Les auteurs tiennent ici à remercier l’ensemble de l’équipe de CERP-Tautavel pour l’accueil qu’elle nous a réservé et les nombreuses facilités d’accès aux collections. Nous souhaitons par ailleurs remercier Camille Daujeard ainsi qu’un rapporteur anonyme pour leur travail de relecture qui aura permis d’améliorer significativement cette contribution.

1 - Introduction

1Le rôle des grands carnivores sur la mise en place des dépôts archéo-paléontologiques ou leur remobilisation

2secondaire n’est plus à démontrer. Depuis plus d’une trentaine d’année, la littérature scientifique regorge

3de travaux taphonomiques et paléobiologiques visant à mettre en évidence les capacités ostéophagiques et qualités accumulatrices des carnivores. Qu’il s’agisse de l’Hyène (Fosse, 1994 ; Letourneux, 2003 ; Diedrich & Zak, 2006 ; Discamps, 2011 ; Fourvel, 2012 ; Diedrich, 2006, 2017 ; Discamps et al., 2019), du Léopard

4Il reste cependant quelques espèces pour lesquelles il semble moins évident de souligner leur capacité à créer ou perturber un ensemble ostéologique. Le Loup fait partie de celles-ci. La présence récurrente et parfois même abondante du Loup est attestée dans de nombreux gisements pléistocènes comme le Lazaret (Valensi, 1994), Gabasa (Blasco-Sancho, 1995) et l’Observatoire (Brugal et al., 2017), pour lesquels son rôle taphonomique (capacités ostéophagiques et accumulatrices de restes de proies autre que la petite et mésofaune) est parfois envisagé sur la mise en place ou la remobilisation des dépôts osseux – pour plus de détails, voir Fosse et al., 2011, 2012 ; voir notamment Le Portel-Ouest (Gardeisen, 1997, 1999), Les Pêcheurs (Daujeard, 2008 ; Daujeard et al., 2019), Les Barasses (Daujeard, 2008, 2018 ; Daujeard et al., 2019), Le Grand Abri aux Puces (Slimak et al., 2010 ; Fourvel et al., 2014b) et l’Igue du Gral (Castel et al., 2010). Il n’existe cependant pas, à l’heure actuelle, de grille de lecture caractérisant l’impact du Loup au même titre que celles développées pour l’Hyène des cavernes mêlant des traits strictement taphonomiques (morphotypes ou taphotypes sensu, Domínguez-Rodrigo et al., 2015, traces de dents, etc.), des aspects paléoécologiques (diversité des proies, etc.) et paléobiologiques (structures des populations de carnivore, etc.). De nombreuses études néo-taphonomiques se sont intéressées au Loup, mais celles-ci se sont essentiellement focalisées sur la description des dommages résultant de la consommation osseuse (Binford, 1981 ; Castel, 2004 ; Campmas & Beauval, 2008 ; Yravedra et al., 2011, 2019 ; Fosse et al., 2012 ; Sala et al., 2014). Alors que les approches néo-taphonomiques portant sur le Loup, mises en place depuis les années 1980 (Binford, 1981 ; Haynes, 1981), n’ont eu de cesse de marteler l’idée d’un loup « consommateur » d’os, les limites inhérentes à la confrontation de deux modèles non-analogues (Bunge, 1981 ; Domínguez-Rodrigo et al., 2002 et références associées) sont souvent à l’origine de la non-reconnaissance de critères taphonomiques diagnostiques. En effet, les recherches sont contraintes par des comparaisons qui semblent a priori caduques : on confronte un modèle moderne où le Loup est un prédateur n’accumulant pas d’ossements en grotte ou en tanière avec des ensembles fossiles où le Loup semble adopter un comportement tout autre, accumulateur et potentiellement ostéophage. Pour ces raisons, il devient nécessaire de dépasser le concept d’actualisme afin, d’une part, d’envisager toute la diversité des comportements s’inscrivant dans un cadre temporel long et, d’autre part, d’intégrer toute une diversité de contextes écosystémiques pour lesquels aucun analogue moderne ne peut être identifié. De fait, en prenant en considération les différences entre écosystèmes fossiles et référentiels actuels, les analyses taphonomiques doivent intégrer le plus grand nombre et la plus grande diversité de référentiels modernes pour mieux cerner les comportements fossiles.

5De plus, pour dépasser les problématiques propres à la comparaison de données analogues, le recours à de nouveaux outils devient fondamental. Avec le développement d’outils statistiques, de procédés analytiques et l’intégration de jeux de données plus complexes, de nouvelles perspectives se dégagent depuis moins d’une décennie en termes d’analyse taphonomique (Domínguez-Rodrigo et al., 2015 ; Arriaza et al., 2019 ; Yravedra et al., 2019). Les traces de dents, leur morphologie comme leur taille, ont souvent amené à conclure à leur non-pertinence, mais leur association à d’autres aspects constitutifs de l’assemblage (espèce­proie, localisation des traces, degré de fragmentation, fracturation) peut participer directement à l’identification de l’espèce prédatrice.

6La présente étude, menée sur l’ensemble F de la grotte Ouest du Portel (Loubens, Ariège), s’intéresse à ces problématiques actuelles et vise à discuter le rôle des espèces prédatrices et leur position paléoécologique au sein des écosystèmes anciens. Cet ensemble a livré plusieurs occupations attribuées au Moustérien. Gardeisen (1994, 1997, 1999) a déjà souligné l’abondance des carnivores à fortes potentialités ostéophagique et bioturbatrice (grands canidés et hyénidés) et mis en lumière un impact taphonomique qui semble pouvoir leur être attribué (traces de dent). Cependant leur rôle est alors jugé marginal vis-à-vis du signal anthropique. Ces observations ont motivé le choix de cet assemblage pour comprendre l’impact des loups sur une accumulation anthropique en grotte de faible altitude. L’objectif des travaux réalisés dans le cadre de cette publication est de réévaluer le rôle de ces prédateurs non-humains en se focalisant sur l’espèce-proie la plus abondante à savoir le Renne Rangifer tarandus. Il ne s’agit pas de procéder à une révision de l’intégralité des faunes de l’ensemble F du Portel-Ouest mais bien de réévaluer l’impact des carnivores (canidés en particulier) dans la (re)mobilisation du dépôt osseux préexistant mis en place en grande partie par les communautés humaines néandertaliennes.

7L’analyse de cet ensemble archéologique couple principalement deux champs disciplinaires : la paléontologie (focalisée sur les faunes de carnivores et les canidés en particulier) et la taphonomie. L’étude se base sur le matériel osseux de l’ensemble F (regroupant les couches F, F1, F2 et F3) et plus particulièrement les restes osseux de renne d’une part et des carnivores

8-loup, renard et hyène - d’autre part. Il ne s’agit pas ici de procéder à une réévaluation de l’ensemble du matériel osseux de l’ensemble F couvrant toutes les espèces reconnues ainsi que la révision des éléments indéterminés. Au contraire, notre analyse est centrée sur un unique taxon, le renne, abondamment représenté et appartenant au spectre de proies des prédateurs humains et non-humains (loup en particulier). Ce travail vise donc à évaluer l’implication de prédateurs multiples sur une proie unique. Par extension, cette étude cherche à réviser la place des différents agents biologiques vis-à-vis d’un stock alimentaire commun.

2 - Matériel et méthode

2.1 - Le Portel-Ouest (Loubens, Ariège)

9La grotte du Portel, située en Ariège (fig. 1 ; commune de Loubens), à une dizaine de kilomètre au Nord-Ouest de Foix, est connue depuis la fin du xix^e siècle suite aux fouilles menées par Noulet en 1880. Il s’agit d’un gisement majeur pour la connaissance des comportements de subsistance des groupes humains paléolithiques.

10Les œuvres rupestres du Portel sont découvertes et inventoriées à partir de 1908 par Jeannel, Jammes et Régnault (Jeannel, 1908), puis par l’Abbé Breuil en avril de la même année (Breuil et al., 1908). Les sondages menés par Vézian dans la galerie d’accès et la grande salle révèlent un important matériel archéologique rapporté au Magdalénien moyen.

