L’auteur remercie les deux relecteurs, F. Magnin et J. Mouthon pour leurs commentaires constructifs. Je suis très reconnaissante à J. Mouthon pour son assistance dans la détermination des Sphaeriidae.

1 - Introduction

1Le gisement paléolithique de Waziers se trouve dans la plaine de la Scarpe au Nord-Ouest de Douai. Les dépôts fluviatiles sont constitués à la base de graviers grossiers sur lesquels se développe une séquence fine de sables et limons surmontée par d’épais niveaux de tourbe (Deschodt et al., 2022). Quatre niveaux archéologiques ont livré une riche faune mammalienne et quelques silex taillés (Auguste et al., 2022 ; Hérisson et al., soumis). Les études pluridisciplinaires engagées depuis la découverte du site en 2011 ont permis d’attribuer la séquence à l’Eemien. Très peu d’enregistrements sédimentaires détaillés ont été recensés pour cette période dans le nord de l’Europe. Actuellement la séquence de tuf de Caours dans la Somme est la référence la plus complète permettant la reconstitution de la dynamique environnementale et climatique du dernier interglaciaire en milieu continental (Antoine et al., 2006 ; Dabkowski et al., 2016). Elle a livré entre autres une succession malacologique particulièrement développée avec cependant un hiatus affectant le tout début de la phase tempérée (Limondin-Lozouet & Preece, 2014). La stratigraphie de Waziers laisse supposer un potentiel important sur la restitution des paléoenvironnements à la transition Saalien/Eemien susceptible de renforcer et compléter le corpus de données existant. Le présent article développe les résultats de l’approche malacologique menée à Waziers et propose une première comparaison avec les données régionales.

2- Localisation des échantillons et méthode

2Lors des campagnes de fouilles 2014 et 2015, 68 échantillons ont été prélevés dans les différents niveaux stratigraphiques (tab. 1 et fig. 1 ; pour la position des prélèvements dans la stratigraphie d’ensemble, voir Deschodt et al., 2022). Les prélèvements ont été pris en colonne continue selon un pas moyen de 10 cm, ou moins, pour s’adapter à la lithologie (coupe 2bis, 3, 7b et log 6) et de 5 cm (log 11 et coupe 14). Ils concernent toutes les unités de US3 à US6 sauf US5d (tab. 1) qui correspond au remplissage de petits chenaux et a été diagnostiquée stérile en mollusques sur le terrain. Les échantillons, d’un volume moyen de 8 L, ont été tamisés à l’eau sur une maille de 500 µm. Le tri des résidus a été effectué sur une sélection de prélèvements en fonction de la représentativité stratigraphique et de la pertinence des données environnementales enregistrées par les assemblages malacologiques. Ainsi les échantillons des formations tourbeuses (US5b et US5e) n’ont pas tous été traités en raison de la composition exclusivement aquatique des assemblages, moins sensible aux variations environnementales, et à l’extrême richesse des résidus qui aurait impliqué un coût temporel excessif au regard de l’information enregistrée. Par ailleurs les échantillons de l’unité US5c, correspondant au remplissage limoneux d’un grand chenal, se sont révélés totalement stériles. Au final l’analyse a porté sur les cortèges malacologiques de 50 prélèvements répartis sur 6 profils (tab. 1) dont 44 ont livré des assemblages permettant une interprétation environnementale.

3Les successions malacologiques sont étudiées par profil. Sur chaque coupe tous les échantillons analysés font l’objet d’un recensement qualitatif et quantitatif des espèces (tab. 2). Les quantités d’individus comptés par espèce sont transformées en pourcentages et traduites graphiquement en histogrammes (figs. 2 5). L’analyse comparative de ces successions permet de définir des biozones caractérisées par l’occurrence, la disparition et / ou le développement maximal de certaines espèces.

