Nous remercions l’Institut National des Sciences de l’Archéologie et du Patrimoine de Rabat de nous avoir donné l’autorisation de récolter et d’étudier le matériel faunique fossile du site d’Ifri n’Ammar, fouillé dans le cadre du projet de coopération « Préhistoire et Protohistoire du Rif oriental marocain » entre l’Institut National des Sciences de l’Archéologie et du Patrimoine (Maroc) et la Kommission für Archäologie Aussereuropäischer Kulturen (Allemagne). Nous souhaitons également remercier l’Institut Scientifique de Rabat de nous avoir donné l’autorisation de consulter les collections actuelles du département de Zoologie. Les auteurs adressent leurs plus vifs remerciements à E. Stoetzel ainsi qu’un relecteur anonyme pour leurs commentaires constructifs qui ont aidés à améliorer le manuscrit. Merci également à Ihsane Aad, à Fatima ez-Zahra Badri et à Hafsa Ghailane pour le traitement des images illustrant cet article.
1Les Agamidés et les Caméléonidés constituent un groupe de lézards acrodontes qui possèdent des dents très caractéristiques (de type acrodonte) et très semblables (Pianka, 2003 ; Bailon et al., 2017). L’origine biogéographique et le début de leur histoire évolutive restent mal connus (Apesteguía et al., 2016). Cependant, une origine et une répartition gondwanienne de ce groupe a été suggérée (Holmes et al., 2009) et soutenue par la découverte de restes datant du Mésozoïque (Apesteguía et al., 2016). Les plus anciens restes fossiles de ce groupe proviennent du Jurassique inférieur-moyen de l’Inde (Evans et al., 2002 ; Apesteguía et al., 2016).
2En Afrique, région importante pour l’étude de l’évolution des Acrodonta, le registre fossile qui leur est attribué est très limité (Apesteguía et al., 2016). En effet, le plus vieux fossile africain, rattaché à un lézard iguanien à dentition acrodonte et présentant des similitudes avec les Uromastycinae (Jeddaherdan aleadonta), a été signalé au sud-est du Maroc dans un site du Crétacé supérieur (Mésozoïque) (Apesteguía et al., 2016). Puis une seule dent acrodonte, peut-être attribuable soit à un Sphénodontien, soit à un Agamidae ou à un Chamaeleonidae, a été signalée dans le Paléocène supérieur du Maroc (59 à 55 Ma) dans le gisement d’Adrar Mgorn 1 (Augé & Rage, 2006 ; Holmes et al., 2010; Bailon et al., 2017). Des restes fossiles inédits et non publiés d’Acrodonta, montrant des affinités possibles avec les Uromastycinae (Agamidae) proviennent de l’Eocène d’Algérie et de la Tunisie (J.C. Rage et autres chercheurs 2015, in Apesteguía et al., 2016 ). D’autres fossiles, rattachés à Uromastyx, ont été signalés dans l’Oligocène d’Egypte (Holmes et al., 2009).
3Les Agamidés (Squamata, Agamidae) se rencontrent actuellement en Afrique, en Asie, dans la région de la Méditerranée orientale et en Australie (Pianka, 2003 ; Holmes et al., 2009). Ils abondent dans les déserts sablonneux et les zones rocheuses et sont également présents dans les savanes et les milieux avec des broussailles épineuses ainsi que dans les forêts sèches (Pianka, 2003 ; Gonçalves et al., 2012).
4En Afrique du Nord, la famille Agamidae est représentée actuellement par trois genres : Trapelus, Uromastyx et Agama. Parmi les Agamidae, au Maroc et en Algérie on trouve notamment l’espèce Trapelus boehmei, qui fait partie du complexe Trapelus mutabilis renfermant des espèces et des sous-espèces sahariennes distinguables par analyse moléculaire (Trape et al., 2012). Au sein du complexe Uromastyx acanthinura, deux espèces sont présentes en Afrique du Nord : U. nigriventris au Maroc et en Algérie occidentale et U. acanthinura en Algérie, en Tunisie et en Libye (Trape et al., 2012 ; Tamar et al., 2017). Ces espèces de grande taille ont une répartition géographique qui couvre les zones désertiques de toute l’Afrique du Nord (Trape et al., 2012). Le genre Agama est représenté en Afrique du Nord par sept espèces (Gonçalves et al., 2012). Le représentant actuel de ce genre en Afrique nord-occidentale a fait l’objet de plusieurs travaux (Brown & Znari, 1998 ; Znari et al., 1998 ; Geniez et al., 2011 ; Gonçalves et al., 2012), mais aujourd’hui il semble bien que le nom valide pour cet agame soit Agama bibronii, et non plus Agama impalearis, même si ce dernier est encore largement utilisé (Denzer, 2021). D’après les études phylogénétiques et phylogéographiques, cette espèce appartenant à la lignée des agames principalement sahariens et largement repartis en Afrique du Nord, est la seule espèce de ce genre qui a colonisé la zone climatique méditerranéenne (Gonçalves et al., 2012). Dans cet article, l’agame d’Ifri n’Ammar a été attribué sur la base de critères morphologiques et géographiques à Agama bibronii, qui est particulièrement commun au Maroc où il colonise des milieux très variés (Bons & Geniez, 1996 ; Znari et al., 1998).
5En plus des restes fossiles, proches des Uromastycinae (Sauria, Agamidae) et provenant des sites marocains et africains cités ci-dessus, les restes fossiles d’Agamidés ont été mentionnés au Maroc dans le site d’Irhoud Ocre, daté du Pléistocène inférieur (2 Ma ; Bailon et al., 2017). Un Agamidae indéterminé a ensuite été signalé à la base du Pléistocène supérieur à El Harhoura 2 au Maroc (Stoetzel, travail en cours, in Bailon et al., 2017), et des restes d’Agama bibronii ont été identifiés dans les dépôts holocènes de Guenfouda, également au Maroc (Aouraghe et al., 2010; Bailon et al., 2017).
6Les Caméléonidés (Squamata, Chamaeleonidae) constituent un groupe assez diversifié avec plus de 200 espèces qui sont réparties actuellement en Afrique, à Madagascar, au Moyen Orient, au sud de l’Inde, au Sri Lanka et dans la région méditerranéenne de l’Europe (Bolet & Evans, 2013 ; Georgalis et al, 2016 ; Čerňanský et al., 2020). La majorité des espèces de caméléons se trouvent actuellement en Afrique et à Madagascar et des études basées sur les méthodes de phylogénie moléculaire ont confirmé l’origine africaine des caméléons et ont démontré le rôle fondamental qu’a joué la dispersion océanique dans la répartition géographique de cette famille (Tolley et al., 2013).
