L’auteur remercie L. Deschodt pour la réalisation de la figure 1. L’auteur souhaite remercier les relecteurs pour leurs remarques constructives qui ont permis d’améliorer le manuscrit.

1- Introduction

1Les longues séquences polliniques continues continentales européennes représentent une référence régionale pour étudier l’impact du changement climatique sur la dynamique passée de la végétation et l’évolution des écosystèmes continentaux au cours des cycles glaciaires-interglaciaires du Pléistocène. De telles séquences sont disponibles dans de nombreuses régions biogéographiques d’Europe. Cependant, en Europe du Nord-Ouest, celles présentant un enregistrement complet et précis du dernier interglaciaire Eemien sont plus rares (Tzedakis, 2007 ; Felde, 2020). Par ailleurs, plusieurs gisements archéologiques témoignent d’occupations humaines au cours de l’Eemien en Europe mais sont principalement localisés en Europe centrale (Pop & Bakels, 2015). Ainsi, avant la découverte du site de Waziers, Caours était le seul témoin d’une occupation humaine contemporaine du dernier interglaciaire pour la France septentrionale (Antoine et al., 2006). La séquence de Waziers offre donc une opportunité 1) de reconstituer avec une résolution temporelle précise les conditions environnementales dans le nord de la France entre la fin du Saalien et l’optimum thermique du dernier interglaciaire et 2) de documenter les adaptations néandertaliennes aux environnements interglaciaires.

2 - Matériel et méthodes

2L’étude palynologique a été menée sur des alluvions (membres stratigraphiques 1 et 2) du paléocours de la rivière Scarpe-Scarbus scellées par des dépôts fluvioéoliens (membre stratigraphique 3, Deschodt et al., 2022, ce volume). Les principaux résultats présentés proviennent de deux séquences complémentaires de la série alluviale et distantes d’environ 300 m (fig. 1). La première séquence sédimentaire dénommée Log 6 est celle observée sur coupe lors de la fouille de 2014. Elle concerne le membre stratigraphique 1 (150 cm de limons gris correspondant aux US4a à US4c) surmonté de la base du membre stratigraphique 2 (30 cm de limons bruns et tourbe correspondant à l’US5a et à la base de l’US5b) (fig. 2). La seconde séquence sédimentaire dénommée SC5 correspond à celle obtenue dans le tube 5 du sondage carotté SC effectué en 2013. Elle concerne le membre stratigraphique 2 (15 cm de limons gris correspondant à la partie supérieure de l’US5a surmontés de 80 cm de tourbe correspondant aux US5b à US5e) (fig. 2). Des résultats complémentaires proviennent d’une troisième séquence sédimentaire. Dénommée Coupe 7b, elle a été observée sur coupe lors de la fouille de 2014. Elle concerne le membre stratigraphique 2 (30 cm de tourbe correspondant à la partie supérieure de l’US5b à la base de l’US5e) (fig. 2). Dans ce dernier cas, la finalité de l’étude était de positionner les unités US5b à US5e observées sur la Coupe 7b au sein des palynozones préalablement définies sur la séquence SC5.

3Quarante-neuf échantillons ont été sélectionnés sur les séquences Log 6 et SC5 avec une maille d’échantillonnage autour de 8 cm pour les limons gris et entre 2 et 5 cm pour les limons bruns organiques et la tourbe. Pour l’étude complémentaire de la séquence Coupe 7b, seuls quatre échantillons ont été sélectionnés en fonction de leur position stratigraphique dans les unités US5b à US5e avec une maille d’échantillonnage entre 4 à 19 cm (fig. 2). L’extraction des palynomorphes a été réalisée à partir de 1 à 6 g de sédiment en suivant le protocole palynologique standard incluant un tamisage à 200 µm et un traitement chimique (HF, HCl, KOH, acétolyse). Le résidu a été dilué dans le glycérol avant le montage des lames microscopiques. Les pollens, les spores et les microfossiles non polliniques (MNP) ont été comptés et identifiés respectivement à l’aide des objectifs à immersion x25 ou x50 et x100. Les déterminations polliniques ont été réalisées en utilisant des clés de déterminations, des atlas polliniques (Moore et al., 1991 ; Reille, 1992, 1995, 1998 ; Beug, 2004) et la collection de référence du Laboratoire de Géographie Physique. L’identification des microfossiles non polliniques a été principalement effectuée à l’aide des articles de van Geel (1978, 2001), van Geel and Aptroot (2006) et de Gelorini (2011).