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3 - Résultats

5La liste de faune obtenue à Waziers recense une quarantaine de taxons, équitablement répartis entre les domaines terrestre et aquatique (tab. 2). Dans la stratigraphie de Waziers ces deux groupes de mollusques dominent successivement les assemblages et caractérisent les deux malacozones principales : la zone 1 (WZM1) qui rassemble des populations de gastéropodes terrestres et la zone 2 (WZM2) représentée par des associations en majorité composées de mollusques d’eau douce. L’étude détaillée des profils permet de distinguer des sous-ensembles dans cette bipartition des faunes qui rend compte du passage d’un environnement local émergé à un milieu submergé. La dénomination du gastéropode aquatique Gyraulus laevis est maintenue ici en dépit de la révision récente des espèces modernes de Gyraulus concluant à la similitude génétique de ce taxon avec Gyraulus parvus qui a la priorité nomenclaturale (Lorencová et al., 2021). Ce choix vise à préserver de toute ambiguité la signification paléoécologique de G. laevis, taxon natif d’Europe, typique des milieux calmes et reconnue comme une espèce pionnière des habitats aquatiques en phase de recolonisation par rapport à G. parvus d’origine nord-américaine, répandu en Europe depuis quelques siècles seulement, et caractéristique des habitats artificiels ou fortement modifiés. Les bivalves du genre Euglesa sont regroupés sur les histogrammes (figs. 2-5) car ils sont essentiellement représentés par trois taxons d’écologie très similaire (E. subtruncata, E. nitida, E. milium) qui sont classiquement associés dans les habitats d’eaux courantes des petites rivières non soumis aux assèchement temporaires (Killen et al., 2004 ; Prié, 2007). Les déterminations détaillées et les comptages associés sont donnés dans la liste de faune (tab. 2).

3.1 - La zone 1 à mollusques terrestres

6Cette zone correspond aux ensembles limoneux US3 et US4 qui constituent la base de la séquence stratigraphique et se trouvent bien dilatés dans la partie sud du gisement de la campagne 2014 sur les profils Log 6 et Log 11 (fig. 1). Au niveau de la coupe 14 (campagne 2015) les faciès de la formation 4 comportent une partie plus organique (US4e). Les échantillons de la coupe 14 et du Log 6 ont été étudiés exhaustivement (sauf l’échantillon 13 du Log 6, perdu dans les transferts, tab. 1) pour définir en détail la succession des environnements les plus anciens (fig. 2). La zone 1 est globalement dominée par des espèces résistantes (Pupilla muscorum, Trochulus hispidus) qui forment les cortèges classiques des faunes de phase froide surtout observées en milieu loessique (Puisségur, 1976 ; Limondin-Lozouet & Gauthier, 2003 ; Moine, 2008). L’occurrence d’un cortège secondaire d’espèces écologiquement un peu plus exigeantes permet de subdiviser la zone 1 en trois sous-ensembles a, b, c.

3.1.1 - La sous-zone 1a à espèces tolérantes (Pupilla muscorum, Trochulus hispidus, Oxyloma elegans)

7Les premiers échantillons du Log 6, de Ma1 à Ma3, sont pauvres en restes coquilliers et les espèces présentes sont signalées par un cercle sur le graphe mais leurs effectifs n’ont pas fait l’objet de calculs de pourcentages (fig. 2). Ils correspondent aux dépôts fluviatiles les plus anciens (unité US3 et base de l’unité suivante US4a). À partir de Ma4 (sommet de l’unité US4a) les effectifs de la série du Log 6 se développent et croissent très rapidement jusqu’en Ma7 (US4b), exprimant une phase d’expansion importante des populations malacologiques qui caractérise la sous-zone 1a. Les faunes sont peu diversifiées et composées par des espèces à large valence écologique, telles que Pupilla muscorum, Trochulus hispidus et Oxyloma elegans, souvent recensées pendant les phases froides des cycles climatiques. L’explosion démographique de ces espèces pionnières indique une étape de recolonisation du milieu après un épisode de stress environnemental important représenté par les dépôts fluviatiles grossiers saaliens de l’US3 quasi stériles en malacofaune. À partir du sommet de l’US4a, la sédimentation fluviatile fine témoigne de l’amélioration des conditions climatiques et l’espace disponible est rapidement recolonisé par les espèces héritées des faunes du Pléniglaciaire. Les mollusques aquatiques sont sporadiques. La succession malacologique de la coupe 14 (fig. 2) est similaire à la zone 1a dans sa composition des assemblages. Après une phase de recolonisation favorisant l’expansion des populations malacologiques, les effectifs chutent rapidement dans la partie supérieure de la séquence (échantillons M2 et M1 au sommet de l’US4e).