7Une origine crétacée des Caméléonidés est communément acceptée sur la base des données moléculaires (Tolley et al., 2013 ). Néanmoins, les restes fossiles qui sont de nature à permettre la reconstitution de l’histoire évolutive du groupe, sont rares et fragmentaires (Tolley et al., 2013 ; Bolet & Evans, 2013 ; Dollion et al. 2015 ; Georgalis et al., 2016 ; Čerňanský et al., 2020). Ainsi, les restes fossiles attribués indubitablement aux Chamaeleonidae ne remontent qu’au tout début du Miocène de l’Europe (Moody & Roček, 1980 ; Čerňanský, 2010 ; Bolet & Evans, 2013 ; Georgalis et al., 2016), d’Afrique (Hillenius, 1978 ; Pickford, 1986 ; Rieppel et al., 1992 ; Čerňanský et al., 2020) et probablement d’Inde (Sankhyan & Čerňanský, 2016). D’autres fossiles épars ont été enregistrés dans des sites datés entre le Pliocène et l’Holocène, principalement au Liban, en Israël, à Madagascar, en Afrique du Sud, en Tanzanie, en Espagne (Tolley et al., 2006 ; Bolet & Evans, 2013 ; Dollion et al. 2015 ; Čerňanský et al., 2020) et en Afrique du Nord (Aouraghe et al., 2010 ; Saidani et al., 2016 ; Gleed-Owen & Barton, 2020). Cette dernière région abrite actuellement un seul représentant de la famille Chamaeleonidae: Chamaeleo chamaeleon qui est un lézard arboricole présentant actuellement une large répartition circum-méditerranéenne où il est présent dans la plupart des pays d’Afrique du Nord, du Moyen-Orient (Palestine, Liban, Syrie), de la péninsule arabique, de la Grèce continentale, de la Turquie, au sud de la péninsule ibérique et sur diverses îles de la mer Égée, Malte et la Sicile (Klaver, 1981 ; Cuadrado, 2015).
8A l’état fossile, en Afrique du Nord Chamaeleo chamaeleon est signalé dans les niveaux de la fin du Pléistocène supérieur de Taforalt (Gleed-Owen & Barton, 2020). Des restes de cette espèce ont été identifiés dans les dépôts holocènes de Guenfouda au Maroc (Aouraghe et al., 2010; Bailon et al., 2017), et elle a également été signalée à cette période à Gueldaman en Algérie (Saidani et al., 2016).
9Au Maroc, le registre fossile des deux sauriens Agama bibronii et Chamaeleo chamaeleon, ainsi que les études qui leur sont consacrées, sont extrêmement rares. Nous nous proposons ici de fournir une description morpho-anatomique détaillée de restes fossiles inédits attribués à ces deux espèces et récoltés dans les niveaux pléistocènes de l’abri rocheux d’Ifri n’Ammar, dans l’oriental marocain, contribuant ainsi à la connaissance de ces taxons au Maroc et plus largement en Afrique du Nord. Nous proposons également quelques hypothèses sur l’origine et le mode d’accumulation de ces restes dans le site, ainsi que sur les reconstitutions paléoenvironnementales qui peuvent être déduites de ces taxons et du spectre faunique plus global.
10L’abri rocheux d’Ifri n’Ammar, situé dans la région du Rif oriental marocain (fig. 1), est fouillé depuis 1997 dans le cadre du projet de coopération « Préhistoire et Protohistoire du Rif oriental marocain » entre l’Institut National des Sciences de l’Archéologie et du Patrimoine (INSAP, Maroc) et la Kommission für Archäologie Aussereuropäischer Kulturen (Kaak, DAI, Allemagne) (Mikdad et al., 2000). Le remplissage stratigraphique de 6,3 m de profondeur comporte des phases d’occupation humaine discontinues se rapportant à l’Ibéromaurusien (Later Stone Age, LSA), datées entre 13,9 ± 0,08 ka BP (16,8–16,5 ka cal BP) et 10,0 ± 0,08 ka BP (11,7 ± 0,4 ka cal BP) (Moser, 2003 ; Linstädter et al., 2012), et au Middle Stone Age, MSA, se situant chronologiquement entre 171 ± 12 ka et 83 ± 6 ka (Richter et al., 2010 ; Nami & Moser, 2010). L’occupation du LSA est matérialisée par un outillage lithique caractéristique de cette période (Moser, 2003), de l’industrie osseuse, des objets de parure et surtout des sépultures avec des restes humains provenant de la couche grise « escargotière », riche en mollusques terrestres (Mikdad et al., 2002). L’occupation du MSA est attestée par de l’industrie lithique et par la présence de coquilles perforées (Nami & Moser, 2010) attribuées aux espèces Tritia gibbosula et Columbella rustica (Sehasseh et al., 2021) retrouvées dans un niveau daté de 83 ± 6 ka (Richter et al., 2010) et qui se rencontrent dans d’autres sites MSA en Afrique du Nord (Bouzouggar et al., 2007).
11L’ensemble de la faune de ce site a été recueilli entre 1997 et 2021. Le matériel faunique des niveaux ibéromaurusiens a été brièvement décrit par R. Hutterer et T. Mouhsine (dans Mikdad et al., 2000), et en détail par Mouhsine (2003). Une liste des vertébrés des niveaux du MSA a également été présentée par Hutterer (2010) et une étude des vautours de ce site a été réalisée par Manegold et Hutterer (2021). L’étude en cours des petits vertébrés de ce site (T. Mouhsine, étude en cours), démontre la présence dans le site de représentants de l’ordre des squamates, incluant des restes fossiles des deux familles Agamidae et Chamaeleonidae (voir annexe 1).
Fig. 1 : Le site d’Ifri n’Ammar au nord-est du Maroc.
1) Carte de localisation ; 2) photo de l’abri sous roche d’Ifri n’Ammar (cliché : A. Mikdad, INSAP, Maroc) ; 3) séquence stratigraphique d’Ifri n’Ammar (modifiée d’après Nami & Moser, 2010 ; Richter et al., 2010) avec la position stratigraphique et chronologique des restes fossiles étudiés d’Agamidae et de Chamaeleonidae ( ___: présence certaine ; - - - : présence incertaine).
Annexe 1 : Liste faunique des vertébrés d’Ifri n’Ammar des niveaux LSA et MSA.
Les bovidés, les équidés et les carnivores du MSA, sont en cours d’étude ; X = présence ; indet. = espèce indéterminée ; ? = détermination incertaine ; 1 oiseaux d’après Manegold & Hutterer 2021(* contexte stratigraphique inconnu) et Hutterer 2010 (in Nami & Moser, 2010).
12Les restes étudiés dans le présent travail ont été collectés dans le site d’Ifri n’Ammar dans les niveaux qui se rapportent au MSA et qui se situent chronologiquement entre 83 ± 6 ka et 171 ± 12 ka (Richter et al., 2010, fig.1). Ils ont été trouvés à une profondeur de 3 m et plus à partir de la surface actuelle du sol de l’abri rocheux. Un seul échantillon de sédiment provenant des niveaux supérieurs du LSA a été tamisé à l’eau, et le tri des éléments osseux issus de cet échantillon n’a pas révélé la présence de restes fossiles attribuables aux Agamidae ou aux Chamaeleonidae.
