L’Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES-CERCA) a reçu le soutien financier du Ministère Espagnol des Sciences et de l’Innovation par le biais du programme “María de Maeztu” pour les unités d’excellence (CEX2019-000945-M). Ce projet a reçu un financement du programme de recherche et d’innovation Horizon 2020 de l’Union européenne dans le cadre de la convention de subvention Marie Skłodowska-Curie n° 101034349 et de l’Agence nationale de la recherche du ministère espagnol des Sciences et de l’Innovation par le biais de l’unité d’excellence du programme Maria de Maeztu (CEX2019-000945-M). Nous remercions le SRA Hauts-de-France qui a permis le financement de l’étude. Nous remercions Hugues-Alexandre Blain et le second relecteur pour leurs commentaires qui ont permis d’améliorer cet article.

The Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES-CERCA) has received financial support from the Spanish Ministry of Science and Innovation through the “María de Maeztu” program for Units of Excellence (CEX2019-000945-M). This project has received funding from the European Union’s Horizon 2020 research and innovation programme under the Marie Skłodowska-Curie grant agreement No 101034349 and the State Research Agency of the Spanish Ministry of Science and Innovation through the Program Maria de Maeztu Unit of Excellence (CEX2019-000945-M).

1- Introduction

1Les petits vertébrés, de par leur diversité et leur abondance dans la plupart des sites archéologiques, fournissent des représentations fiables des conditions paléoenvironnementales locales (e.g., Bailon & Rage, 1992 ; Lebreton et al., 2016 ; López-García et al., 2021 ; Royer et al., 2013 ; Stoetzel & Montuire, 2016). Grâce à une approche multi-taxons considérant à la fois les micromammifères, les oiseaux et l’herpétofaune, il est possible d’obtenir des informations complémentaires et de restituer de manière précise certains paramètres environnementaux et les paléopaysages (Denys et al., 2018). Les communautés de petits vertébrés du dernier Interglaciaire sont peu connues en Europe du Nord- Ouest, et seulement par un nombre relativement restreint de gisements tels que Caours en France (Antoine et al., 2006) ; Scladina en Belgique (Blain et al., 2014 ; López- García et al., 2017 ; Blain et al., 2022) ; Joint Mitnor Cave (Currant & Jacobi, 2001) et Swanton Morley (Coxon et al., 1980) au Royaume-Uni; Lehringen, Gröbern, Schönfeld, Stuttgart-Untertürkheim, Taubach et Burgtonna en Allemagne (Kolfschoten, 2000). Cependant ces assemblages sont caractérisés par une diversité spécifique peu élevée, surtout en comparaison avec celle d’autres sites contemporains situés plus au Sud tel que la Baume Moula-Guercy (Defleur & Desclaux, 2019), Valdavara 3 (Vaquero et al., 2018) ou encore Cova del Rinoceront (López-García et al., 2016). Ainsi, on peut s’interroger sur l’exhaustivité de nos connaissances sur les paléocommunautés de petits vertébrés éemiennes du Nord-Ouest de l’Europe. Le site de Waziers, qui a l’avantage de bénéficier d’un cadre chrono-stratigraphique solide, nous donne l’opportunité d’obtenir des informations complémentaires sur les dynamiques fauniques et climatiques dans le Nord de la France à l’Eemien et au cours de périodes plus anciennes.

2- Présentation du site

2Ce site de plein air a été découvert en 2011 sur la commune de Waziers (Nord), au lieu-dit le Bas-Terroir lors d’un diagnostic mené par la Communauté d’Agglomération du Douaisis - Direction de l’Archéologie Préventive (CADDAP) sous la direction de S. Rorive (fig. 1A & B). Plusieurs sondages ont été réalisés et ont permis de mettre au jour sept grandes unités stratigraphiques (Deschodt et al., 2022 ; fig. 1C), avec de bas en haut : US-1 - substrat anté-quaternaire, US-2 - formations quaternaires de versant. Au-dessus, le membre 1 regroupe une nappe alluviale grossière (US-3) et un limon alluvial clair (US-4). Le membre 2 est composé de l’US-5, ensemble d’alluvions limoneuses ou tourbeuses. Au‑dessus encore, le membre 3 débute par des ravinements et remaniements des dépôts antérieures (US-6) se poursuit par une nappe alluviale grossière (US-7a) puis fluvio-éolienne (US-7b). L’âge calculé sur gyrogonite (oogone de Characée) provenant de l’US-5a par U/Th (à considérer comme un âge minimal) est de 103 +3,5/-3,4 ka (étude B. Ghaleb in Hérisson et al., 2015 ; Bahain et al., 2022). C’est majoritairement dans le membre 2 (US-5a à US-5e) qu’ont été retrouvés des artefacts lithiques, des restes de faune ainsi que des restes de macro-végétaux (Hérisson et al., 2022).