8Les faunes pionnières de cette sous-zone indiquent un milieu exondé de fond de vallée bien drainé que la végétation recolonise rapidement.

3.1.2 - La sous-zone 1b à Columella columella

9Sur le Log 6, de Ma8 à Ma11 (fig. 2) la sous-zone 1b est définie (i) par un décrochement des effectifs qui se stabilisent à nouveau vers le sommet de la zone, (ii) par un changement dans la composition des faunes qui comptent désormais une fraction aquatique plus diversifiée, bien que toujours minoritaire, et (iii) dans la fraction terrestre par l’apparition de Columella columella. Ce taxon de marais est notable car sa répartition moderne est boréoalpine (Kerney & Cameron, 1979). Son occurrence dans les séries quaternaires est toujours interprétée comme un signe de péjoration climatique (Puisségur, 1976). L’espèce est parfois recensée dans les associations de phases glaciaires lorsque les conditions sont particulièrement humides (Rousseau & Keen, 1989). Dans le Nord de la France cette espèce est caractéristique des associations malacologiques de la deuxième partie du Dryas récent qui révèlent des fonds de vallée marécageux se développant sous des conditions climatiques froides (LimondinLozouet & Antoine, 2001 ; Limondin-Lozouet, 2012). Cette sous-zone est corrélative de l’US4c, on la retrouve dans la même position stratigraphique sur le Log 11 où elle est bien exprimée par une succession de six échantillons (Ma1 à Ma6) (fig. 3).  Sur  les autres profils, 7b et Coupes 2b/3 (figs. 4 & 5), la sous-zone 1b à Columella columella est identifiée  à la base des séquences où elle se trouve également en correspondance avec l’US4c.

3.1.3 - La sous-zone 1c à Vallonia pulchella et Vitrina pellucida

10Cette sous-zone n’est recensée que sur la coupe nommée Log 11 (fig. 3). L’échantillonnage effectué sur ce profil recoupe les unités US4c et US4d et a été réalisé sur un pas serré de 5 cm afin d’enregistrer les moindres variations des cortèges terrestres. Suite à l’unité US4c qui livre la même association à Columella columella que celle identifiée sur le Log 6, l’unité US4d contient des malacofaunes toujours très largement dominées par les mollusques terrestres. L’identification d’une sous-zone «c» s’appuie sur plusieurs éléments : (i)  l’augmentation des effectifs qui indique une stabilisation croissante des populations malacologiques et donc des conditions écologiques ; (ii) l’apparition de deux nouvelles espèces dans la fraction terrestre, Vallonia pulchella et Vitrina pellucida. Les deux ont des valences écologiques assez larges et apprécient les milieux relativement humides à végétation herbeuse (Kerney & Cameron, 1979). Dans le Quaternaire régional elles sont caractéristiques des assemblages pionniers de fonds de vallée du Tardiglaciaire weichselien (Limondin, 1995 ; Limondin-Lozouet, 1998). Ici elles indiquent une étape supplémentaire dans la recolonisation du milieu et le développement du couvert végétal au sol, de plus la diminution corrélative de C. columella plaide pour une tendance à l’amélioration des conditions climatiques. Cette dernière appréciation est renforcée par une diversité nettement accrue des mollusques aquatiques et surtout par l’apparition de Belgrandia marginata (fig. 3) qui est un indicateur classique de conditions tempérées dans les cortèges pléistocènes de la région (Antoine et al., 2006).