13Le matériel est conservé à l’Institut National des Sciences de l’Archéologie et du Patrimoine à Rabat. Les refus de tamis issus du lavage-tamisage des échantillons de sédiments extraits lors des fouilles (maille de tamis de 1 mm) ont été triés à l’œil nu au laboratoire afin d’en extraire les restes fauniques. En plus des restes récupérés par la méthode du lavage-tamisage, certains éléments généralement de plus grande taille ont été prélevés directement lors du tri de la grande faune du site, notamment certaines mandibules de sauriens.
14Cette étude porte plus particulièrement sur des fragments de crânes, des maxillaires, des dentaires et des vertèbres d’Agamidae et de Chamaeleonidae. La présence de dents acrodontes était parmi les caractères déterminants quant au rattachement des restes de dentaires et de maxillaires à ces deux groupes de sauriens. Plusieurs publications ont été consultées pour réaliser les descriptions des restes osseux des représentants de ces deux familles, dont Moody et Roček (1980), Bailon (1991), Delfino et al. (2008), Čerňanský (2010, 2011), Tolley et al. (2013), Dollion et al. (2015), Villa & Delfino (2019). Pour le caméléon, des comparaisons ont été effectuées avec des représentants actuels de Chamaeleo chamaeleon issus des collections de l’Institut Scientifique de Rabat (spécimen IS no16). Les restes ont été étudiés avec une loupe binoculaire Olympus SZx9 et photographiés à l’aide d’un appareil photographique digital Olympus C4000 zoom.
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Ordre SQUAMATA Oppel, 1811
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Sous-Ordre SAURIA Macartney, 1802
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Famille AGAMIDAE Spix, 1825
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Genre Agama Daudin, 1802
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Agama bibronii Duméril & Duméril, 1851
15Le matériel étudié comprend deux maxillaires presque complets, deux fragments de maxillaires, cinq dentaires et cinq vertèbres caudales.
16Les maxillaires (fig. 2, 2.1 et 2.2) ont un processus prémaxillaire dont la partie antérieure est nettement développée en direction dorsale. La partie conservée du processus dorsal du maxillaire (le processus facial) est robuste et son bord antérieur, légèrement oblique, se courbe en direction médiale. Le processus postérieur (processus zygomatique) est long et pointu avec sa face dorsale qui présente un sillon modérément profond pour l’articulation du jugal.
17Les maxillaires portent deux dents antérieures pleurodontes, suivies de 15 dents acrodontes sur le maxillaire le plus complet IA13-P13-68 (13 dents acrodontes et les alvéoles de deux dents, fig. 2.1), qui sont fixées légèrement sur la surface linguale de l’os.
18Les deux dents pleurodontes antérieures sont espacées, monocuspides et d’aspect caniniforme. La dent pleurodonte postérieure, plus développée que la dent antérieure, est inclinée en direction labiale et munie d’un apex pointu. La dent pleurodonte antérieure, dirigée en direction mésiale, est petite avec un apex aigu.
19Les dents acrodontes sont triangulaires, très légèrement tricuspides et aplaties latéralement. La surface linguale de chaque dent est légèrement bombée et les dents sont serrées, de façon à ce que la partie postérieure de chaque dent chevauche la partie antérieure de la dent suivante. Les six dents acrodontes antérieures sont de petite taille, les dents postérieures sont plus grandes.
20En vue linguale, la lame osseuse, correspondant au contact avec le palatin, est développée en direction médio-dorsale (figs. 2.1b et 2.2b). A peine ébauchée vers la partie antérieure, elle atteint un développement maximal au niveau de la 7ème dent acrodonte (en comptant de l’avant). Deux foramens sont présents au niveau du contact de la lame avec la paroi de l’os.
21En vue latérale, l’os présente une dépression peu profonde au-dessus des foramens labiaux qui sont au nombre de quatre (figs 2.1a et 2.2a). La surface latérale de l’os est lisse.
Fig. 2 : Agama bibronii d’Ifri n’Ammar.
1) maxillaire gauche (IA13-P13-68), vues latérale (1a) et médiale (1b) ; 2) fragment de maxillaire droit (IA14‑O14-73), vues latérale (2a) et médiale (2b) ; 3) dentaire gauche (IA14-O14-82), vues latérale (3a) et médiale (3b) ; 4) dentaire gauche (IA13-P13-67), vues latérale (4a) et médiale (4b) ; 5) dentaire droit (IA12‑O13-56), vues latérale (5a) et médiale (5b). Abréviations : cme, canal de Meckel ; crd, crête dentaire ; fl, foramen labial ; lh, lame horizontale ; pa, processus angulaire ; pc, processus coronoïde ; pf, processus facial ; pp, processus postérieur ; ppm, processus prémaxillaire ; si, sillon interdentaire ; sm, symphyse mandibulaire ; ssa, sinus supra-angulaire. Echelles = 2 mm
22Le dentaire est un os nettement plus long que haut. Les mandibules gauches IA17-O14-82 (fig. 2.3) et IA13-P13-67 (fig. 2.4) montrent une rangée dentaire qui se compose de 18 dents acrodontes et de deux dents antérieures pleurodontes qui présentent un aspect caniniforme (dentaire IA13-P13-67, fig. 2.4). La mandibule droite IA12-O13-56 (fig. 2.5) a une rangée dentaire se composant de 12 ou 13 dents acrodontes (probablement un individu plus jeune) avec les deux dents pleurodontes antérieures qui sont cassées.
23Les dents acrodontes présentent une forme triangulaire, avec une cuspide principale qui constitue la plus grande partie de la dent et qui, dans certains cas, est bordée de deux petites cuspides, une antérieure et une postérieure (fig. 2.5). Les dents acrodontes antérieures sont petites et serrées les unes contre les autres. Les dents centrales et postérieures sont plus grandes et s’inclinent en direction postéro-labiale, de telle manière que l’extrémité postérieure d’une dent chevauche labialement l’extrémité antérieure de la dent suivante. Les dents sont aplaties latéralement et la surface médiale est légèrement bombée. Les dents antérieures, au nombre de deux, sont pleurodontes et caniniformes et sont insérées sur le bord lingual du dentaire (figs. 2.3 et 2.4, avec la dent pleurodonte antérieure qui est cassée sur le dentaire IA17-O14-82). La dent pleurodonte postérieure est plus robuste que la dent antérieure et présente une base élargie et un apex conique, pointu et légèrement courbé du côté labial.
24En vue labiale, les dentaires présentent quatre ou cinq foramens labiaux, qui sont situés antérieurement sur la moitié inférieure de l’os. L’occlusion forme des sillons interdentaires très visibles sur la face latérale du dentaire. Ces sillons se développent à partir de la surface dorsale du dentaire et se dirigent ventralement. La crête dentaire est rectiligne et étroitement soudée à chaque dent acrodonte. La limite ventrale de l’os est légèrement convexe.