3- Matériel et méthodes

3Le matériel étudié provient des fouilles programmées faites entre 2014 et 2015. Les éléments de grande taille ont été extraits et coordonnés directement durant la fouille. L’intégralité des sédiments issus de l’US-5 pour la zone de fouille manuelle de 11 m² de 2015 a été tamisée à 2 mm (cf. zone en bleu clair de la figure 20, Hérisson et al., 2022). Cela correspond à 80 seaux de 20 litres, soit 1600 litres de tourbe tamisée. Le sédiment tamisé pour échantillonnage malacologique a aussi été trié afin de récupérer le les restes de petits vertébrés dans ces échantillons (maille 500 microns).

4Les déterminations taxonomiques sont principalement basées sur Chaline (Chaline, 1972), Chaline et al. (Chaline et al.,1974) et Marquet (Marquet, 1989), pour les rongeurs. La détermination des oiseaux s’est faite sur la base de clés d’identification (Bocheński & Tomek, 2009 ; Tomek & Bocheński, 2009) et de différentes collections de comparaison, notamment la collection Régalia (Institut de Paléontologie Humaine – Muséum national d’Histoire naturelle, Paris). La détermination des restes de tortues se base sur Hervet (Hervet, 2000) et celle des amphibiens anoures sur Bailon (Baillon, 1999), avec également l’utilisation de matériel de comparaison des collections d’Anatomie Comparée du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

5Les observations taphonomiques suivent Andrews (Andrews, 1990) et Fernández-Jalvo et al. (Fernández- Jalvo et al., 2016) pour les rongeurs et Pinto Llona & Andrews (Pinto Llona & Andrews, 1999), Stoetzel et al. (Stoetzel et al., 2012), Bisbal-Chinesta et al. (Bisbal- Chinesta et al., 2020) et Lebreton et al. (Lebreton et al., 2020) pour l’herpétofaune. Pour les restes d’oiseaux, les modifications produites par les prédateurs sont quantifiées selon différentes catégories (extrémités crénelées, enfoncement et perforation, digestion ; Behrensmeyer, 1978 ; Haynes, 1980 ; Brain, 1981 ; Bocheński, 1997 ; Bocheński et al., 1998).

4- Résultats

4.1- Spectre faunique

6Très peu de restes déterminables de petits vertébrés ont été extraits : 2 pour l’US-4 et 96 pour l’US-5 (tab. 1). Les oiseaux font partie du groupe le mieux représenté. Des restes de rongeurs, d’herpétofaune et d’ichtyofaune sont aussi présents. Sur les 44 restes d’oiseaux retrouvés dans l’US-5, 36 sont attribués à des anatidés, dont le genre Cygnus sp. est le seul clairement identifiable. Outre le cygne, on peut discerner également au moins huit autres taxons au sein des anatidés en fonction de la taille et la morphologie des coracoïdes (qui est l’os le mieux représenté ; fig. 2A à D). Malheureusement, il n’est pas possible d’aller plus loin dans la détermination spécifique car cette famille possède un grand nombre d’espèces très proches du point de vue ostéologique. Cette difficulté d’identification spécifique a déjà été démontrée par Stewart (Stewart, 2010). Néanmoins, même si nous ne pouvons pas préciser les espèces représentées dans le site, la présence de neuf taxons pour 44 restes démontre une diversité aviaire élevée par rapport au nombre restreint de restes.

7Pour les micromammifères, quatre espèces de rongeurs ont été identifiées d’après la morphologie de leurs molaires (tab. 1) : Lasiopodomys gregalis (Campagnol des hauteurs) et Lagurus lagurus (Lemming des steppes) pour l’US-4 ; Microtus arvalis/agrestis (Campagnol des champs/agreste) et Clethrionomys glareolus (Campagnol roussâtre) pour l’US-5 (fig. 2E & F).

8Les amphibiens sont représentés dans l’US-5 par 14 restes osseux appartenant à deux taxons différents. Un fragment distal d’humérus montre bien les caractères d’un amphibien urodèle. La largeur maximale de cet élément est d’environ 2 mm, ce qui le rapproche plus d’un représentant du genre Salamandra que d’autres urodèle actuellement présent en France (tritons). Les 13 autres restes correspondent à des fragments de sphénethmoïdes, de vertèbres, de scapulas, de radio-ulnas, d’humérus, d’ilions et de tibio-fibulas d’amphibiens anoures. Leurs caractères morphologiques correspondent bien à ceux d’un représentant du genre Rana (groupe des grenouilles rousses) sans qu’une attribution plus précise puisse être établie.

9Concernant les chéloniens (tortues), un total de 19 fragments de plaques osseuses a été récolté dans l’US-5. Les plaques sont peu épaisses et montrent une surface externe assez lise, ce qui permet d’écarter leur attribution à une tortue terrestre tel que les représentants du genre Testudo s.l.. Le fragment de xiphiplastron montre, en vue dorsale (fig. 2G & H), un bourrelet dorsal concernant le recouvrement de l’écaille fémorale relativement important et suivi médialement par une zone longitudinale concave au niveau de la plaque. Ces deux caractères permettent d’attribuer ce xiphiplastron à la Cistude d’Europe (Emys orbicularis), une tortue d’eau douce qui habite dans les étangs, les marais ou les bras morts de fleuves et les petits cours d’eau (Lescure & De Massary, 2012).