3.2 - La zone 2 à mollusques aquatiques

11À partir de l’US5, la composition des cortèges malacologiques connait une transformation drastique qui exprime une bascule environnementale radicale vers un milieu aquatique. La brutalité de la transition faunistique implique certainement un hiatus dans l’accumulation sédimentaire. La zone à mollusques aquatiques présente, elle aussi, une évolution des cortèges qui permet d’identifier plusieurs phases environnementales.

3.2.1 - La sous-zone 2a à Gyraulus laevis

12Cette subdivision correspond aux premières associations d’aquatiques, caractérisées par le développement d’importantes populations de Gyraulus laevis qui est une espèce d’eaux calmes supportant les substrats vaseux et capable de coloniser des habitats éphémères (Kerney, 1999). Certains auteurs la décrivent même comme une espèce pionnière, tolérante à une salinité légère ou au fort taux de nitrate (WelterSchultès, 2012). En Grande-Bretagne elle figure parmi les premières espèces aquatiques à revenir après le retrait glaciaire (Kerney, 1999). L’environnement est bien celui d’un milieu aquatique en phase d’installation et susceptible de connaître des épisodes saisonniers ou ponctuels d’exondation. La sous-zone 2a est identifiée sur les profils Log 6 et Cp 2b (figs. 2-4) où elle est corrélative de l’unité US5a. Le caractère encore limoneux du dépôt est en bon accord avec la capacité décrite de G. laevis à s’accommoder de substrats minéraux très fins.

3.2.2 - La sous-zone 2b à Gyraulus crista

13Rapidement la composition des cortèges de mollusques aquatiques évolue par la réduction très importante de G. laevis tandis que les populations de Gyraulus crista, déjà présentes dans la sous-zone précédente, se développent et que la diversité spécifique augmente. L’espèce caractéristique, G. crista, est un petit gastéropode qui colonise toutes sortes de milieux d’eaux calmes sauf ceux qui s’assèchent (Kerney, 1999). Il peut vivre sur les fonds vaseux mais quand le milieu lui est favorable, ses colonies populeuses se développent sur les plantes ou les corps flottants (Adam, 1960 ; Germain, 1930). Les assemblages de la sous-zone 2b indiquent la pérennisation des habitats d’eau douce. La diminution des espèces pionnières est concomitante d’une augmentation de la diversité, ces caractéristiques se combinent pour souligner l’enrichissement du milieu qui gagne en végétation aquatique et suggère l’établissement de conditions climatiques interglaciaires favorables à l’expansion des biocénoses. Cette sous-zone est recensée sur les séquences Log 6, Cp 2b et Cp 7b (figs. 2-5) où elle apparaît en correspondance avec les premiers dépôts de tourbe qui constituent l’US5b.

3.2.3 - La sous-zone 2c à Belgrandia marginata

14La dernière subdivision malacologique se rapporte aux cortèges sommitaux récoltés dans les unités supérieures, US5e et US6, sur les profils Log 6, et Cp 7b (figs. 3 & 5). Les malacofaunes s’y distinguent par un changement des espèces dominantes. Celles qui étaient importantes dans les sous-zones précédentes ne sont plus que sporadiques et sont remplacées par Belgrandia marginata qu’accompagnent Valvata cristata et Bithynia tentaculata. Le taxon dominant est un petit gastéropode qui vit dans les eaux pures de source, sur les plantes aquatiques et les feuilles submergées, B. marginata a une répartition actuelle méditerranéenne (Germain, 1930). À Waziers elle a le statut d’espèce allochtone c’est-àdire en dehors de sa zone de distribution moderne. Ce mollusque est très fréquemment retrouvé dans les séries fluviatiles du Pléistocène dans le Nord-Ouest de l’Europe où il apparait typique des phases interglaciaires (Preece et al., 2007 ; Limondin-Lozouet, 2011), en revanche il n’a jamais été recensé dans les dépôts de l’Holocène des mêmes régions (Limondin-Lozouet & Preece, 2014). Son expansion importante indique une phase bien avancée de l’interglaciaire, correspondant au développement de biotopes forestiers dans les zones exondées de la plaine. Cette dernière interprétation est corroborée par la présence de quelques thermophiles terrestres caractéristiques des habitats forestiers (Cepaea, Clausilia, Discus rotundatus, Carychium tridentatum), qui indiquent l’extension du couvert arboréen jusque sur les bords de la rivière.