25En vue linguale, le canal de Meckel est ouvert sur toute la longueur du dentaire : il est plus large au niveau de la moitié postérieure du dentaire et plus étroit vers la partie antérieure. La lame horizontale, large et convexe, se redresse antérieurement sur la symphyse mandibulaire. Postérieurement, sous la 14ème et la 15ème dent acrodonte des dentaires IA17-O14-82 et IA13-P13-67 (figs. 2.3b et 2.4b), et sous la 10ème dent acrodonte du dentaire IA12-O13-56 (fig. 2.5b), la lame horizontale forme une expansion osseuse (partiellement cassée sur les dentaires d’Ifri n’Ammar) en forme de lame dirigée ventralement, et qui semble résulter de la fusion de l’os splénial avec le dentaire, comme cela est le cas chez de nombreux Agamidae (Bailon, 1991). Le processus coronoïde est relativement long, large et robuste, et présente une extrémité postérieure pointue. La surface d’insertion pour le coronoïde est assez développée, concave et allongée antéro-postérieurement. Le processus angulaire, bien préservé sur le dentaire IA17-O14-82 (fig. 2.3), est mince et allongé antéro-postérieurement avec une extrémité postérieure pointue et présentant la même longueur que le processus coronoïde. Un sinus supra-angulaire en forme de « U » sépare les deux processus.
26Les vertèbres caudales (fig. 3), procoeles et allongées antéro-postérieurement, sont caractérisées par un cotyle et un condyle arrondis, un centrum qui possède une carène hémale longue, dépourvue de ligne d’autotomie, un canal neural sub-elliptique et un arc neural dorsalement lisse. Les prézygapophyses sont petites et dirigés antéro-dorsalement. Les vertèbres appartiennent probablement à la partie postérieure de la queue, car elles sont dépourvues de processus transverses qui caractérisent les vertèbres caudales antérieures. D’après Delfino et al. (2008), les processus transverses et la neurépine diminuent de taille vers l’arrière de la queue et ne sont pas présents au niveau de la plupart des vertèbres postérieures.
Fig. 3 : Agama bibronii d’Ifri n’Ammar.
1) Vertèbre caudale (IA03-K12-37), vues dorsale (1a), ventrale (1b) et latérale (1c). Abréviations : cd, condyle ; ch, carène hémale ; ct, cotyle ; prz, prézygapophyse ; ptz, postzygapophyse. Echelles = 2 mm.
27La dentition de type hétérodonte se caractérisant par la présence de dents pleurodontes et acrodontes est un caractère qui est cité par plusieurs auteurs comme caractérisant la famille des Agamidae (Moody et Roček, 1980 ; Bailon, 1991). En effet, chez les Chamaeleonidae, qui présentent une dentition acrodonte similaire à celle des Agamidae, la partie antérieure des dentaires est dépourvue de dents pleurodontes. En outre, chez les Caméléonidés, les dents acrodontes sont nettement séparées les unes des autres et la surface linguale de chacune est aussi plate que la surface labiale (Moody & Roček, 1980). Aussi, la morphologie de la vertèbre caudale atteste de la présence d’Agamidae à Ifri n’Ammar, avec la caractéristique d’être dépourvue de ligne d’autotomie (Bailon, 1991).
28Les dentaires d’Agamidés d’Ifri n’Ammar possèdent un nombre diffèrent de dents : IA17-O14-82 et IA13-P13-67 (figs. 2.3 et 2.4) possèdent 18 dents acrodontes, alors que IA12-O13-56 (fig. 2.5) n’en montre que 12 ou 13. Cette variation du nombre de dents acrodontes chez les Agamidés (entre neuf et 19 dents) aurait une cause ontogénétique (Cooper et al., 1970 ; Delfino et al., 2008).
29Actuellement, Agama bibronii est la seule espèce du genre Agama répartie au nord du Sahara (Gonçalves et al., 2012). Sur la base de critères à la fois morphologiques et biogéographiques, nous attribuons donc l’Agame d’Ifri n’Ammar à Agama bibronii. Les études phylogéographiques réalisées sur cette espèce ont confirmés l’existence au Maroc de deux clades distincts : un clade au nord et à l’ouest et un autre clade au sud et à l’est (Brown & Znari, 1998 ; Brown et al., 2002). D’autres analyses ont confirmé ces données et ont estimé l’âge de divergence entre ces deux lignées à 1,15 Ma (Gonçalves et al., 2012).
30Les études concernant les restes d’Agamidés fossiles provenant de sites nord-africains sont rares, ce qui entrave notre étude comparative. Au Maroc, les premiers Agamidae fossiles indiscutables ont été mentionnés dans le Pléistocène inférieur d’Irhoud Ocre (2 Ma ; Bailon et al., 2017). Un Agamidae indéterminé a été signalé à la base des remplissages du Pléistocène supérieur d’El Harhoura 2 (Stoetzel, travail en cours in Bailon et al., 2017). Au cours de l’Holocène, l’espèce actuelle Agama bibronii a été identifiée à Guenfouda (Aouraghe et al., 2010 ; Bailon et al., 2017). Ainsi, la détermination à Ifri n’Ammar de l’espèce Agama bibronii dans des niveaux se situant chronologiquement entre 83 ± 6 ka et 171 ka ± 12 ka BP corrobore la présence ancienne de cette espèce au Maroc.
31Ordre SQUAMATA Oppel, 1811
32Sous-Ordre SAURIA Macartney, 1802
33Famille CHAMAELEONIDAE Rafinesque, 1815
34Genre Chamaeleo Laurenti, 1768
35Chamaeleo chamaeleon (Linnaeus 1758)
36Le matériel étudié comprend deux préfrontaux, deux os postorbitofrontaux, trois maxillaires, six dentaires et trois vertèbres.
37Le préfrontal est un os dont l’extrémité dorso-latérale est munie d’une série de tubercules formant une crête dentelée (figs. 4, 4.1 et 4.2). En vue dorsale, cet os est allongé antéro-postérieurement avec une extrémité antérieure, en partie cassée sur le matériel d’Ifri n’Ammar, beaucoup plus étroite que la partie postérieure de l’os qui est étendue médio-latéralement. Cet os contribue à la formation de la partie supérieure et antérieure de la cavité orbitaire. Le processus latéral qui se développe postérieurement au processus dorsal antérieur est modérément large. La partie ventrale de ce processus est cassée et seule son extrémité postérieure sur le frontal IA13-P13-65 est préservée et présente la trace de contact avec le processus facial du maxillaire. Une suture sur la limite dorsale et postérieure de cet os correspond au contact avec l’os postorbitofrontal. Le préfrontal et le postorbitofrontal contribuent tous les deux à la constitution du bord supérieur de l’orbite. La surface dorsale de l’os présente une ornementation faite de petits tubercules.
Fig. 4 : Chamaeleo chamaeleon d’Ifri n’Ammar.
1) préfrontal droit (IA13-P13-65), vues dorsale (1a), ventrale (1b) et latérale (1c) ; 2) préfrontal gauche (IA17-O15-82), vues dorsale (2a) et ventrale (2b) ; 3) postorbitofrontal gauche (IA13-P14-61), vues latérale (3a) et médiale (3b) ; 4) postorbitofrontal gauche (IA13‑P14-62), vue latérale ; 5) maxillaire droit (IA12-P13-49), vues latérale (5a) et médiale (5b) ; 6) maxillaire gauche (IA13-P14-67), vues latérale (6a) et médiale (6b) ; 7) fragment de maxillaire gauche (IA03-K12-35), vues latérale (7a) et médiale (7b) ; 8) dentaire gauche (IA13-N12-62), vues latérale (8a) et médiale (8b) ; 9) dentaire gauche (IA13-P14-62), vues latérale (9a) et médiale (9b) ; 10) dentaire gauche (IA17-N14-83), vues latérale (10a) et médiale (10b) ; 11) dentaire gauche (IA18-N14-96), vues latérale (11a) et médiale (11b). Abréviations : fi, foramen intramandibulaire ; fl, foramen labial ; pda, processus dorsal antérieur ; pf, processus facial ; pl, processus latéral ; ppm, processus prémaxillaire ; r, rainure. Echelles = 2 mm.