11Le gisement moustérien (dit de « l’arrière-fond ») du Portel est découvert en 1919 par l’Abbé Breuil et Vézian au cours des recherches de terrain menées au fond de la galerie principale. Ces niveaux sont fouillés par Vézian et son fils Jean entre 1920 et 1949, dans des conditions d’accessibilité et d’évacuation des déblais rendues délicates par une chatière au fond de la galerie principale menant au gisement. La mise au jour de ce secteur, qui deviendra le Portel-Ouest, est le résultat de prospections de surface. Un terrier de blaireau riche en matériel lithique est alors découvert ; ce matériel est comparable à l’industrie mise au jour lors de la fouille de l’arrière-fond (Vézian, 2014).

12Des fouilles systématiques avec enregistrement fin des vestiges sont entreprises au Portel-Ouest entre 1949 et 1986, permettant la mise au jour et la collecte de plus de 200 000 éléments (Vézian, 2014). La stratigraphie, d’une épaisseur de 5 m, comprend 21 couches regroupées en 4 ensembles archéo-stratigraphiques. Notre étude se concentre sur le premier ensemble moustérien constitué des couches F, F1, F2, F3 (fig. 1) au sein desquelles 33 restes humains néandertaliens (essentiellement cranio-dentaires) ont été identifiés (Bertrand, 1999 ; Bécam & Chevallier, 2019). Les couches F à F3 ont fait l’objet d’un tamisage fin ayant permis le recueil de vestiges microfauniques ayant permis une étude du cadre paléoenvironnemental (Marquet et al., 1998). Les datations ESR réalisées sur les couches F1 à F3 situent l’ensemble F dans le MIS 3, donnant les âges suivants : 44 400 ± 6600 BP (F1), 44 000 ± 6600 BP (F2) et 44 900 ± 6700 BP (F3) (Tissoux, 2004 ; Tissoux, et al. 2004).

13Le matériel faunique, a fait l’objet d’une étude archéozoologique complète (Gardeisen, 1994, 1997). L’ensemble F comprend un important assemblage osseux totalisant plus de 9500 vestiges attribués à une quinzaine d’espèces de macro-mammifères (tab. 1). Cette faune est repartie dans les quatre couches, F, F1, F2 et F3, comprenant respectivement 430, 574, 6033 et 2527 éléments osseux. Parmi les ongulés, trois taxons dominent systématiquement le spectre : le Cheval Equus caballus (NR = 2445, NMI = 58), le Bison des steppes Bison priscus (NR = 1145, NMI = 39) et le Renne Rangifer tarandus (NR = 4319, NMI = 72). Ce dernier est particulièrement abondant dans les couches F2 (NR = 2532, NMI = 40 soit 29 % des individus) et F3 (NR = 1461, NMI = 20 soit 45 % des individus). Par ailleurs ces individus présentent un gabarit relativement important par rapport aux populations de renne du Pléistocène supérieur d’Europe occidentale, en cohérence avec le climat froid et humide de cette région pendant le stade 3 (Magniez, 2010). Le Cerf Cervus elaphus (NR = 667, NMI = 19) est fréquent. Le Chevreuil Capreolus capreolus est attesté par quelques pièces dans les couches F2 et F3 (NR = 16, NMI = 3). Les espèces rupicoles, Bouquetins des Pyrénées Capra praepyrenaica (NR = 106, NMI = 10) et Chamois Rupicapra rupicapra (NR = 33, NMI = 6) sont plus rares, mais présentes dans toute la séquence de l’ensemble F. La présence de la mégafaune est anecdotique : le Mammouth Mammuthus primigenius est signalé par un fragment dentaire au sein de la couche F3 (Gardeisen, 1997).

14Les cinq familles de carnivores sont attestées dans l’ensemble F. Les mustélidés (Blaireau Meles meles et Putois Mustela putorius) occupent une place marginale, représentés par sept restes (respectivement six pour le blaireau, soit un minimum de deux individus, et une pièce pour le putois) dispersés au sein de F2 et F3. Le Lion des cavernes Panthera (Leo) spelaea est le seul félidé reconnu (NR = 2, NMI = 1), soulignons d’ailleurs que l’un des deux spécimens (un radius) issus de la couche F2 présente des traces d’exploitation anthropique attestant ici de son statut de proie (Gardeisen, 1994). L’Ours des cavernes Ursus spelaeus est marginal, bien que présent dans chacune des couches (NR dans les couches F, F1, F2, F3 : 2, 3, 5 et 2, respectivement). L’Hyène des cavernes Crocuta crocuta spelaea est présente dans tous les niveaux à l’exception de F3 (couche F : NR = 4, NMI = 2 ; couche F1 : NR = 13, NMI = 3 ; couche F2 : NR = 37, NMI = 5). Elle reste systématiquement abondante en comparaison des autres carnivores (% NMI variant entre 4 et 8 % des carnivores). Son implication sur la remobilisation de l’ensemble peut être discutée. Les canidés restent les prédateurs les mieux représentés. loups et renards sont présents dans chaque couche.

Tab. 1 : Spectre faunique de l’ensemble F du Portel. NR, NMI et fréquences associées.

Modifié d’après Gardeisen (1994, 1997).

2.2 - Échantillonnage

15L’échantillon ostéologique étudié comprend un total de 5126 restes identifiés spécifiquement et anatomiquement. Cet assemblage regroupe les restes de carnivores, de canidés en particulier (loups et renards, NR = 753, NMI = 29), abondamment représentés dans les couches F-F3, et un ongulé, le renne R. tarandus (NR = 4319, NMI = 72). Les données archéozoologiques, caractérisant le traitement du renne par les communautés moustériennes, sont pour l’essentiel issues des travaux de Gardeisen (1994) et ne seront reprises ici qu’à titre indicatif.

2.3 - Analyse paléontologique

16L’analyse paléontologique des carnivores vise à préciser les caractéristiques paléobiologiques (structure des populations) et écomorphologiques (incidence paléoéthologique de traits morphologiques) des différentes populations prédatrices (loup, renard, hyène) afin de préciser le statut paléoécologique de chaque espèce et tenter d’identifier leur impact respectif sur la remobilisation de l’ensemble archéologique. À ce titre, le loup fait l’objet d’une analyse paléontologique particulière afin de préciser l’identification sous-spécifique, et les implications écologiques de cette identification. Cette analyse fait appel aux approches classiques mises en place dans ce domaine. Les restes osseux et dentaires de loup ont fait l’objet d’une étude métrique reprenant les principaux protocoles de mesures généraux (von den Driesch, 1976) ou plus spécifiques (Argant, 1991 ; Testu, 2006 ; Boudadi-Maligne, 2010). L’ensemble des mesures est pris au pied à coulisse et les valeurs sont rapportées en millimètre (précision : ± 0,02 mm). L’étude du loup fait l’objet ici d’un soin particulier. Les données du Portel sont ainsi comparées à plusieurs populations couvrant le Pléistocène moyen et le Pléistocène supérieur afin d’en reconnaître le stade évolutif et les qualités écomorphologiques. Nous faisons donc appel ici :

17-aux populations du Pléistocène moyen (MIS 11-7) de Lunel-Viel 1 et de Balaruc VII (Hérault), de Coudoulous I (Lot), de l’Igue des Rameaux (Tarn­et-Garonne) et de l’Aven 1 de la Fage (Corrèze) (Brugal, 1981 ; Boudadi-Maligne, 2010 ; Brugal & Boudadi-Maligne, 2011) ;

18-aux séries à la transition entre le Pléistocène moyen final et la première moitié du Pléistocène

19supérieur (MIS 6 jusqu’au début du MIS 3) de Romain-la-Roche (Doubs), de Santenay (Côte d’Or), du Lazaret (Alpes-Maritimes), de Tourville-la-Rivière (Seine-Maritime), de Villereversure (Ain) (Descombes, 1980 ; Argant, 1991, 2010 ; Boudadi-Maligne, 2010, 2012) ;

20-aux séries de la seconde partie du Pléistocène supérieur (MIS 3-2) de Jaurens (Corrèze), de la grotte de Maldidier (Dordogne), de l’Igue du Gral (Lot) et de l’Aven de l’Arquet (Gard) (Martin, 1968 ; Ballésio, 1979 ; Valensi, 1994 ; Boudadi-Maligne, 2010, 2012).