4Les comptages ont été menés jusqu’à l’obtention d’une somme pollinique (spores et MNP exclus) d’au moins 300 grains (dont 150 en dehors du taxon dominant) et de 18 taxons polliniques. Pour les 49 échantillons du Log 6 et du SC5, la moyenne de la somme pollinique est de 402 grains et la moyenne du nombre de taxons polliniques est de 26. Les pourcentages ont été calculés à partir de la somme pollinique excluant les grains indéterminables, les spores et les MNP. Les pourcentages des spores et des MNP ont été calculés en les incluant dans la somme pollinique. Les concentrations polliniques ont été calculées selon une méthode volumétrique (Cour, 1974). Les diagrammes polliniques SC5 (Gauthier, in Hérisson et al., 2016) et Log 6 (Gauthier, in Hérisson et al., 2017) ont été construits en utilisant le programme Psimpoll (Bennett, http://www.chrono.qub.ac.uk/​psimpoll/​ psimpoll.html). Ils ont été divisés en zones polliniques sur la base de la définition de Gordon & Birks (1972) et de Birks & Birks (1980). L’analyse comparée des zones polliniques des deux diagrammes a permis d’effectuer leurs correspondances et de proposer 10 zones locales de végétation. Un diagramme simplifié comprenant des taxons  sélectionnés  est  présenté  dans  la  figure  3.  Les résultats complémentaires de la Coupe 7b sont présentés dans le tableau 1.

3 - Résultats

3.1 - Séquences sédimentaires des log 6 et SC5

5La diversité des taxons polliniques est relativement constante. Toutefois, à partir de la zone Waz-4 (fig. 3), le nombre de taxons herbacés décroit progressivement (de 19-25 à 10-20) puis se stabilise à partir de la zone Waz-8 (9-16). Par ailleurs, à partir de la zone Waz-6, le nombre de taxons arborés augmente régulièrement (de 4-10 à 7‑18).

6Les concentrations sporo-polliniques faibles dans les limons de base des unités US4a à US4c (moyenne de 10983 grains/g) augmentent à partir des limons organiques de l’unité US5a (zone Waz-3) puis plus brutalement dans les niveaux de tourbe, à partir de la zone Waz-5 (moyenne de 369009 grains/g). A partir de la zone Waz-7, les concentrations du pollen arboréen deviennent supérieures à celles du pollen herbacé.

7La première zone pollinique Waz-1 se caractérise par l’importance et la grande diversité des herbacées dont les mieux représentées sont les Cyperaceae (21-29 %), les Poaceae (8-19 %), Artemisia (3-8 %), les Apiaceae (1-7 %), les Ranunculaceae (2-7 %), les Brassicaceae (2-3 %) et Polygonum aviculare-t. (2-4 %). L’autre point remarquable est l’importance des grains indéterminables (5-6 %) en raison de leur mauvaise conservation, des grains « remaniés » anté-quaternaires (6-9 %) et des kystes de dinoflagellés (22‑56 %). De plus, la concentration sporopollinique est faible (3504-6027 grains/g de sédiment). Pinus montre des fréquences fluctuant autour de 20 % ; il est associé à Juniperus (4-7 %), Salix (0,3-2 %), Betula (0,3-3 %) et Populus (1 %).

8Dans la zone pollinique Waz-2, les concentrations sporo-polliniques augmentent légèrement (7401-42842 grains/g de sédiment) tandis que les taux des taxons remaniés (3-0 %) et des kystes de dinoflagellés (9-0 %) diminuent fortement. Cette zone se caractérise également par l’augmentation des fréquences des Cyperaceae (32-53 %) et d’Artemisia (7-13 %) et par le maintien des valeurs des Poaceae autour de 15 %. Des notations régulières d’Ephedra distachya-t., de Chenopodiaceae-t. et d’Helianthemum sont enregistrées. Les herbacées telles que Apiaceae, Cichorioideae, Brassicaceae, Polygonum aviculare‑t., Ranunculaceae ont des taux moins élevés (1-2 %). Les valeurs de Pinus (6-11 %) et de Juniperus (2-6 %) diminuent tandis que celles de Betula (1-6 %) et Salix (0.3-9 %) augmentent légèrement.