38Le postorbitofrontal (figs. 4.3 et 4.4) présente une forme presque triangulaire avec une partie postérieure qui est développée dans le sens dorso-ventral, et une partie antérieure élargie medio-latéralement (fig. 4.4). En vue latérale, la partie antérieure qui est concave contribue à la formation du bord postérieur de l’orbite. La marge dorso-latérale du postorbitofrontal est munie d’une série de tubercules qui constitue une crête dentelée (figs. 4.3 et 4.4). Une ornementation composée de petits tubercules est également présente sur la surface latérale de cet os. En vue médiale, la surface de l’os est lisse.
39Le processus prémaxillaire antérieur du maxillaire (fig. 4.5) est fortement courbé médialement, avec une marge antéro-médiale droite marquant le contact avec l’autre maxillaire, et une petite rainure présentant les traces de l’insertion du prémaxillaire (fig. 4.5b). En vue médiale, une expansion osseuse horizontale (processus palatin du maxillaire) modérément large se prolonge sur toute la longueur de l’os. En vue dorsale, elle porte une impression déterminant le contact avec le palatin. La limite postérieure de l’os est cassée, mais la partie préservée présente postérieurement une impression qui correspond au contact avec la partie antérieure du jugal.
40En vue latérale, la partie antérieure du maxillaire est percée de la narine qui présente un contour ovale (fig. 4.5). L’os présente deux processus qui se développent dorsalement : le processus dorsal antérieur du maxillaire (processus préfrontal) en avant de la limite antérieure de la narine, et le processus facial en arrière de celle-ci. Le processus dorsal antérieur présente dorsalement et latéralement les traces de contact avec l’extrémité antérieure du préfrontal et médialement les traces de contact avec le nasal et le processus ascendant du prémaxillaire. Sur la surface dorsale de ce processus, deux tubercules sont présents le long du bord latéral. Le processus facial, situé en arrière de l’ouverture de la narine, est plus large que le processus antéro-dorsal et présente les traces de contact avec le processus latéral du préfrontal.
41La surface latérale du maxillaire est lisse et à la base du processus facial se situe un large foramen labial.
42L’os maxillaire droit IA12-P13-49 (fig. 4.5), comporte une rangée d’au moins 16 dents acrodontes légèrement tricuspides et fixées sur le bord ventral de l’os maxillaire. Sur ce maxillaire, 15 dents sont visibles et entre la 11ème et la 13ème dent existe un large espace qui renferme la partie basale d’une dent cassée. Les sept premières dents sont très réduites, les quatre en position médiane sont développées et les dernières dents postérieures présentent une taille plus grande. L’espace interdentaire est réduit dans la région antérieure puis il s’élargit au niveau des dents postérieures.
43Le grand axe des dents postérieures est oblique par rapport à la ligne ventrale du maxillaire. La base de ces dents postérieures est dirigée antéro-lingualement et postéro-distalement.
44Le fragment de maxillaire IA13-P14-67 gauche est incomplet (fig. 4.6), ses parties antérieure et postérieure sont cassées, et il ne présente que 11 dents acrodontes qui sont nettement tricuspides, présentant chacune un lobe central et deux petites cuspides bien individualisées : une mésiale et une distale. Les bases des dents sont presque en contact, un espace interdentaire existe uniquement au niveau des dents postérieures entre la 7ème et la 8ème dent et entre la 10ème et la 11ème dent. La taille de la 11ème dent, située au niveau de la partie postérieure de ce fragment de maxillaire, est grande.
45La taille du maxillaire IA12-P13-49 (fig. 4.5) est grande en comparaison avec celle du fragment de maxillaire IA13-P14-67 (fig. 4.6).
46Le fragment de maxillaire gauche IA-P13-35 (fig. 4.7) est de petite taille et ne présente que la partie postérieure de la narine et trois dents nettement tricuspides.
47Sur les dentaires les mieux conservés (figs. 4.8, 4.9, 4.10 et 4.11) le nombre de dents varie entre 15 et 18. Toutes les dents sont acrodontes et fixées sur le bord dorsal du dentaire. Les dents présentent une forme triangulaire, généralement tricuspides, avec un lobe central constituant la plus grande partie de la dent, et deux petites cuspides situées antérieurement et postérieurement à la cuspide principale.
48La surface linguale des dents est presque aussi plate que la surface labiale. Les dents antérieures sont petites et elles augmentent de taille en arrière. Les dents centrales et postérieures s’inclinent en direction postérieure, et elles sont nettement espacées les unes des autres. Les dentaires augmentent progressivement de hauteur vers la partie postérieure.
49En vue labiale, les dentaires présentent une surface convexe avec une nette inflexion médiale de la partie antérieure. Quatre ou cinq foramens labiaux s’alignent sur la moitié inférieure de l’os (cinq sur le dentaire IA13-P14-62, fig. 4.9a).
50Des sillons interdentaires, marquant l’occlusion avec les dents du maxillaire, sont très visibles sur la surface supérieure des dentaires (figs 4.8a, 4.9a, 4.10a et 4.11a).
51En vue linguale, le canal de Meckel est ouvert sur toute la longueur du dentaire, il se rétrécit vers la partie antérieure au niveau de la symphyse sur les dentaires IA13-N12-62, IA17-N14-83, IA18-N14-96 (figs 4.8b, 4.10b et 4.11b) alors que sur le dentaire IA13-P14-62 (fig. 4.9b) le canal de Meckel pénètre ventralement sous la symphyse mandibulaire. À l’intérieur du canal de Meckel, le foramen intramandibulaire s’ouvre sous les dents postérieures. L’emplacement du foramen est variable : entre la 14ème et la 15ème dent sur le dentaire IA17-N14-83 (rangée dentaire se composant de 16 dents acrodontes, fig. 4.10b) ; entre la 17ème et la 18ème dent acrodonte sur le dentaire IA13-N12-62 (rangée dentaire se composant de 18 dents acrodontes, fig. 4.8b) et en arrière de la dernière dent postérieure sur les dentaires IA13-P14-62 (fig. 4.9b) et IA18-N14-96 (fig. 4.11b).
52Médialement, le dentaire présente une large rainure horizontale à paroi concave, située en dessous de la rangée des dents. La lame horizontale est large et modérément convexe. Postérieurement, le processus coronoïde du dentaire et le processus angulaire sont cassés et de ce fait leur morphologie ne peut pas être décrite. Une impression dorsale montre que le coronoïde chevauchait le dentaire dorsalement. En vue médiale, une impression plate, représentant la facette de fusion du processus médial antérieur du coronoïde avec le dentaire est visible au-dessus de la partie postérieure du canal de Meckel.