21Le renard et l’hyène du Portel font, quant à eux, l’objet d’observations paléobiologiques génériques (abondance, distribution squelettique, structure des populations). Qu’il s’agisse du renard ou de l’hyène, l’analyse paléontologique n’apporte aucune précision quant à leur implication potentielle dans la mise en place ou la remobilisation de l’assemblage.

2.4 - Analyse taphonomique

22Si l’impact des carnivores, dont le rôle du loup, a été observé au sein de l’ensemble F du Portel-Ouest (Gardeisen, 1999), les données de l’analyse taphonomique présentées ici revêtent un caractère inédit. Nous enregistrons l’ensemble des traces de carnivores observables sur les surfaces osseuses des restes de renne. Ces surfaces ont été examinées à la loupe (grossissement x20). La reconnaissance de l’impact des carnivores résulte de l’identification de traces de consommation selon les grilles préétablies par différents auteurs (Sutcliffe, 1970 ; Maguire et al., 1980 ; Binford, 1981 ; Brain, 1981). L’identification de l’impact des carnivores sur le matériel du Portel suit les définitions suivantes :

23-les traces circulaires caractérisent l’impact des dents touchant (pit) ou perforant (puncture) la surface osseuse (Maguire et al., 1980 ; Binford, 1981) ;

24-les traces de mâchonnement (gnawing ou chewing, ou encore pitting) correspondent généralement à des portions osseuses non-fracturables et se caractérisent par des plages de surface osseuse mêlant quantité de petites traces (Maguire et al., 1980 ; Brain, 1981) ;

25-les encoches (lunate-shaped fractures scars ou chipping-back), de forme globalement semi­circulaire, résultent de la pression dentaire lors de la fracturation d’un os, elles sont parfois associées à un esquillement de matière osseuse interne à la fracture (back-flake ou pressure-flaking ; Maguire et al., 1980 ; Binford, 1981 ; Villa & Bartram, 1996) ;

26-les os digérés (digested ou acid-etching and erosion of bone) peuvent être reconnus d’après leurs surfaces corrodées, des bords tranchants et des petits trous circulaires ou sub-circulaires (Sutcliffe, 1970 ; Maguire et al., 1980).

27De plus, la localisation des traces sur les différentes portions osseuses est prise en compte (éléments crâniens et bois, élément axial et ceinture, os longs, métapodes, os courts).

28Ces traces d’impressions dentaires font l’objet d’une analyse morphométrique respectant un protocole précis de collecte des données primaires (Domínguez-Rodrigo & Piqueras, 2003 ; Delaney-Rivera et al., 2009 ; Andrés et al., 2012). Cette analyse se concentre sur les traces circulaires perforantes (punctures). Les pits (traces circulaires non-perforantes) n’ont pas été inclus en raison des difficultés d’observation et de mesure de ces traces.

29Chaque trace est mesurée dans un premier temps au moyen d’un pied à coulisse (précision : ± 0,02 mm). Les données enregistrées correspondent aux diamètres minimum et maximum de la trace. Les mensurations de ces traces sont ensuite confrontées à différents corpus d’origine connue dont les ursidés, les hyénidés, les canidés et les félidés (Fouvel, 2012 ; Rabal Garcés, 2013 ; Sauqué et al., 2014, 2017). Une première description graphique des résultats permet de confronter les proportions obtenues au sein de chaque groupe spécifique et de positionner l’échantillon du Portel vis-à-vis de ces différents ensembles.

30Les morphotypes osseux, reflétant le degré de consommation osseuse (Campmas & Beauval, 2008 ; Fourvel, 2012 ; Domínguez-Rodrigo et al., 2015), font l’objet d’une description précise. Il s’agit ici d’observer et de quantifier les différentes portions osseuses présentes dans l’assemblage. À ce titre, les os longs sont classés en six catégories de morphotypes distincts : les extrémités (proximales, type 1, et distales, type 2) seules, les extrémités (proximales, type 3, et distales, type 4) associées à un élément diaphysaire, les éclats diaphysaires (type 5) et les cylindres de diaphyse (type 6). Le degré de consommation osseuse via la reconnaissance de morphotypes est aussi envisagé pour certains os courts (par exemple calcanéum).

31L’ensemble des données taphonomiques collectées, traces ou morphotypes osseux, est confronté à un jeu de données de comparaison afin de discuter les similitudes ou dissemblances du Portel avec des échantillons modernes (infra) et fossiles d’origine connue, des repaires d’hyène ou des tanières de léopard. Concernant les échantillons modernes, nous excluons ici toute comparaison avec les nourrissages en captivité. En effet, il a été démontré que le comportement d’un prédateur captif a une incidence majeure sur les processus de consommation et de réduction osseuse (Gidna et al., 2013 ; Sala et al., 2014). De fait, l’emploi de modèles actuels issus de milieu captif pour décrire des comportements sauvages est inadéquat. Il est préféré ici l’emploi de données contrôlées en milieu naturel. En dépit de différences contextuelles (type de site, type de prédateur, type de proie), la confrontation de ces comportements sauvages est plus appropriée, bien qu’elle doit rester nuancée. Nous avons choisi ici de privilégier les échantillons que nous avons personnellement étudié et qui ont pu être partiellement ou entièrement publiés. La collecte des données primaires a ainsi été réalisée en respectant un protocole identique afin de disposer de données contrôlées. Ce corpus regroupe des données issues de contextes écologiques (type de site, écosystèmes) et spécifiques (proies et prédateurs) fortement diversifiés. Si la comparaison de données analogues est souvent de mise, nous rappelons ici la nécessité de dépasser le concept de l’actualisme et d’envisager toute la diversité des comportements s’inscrivant dans un cadre temporel long et intégrant toute une diversité d’écosystèmes pour lesquels aucun analogue moderne ne peut être identifié (supra).

32Il apparaît particulièrement difficile, sinon impossible, de vouloir identifier un agent taphonomique particulier sur la seule base d’un examen biométrique des traces de dents et en particulier en l’absence de comparaison avec un corpus moderne riche. Afin de disposer du maximum d’éléments pour discuter la valeur des traces enregistrées au Portel. Ainsi notre corpus moderne comprend des ensembles osseux produits ou modifiés par deux canidés (le Renard roux et le Loup) et trois Hyénidés (Hyènes tachetées, rayées et brunes). Ces assemblages sont le fruit de trois dynamiques comportementales distinctes : les accumulations en tanière, les sites de mise à mort de proies et un ensemble dit d’aires de nourrissage (étape entre la mise à mort et l’accumulation en tanière visant à limiter les phénomènes de kleptoparasitisme ; pour plus de détail, voir Kruuk, 1972, 1976 ; Brain, 1981 ; Skinner et al., 1986 ; Selvaggio, 1998). Pour les canidés, nous disposons de deux ensembles représentant le renard d’une part et le loup d’autre part. La tanière de renard dit Souche n^o1 (Monieux, Vaulcuse) est un ensemble osseux mis en place par le canidé dans la partie supérieure du remplissage d’un aven-piège comblé. On retrouve une faune diversifiée incluant des lagomorphes, des chiens mais aussi des ovins et des caprins tous portant des traces de manducation (Crégut et al., 2014). Les différents sites de mise à mort (kill-sites) de loups de Pologne (issus de deux secteurs : Bialowieza et Biezscady) ont fait l’objet de plusieurs publications (Fosse et al., 2004, 2011, 2012). Il s’agit de carcasses de cerfs et de bisons européens chassés et consommés. Depuis plusieurs années maintenant nous mettons en place un important référentiel néo-taphonomique sur les hyénidés. Nous disposons à ce jour de nombreuses accumulations osseuses en repaire ou sites de mise à mort provenant de différents secteurs africains (Djibouti et Namibie) et correspondant au trois grands hyénidés modernes : l’hyène tachetée, l’hyène rayée et l’hyène brune. Ces ensembles ont déjà fait l’objet de publications visant à caractériser ces accumulations (Fosse et al., 2010 ; Fourvel, 2012) et d’approches morphométriques en vue d’identifier la valeur spécifique des traces de dent (Fourvel et al., 2015). Partant de là, nous avons cherché à mettre en place une première analyse visant à discriminer l’impact des différents prédateurs à l’échelle spécifique. Cette analyse repose sur un corpus de données de comparaison représentatif. Au regard des données disponibles, une analyse des correspondances multiples (ACM) a été réalisée. L’ACM permet en effet de croiser des individus et leurs réponses à plusieurs variables qualitatives et de superposer les représentations des individus et des modalités des variables grâce aux relations de transitions (Husson et al., 2009). Quatre variables ont été utilisées : la taille de la proie (dans l’ordre croissant : la classe 1, intégrant essentiellement la mésofaune dont les lagomorphes ; la classe 2, intégrant les petits caprinés, cervidés et antilopinés ; la classe 3 intégrant les grands antilopinés jusqu’à la taille de l’oryx, les petits équides comme l’âne et les cervidé jusqu’au cerf ; la classe 4, intégrant les grands bovidés, les grands équidés, jusqu’à la mégafaune), le type d’os ainsi que l’excentricité et l’aire de la trace (calculées à partir des deux diamètres mesurés, la trace de dent étant assimilée ici à une ellipse). L’espèce prédatrice (issue de deux familles de carnivores et quatre genres) a été utilisée comme variables illustrative et les traces mesurées au Portel-Ouest ont été intégrées comme individus supplémentaires. L’excentricité et l’aire des traces de dents ont préalablement été discrétisées en utilisant les quartiles comme bornes de classes. L’ensemble des analyses a été réalisé avec R v.3.6.3 (R Core Team, 2020) et les packages dplyr v.0.8.5 (Wickham et al., 2020), ggplot2 v.3.3.0 (Wickham, 2016), FactoMineR v.2.3 (Lê et al., 2008), khroma v.1.3.0 (Frerebeau, 2019) et magrittr v.1.5 (Bache & Wickham, 2014).