9La zone pollinique Waz-3 se marque par de profonds changements. Le passage au limon organique (US5a) correspond à une augmentation des concentrations polliniques (34271-117333 grains/g de sédiment) concomitante de la quasi-disparition des grains indéterminables ou remaniés et des kystes de dinoflagellés. Ce changement s’accompagne d’une modification dans la composition des spectres polliniques. Les valeurs des Cyperaceae diminuent fortement (16-9 %) alors que les fréquences de Myriophyllum verticillatum-t. atteignent un maximum (11-27 %), celles de Sparganium-Typha-t. augmentent rapidement (1-21 %) alors que les valeurs de Typha latifolia se maintiennent (0,2-5 %). D’autres herbacées aquatiques sont présentes comme Lemna, Menyanthes, Nymphaea, Potamogeton (non présentées dans le diagramme simplifié, fig. 3) ainsi que des algues comme Spirogyra, Botryococcus et des Characeae). Les autres herbacées dominantes sont les Poaceae (14-25 %) et les taux des Apiaceae (2-3 %) et des Urticaceae (0.4-1 %) montrent une légère augmentation. Les valeurs d’Artemisia restent globalement stables (8-15 %) et Thalictrum est régulièrement enregistré (0.3-3 %). Ephedra distachya-t., les Chenopodiaceae-t. et Helianthemum montrent des occurrences régulières. Les taux de Pinus (5-2 %), Juniperus (5-2 %) et de Salix (2-0.2 %) diminuent légèrement alors que les pourcentages de Betula augmentent graduellement (8-17 %). Populus est régulièrement noté.

10Un pic de Sparganium-Typha-t. est enregistré dans la zone pollinique Waz-4 alors que les Cyperaceae (3-4 %) et Myriophyllum verticillatum-t. (4-0.7 %) ont des valeurs minimales. Les Poaceae (28-16 %) se maintiennent à leurs taux précédents et les Apiaceae (2-8 %) ainsi que les spores de Ptéridophytes (Monolètes) (1-10 %) montrent des valeurs croissantes. Les fréquences d’Artemisia (4-2 %) sont en baisse et les autres herbacées steppiques/ héliophiles (Ephedra distachya-t., Chenopodiaceae-t., Helianthemum et Thalictrum) ne sont plus enregistrées. Betula (10-4 %), Pinus (5-2 %), Juniperus (2-0.2 %) et Salix (1-0 %) montrent des valeurs en baisse.

11Dans la zone pollinique Waz-5, les valeurs des herbacées aquatiques chutent brutalement et les algues ne sont plus enregistrées. Les pourcentages des Poaceae augmentent fortement (66-72 %) de même que ceux des Monolètes (28-57 %) tandis que les taux d’Artemisia baissent fortement (3-0.5 %). Betula se maintient à des taux minimum (2-4 %) tandis que Pinus montrent des valeurs augmentant légèrement (4-15 %) et que les premières notations d’Ulmus, de Quercus caducifolié-t. et de Corylus sont signalées.

12Un pic de Sphagnum (49-83 %) est enregistré dans la zone pollinique Waz-6. A l’inverse, les taux de Poaceae baissent fortement (52-23 %). Pinus reste à ses valeurs précédentes tandis que Betula et Ulmus montrent des taux en forte progression (respectivement 7-30 % et 20-22 %).

13La zone pollinique Waz-7 correspond aux valeurs maximales d’Ulmus (47-59 %), à la légère diminution des valeurs de Betula (17-12 %), à la présence régulière de Quercus caducifolié-t. et de Corylus. Les pourcentages de Poaceae diminuent fortement (11-4 %) et les herbacées des milieux humides sont faiblement représentées sauf les Cyperaceae. Sphagnum montre des taux autour de 1 %.

14Dans la zone pollinique Waz-8, Quercus caducifolié-t. atteint ses valeurs maximales (36-58 %). Cette forte hausse s’accompagne de la présence d’Hedera (1-4 %), de Corylus (0-9 %), de Fraxinus excelsior-t. (0-2 %) et de notations plus ou moins régulières de Taxus et d’Alnus. Les fréquences d’Ulmus et de Betula baissent (respectivement 26-9 % et 3-0 %) tandis que celles de Pinus restent globalement constantes (21-5 %). Les herbacées les mieux représentées sont les Poaceae (1-11 %) et les Cyperaceae (12-3 %). Les spores de Ptéridophytes montrent une très forte augmentation (30-80 %) et les Ascomycètes Meliola-t. (UG-1113) et Tetraploa aristata (HdV-89) sont uniquement présentes dans cette zone avec des valeurs relativement importantes (0-28 %).