53Quelques vertèbres dorsales (fig. 5) ont été attribuées au caméléon en se basant sur les descriptions morphologiques empruntées à la littérature (Anderson & Higham, 2013) et en faisant la comparaison avec les vertèbres de spécimens actuels de caméléon commun (Chamaeleo chamaeleon, spécimen IS 16 de l’Institut scientifique de Rabat). Ces vertèbres sont procoeles, le centrum est allongé et cylindrique en vue ventrale. En vue dorsale, la neurépine, cassée sur les vertèbres d’Ifri n’Ammar, semble assez haute et s’étend dans le sens postérieur. Les zygosphénes et les zygantrums ne sont pas présents. Ces vertèbres possèdent un condyle et un cotyle faiblement aplatis dorso-ventralement. En vue latérale, les synapophyses sont circulaires et présentent un aspect globuleux.
Fig. 5 : Chamaeleo chamaeleon d’Ifri n’Ammar.
1) vertèbre dorsale (IA15-P15-80), vue dorsale ; 2) vertèbre dorsale (IA-H15-73), vues ventrale (2a) et latérale (2b). Abréviations : cd, condyle ; ch, carène hémale ; ct, cotyle ; ne, neurépine ; prz, prézygapophyse ; ptz, postzygapophyse ; syn, synapophyse. Echelles = 2mm.
54Les éléments osseux (préfrontal, postorbitofrontal, maxillaires, dentaires et vertèbres) décrits ci-dessus se rattachent incontestablement à la famille des Chamaeleonidae. Les arguments en faveur d’une telle attribution se résument comme suit :
55- l’absence de dents pleurodontes au niveau de la partie antérieure du dentaire et du maxillaire, les distinguant des Agamidés (Moody & Rocek, 1980 ; Bailon, 1991) ;
56- la configuration de l’extrémité antérieure du maxillaire et sa surface latérale avec des narines externes situées à une position complètement latérale (Čerňanský, 2010 ; Villa & Delfino, 2019) ;
57- l’ornementation, composée de petits tubercules, présents sur la marge dorso-latérale du préfrontal et du postorbitofrontal formant une crête dentelée (Villa & Delfino, 2019).
58Actuellement au Maghreb, la famille des Chamaeleonidae et le genre Chamaeleo ne sont représentés que par une seule espèce, Chamaeleo chamaeleon (Trape et al., 2012).
59Ainsi, là encore sur la base de critères à la fois morphologiques et biogéographiques, nous suggérons l’appartenance du caméléon d’Ifri n’Ammar à l’espèce Chamaeleo chamaeleon.
60En Afrique du Nord, tout comme pour les Agamidae, peu de restes fossiles sont attribués à la famille des Chamaeleonidae. Chamaeleo chamaeleon est cependant signalé au Maroc oriental dans les niveaux de l’Ibéromaurusien ancien (fin du Pléistocène supérieur) de Taforalt (Gleed-Owen & Barton, 2020) et dans les niveaux holocènes du site de Guenfouda (Bailon in Aouraghe et al., 2010). A l’Holocène, sa présence est également mentionnée dans le site algérien de Gueldaman (Saidani et al., 2016). Son existence à Ifri n’Ammar dans des niveaux se situant chronologiquement entre 83 ± 6 ka et 130 ka ± 8 ka est une indication de l’ancienneté de sa présence au Maroc, et plus largement au Maghreb.
61La faible quantité du matériel étudié attribuable aux deux espèces Agama bibronii et Chamaeleo chamaeleon dans le site d’Ifri n’Ammar limite la portée des hypothèses qu’on pourrait émettre quant à l’origine de l’accumulation de ces restes. Il ne s’agit donc ici que d’observations préliminaires basées sur la méthodologie élaborée par Andrews (1990) et les analyses taphonomiques des restes de squamates effectuées par Stoetzel et al. (2012) et Smith et al. (2013).
62L’espèce Agama bibronii est représentée par 14 restes (maxillaires, dentaires et vertèbres) qui ne présentent qu’un taux faible de fragmentation. En effet, la plupart des restes sont presque entiers (seuls deux dentaires sont très fragmentés, dépourvus des parties antérieure et postérieure). Concernant les 16 restes étudiés de Chamaeleo chamaeleon, un modèle similaire de fragmentation est constaté, la plupart des restes sont généralement mieux conservés et presque complets (excepté un maxillaire avec uniquement trois dents (fig. 4.7) et deux fragments de mandibules dépourvues des parties antérieure et postérieure). Les autres restes, notamment les dentaires, sont fragmentés au niveau de la partie postérieure (figs. 4.8, 4.9, 4.10 et 4.11). Il faut cependant garder à l’esprit que les restes étudiés ici sont relativement compacts et moins sujets à la fragmentation que les os longs par exemple. Une analyse taphonomique complète de tout le matériel sera nécessaire pour préciser le schéma de fragmentation.
63Des traces de digestion ont été observées sur le processus coronoïde et le processus angulaire de certains dentaires d’Agama bibronii qui montrent une surface polie avec des bords arrondis (fig. 6.1), ainsi que sur les condyles et les post-zygapophyses des vertèbres (fig. 6.2). Un grade élevé de digestion n’est observé que sur un fragment de dentaire, montrant une altération de la surface corticale de l’os et des dents (figs. 6.3a et 6.3b) ainsi que sur les condyles d’une vertèbre caudale d’Agama bibronii (fig. 6.4) et une vertèbre dorsale de Chamaeleo chamaeleon (fig. 6.5).
64Les autres modifications ayant affecté la surface des ossements se résument en des tâches noires attribuables probablement à des oxydes de manganèse (Stoetzel et al., 2012), et des tâches jaunes difficile à interpréter (fig. 4.10). Quelques ossements présentent une couleur sombre variant entre le brun foncé et le noir (fig. 2.2) pouvant être interprétée provisoirement comme des traces de brûlure de l’os. Quelques traces de racines sont également visibles sur quelques ossements (fig. 6.6). Le maxillaire d’Agama IA14-O14-73 (Fig. 2.2a) présente des traces au niveau de la dent pleurodonte antérieure et la surface latérale de l’os, qui peuvent être dues soit à l’action des racines soit à la corrosion par l’acidité du sol (fig. 2.2).