3 - Résultats

3.1 - Le loup canis lupus linnaeus, 1758

33Peu connu dans l’actuel pour occuper et exploiter les cavités ou consommer et y accumuler des restes osseux, la présence du loup au Portel pose la question de ses potentialités d’ostéophage et donc de son rôle taphonomique et de son statut paléoécologique, en tant que prédateur primaire (accumulateur) ou consommateur opportuniste. Suite à l’étude archézoologique menée par Gardeisen (1994), le Loup apparaît comme le grand prédateur le plus important de l’ensemble F avec 156 restes et 12 individus, bien que le renard reste le carnivore le plus abondant (Gardeisen, 1994). La révision du matériel paléontologique ne nous a permis de décompter et d’attribuer que 114 restes (crâniens et post-crâniens) au loup soit 10 individus, différence avec les décomptes de Gardeisen qui peut être le résultat de matériel disparu (tab. 2). Si Gardeisen décompte trois individus juvéniles (répartis équitablement entre les couches F, F2 et F3) sur la base de dents lactéales, celles-ci n’ont pu être observées lors de cette révision. Le décompte des individus est ici réévalué ; à titre d’exemple on soulignera la présence de cinq individus adultes dans la couche F2 selon nos décomptes et quatre adultes et un juvénile selon Gardeisen. Faute de pouvoir reproduire les résultats publiés, nous exploitons ici nos propres décomptes. Si l’on considère l’absence de juvénile, cet élément pourrait alors indiquer que les différents niveaux n’ont pas servi de tanière. Cependant, gardons en mémoire la potentielle existence de dents lactéales qui pourrait tempérer nos propos.

34La présence du loup dans l’ensemble F peut donc être le fruit de plusieurs phénomènes :

35-l’apport anthropique ;

36-une mort naturelle ;

37-le reflet d’une compétition inter- ou intra-spécifique ;

38-une occupation de type tanière (si l’on considère l’existence de juvéniles sur la base des données produites par Gardeisen). Gardeisen observe des stries de boucherie sur les restes de loup de l’ensemble F : il s’agit de trois pièces (une première phalange issue de la couche F et deux vertèbres provenant de la couche F2 ; Gardeisen, 1994, 1997). Les fracturations osseuses, bien que d’origine biologique ne peuvent être rapportées de manière univoque à une origine anthropique. La part d’origine anthropique du loup dans l’ensemble F est donc à première vue assez marginale. On peut ainsi envisager que le site ait été exploité secondairement par le loup après le passage des groupes humains, supposant par la même que le loup adopte au Portel-Ouest une position de prédateuropportuniste, c’est à dire charognard. À l’inverse, les traces de carnivores sont plus fréquentes. Gardeisen décompte jusqu’à 21 % des restes de loup présentant des traces de dent (toutes couches confondues ; Gardeisen, 1994, 1997). Pour notre part, nous avons pu observer que seuls 9 des 55 restes post-crâniens (16,4 % NR post-crânien ; 7,9 % NRt) présentent des traces de dents. Il s’agit pour l’essentiel de traces de mâchonnement (n = 4) et de digestion (n = 5) sur les métapodes et les phalanges. La présence de ces restes consommés peut tout à fait refléter les phénomènes de compétition inter- ou intra-spécifique tel qu’on les observe dans le registre moderne.

39Ainsi, chez le loup la confrontation entre individus de meutes distinctes peut se traduire par la mise à mort (Landry, 2017). De même, la majeure partie des repaires d’hyène contient une petite composante de carnivores traduisant ce phénomène de compétition inter-spécifique (Kuhn, 2011 ; Fourvel, 2012). Une autre possibilité, quant à l’origine de ces os consommés, serait le charognage de restes de loups déjà morts.

40Nous envisageons et explorons ici les capacités ostéophagiques du loup du Portel-Ouest par une approche biométrique. En dépit d’un échantillon paléontologique important, le matériel mesurable dont nous avons pu disposer reste peu abondant. Ainsi seules 33 dents peuvent faire l’objet d’une étude métrique. Les données ainsi collectées pour les dents jugales inférieures et supérieures sont présentées dans les tableaux 3 et 4.

41L’analyse biométrique se concentre sur la m1 en raison de son caractère diagnostique (pour plus de détail voir Boudadi-Maligne, 2010, 2012 ; Brugal & Boudadi-Maligne, 2011). Nous confrontons les m1 du Portel avec différentes populations représentant les trois principales sous-espèces reconnues pour le Pléistocène moyen et le Pléistocène supérieur d’Europe de l’Ouest (pour plus de détail, voir Bonifay, 1971 ; Argant, 1991 ; Boudadi-Maligne, 2010, 2012 ; Brugal & Boudadi-Maligne, 2011) :

42-Canis lupus lunellensis, du Pléistocène moyen ;

43-Canis lupus santenaisiensis, du stade isotopique 6 au début du stade isotopique 3 ;

44-Canis lupus maximus, couvrant la fin du Pléistocène supérieur.

45Les carnassières de l’ensemble F du Portel-Ouest s’intègrent dans le champ de variation de la forme sous-spécifique C. lupus maximus dont les premiers représentants sont attestés dès le stade isotopique 3 (fig. 2). L’échantillon du Portel se distingue nettement des populations anciennes attribuées à C. lupus lunellensis de Lunel-Viel I, de l’Igue des Rameaux ou encore de Coudoulous 1. En moyenne le DMD de la m1 est comparable aux populations de Jaurens (localité type de C. lupus maximus) et de l’Igue du Gral et légèrement plus faible que les m1 de Maldidier. Par ailleurs, le DMD des m1 du Portel est plus important que les populations rapportées à C. lupus santenaisiensis de l’Aven de l’Arquet et de Villereversure. Cependant, le DVL est en moyenne plus faible que les différentes populations de C. lupus maximus et comparable aux échantillons de l’Arquet et de Villereversure. Concernant les autres rangs dentaires, le loup du Portel reste comparable au loup de Jaurens ou de l’Igue du Gral (par exemple la P4/ droite F2.4000 avec DVL = 16 contre 14,47 ± 1,04 à Jaurens et DMD = 28 contre 26,59 ± 1,5 à Jaurens ; Boudadi-Maligne, 2010, 2012). Nous proposons de rapporter le loup du Portel à la sous-espèce C. lupus maximus. La définition sous‑spécifique du loup du Portel revêt une certaine importance d’ordre écomorphologique, la taille relative du prédateur pouvant être corrélée à des capacités ostéophagiques plus importante.