15La zone pollinique Waz-9 se caractérise par une hausse importante des pourcentages de Corylus (33-59 %) et dans une moindre mesure de celle des taux de Alnus (0.5-17 %) et Taxus (0-2 %). Les taux de Quercus caducifolié-t. (27‑10 %), Ulmus (12-4 %) et de Pinus (4-1 %) baissent fortement. Les Poaceae et Cyperaceae avec des valeurs identiques à celles de la zone précédente sont les herbacées les mieux représentées tandis que les Ptéridophytes montrent des valeurs en forte baisse (35-4 %).

16La dernière zone pollinique, Waz-10, montre le début de l’enregistrement de Carpinus betulus-t. avec des valeurs augmentant de 2 à 13 %, l’augmentation des fréquences d’Alnus (29-39 %) et la légère diminution des taux de Corylus (32-21 %), Quercus caducifolié-t. (11-5 %), Ulmus (8-3 %) et de Pinus (1 %). Des occurrences d’Abies et de Picea sont également enregistrées dans cette seule zone pollinique (non présentées dans le diagramme simplifié,  fig.  3).  Les  Cyperaceae  et  les  Ptéridophytes restent à leurs taux précédents tandis que les fréquences des Poaceae sont inférieures à 1 %.

3.2 - Séquence sédimentaire de la coupe 7b

17L’échantillon  n°50  (fig.  2  et  tab.  1)  se  caractérise par l’importance de Pinus (29 %) et d’Ulmus (19 %). Quercus caducifolié a des fréquences plus faibles (6 %). Corylus est absent. Les herbacées sont dominées par des Cyperaceae (24 %) et des Poaceae (13 %). Les Ptéridophytes sont essentiellement des spores monolètes lisses (13 %).

18Les trois autres échantillons n°53, n°57 et n°76 présentent des assemblages similaires caractérisés par la dominance des arbres : Pinus (11-13 %), Corylus (16-35 %), Quercus (14-31 %) et Ulmus (12-14 %). D’autres taxons sont également enregistrés mais leurs taux dépassent rarement 1 % comme Acer, Hedera, Betula et Fraxinus excelsior-t. Les herbacées sont toujours dominées par des Cyperaceae (18-12 %) et des Poaceae (8-4 %). Enfin, les spores monolètes lisses sont extrêmement abondantes (61-31 %).

19Les caractéristiques polliniques des échantillons n°53, n°57 et n°76 montrent une similitude avec la base de la zone Waz-9 tandis que l’échantillon n°50 pourrait être rattaché au sommet de la zone Waz-8.

4- Discussion

4.1 - Reconstitution environnementale

20La base de la séquence montre la présence de limons sableux (US4a) qui correspondent à la zone pollinique Waz-1. Les taux très élevés de taxons remaniés, de  kystes  de  dinoflagellés  et  de  grains  de  pollen indéterminables illustrent des processus d’érosion et de reprise de sédiments du substrat. Les sols minéraux instables ne semblent pas encore stabilisés par une couverture végétale continue, ce qui est souligné par des concentrations polliniques faibles. Une végétation très ouverte de type arctique avec une couverture herbacée au sol discontinue (Funder & Abrahamsen, 1988) peut être envisagée d’après les assemblages polliniques. Ce type de végétation herbacée très clairsemée pouvait être composé de Poaceae et de Cyperaceae dominantes associées à d’autres herbacées héliophiles et steppiques telles que des Asteraceae, Artemisia, des Chenopodiaceae, des Brassicaceae, des Caryophyllaceae, Helianthemum et Polygonum aviculare. On note la présence conjointe uniquement dans cette zone de Crassulaceae, de Plumbaginaceae et de Saxifragaceae, qui sont des plantes des régions froides adaptées aux milieux arides colonisant les éboulis (Ozenda, 1982 ; Fournier, 1977). La très faible productivité pollinique permet une large perception des apports lointains, notamment de Pinus comme en témoignent les fluctuations de sa courbe de concentration. La présence d’une végétation de type arctique est interprétée comme reflétant un climat froid et sec (Funder & Abrahamsen, 1988 ; Bigelow et al., 2003).