15La prolongation de la sous-zone 2c à Belgrandia marginata à la base de l’unité US6 est à discuter car elle semble a priori contradictoire avec les données lithologiques. En effet, l’US6 marque la reprise d’écoulements érosifs et le remaniement des dépôts sous-jacents dans un contexte de dégradation climatique (thermokarsts, injections de graviers de craie, cf. Deschodt et al., ce volume). La sous-zone 2c dans l’US6 n’est toutefois représentée que par un seul échantillon à la base de l’unité dans le log 11 (fig. 3). Il est probable qu’à l’instar de l’abondante faune mammalienne incorporée à l’unité US6 et retrouvée en position secondaire (Auguste et al., ce volume), l’échantillon concerné témoigne de la forte érosion des niveaux sous-jacents déposés dans des conditions interglaciaires.

4.- Synthèse de la succession malacologique et comparaisons régionales

16Le schéma de la figure 6 présente en regard d’une stratigraphie synthétique du site fouillé en 2014-2015 l’extension stratigraphique des zones malacologiques, le développement des taxons directeurs ainsi que leur interprétation environnementale et climatique. Les résultats sont conformes avec ceux de l’étude malacologique liminaire réalisée sur l’observation dite du « puisard » distante d’environ 300 m (Deschodt et al., 2022). La définition des malacofaunes participe à la corrélation stratigraphique entre les deux secteurs.

17L’unité US4 livre des faunes terrestres témoignant d’une plaine exondée, les mollusques aquatiques très sporadiques dans les assemblages, indiquent un apport ponctuel par débordements saisonniers et suggèrent des écoulements concentrés sur un nombre limité de chenaux (voire un chenal unique à méandres). La composition des cortèges offre une diversité limitée et rappelle les assemblages régionaux de phase froide généralement conservés dans les dépôts de versants (Limondin-Lozouet & Gauthier, 2003). Les meilleures équivalences régionales avec les faunes de plaine sont celles des malacofaunes du Tardiglaciaire weichselien qui conservent les espèces héritées du Pléniglaciaire telles que celles trouvées à Waziers mais se caractérisent par le développement important des espèces du genre Vallonia qui manquent ici (Limondin-Lozouet, 2002, 2012). Plus proches encore de celle de Waziers, les faunes de la base de la séquence pléistocène de Caours présentent une grande similitude avec celles de la souszone 1b à Columella columella (Antoine et al., 2006). Dans les séries fluviatiles du Tardiglaciaire weichselien, cette espèce caractéristique des épisodes froids n’est recensée que pendant la deuxième partie du Dryas récent en compagnie de Trochulus hispidus, Pupilla muscorum et Oxyloma elegans. Cette forte concordance malacologique entre le Dryas récent et les premiers assemblages des niveaux limoneux de Caours a été soulignée et interprétée comme une phase représentant le Tardiglaciaire précédant l’interglaciaire Eemien (Limondin-Lozouet, 2011). À Caours cependant, où la transition vers les assemblages forestiers interglaciaires est brutale, la succession des malacofaunes met en évidence un hiatus correspondant à l’arrivée des premiers thermophiles en tout début d’interglaciaire (Limondin-Lozouet, 2011). La séquence de Waziers complète l’enregistrement malacologique de cette phase tardiglaciaire précédant l’Eemien, les faunes de la souszone 1a sont semblables aux assemblages pléniglaciaires de versant mais leur occurrence dans les premiers dépôts fins peut correspondre à une étape pionnière de recolonisation des biotopes de fond de vallée lors d’une phase d’amélioration climatique. Dans la sous-zone 1c la variation des cortèges indique l’assèchement du milieu qui favorise l’expansion du xérophile P. muscorum et la disparition du très hygrophile C. columella caractéristique de la sous-zone 1b précédente. L’interprétation d’une amélioration climatique est soutenue par (i) l’apparition dans le cortège terrestre de nouveaux taxons, Vallonia pulchella et Vitrina pellucida, classiquement recensés dans les faunes régionales interstadiaires (LimondinLozouet, 1998, 2002) ; et (ii) dans le cortège aquatique par l’occurrence de B. marginata qui est un thermophile de répartition moderne méditerranéenne.