3.2 - Le renard vulpes vulpes (linnaeus, 1758)

46L’implication du renard comme collecteur opportuniste des déchets (de grandes proies) produits par les groupes humains se pose : celui-ci étant le carnivore le plus fréquent (NR = 597 ; NMI = 17) sur toute la séquence de l’ensemble F.

47À première vue, la présence du renard est parfaitement naturelle. Pour rappel, Gardeisen n’enregistre aucune trace d’activité anthropique sur le renard roux (Gardeisen, 1994, 1997). Il n’a fait l’objet d’aucune exploitation par les communautés humaines (ni traces de boucherie, ni fracturation, ni os brûlé n’ont été identifiés sur le matériel ostéologique). Par ailleurs, une unique pièce présente des traces de l’action de carnivore. La distribution squelettique est globalement homogène (Gardeisen, 1994, 1997). Les différentes parties squelettiques sont représentées d’une manière relativement équilibrée indiquant des individus morts in situ et préservés dans leur ensemble. Du point de vue de la structure de la population, le renard est représenté par des animaux adultes. Un juvénile a été identifié dans la couche F2. Au regard de ces données, nous les confrontons à quelques-unes des plus importantes séries de renards. La population du Portel se distingue des populations de renards pléistocènes de Combe-Saunière, Dordogne (Castel, 1999) ou celle de la grotte Carrière à Gerde, Haute-Pyrénées (Clot, 1980) pour lesquelles la présence de nombreux juvéniles apparaît comme un critère signant une occupation pérenne. La structure observée au Portel tend a priori à tempérer la possibilité d’une occupation du site en repaire. Malgré tout, soulignons l’abondance de la microfaune (9 espèces identifiées, voir Marquet et al., 1998), dont un reste de marmotte dans la couche F2 : ce cortège microfaunique peut entrer dans le régime alimentaire du renard (une étude taphonomique des rongeurs devra être envisagée afin de préciser ce point).

48La présence du renard dans l’ensemble F du Portel-Ouest est très probablement le fruit de trois origines distinctes non-exclusives :

49-une occupation ponctuelle du site avec passage récurrent d’animaux adultes (probablement en vue d’une collecte opportuniste de déchets alimentaires) ;

50-une occupation plus ou longue se traduisant par l’apport en vestiges microfauniques ;

51-un apport secondaire par des prédateurs autre que les hommes.

3.3 - L’hyène Crocuta crocuta spelaea (Goldfüss, 1823)

52L’hyène des cavernes est peu abondante (NR = 54 ; NMI = 10) et même absente de la couche F3 (Gardeisen, 1994, 1997). La population est relativement faible : les individus adultes semblent plus présents (n = 8), et les juvéniles plus rares (n = 2). Par ailleurs, les coprolithes, souvent considérés comme les témoignages d’une occupation (Fosse, 1994 ; Fourvel, 2012), n’ont pas été identifiés dans l’ensemble F. L’ancienneté des fouilles n’est pas en cause dans cet inventaire. En effet plusieurs niveaux (autres que les couches F à F3) se révèlent très riches en coprolithes, tous identifiés ou coordonnés par les fouilleurs. Les coprolithes d’hyène sont abondants dans les niveaux moustériens supérieurs, de D et plus particulièrement dans la couche B (n = 123 ; Gardeisen, 1994, 1997), ce qui tempère la possibilité d’un biais lié à la fouille (Utge et al., 2020). Dès lors, l’association des données paléobiologiques (absence de hyénon) et l’absence de fèces exclue toute occupation comme repaire pérenne, de plus ou moins longue durée, de l’ensemble F. Dans l’état actuel des données disponibles cette hypothèse est la plus parcimonieuse. Si le rôle de l’hyène ne peut pas être totalement exclu, les indices paléobiologiques invitent à considérer son implication comme marginale.

3.4 - Le renne rangifer tarandus (linnaeus, 1758)

53L’impact anthropique est aisément observable sur le matériel osseux de renne. Le présent travail ne vise pas à réévaluer les activités de boucherie de l’ensemble F, nous nous limiterons ici à quelques rappels des données décrites par Gardeisen (1994, 1997). L’étude menée par Gardeisen (1994) a montré des choix distincts en fonction des différentes occupations de l’ensemble F. Alors que le renne est représenté par des jeunes adultes et des adultes dans les couches F et F1, les juvéniles et adultes mâles dominent les profils de mortalité des couches F2 et F3. Dans ces deux dernières couches en particulier, les communautés humaines semblent avoir occupé le site entre l’automne et l’hiver, soit au moment même où ces animaux disposent des meilleures conditions physiques et donc de meilleures qualités nutritives. Rappelons ici que la présente étude se concentre sur l’étude des restes osseux de renne et n’intègre donc pas les autres proies éventuelles ni les restes indéterminés. Espèce-proie la plus abondante au sein de l’ensemble F, le renne a aussi enregistré, par les modifications de surfaces osseuses, les témoignages de l’impact des différents agents biologiques (humains et non-humains) à l’origine de l’ensemble F. Notre analyse s’est donc naturellement concentrée sur ce taxon.

54Dès l’étude de Gardeisen (1994, 1997), le rôle secondaire des carnivores, hyène et loup en particulier, est évoqué. L’impact des carnivores est réduit à moins de 1 % du NRT des rennes pour l’ensemble des couches du Portel-Ouest, et respectivement environ 5 % des restes de la couche F, et moins de 3 % pour chacune des couches F1, F2 et F3. Ces résultats mènent l’auteure à l’interprétation suivante : « Il apparaît de manière globale que les traces du passage ou de l’installation des carnivores sont très réduites. La répartition stratigraphique de ces marques met en évidence l’importance des animaux dans les couches B et D et leur caractère anecdotique dans l’ensemble F » (Gardeisen, 1997, p. 203). Cependant, à la lumière de notre étude, il semble que l’impact des carnivores sur l’ensemble F, et en particulier ici le renne, ait été sous-estimé.

55S’il est clair que ces prédateurs ne sont pas les agents majeurs de la mise en place du dépôt osseux, l’analyse taphonomique met en lumière un impact plus important que précédemment envisagé. En s’attachant aux surfaces osseuses clairement lisible, nous avons pu effectuer des observations sur un total de 2438 restes osseux (tab. 5). Le réexamen des restes de rennes du Portel-Ouest nous a permis de réévaluer l’intensité de l’impact des carnivores. Plus de 200 restes présentent des traces de consommation, soit près de 9 % des restes de renne observés et près de 6 % du NRDt de renne, hors dents isolées. Les traces sont essentiellement de quatre types : les traces circulaires (punctures et pits), les traces de mâchonnement, les encoches de fracturation et les os digérés. Au total, nous avons décompté 350 traces distinctes. L’intensité de la consommation est variable selon le type d’os considéré ou la trace. Les restes crâniens (hors dents isolées) et les portions de bois ne sont consommés qu’à hauteur de 6 % tout comme les métapodes. Plus de 9 % des os longs présentent des traces de dents. Alors que les ceintures et le squelette axial et les os courts sont consommés à hauteur 11,3 %. Si on décompte en moyenne deux traces circulaires par os (variant entre 1,4 et 3 pour 1) et un ratio comparable pour les encoches, on notera que les os digérés sont principalement des os courts (30 sur 34 soit 88 % des os digérés). Les os digérés représentent à eux seuls 16 % des restes consommés. Ce taux reste bien évidemment à relativiser, car il ne concerne que 1,4 % des restes observés et 0,9 % des restes osseux hors dents isolées.

4 - Analyse des séquences de consommation

4.1 - Morphotype de consommation

56L’analyse des morphotypes osseux porte sur un ensemble de 1559 portions d’os long. La classification de ces vestiges selon les morphotypes considérés (voir partie Matériel et Méthode) et quantifications propres aux restes consommés sont figurées dans le tableau 6. Au Portel-Ouest, de nombreux débris osseux présentent des morphologies tout à fait typiques de leur consommation (au moins partielle) par un carnivore. Plus de 10 % des portions d’os longs est consommé ; les extrémités en particulier (type 1 et 2) portent les traces de leur consommation par les prédateurs. Concernant l’humérus, nous pouvons mentionner les portions distales présentant une réduction des épicondyles dans plus d’un quart des cas (26 % des portions distales associées ou non à des éléments diaphysaires, types 2 et 4). Dans le même ordre d’idée, environ 10 % des extrémités proximales (type 1) et distales (type 2) des radius portent des traces de dents ; ces taux sont comparables à ceux obtenus pour le fémur et le tibia, où les morphotypes propres aux extrémités sont consommés dans 10 à 20 % des cas. Pour l’ulna, ce taux est plus important encore : les olécranes sont fréquemment consommés (près de 40 % des portions proximales, types 1 et 3), comme en attestent les perforations et traces de mâchonnement nombreuses.