21Avec le passage à des limons sablo-argileux grisbrun (US4b) débute la zone pollinique Waz-2. La légère augmentation des concentrations polliniques témoigne du développement de la végétation herbacée précédemment décrite, ce qui entraine la stabilisation des sols indiquée par la disparition des taxons remaniés et des kystes de dinoflagellés. La diminution des Brassicaceae dont  beaucoup  sont  héliophiles  (Hoek,  1997)  ont  dû précédemment jouer un rôle pionnier dans la fixation des sols. Ces plantes disparaissent ici avec la colonisation végétale. Ainsi, peut être envisagée la présence sur le site d’une prairie émergente plus ou moins humide à Cyperaceae tandis que la végétation régionale pourrait s’apparenter à une toundra-steppe (Kaplan et al., 2003 ; Oswald et al., 2003). Dans les habitats plus humides devait se développer une toundra plus ou moins arbustive avec Betula et Salix et de nombreuses Cyperaceae associées à des herbacées telles que des Asteraceae, des Lamiaceae, des Ranunculaceae, Thalictrum et des Rosaceae. Des formations de type prairie-steppe avec une forte proportion de Poaceae accompagnées d’Artemisia, de Chenopodiaceae, d’Helianthemum, de Rumex, de Caryophyllaceae et de quelques arbustes dispersés comme Juniperus, Hippophae et Ephedra, devaient coloniser les habitats plus secs. Les conditions climatiques sont toujours  très  sévères  mais  la  densification  du  couvert végétal herbacé permet de supposer une amélioration par rapport à la zone pollinique précédente Waz-1. Par ailleurs, on remarque très nettement sur les courbes des concentrations polliniques, un petit pic affectant Salix, Betula, Cyperaceae, Poaceae et Artemisia. Il pourrait correspondre à l’expression d’une courte amélioration climatique de type interstadiaire dont les effets n’auraient pas d’impact sur la diversité de la végétation mais sur la densité du couvert végétal. Appuyant cette hypothèse, on peut noter la présence d’un niveau sédimentaire plus organique au niveau de ce petit pic.

22Le début de la sédimentation organique marque le passage à la zone pollinique Waz-3. Les unités sédimentaires US5a (limon organique brun) et US5b (tourbe limoneuse brune) correspondant aux zones polliniques Waz-3 et Waz-4 montrent une augmentation rapide des concentrations polliniques et la présence non négligeable de différentes algues. Cela indique un écoulement lent des eaux et la stabilisation des berges permettant le développement d’herbacées aquatiques diversifiées,  dominées  dans  un  premier  temps  par Myriophyllum verticillatum (Waz-3) puis dans un second temps par Sparganium-Typha (Waz-4). Un changement de la végétation régionale est également enregistré avec la disparition de la toundra et l’essor d’une prairie steppique à Poaceae et Artemisia dans laquelle quelques bosquets d’arbres pionniers comme Betula, Pinus et Juniperus commencent à se développer. La  fin  de  l’enregistrement  pollinique  (Waz-4)  montre une évolution vers des prairies à hautes Graminées dans lesquelles les herbacées steppiques et héliophiles ont quasiment disparu, ce qui peut suggérer des conditions climatiques moins rigoureuses (plus tempérées et moins sèches) que précédemment.

23La mise en place de la tourbière s’effectue en plusieurs phases correspondant aux zones polliniques Waz-5 à Waz-7. L’arrêt de l’écoulement d’eau (disparition des algues et des herbacées aquatiques) permet dans un premier temps aux Poaceae de se développer ; ensuite, le développement très important de Sphagnum illustre le changement vers une tourbière acide, phase relativement courte ;  enfin,  le  remplacement  de  Sphagnum par les Cyperaceae et Ptéridophytes peut indiquer l’évolution vers une tourbière de type alcaline ou tout au moins, moins acide.

