans des sites fossilifères situés à proximité des Ramandils (tab. 4). Les ongulés du niveau A de la grotte Tournal (Aude, France), corrélé au SIM 4, sont dominés par le cheval et le renne (Magniez, 2010, Magniez & Boulbes, 2014). Dans les niveaux sus-jacents B/C et D1/D2, datés du SIM 3, le cheval domine suivi du renne, du bouquetin et des bovinés. Si le cheval fait partie des espèces majoritaires du site des Ramandils, la comparaison des données métriques montre qu’il présente une plus grande taille que celui des niveaux B/C et D1/D2 de la grotte Tournal. De plus, la forte représentation du renne, indiquant un climat plus froid, n’est pas enregistrée aux Ramandils. Le couple cheval/renne est également bien représenté dans les couches moustériennes de la grotte de la Crouzade (Saos et al., 2016). Jusqu’à présent, ces gisements n’ont livré ni daim, ni éléphant.

42Le SIM 3 est enregistré dans les niveaux « F » et « G » du Portel-Ouest (Ariège, France) où la grande faune (tab. 4) est dominée par le renne suivi du cheval, E. germanicus, et du bouquetin du Caucase (Gardeisen, 1994 ; Marquet et al, 1998 ; Vézian, 2014). Dans le riche niveau B du site de plein air de le Rouquette (Tarn, France), corrélé au SIM 3, le cheval et le renne sont largement représentés, suivi du bison des steppes (Briki-Heriech et al., 2005 ; Saos et al., 2009). Cette prédominance du renne indique à nouveau un climat plus froid que celui représenté aux Ramandils.

43Ainsi, les données paléontologiques des sites du SIM 6 au SIM 3 montrent que l’association du cerf, de l’aurochs, du sanglier, du daim, du chevreuil, du rhinocéros de prairie et de l’éléphant antique, représentée aux Ramandils, au Pléistocène supérieur, ne se rencontre qu’au cours d’épisodes tempérés et exclut toute période froide. Le morphotype du cheval et la faible représentation du daim et du chevreuil tout au long du remplissage indiquent un enregistrement postérieur au SIM 5e. De plus, la rareté du renne dans cette séquence et l’absence d’autres taxons de climat froid s’opposent aux cortèges fauniques représentés durant les SIM 4 et 3. Il y a donc une parfaite correspondance dans les caractéristiques environnementales et climatiques mises en évidence par ces grands mammifères permettant d’attribuer l’intégralité de la séquence des Ramandils aux variations climatiques du SIM 5.

44L’étude des restes de grande faune associée aux analyses palynologiques et aux nouvelles datations (tab. 5) permet donc de proposer une interprétation chronologique de la séquence des Ramandils corrélée aux oscillations climatiques du début du Pléistocène supérieur (fig. 8).

45Le niveau marin situé à la base du remplissage de la séquence est daté de 128 ± 15 ka (Yokoyama et al., 1987), ce qui correspondrait à la première phase du SIM 5 (5e), la plus tempérée (fig. 8).

46L’ensemble V, malgré un nombre de restes peu élevé, est représenté par le climat le plus sec de la séquence avec la dominance du groupe steppique. Daté de 94 ± 7 ka, il pourrait donc être associé au SIM 5b correspondant à une phase plus fraîche du SIM 5 (fig. 8), en accord avec les études polliniques (tab. 5) et l’étude préliminaire de l’avifaune (Villette in Boutié, 1993).

47L’ensemble IV, plus fourni en matériel faunique, enregistre une nouvelle oscillation climatique correspondant à une phase plus humide avec une augmentation du couvert forestier, en accord avec les études précédentes de la grande faune (tab. 5). En l’absence de datations radiométriques, ce niveau peut cependant être corrélé à la période plus tempérée du début SIM 5a (fig. 8).

48À partir de l’ensemble III, daté de 79 ± 7 ka, un assèchement progressif du climat est enregistré jusque dans l’ensemble I, daté de 77 ± 6 ka (tab. 5). Ces variations, déjà mises en évidence lors des premières études, notamment de la micro et méso-faune (Percie du Sert, 1992), peuvent être corrélées à des oscillations plus fraîches du SIM 5, correspondant aux événements postérieurs au maximum climatique du SIM 5a (fig. 8).

49L’actualisation des données paléontologiques, replacées dans un contexte interdisciplinaire, montre des variations environnementales et climatiques mises en évidences lors des analyses précédentes. Cependant, la transition du SIM 5 au SIM 4 à partir de l’ensemble II proposée (Banès & Dorigny, 2005) n’est pas attestée. En effet, la rareté des taxons de climat froid et l’identification d’une faune tempérée connue au début du Pléistocène supérieur ne permet pas de corréler cette transition avec d’autres séquences que celles datées du SIM 5. Ces nouvelles interprétations sont en accord avec les récentes datations effectuées sur des dents d’équidés, bien que l’âge de l’ensemble I soit à confirmer. Ce dernier niveau du remplissage, en cours d’étude, présente un faible effectif (NISP = 55), ces données doivent donc être considérées avec prudence.

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5 - Conclusion

52L’étude des restes des grands mammifères provenant des dépôts continentaux de la grotte des Ramandils (Port-la-Nouvelle, Aude), associée à l’analyse palynologique des coprolithes, a permis de mettre en évidence une évolution du contexte paléoenvironnemental et paléoclimatique, indiquant la présence d’espaces ouverts et de forêt mésothermophile, plus ou moins étendus, pouvant se développer sous un climat tempéré plus ou moins humide. Les résultats de ces analyses paléontologiques, appuyés par les données radiométriques et confrontés à ceux issus d’autres gisements du Pléistocène moyen et supérieur, ont permis de préciser le cadre chronologique du site, qui recouvre différentes oscillations climatiques de la fin du SIM 5.

53Afin de compléter ces données, il est nécessaire de réaliser d’autres analyses (macro- et micro-usures dentaires, isotopes stables). Les études anciennes et partielles des restes de méso- et micro-faune, d’avifaune et de malacofaune (Percie du Sert, 1992 ; Villette in Boutié, 1993 ; André in Boutié 1993) doivent être approfondies avant d’être comparées à ce corpus.

54Le cortège de grande faune des Ramandils révèle donc une large biodiversité sur le littoral nord-ouest méditerranéen et illustre des variations climatiques modérées par la localisation méridionale du site et sa situation côtière. La variété des écosystèmes exploités offre des ressources multiples pour ces populations néandertaliennes méditerranéennes dont l’activité est enregistrée dans toute la séquence des Ramandils.