57Les os courts, au même titre que les os longs, présentent des morphologies diagnostiques de l’ostéophagie. Ainsi, pour le cas du calcanéum, en dehors des fragments divers, trois morphotypes ont été reconnus :

58-type 1 : les éléments (sub)complets (n = 26) ;

59-type 2 : les portions comprenant le tuber calcanei et son col (n = 15) ;

60-type 3 : les portions distales correspondant au corps et aux surfaces articulaires de l’os (n = 40).

61Dans 61 % des cas de type 1, on retrouve des traces (perforation et mâchonnement au niveau du tuber calcanei et sur la face latérale du calcanéum à hauteur de la zone articulaire ; fig. 3). Le type 2 porte les traces de l’action des carnivores dans 27 % des cas (n = 4). Enfin, le type 3 présentent des traces de manducation dans 28 % des cas.

62Il a été montré chez les hyénidés fossiles que l’ostéophagie se caractérise par un fort degré de réduction des os des proies de taille moyenne, se caractérisant par une surreprésentation des éclats diaphysaires aux dépens des extrémités (Fourvel, 2012 ; Fourvel et al., 2012 ; Fourvel & Fosse, 2017). Le matériel du Portel-Ouest ne présente pas les caractéristiques d’une ostéophagie par l’hyène alors que les morphotypes observés semblent comparables aux reliefs alimentaires produits par les loups (fig. 3) : ils sont tout à fait similaire aux registres moderne (Bialowieza, Pologne : Fosse et al., 2011, 2012 ; Amérique du Nord, collection G. Haynes : Prucca, 2003) et fossile (Le Grand Abri aux Puces Salle Principale, Vaucluse, MIS 5 ; Fourvel, 2012).

4.2 - Approche métrique des traces de dents

63En guise de test, nous avons concentré notre approche morphométrique des traces sur les perforations (puncture) qui ont été sélectionnées pour leur facilité d’identification

64et de mesure. Ainsi, au Portel-Ouest, l’ensemble des perforations a été mesuré selon un protocole strict (supra). Plus de 90 perforations mesurables ont été recensées sur les restes osseux de renne (tab. 7). Les données métriques acquises ont été confrontées aux données disponibles dans la littérature et considérées comme diagnostiques d’impacts spécifiques (Ours des cavernes : Rabal Garcés, 2013 ; Léopard : Sauqué et al., 2014, 2017 ; Hyènes des cavernes, jaguar européen et loup pléistocène : Fourvel, 2012 ; tab. 7). La projection univariée des valeurs moyennes (accompagnées des écart-types) en fonction de la taille de proie pour chaque espèce prédatrice atteste des difficultés d’identification d’un taxon sur la seule base de la taille des traces (tab. 7, fig. 4). Si on considère uniquement les espèces de taille moyenne, l’échantillon du Portel est comparable à l’échantillon de loup fossile (GAP, Salle Principale : Fourvel, 2012 ; tab. 7). Les traces sont également similaires aux perforations observées sur les proies de taille moyenne dans les repaires d’hyènes. Par ailleurs, bien qu’en moyenne plus grandes, la variabilité de taille des traces du Portel recouvre aussi les traces imputées au léopard fossile (Los Rincones : Sauqué et al., 2014). Enfin, sur les proies de plus grande taille issues des contextes de grotte-repaire (Fouvent et Conives) et de tanière d’ours (Coro Tracito et Artenac I et II) les traces produites par l’ours, l’hyène et le jaguar sont en moyenne plus grandes que celles du Portel (bien que la variabilité de taille des traces produites par ces prédateurs recouvre les traces du Portel).

65Fig.4

4.3 - Référentiel et analyse multivariée

66L’analyse multivariée vise à confronter les données relatives au Portel-Ouest à un ensemble d’échantillons de référence : nous confrontons ici les données fossiles avec un ensemble de données modernes d’origine connue (tabs. 8 & 9). À titre exploratoire, l’ACM du corpus moderne permet de faire plusieurs observations. Seuls les deux premiers axes factoriels sont interprétés ici ; le plan principal représente 23,7 % de la variabilité exprimée par les données (fig. 5). À noter que dans le cadre de l’étude des liaisons générales, l’inertie associée aux premiers axes d’une ACM est souvent plus faible que pour une analyse en composantes principale (Lebart et al., 2006 ; Husson et al., 2009). On constate que les modalités des variables « taille de proie », « excentricité » et « aire » des traces se répartissent dans l’ordre croissant le long de l’axe 1. Il apparaît également que les Canidés appartiennent aux quadrants supérieurs (les individus correspondants ont des coordonnées positives sur l’axe 2), tandis que les hyénidés sont représentés dans les quadrants inférieurs de la projection (coordonnées négatives sur l’axe 2). L’ACM permet d’étudier les relations entre les modalités des différentes variables : deux modalités sont d’autant plus proches qu’elles sont partagées par un nombre important d’individus (Lebart et al., 2006). On note ainsi la proximité entre la modalité « Canis » et les traces présentant une excentricité nulle (circulaires). De même les proies de petites tailles et les traces présentant une faible surface sont plus proches de la modalité « Vulpes » qu’elles ne le sont des autres genres. À l’inverse, les modalités décrivant des traces à l’excentricité marquée et de surface plus importante présentent une importante proximité avec les modalités des hyénidés. Les traces du Portel sont majoritairement réparties dans les quadrants supérieurs (59 traces) ; moitié moins de traces sont réparties dans le quadrant inférieur (35 traces). Cette répartition présente une proximité avec la modalité « Canis » et celles des hyénidés. Les modalités « os court » et proies de grande taille (« 4 ») se distinguent nettement : elles sont en effet partagées par un faible nombre d’individus.

5 - Discriminer le rôle des prédateurs

67Dès les premières analyses, Gardeisen a bien identifié une implication significative des canidés, dont le loup, dans la remobilisation secondaire du dépôt osseux mis en place par les communautés moustériennes du Portel (Gardeisen, 1994, 1997). Ces travaux princeps ont démontré la capacité du loup à être éventuellement un prédateur opportuniste, charognard, profitant des reliefs alimentaires abandonnés par d’autre prédateurs (ici humains). Ces travaux ont également suggéré des capacités ostéophagiques au loup qui étaient jusque-là évoquées essentiellement dans le registre moderne (pour les recherches les plus anciennes voir Binford, 1981 ; Haynes, 1981). Le matériel du Portel-Ouest (tant les faunes de carnivores que les restes osseux des proies) atteste de toute la difficulté à identifier un impact spécifique (résultant du rôle d’une espèce en particulier). En effet, comme pour la très large majorité des gisements du Paléolithique moyen, l’assemblage osseux est le fruit de phénomènes biologiques multiples et successifs. L’analyse menée ici reflète toute la complexité d’une approche visant à préciser une chaîne trophique fossile. Caractériser les traits paléobiologiques des différentes espèces prédatrices est un enjeu majeur pour la reconnaissance du statut paléoécologique des carnivores. Trois espèces présentent d’importantes potentialités modificatrices de l’assemblage primaire d’origine humaine : le loup, le renard et l’hyène.