65Ainsi, l’origine de l’assemblage fossile ne peut être uniquement expliquée par une mort naturelle des individus sur le site, en raison de la présence de traces de digestion sur certains ossements appartenant aux deux espèces. Il semble donc qu’une partie au moins de l’accumulation soit due à de la prédation. Des données actualistes sur l’écologie de ces deux espèces indiquent que l’agame de Bibron est un lézard de taille moyenne principalement diurne et terrestre, qui tolère les températures élevées et affectionne l’exposition au soleil sur toute formation rocheuse, et qui se réfugie très vite sous les pierres et les buissons à la moindre menace (Bons & Geniez, 1996 ; Schleich et al., 1996). A l’inverse, le caméléon est un lézard lent et diurne qui est adapté à la vie arboricole (Bickel & Losos, 2002), qui adopte un comportement anti-prédation consistant en l’immobilité, combinée à l’acquisition d’une coloration cryptique qui lui permet de se camoufler parmi la végétation, réduisant ainsi les chances de sa découverte par les prédateurs (Cuadrado et al., 2001). Certains serpents et oiseaux (par ex. la Pie-grièche grise, Lanius excubitor et les rapaces tels que les faucons) sont cités parmi les prédateurs de l’agame dans la région des Jbilets centrales au Maroc (Znari et al., 1998). Parmi les prédateurs du caméléon figurent également certains serpents (par ex. Coluber hippocrepis, Malpolon monspessulanus) et oiseaux (tels que les faucons et la chouette effraie), ainsi que les rats et certains petits carnivores (Cuadrado, 2015 ; Keren-Rotem et al., 2006). Nos données préliminaires basées sur le faible impact de la digestion et le faible taux de fragmentation suggèrent peut-être l’action d’un prédateur de catégorie 1 (type chouette effraie) selon la classification d’Andrews (1990). Néanmoins, les chouettes et hiboux sont généralement nocturnes et ne sont pas considérés comme étant des prédateurs importants de lézards, en particulier de caméléons (Smith et al., 2013). Quelques restes d’agame (fig. 6.3 et 6.4) et de caméléon (fig. 6.5) montrent un grade plus élevé de digestion, pouvant suggérer l’action d’un rapace diurne de type faucon (catégorie 4 selon la classification d’Andrews, 1990) ou celle d’un petit carnivore (catégorie 5 selon la classification d’Andrews, 1990). Signalons en effet que d’autres petites proies diurnes sont largement représentées dans les niveaux MSA du site d’Ifri n’Ammar (annexe 1), tel que le goundi (Ctenodactylus gundi), ce qui pourrait corroborer l’intervention de rapaces diurnes ou de petits carnivores dans l’accumulation des petits vertébrés dans le site. Nous ne pouvons cependant pas exclure une origine mixte naturelle / par prédation, et/ou l’action de différents prédateurs dans le site, et seule une étude taphonomique poussée de tout le matériel microfaunique pourra apporter des réponses fiables à la question de l’origine de ces accumulations dans le site.
66Les deux espèces étudiées existent encore actuellement dans la région d’Ifri n’Ammar (Bons & Geniez, 1996 ; Mediani et al., 2015).
67Les populations actuelles d’Agama bibronii abondent dans les zones rocheuses (Trape et al., 2012). Il s’agit d’un taxon qui caractérise l’étage climatique méditerranéen (Gonçalves et al., 2012) et qui occupe au Maroc tous les biotopes : humide, subhumide, semi-aride et aride avec une rareté dans les zones sahariennes (Bons & Geniez, 1996).
68Le caméléon Chamaeleo chamaeleon, espèce arboricole, a une distribution circumméditerranéenne (Hillenius, 1978 ; Cuadrado, 2015) et au Maroc, il occupe une aire de distribution qui couvre l’ensemble des étages bioclimatiques allant du sub-humide à l’aride et avance dans l’étage saharien, surtout le long du littoral sud-atlantique marocain (Bons & Geniez, 1996 ; Geniez et al., 2004 ; Qninba et al., 2013).
69Selon l’étude comparative réalisée par Čerňanský (2011) sur la dentition des caméléons, il semble que les espèces vivant dans des habitats fermés montrent des espaces interdentaires larges au niveau des dents postérieures du maxillaire, alors que celles affectionnant des milieux plus ouverts présentent des dents qui s’imbriquent, avec des espaces interdentaires très réduits ou absents. Sur le maxillaire IA12-P13-49 (fig. 4.5) d’Ifri n’Ammar, les espaces interdentaires au niveau des dents postérieures sont relativement larges, indiquant en théorie une fréquentation d’habitats plutôt fermés. Mais sur le fragment gauche de maxillaire de petite taille IA13-P14-67 (fig. 4.6), appartenant probablement à un individu plus jeune, cet espace interdentaire semble légèrement réduit. Ainsi la vérification de cette hypothèse nécessite un matériel d’étude abondant (Čerňanský, 2011), et un éventuel effet de l’âge n’est pas encore connu.
70Les affinités écologiques et bioclimatiques d’Agama bibronii et de Chamaeleo Chamaeleon indiquent donc la présence à la fois de zones rocheuses et de zones arborées aux alentours du site d’Ifri n’Ammar entre 83 ± 6 ka et 130 ± 6 ka (stade isotopique 5). La présence seule de ces deux espèces ne permet pas de montrer des conditions paléoenvironnementales différentes des conditions actuelles. Mais d’autres indicateurs peuvent être exploités pour obtenir davantage d’informations sur les climats et environnements du passé dans la région.
71L’étude en cours de l’association faunique du site d’Ifri n’Ammar, notamment celle des niveaux rattachés au MSA (annexe 1) montre que les ongulés sont représentés par les taxons suivants : rhinocéros blanc (Ceratotherium simum), équidés zébrins (Equus sp.), Bos cf. primigenius, Hippotragini (Oryx ?), Gazella sp. et Ammotragus lervia. Les quelques carnivores déterminés sont le renard (Vulpes vulpes) et un Mustelidae indéterminé. Les espèces de taille moyenne sont attestées par le lièvre (Lepus capensis), le porc épic (Hystrix cristata) et le hérisson d’Algérie (Atelerix algirus). Les espèces de micromammifères déterminées dans ce niveau sont : la musaraigne musette (Crocidura cf. russula), le macroscélide ou sengi (Petrosaltator rozeti), l’écureuil de Barbarie (Atlantoxerus getulus), la grande gerboise (Jaculus orientalis), la gerbille champêtre (Gerbillus campestris), la mérione (Meriones shawii et/ou grandis), la souris d’Afrique du Nord (Mus spretus), le goundi de l’Atlas (Ctenodactylus gundi), le lérot du Maghreb (Eliomys munbyanus). Des chéloniens, des squamates (amphisbaeniens, sauriens et serpents), des amphibiens ainsi que des oiseaux de différentes tailles sont également représentés parmi le matériel osseux d’Ifri n’Ammar. La prise en compte de l’écologie et de la distribution actuelle de ces espèces peut nous donner des indications préliminaires sur les conditions paléoenvironnementales autour du site au stade isotopique 5, en attendant la précision de certaines identifications spécifiques et la conduite d’analyses paléoécologiques plus poussées sur toute la séquence.