18La bascule environnementale radicale qui caractérise la malacozone 2 survient dans l’unité US5, elle montre l’envahissement du fond de vallée par des habitats aquatiques pérennes sur la majeure partie de l’année qui abritent essentiellement des faunes de mollusques dulcicoles. La rapidité du changement suggère l’existence d’un hiatus. La succession des malacofaunes indique le développement rapide des communautés qui s’enrichissent en taxons révélant un milieu calme, riche en plantes. À partir de l’unité US5b la présence de quelques taxons terrestres indicateurs de berges boisées, l’évolution de la diversité et le développement du thermophile B. marginata, sont des marqueurs fiables pour identifier des conditions interglaciaires. Ces données malacologiques sont en accord avec les analyses polliniques qui rendent compte du développement de la couverture forestière dans le niveau de tourbe supérieur (Gauthier, 2022).

19La partie interglaciaire de l’enregistrement malacologique de Waziers est comparable à ce qui a été observé dans la plaine de la Lys près d’Erquinghem (Sommé et al., 1996). Dans les formations eemiennes qui s’y développent les malacofaunes sont fortement liées au domaine aquatique et révèlent un environnement de rivière au cours assez lent bordée d’arbres et de buissons (Sommé et al., 1996). Par ailleurs on retrouve dans les cortèges initiaux mention de G. laevis et par la suite d’importantes populations de B. marginata comme à Waziers. Dans la Lys comme à Waziers les notations de mollusques terrestres de milieu fermé sont corrélées à des enregistrements polliniques qui montrent l’extension des couverts forestiers dans les zones exondées de la vallée (Sommé et al., 1996 ; Hérisson et al., 2015 ; Gauthier 2022). Parallèlement à Caours, l’optimum interglaciaire est directement enregistré par les malacofaunes qui apparaissent très diversifiées et riches en espèces forestières (Antoine et al., 2006 ; Limondin-Lozouet & Preece, 2014). Enfin, l’unité US6 de Waziers, qui marque le retour d’écoulements compétents avec l’érosion des niveaux sous-jacents, contient encore à sa base la malacocénose 2c. Celle-ci doit être toutefois considérée comme remaniée.

20La succession malacologique de Waziers permet de mieux documenter la phase Tardiglaciaire du Saalien précédant l’interglaciaire Eemien en complétant les premières données acquises à Caours. À Waziers la recolonisation du fond de vallée par d’importantes populations malacologiques terrestres suggèrent une ambiance interstadiaire précédant un interglaciaire au sein duquel s’insère un épisode de péjoration climatique. Les séries malacologiques des deux sites permettent de souligner l’existence d’un hiatus révélé par une bascule environnementale brutale à la transition climatique correspondant au début de l’interglaciaire. À Caours cet épisode correspond au passage de faunes froides de milieu ouvert à des assemblages tempérés diversifiés déjà riches en espèces forestières. À Waziers les malacofaunes terrestres du tardiglaciaire sont brutalement remplacées par des cortèges aquatiques. Cette évolution dans les successions de malacofaunes témoigne d’un épisode érosif dans les vallées au début de l’interglaciaire Eemien en relation avec l’augmentation de la dynamique fluviatile (Antoine et al., 2006) qui rappelle ce qui a été observé au cours de la première partie du Préboréal dans les fonds de vallée de la région (Antoine, 1997).