5.1 - Discriminer le rôle du loup

68Il a été montré que le schéma évolutif des loups du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur d’Europe de l’Ouest se caractérise par une gradation progressive de leur taille et de leur robustesse. Ceci se traduit, à partir du stade isotopique 3, par un loup de grande taille, C. lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012). La robustesse de C. lupus maximus répond à des contraintes environnementales et peut traduire une spécialisation écomorphologique incluant la prédation de proie de grande taille et un comportement ostéophage. Boudadi-Maligne (2012) suggère que la conjonction de traits écosystémiques favorise le développement de ces animaux à la forte stature, évoquant des conditions climatiques rigoureuses et une disponibilité en proie importante. Leonard et al. (2007) identifient chez les loups gris de Béringie de la fin du Pléistocène (entre 12 500 et 10 000 BP) une spécialisation à chasser des animaux de grande taille et à consommer des matières dures animales, osseuses. Cet écomorphe se caractérise par la relative robustesse des carnassières. L’analyse phylogénétique (ADN mitochondrial) de ces loups montre de grandes similitudes avec des individus européens (Ukraine et République Tchèque) et ceux de l’Altaï rapportés à la phase chronologique de C. lupus maximus. Dès lors, il n’est pas insensé de considérer que C. lupus maximus d’Europe de l’Ouest dispose des mêmes capacités ostéophagiques que la forme de Béringie. De fait, le loup de l’ensemble F du Portel-Ouest, rapporté à cette sous-espèce, semble être un excellent candidat à la consommation (a minima secondaire), et dans une moindre partie à l’accumulation, des restes osseux de renne. Le loup du Portel, de forte stature, a pu très largement consommer le matériel osseux et laisser sur celui-ci de nombreuses traces de dents.

5.2 - Discriminer le rôle du renard

69Au Portel, le rôle du renard ne peut être clairement établi. Cependant deux faits sont démontrés :

70Une part non-négligeable des renards du Portel correspond à une occupation (a minima un passage) naturelle supposant un impact sur l’assemblage osseux ;

71Au moins un renard a été consommé par d’autre prédateurs et relèvent soit d’un apport externe soit d’une compétition inter- ou intra-spécifique pour l’accès aux ressources, soit d’une consommation in situ d’un individu mort naturellement.

72L’origine du renard roux au sein de l’ensemble F est naturelle (absence de stries ou d’impact de carnivores, à l’exception d’un unique reste). Le renard est souvent considéré, en contexte anthropique, comme faisant partie du cortège de faune exploité, en particulier au Paléolithique supérieur (Compagnoni et al., 1997 ; Tagliacozzo & Fiore, 1998 ; Vercoutère, 2003). Pourtant, le rôle du renard dans la remobilisation et les prélèvements secondaires d’un assemblage préexistant est évident (Gerde : Clot, 1980, 1987 ; Payre D et F : Moncel et al., 1993 ; Combe Saunière : Castel, 1999). L’absence de traces d’origine anthropique et la distribution squelettique signant des animaux sub-entiers, distingue la population du Portel des ensembles où le renard est exploité par les groupes humains (e.g., renards exploités des niveaux A3-A4 à la transition Paléolithique moyen et Paléolothique supérieur, de la grotte de Fumane en Italie in Tagliacozzo et al., 2013, de l’Aurignacien de La Quina Aval, Charente in Mallye et al., 2013, de la couche 7 de Roc-de-Combe, Lot in Soulier & Mallye, 2012). La structure de la population du Portel se distingue également des renards pléistocènes de Combe-Saunière (Dordogne ; Castel, 1999) ou celle de la grotte Carrière à Gerde (Hautes-Pyrénées ; Clot, 1980, 1987) pour lesquelles la présence de nombreux juvéniles apparaît comme caractéristique d’une occupation pérenne. En outre, les recherches actualistes montrent la capacité du

73renard à produire (ou modifier) d’importants ensembles osseux comprenant, outre de la mésofaune, des restes de proies de taille moyenne (Cacéres & Nadal, 2009 ; Cacéres et al., 2011; Krajcarz & Krajcarz, 2014 ; Yravedra et al., 2014 ; Arilla et al., 2018). Si l’incidence réelle du renard sur la remobilisation (chapardage) du stock osseux préexistant doit fait l’objet d’une analyse plus fine encore, la présence de ce canidé dans l’ensemble F du Portel est probablement le résultat d’une occupation ponctuelle avec passage récurrent d’animaux adultes.

5.3 - Discriminer le rôle de l’hyène

74La présence des hyènes dans l’ensemble F du Portel est caractérisée par la dominance des adultes et l’absence de coprolithes (supra), suggérant a priori un passage épisodique et une implication taphonomique marginale. Si les critères d’identification du repaire d’hyène sont pour la plupart discutables (Pickering, 2002 ; Kuhn et al., 2010 ; Discamps, 2011 ; Fourvel, 2012), certains aspects permettent d’éliminer la possibilité d’un repaire dans l’ensemble F. Un premier élément porte sur la rareté des juvéniles. Les juvéniles sont en effet communs, voir même abondants, dans les grottes-repaires (e.g., Bourdette : Discamps et al., 2012 ; Cassenade : Discamps et al., 2019 ; Fouvent : Fourvel et al., 2014a ; Conives : Fourvel & Fosse, 2017). Au Portel, Gardeisen observe une importante part des juvéniles dans les couches B, C et D et suggère une occupation de type repaire (Gardeisen, 1994, 1997). A contrario, la présence majoritaire d’individus adultes dans l’ensemble F apparaît comme un signal de passages épisodiques, ponctuels, et non pas d’occupation pérenne. Ce type de population est régulièrement observé dans des sites à ours (Réseau Salomé : Fourvel et al., 2017) ou des gisements où un rôle importent du loup est suspecté (Grand Abri aux Puces : Slimak et al., 2010 ; Fourvel, 2012 ; Fourvel et al., 2014b ; Abri des Pêcheurs : Daujeard, 2008 ; Daujeard et al., 2019 ; Moncel et al., 2008). Un autre aspect concerne l’absence de coprolithes. Les déjections fossilisées sont généralement un signal fort d’une occupation a minima récurrente. Qu’il s’agisse de gisements pléistocènes ou de repaires modernes, les fèces sont des composantes systématiquement mises au jour (Fosse, 1994 ; Fosse et al., 2010 ; Pickering, 2002 ; Kuhn et al., 2010 ; Fourvel, 2012). Or, aucun coprolithe n’a été collecté dans l’ensemble F du Portel-Ouest au contraire de la couche B où le rôle de l’hyène est significativement plus important.

5.4 - L’apport de l’étude tracéologique et des morphotypes

75Il est de plus en plus courant de voir apparaître dans la littérature, que le ratio nombre moyen de traces de dents par os est considéré comme un élément discriminant de l’impact spécifique (voir entre autres Sauqué et al., 2017). Au Portel, le nombre moyen de traces par os est de 2. Ce taux sensiblement comparable chez les félidés : on atteind rarement plus de 10 traces par éléments chez les léopards pléistocènes (Sauqué et al., 2017 ; Sauqué & Sanchis, 2017). À Raco del Duc, Espagne, site décrit comme une tanière de léopard, le taux moyen est de 2 (Sauqué et al., 2017, Sauqué & Sanchis, 2017). Ce taux est realtivement similaire chez d’autres félins comme les lions actuels (Gidna et al., 2013). À l’inverse, chez l’Hyène, l’ostéophagie est telle que l’on observe une plus grande abondance du nombre de trace par os, pouvant dépasser les 40 traces par pièce (Selvaggio, 1994 ; Domínguez-Rodrigo & Pickering, 2010). Cependant, considérant les seuls repaires d’hyène des cavernes, ce taux est finalement sensiblement comparable aux

76données des félins ou du Portel, voir même moindre. À Fouvent ce taux est 1,3 (Fourvel et al. 2014) ; à Conives, il est 1,3 pour les espèces de taille moyenne et de 1,5 pour l’ensemble des ongulés (Fourvel & Fosse, 2017). Ce faisant, le nombre de traces par os ne semble pas

77apparaître comme un critère significatif. De plus, s’il apparaît que les os digérés sont absents des tanières de léopards (Sauqué et al., 2017 ; Sauqué & Sanchis, 2017), se pose la question de leur importance dans les sites à canidés ; pour rappel 16 % de restes de rennes du Portel consommés sont digérés (essentiellement des os courts).