24Parallèlement à ce changement local, se mettent en place des boisements à Betula et Pinus (Waz-5) dans lesquels Ulmus se développe rapidement (Waz-6) pour ensuite devenir prédominant (Waz-7). Les taux très élevés des taxons arboréens (>80 %) témoignent du développement d’une forêt dense à Ulmus dominant dans les environs du site. A partir de la zone pollinique Waz-7, l’environnement est totalement forestier et plusieurs phases forestières successives peuvent être mises en évidence. La rapide expansion de Quercus caducifolié au détriment d’Ulmus indique la présence d’une forêt dominée par Quercus et Ulmus dans laquelle Hedera et Pinus sont importants et Corylus, Fraxinus excelsior et Alnus commencent à se développer (Waz-8). L’essor d’une chênaie diversifiée indique un climat tempéré chaud et humide. Cette phase coïncide avec le développement de spores fongiques, indiquant probablement une dégradation de la matière organique du milieu tourbeux par les organismes saprophytes suite à une moins grande saturation en eau. Le troisième stade d’évolution forestière correspond au plein essor de Corylus (Waz9). La formation forestière est diversifiée avec Quercus caducifolié et Ulmus toujours abondants et la présence de Taxus, Acer, Viburnum et Quercus ilex. L’expansion de cette forêt se faisant aux dépens de Quercus caducifolié, cela pourrait indiquer un changement dans la saisonnalité du climat. Parallèlement, Alnus commence également à se développer localement, illustrant la colonisation du milieu tourbeux par une forêt marécageuse à Alnus. Enfin, le début de l’expansion de Carpinus betulus (Waz10) est enregistré au sommet de la séquence tourbeuse. Cette expansion semble plus préjudiciable à Quercus caducifolié qu’à Corylus.

4.2 - Comparaisons régionales

25La séquence pollinique enregistrée à Waziers au niveau du Log 6 et de la carotte SC5 illustre clairement la succession classique de végétations se développant durant  une  transition  fin  de  phase  glaciaire  /  début de phase interglaciaire. De plus, la dynamique des végétations forestières successives enregistrée (1) PinusBetula, (2) Ulmus, (3) Quercus caducifolié, (4) Corylus, (5) Carpinus betulus est typique de celle associée à l’Eemien en Europe du Nord (Woillard, 1978 ; de Beaulieu & Reille, 1984 ; Grüger, 1989 ; de Beaulieu & Reille, 1992a, b ; Field et al., 1994 ; Malkiewicz, 2002 ; Kühl et al., 2007). Cette corrélation permet ainsi d’établir que les changements environnementaux de la base de la séquence, (1) couverture végétale herbacée rare se développant sous des conditions climatiques arctiques, (2) densification de la végétation herbacée de type toundrasteppe pouvant signaler le début de la déglaciation (début de phase tardiglaciaire), et (3) développement d’une prairie steppique plus ou moins arbustive indiquant des conditions climatiques un peu plus tempérées et moins sèches mais néanmoins rigoureuses correspondent à ceux de la fin du Saalien. La limite tardiglaciaire Saalien/ interglaciaire Eemien (limite des zones polliniques Waz-4/Waz-5) correspond à l’installation de conditions climatiques fraîches-tempérées induisant la mise en place de boisements à Pinus et Betula et la disparition des marqueurs steppiques. Cette interprétation est renforcée par des données comparables obtenues en Allemagne (Kenzler et al., 2018).

5 - Conclusion

26La séquence de Waziers apporte pour le Nord de la France des informations précises sur les changements environnementaux de la fin du Saalien à l’Eemien, tant au niveau local que régional. Le début de l’enregistrement pollinique permet d’envisager pour le tardiglaciaire antéEemien l’installation d’une toundra-steppe (toundra dans les habitats humides et steppe dans les habitats secs) dominée par des Cypéracées, des Poacées, des Chénopodiacées et des armoises avec des arbustes clairsemés (saules, bouleaux, Ephedra, argousiers) suivi du développement d’une prairie de type steppique avec quelques peuplements d’arbres pionniers (bouleaux, genévriers, pins). Parallèlement, le site montre une stabilisation des berges et le développement d’une prairie humide marécageuse à Cypéracées évoluant en tourbière dominée par des Poacées. En réponse aux conditions climatiques devenant plus tempérées, l’environnement du début de l’interglaciaire montre un paysage de plus en plus boisé, pour finalement être dominé par une forêt caducifoliée thermophile très diversifiée (ormes, chênes, noisetiers dominants) tandis que localement s’installe dans un premier temps un marais alcalin dominé par des Cypéracées et d’abondantes populations de fougères, puis une forêt marécageuse à aulnes.