72Les micromammifères Ctenodactylus gundi, Petrosaltator rozeti, Jaculus orientalis, Eliomys munbyanus et Mus spretus ne sont présents en l’état actuel de notre étude que dans les couches MSA. Atlantoxerus getulus, très abondant dans les niveaux LSA, est représenté dans les couches du MSA par quelques restes seulement. La présence importante dans ces niveaux (entre 130 ± 8 ka et 83 ± 6 ka) du goundi semble indiquer des conditions plus arides que l’actuel pour cette période. En effet, ce rongeur rupicole n’est plus connu dans la région d’Ifri n’Ammar actuellement (Aulagnier et al., 2017), et se retrouve plus au sud, dans des zones faiblement recouvertes par la végétation (Seguignes, 1983) et avec une moyenne annuelle de pluviométrie comprise entre 100 et 300 mm (Gouat 1988). Ce milieu aride et ouvert convient bien également à la grande gerboise Jaculus orientalis, qui se rencontre dans les steppes rocailleuses des régions semi-arides (Ben Faleh et al., 2009), à Petrosaltator rozeti, peuplant surtout les zones rocailleuses de l’étage bioclimatique aride (Seguignes, 1988), mais aussi à l’Aoudad, ou Mouflon à manchettes (Ammotragus lervia) qui est également une espèce rupicole. La gerbille Gerbillus campestris et la mérione Meriones shawii/grandis sont présentes dans la plupart des niveaux du site, et fréquentent surtout les milieux steppiques semi-arides. Cependant, la présence de Chamaeleo chamaeleon dans ces niveaux MSA indiquerait également la présence de zones arborées aux alentours du site d’Ifri n’Ammar entre 83 ± 6 ka et 130 ± 6 ka. Notons toutefois, que les restes de caméléon, quoique peu nombreux, sont présents surtout dans la partie de la séquence stratigraphique située chronologiquement autour de 83 ± 6 ka (entre les enlèvements 28 et 34) qui a livré moins de restes de goundi et une abondance de matériel archéologique lithique caractéristique du MSA (Nami & Moser, 2010), associé à des foyers et des coquilles perforées, attestant d’une occupation dense du site par les hommes durant cette période, peut-être en relation avec des conditions climatiques plus favorables. Il serait donc possible que la séquence d’Ifri n’Ammar ait enregistré une alternance de phases arides et plus humides, comme semble le corroborer par exemple l’analyse d’échantillons sédimentologiques, notamment des croûtes calcaires qui apparaissent de manière répétée au sein de la séquence stratigraphique rattachée au MSA du site d’Ifri n’Ammar entre les enlèvements 41 et 58. Cette analyse semble indiquer une couverture végétale et sédimentaire au-dessus des couches calcaires du toit de la grotte avec une saturation en eaux périodiquement très importante (Reisch in Nami and Moser, 2010). De plus, les résultats des analyses géochronologiques, sédimentologiques et micromorphologiques des dépôts fluviaux du bassin Wadi Selloum, où se situe le site d’Ifri n’Ammar et qui sont datés entre 102 ± 8 ka et 1,3 ± 0,2 ka (Bartz et al., 2015 ; Bartz et al., 2017, Bartz, 2019), ont révélé des phases d’activité morphodynamique (inondation accrue) qui se sont produites sur trois périodes : entre 100 et 60 ka (autour de ∼100, ∼75 et ∼55 ka), entre 21 et 14 ka (après le Last Glacial Maximum, LGM) et pendant l’Holocène. La présence de ces fleuves intermittents, à proximité du site pourrait également expliquer la présence d’amphibiens dans toute la séquence du site.
73D’autres données émanant de divers sites marocains révèlent l’alternance de phases humides et arides pendant le MIS 5. Dans le site de Taforalt dans l’oriental du Maroc (à 56 km à l’Est d’Ifri n’Ammar), des conditions améliorées de climat sont déduites de l’étude des échantillons de charbon de bois (Bouzouggar et al., 2007) et des conditions semi-arides sont révélées par l’association faunique des niveaux du MSA, corrélés au MIS 5, qui montrent la présence de Ctenodactylus spp., qui vit actuellement dans les steppes méditerranéennes et les environnements rocheux au sud de Taforalt ; d’Equus sp. (équidé), de Lepus capensis et de nombreux micromammifères tels que Crocidura spp. , Elephantulus rozeti, chauve-souris, gerbillus sp. , Meriones sp. , Mus spretus et Eliomys sp. (Bouzouggar et al., 2007). De même, dans le site d’El Harhoura 2, situé sur la côte atlantique du Maroc, l’analyse des restes de la grande faune (Michel et al., 2009) et des petits vertébrés (Stoetzel, 2009), notamment ceux récoltés dans les couches 4 à 8, situées chronologiquement entre 74 ± 3 ka BP et 114 ± 5 ka BP et correspondant au MIS 5, traduisent un milieu avec un climat relativement humide aux niveaux 4-6 et 8 et un climat plus aride aux niveaux 5 et 7 (Stoetzel, 2009).
74Ces conclusions paléoenvironnementales sont en parfaite cohérence avec les données paléoclimatiques indiquées par l’étude des pollens et des sédiments situés au large de la côte atlantique du Maroc, en mer d’Alboran et en Méditerranée qui montrent des fluctuations entre les conditions humides, relativement tempérées pendant MIS 5e, 5c et 5a et des conditions froides et arides couvrant MIS 5d et 5b (e.g., Sanchez-Goni et al., 2002 ; Pérez-Foldgado et al., 2004 ; Blome et al., 2012).
75Les Agamidae et les Chamaeleonidae possèdent des dents très semblables de type acrodonte (Pianka, 2003 ; Holmes et al., 2009 ; Bolet & Evans, 2013), et leur distinction sur la base de restes osseux fragmentés issus de sites archéologiques ou paléontologiques n’est donc pas toujours aisée. Nous fournissons ici une description morpho-anatomique détaillée des restes crâniens, mandibules et vertèbres fossiles d’Agama bibronii et de Chamaeleo chamaeleon récoltés dans les niveaux pléistocènes du site d’Ifri n’Ammar, fournissant ainsi une base de travail à tout chercheur qui serait amené à devoir identifier ces taxons dans d’autres sites nord‑africains.
76Le registre fossile de ces sauriens acrodontes du Maroc est extrêmement pauvre, cela est probablement dû à la rareté de recherches concernant ces taxons et à un manque de spécialistes. Mais cela pourrait également être dû au mode de vie diurne de ces lézards de taille assez importante, et qui sont donc moins chassés par les rapaces nocturnes, reconnus comme étant les principaux accumulateurs de petits vertébrés dans les sites archéologiques ou paléontologiques (Andrews, 1990). La prédation semble cependant être la cause d’au moins une partie de l’accumulation d’Ifri n’Ammar, comme l’attestent les traces de digestion observées sur plusieurs restes. Mais une origine mixte naturelle / par prédation, n’est pas à exclure.
77Les spécimens d’Ifri n’Ammar permettent ainsi d’enrichir le registre fossile marocain, attestant de la présence de Chamaeleo chamaeleon dans un niveau qui remonte au début du Pléistocène supérieur (entre 83 ± 6 ka et 130 ± 8 ka) et de Agama bibronii dans un niveau qui s’intercale entre la fin du Pléistocène moyen et le début du Pléistocène supérieur (entre 83 ± 6 ka et 171 ± 12 ka). Leur présence à Ifri n’Ammar argumenteraient en faveur d’un milieu en mosaïque, sous un climat plutôt aride, avec un paysage majoritairement steppique mais avec la persistance de zones boisées.
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