78Au Grand Abri aux Puces, la Salle Principale, reconnue comme tanière de loup, les os digérés (n = 19) représentent 17 % des os consommés (n = 111) toute espèce confondu (soit environ 1 % du NRT ; NRT = 1925 ; Slimak et al., 2010 ; Fourvel et al., 2014 ; Fosse et al., 2019) et 14 % des restes dévorés des espèces de taille moyenne et 1,4 % du NRT de ces mêmes proies. À Llonin Level VIII (Espagne) où l’action de canidés (loup et dhole) et félidés (léopard) est discuté, les os digérés représentent 20 % des restes consommés des chamois, bouquetins et cerfs et 3,3 % du NRT de ces espèces (Sanchis et al., 2019). Si seules les espèces de taille moyenne (bouquetin et cerf) sont considérées, ce taux passe alors à 29 % des os consommés et 4,5 % du NRT.

79Chez l’Hyène des cavernes, ce taux est souvent plus faible si on ne considère que les espèces de taille moyenne. Ainsi, à Conives, les os digérés des ongulés de taille moyenne représentent seulement 3 % des restes (Fourvel & Fosse, 2017). À Lunel-Viel I, seul 42 restes de cerfs digérés ont été identifiés sur un total de 3500 pièces, soit seulement 1,2 % (Fosse et al., 2012). Ceci est généralement le fait du faible taux de représentation de ces taxons dans les sites à hyène du Pléistocène supérieur – par exemple : 11 % des ongulés à Conives (Fourvel & Fosse, 2017), 1,5 % à Camiac et 15 % à la Chauverie (Discamps, 2011) – au contraire des espèces de plus grande taille (cheval, boviné, rhinocéros). Il peut être aussi le reflet de la seule prise en compte des restes déterminés (par exemple à Bourdette les os digérés ne représentent que 5 % du matériel faunique, hors ours, de ce repaire d’hyène ; Discamps et al., 2012). Ainsi, le taux d’os digéré augmente très largement dès lors que les taxons de grande taille sont considérés ainsi que l’ensemble du matériel osseux : 8 % du matériel de Cassenade (Discamps et al., 2019), 42 % et 28 % dans les

80différents ensembles de la Chauverie (Discamps, 2011), à Fouvent près de 80 % des os consommés sont digérés, soit près de 10 % du NRT (Fourvel et al., 2014).

81Seule la confrontation avec les reliefs alimentaires produits par d’autres prédateurs permet d’apporter une valeur spécifique à ces morphotypes. Au Portel‑Ouest, nous avons pu montrer que les morphotypes osseux étaient comparables en morphologie aux reliefs alimentaires produits par les loups modernes et fossiles. Il existe de nombreux travaux visant à décrire les séquences de réduction osseuse (e.g., Castel, 2004 ; Campmas & Beauval, 2008 ; Fourvel, 2012). Si, dans le principe, la réduction osseuse reste similaire quel que soit le prédateur, partant d’un os complet et allant vers le degré de réduction le plus important, il a aussi été montré qu’il existe une corrélation forte entre la représentation d’un morphotype spécifique, le prédateur et le contexte

82écosystémique dans lequel il s’inscrit (Fosse et al., 2011 ; Fourvel et al., 2012 ; Fourvel & Mwebi, 2011 ; Domínguez-Rodrigo et al., 2015). Au Portel, l’analyse comparative des morphotypes semble exclure le rôle de l’hyène au profit d’un signal « loup » bien plus fort. Ceci est essentiellement le résultat de la relation entre le degré d’ostéophagie d’un prédateur et la taille relative de sa proie. Dans le cas de l’hyène, les proies de taille moyenne sont rares et l’ostéophagie est si forte que les os longs sont essentiellement représentés, dans les gisements du MIS 3, par des éclats diaphysaires (Fourvel, 2012 ; Fourvel et al., 2012). À l’inverse, chez le léopard fossile, les os sont assez peu réduits et même le plus souvent complets (Sauqué et al., 2014, 2017). Concernant les loups fossiles, les données sont plus rares, leur signature taphonomique n’étant pas encore clairement reconnue, mais les restes du Portel présentent des similitudes avec le matériel du Grand Abri aux Puces (Salle Principale) imputé au loup.

83À l’issu de la présentation des données taphonomiques propres aux traces de dents (typologie, quantification, mesure) et aux morphotypes osseux, nous avons produit une analyse statistique multivariée visant à identifier la signature du loup du Portel à partir d’un ensemble de données de comparaison mêlant ces aspects quantitatifs et qualitatifs. Sans pour autant pouvoir attribuer

84spécifiquement chaque pièce marquée du Portel à un prédateur en particulier, nous avons pu enregistrer une double proximité de ce matériel avec la modalité « Canis » et celles des Hyénidés. Ceci est tout à fait conforme aux aspects paléobiologiques évoqués, à savoir un loup de forte taille aux capacités ostéophages importantes et la présence de l’hyène des cavernes pour laquelle on peut envisager une implication (même marginale).

85La taphonomie statistique s’est essentiellement développée au cours des années 1990 (Domínguez­Rodrigo, 1997 ; Arribas & Palmqvist, 1998) et trouve son essor à partir des années 2000 (Domínguez-Rodrigo et al., 2002 ; Domínguez-Rodrigo et al., 2015). Cette approche affine notre perception des ensembles fossiles et tend à limiter les biais interprétatifs dès lors qu’elle est mise en œuvre avec prudence et parcimonie. Au regard de la diversité des approches statistiques appliquées à la taphonomie, il reste néanmoins difficile de confronter

86les résultats d’une analyse à l’autre. De plus, nombre de ces recherches se concentrent sur un aspect unique de la taphonomie (e.g. morphométrie des traces de dents par apprentissage statistique ou utilisation de l’analyse discriminante linéaire ; Yravedra et al., 2019 ; Arriaza et al., 2019). L’analyse développée (ACM) sur le matériel du Portel cherche à intégrer toute la diversité des données contextuelles composant nos ensembles osseux (prédateurs, proies, taille des traces, éléments squelettique) et ce afin de proposer une approche prenant en compte toute la complexité de nos assemblages. La poursuite de nos recherches en ce sens tendra alors à développer et préciser ces modèles pour mieux identifier le statut paléoécologique des espèces prédatrices dans les contextes Paléolithiques.

6 - Conclusions

87Nous avons cherché à restituer toute la complexité d’une chaîne trophique, celle-ci intégrant bien plus qu’un unique agent. Si certains aspects se doivent d’être précisés par le développement de nouveaux travaux (notamment sur le rôle du renard), la présente étude aura montré toutes les difficultés à restituer la part de chacun dans la mise en place-remobilisation de l’accumulation osseuse.

88Cette étude montre ainsi tout l’intérêt de reprendre les recherches taphonomiques sur le rôle des carnivores (canidés en particulier), leur signature taphonomique mais aussi leurs traits comportementaux comme prédateur primaire ou comme prédateur opportuniste, remobilisant secondairement un assemblage préexistant. Ainsi, il a pu être démontré que le loup, présentant des capacités ostéophagiques non-négligeables, peut interagir avec un stock osseux préexistant, le modifier et le remanier (et peut être même potentiellement à l’origine de la dynamique dépositionnelle, accumulateur). Au Portel, notre étude a montré que l’implication du loup sur la consommation (et la remobilisation) d’une des proies les plus communes (le renne) est plus importante. Si l’on envisage alors le loup comme prédateur secondaire, on se doit alors de considérer une perte d’information résultant de la remobilisation de l’assemblage anthropique. De fait, on peut faire l’hypothèse d’un ensemble osseux anthropique présentant tous les aspects de ce que l’on peut qualifier d’un biais biologique résultant de l’action de collecteur secondaire. Par ailleurs, si on envisage un rôle primaire (chasseur et accumulateur) au loup (celui-ci ne pouvant être complètement exclut), dans ce cas alors, l’ensemble F mélangerait les signaux de deux prédateurs distincts : le Loup et l’Homme.

89Au Portel-Ouest, si l’origine anthropique de l’ensemble F ne fait aucun doute, l’implication des canidés a été sous-estimée. À l’issu de ce travail, il est apparu que le rôle des canidés est plus important que suspecté jusqu’alors. À la lumière de ces faits, nous devons envisager une nouvelle approche, un nouveau regard sur l’implication des grands canidés (loup en particulier) sur les modalités d’occupation des territoires au Paléolithique, et du milieu karstique en particulier (occupation, accumulation).