4.2- Observations taphonomiques préliminaires

10L’ensemble des éléments osseux de l’US-5 présente une coloration brune/noire lié à leur conservation dans un environnement tourbeux. De manière générale, les os sont bien conservés et peu fracturés. Les surfaces osseuses sont très bien conservées et ne présentent pas d’autres altérations post-dépositionnelles que de légères traces laissées par des radicelles.

11Pour les oiseaux, quatre éléments osseux portent des stigmates de prédation. Sur un radius attribué à Cygnus sp. les épiphyses sont manquantes et les zones de fracture présentent des extrémités crénelées, caractéristiques d’une manducation par un carnivore. Sur un coracoïde (Anatidae) on peut observer une perforation quadrangulaire sur l’extrémité scapulaire (face ventrale) ainsi qu’un enfoncement sur l’extrémité sternale (face ventrale) ayant laissé une fissure en spirale d’ordre de taille millimétrique (fig. 2D). Un second coracoïde présente une unique perforation en son centre sur la face dorsale. Un humérus montre deux perforations sur son extrémité distale. L’accumulation des oiseaux sur le site peut donc être liée à la fois à des individus prédatés et à des individus morts in situ. Pour les rongeurs, aucune trace de digestion n’a été observée, mais le nombre de restes très réduit limite les observations et pourrait ne pas permettre d’identifier l’action d’un prédateur avec un faible impact taphonomique. Une part de l’accumulation pourrait donc être constituée d’individus morts naturellement in situ, mais aucun terrier n’a été observé lors des fouilles.

12À l’inverse, tous les éléments d’amphibiens anoures sont fragmentés et montrent des traces de digestion légère à modérée (Fig. 2G) indiquant qu’un prédateur est à l’origine de leur accumulation.

13Considérant la faible quantité de matériel étudié à ce jour, aucune conclusion précise sur le ou les prédateur(s) accumulateur(s) ne peut être faite pour le moment.

4.3 - Premières inférences paléo-environnementales

14Concernant l’US-5, les Anatidae représentent la plus grande part de l’accumulation. Ces oiseaux sont liés aux milieux aquatiques (tout comme la Cistude d’Europe) et jouent un rôle central dans l’écosystème des zones humides (Green & Elmberg, 2014). Ce type d’environnement de transition, à l’interface des milieux terrestre et aquatique, peut regrouper une grande quantité d’oiseaux, que ce soit en nombre d’espèces et/ou d’individus lors des périodes de migrations. La distribution actuelle d’Emys orbicularis en France ne comprend pas le tiers Nord de celle-ci, sa limite septentrionale actuelle se trouve en Sologne (Lescure & de Massary, 2012). Ainsi, la présence de cette espèce au début du Pléistocène supérieur à Waziers (US-5) semble indiquer une colonisation de l’espèce depuis des zones plus méridionales, où l’espèce est connue au moins depuis le Pléistocène moyen (Montoussé 3, Hautes- Pyrénées ; Grottes 1 et 4 du Mas de Caves, Hérault ; Hervet, 2000). Les rongeurs de l’US-5 sont représentés par Microtus agrestis et Microtus arvalis, des espèces relativement ubiquistes, et par Clethrionomys glareolus, qui présente une forte affinité pour les milieux boisés et les lisières de forêts (Torre & Arrizabalaga, 2008). Ces trois espèces existent encore actuellement dans la région et sont caractéristiques d’un climat tempéré. De plus, l’US-5 a livré de nombreux macro-restes végétaux, confirmant l’existence d’une zone boisée à proximité immédiate du site, pour ne pas dire sur le site même (Hérisson et al., 2022).

15L’US-4 n’a livré que deux restes déterminables de rongeurs, provenant des prélèvements pour l’étude malacologique (coupe 7b, US-ma1), et ne permettant pas de faire de conclusions fiables. Cependant, les deux espèces déterminées, Lasiopodomys gregalis et Lagurus lagurus n’existent plus aujourd’hui dans la région. Ces espèces sont caractéristiques des steppes eurasiatiques et ont été retrouvées dans plusieurs sites avec un remplissage correspondant à des périodes froides du Pléistocène (Marquet, 1989 ; Lebreton et al., 2016 ; Stoetzel & Montuire, 2016). Leur présence dans l’US-4 indiquerait donc une phase froide avec un paysage ouvert plus ancienne que les niveaux de l’Eemien.

5- Discussion

16Les petits vertébrés de l’US-5 du site du Waziers offrent l’image d’un environnement similaire à l’actuel, bien que probablement un peu plus chaud et humide avec la présence de la cistude Emys orbicularis. La présence de cette espèce est également signalée dans les sites contemporains de la Baume Moula Guercy (Ardèche), Burgtanna (Allemagne) et Swanton Morley (Coxon et al., 1980 ; Hervet, 2000 ; Kolfschoten, 2000 ; Manzano, 2015), ce qui indique que l’extension septentrionale de son aire de répartition a pu se produire à la faveur du maximum climatique de l’Interglaciaire de l’Eemien. Cependant, pour les petits mammifères, le matériel étudié ne comporte pas d’espèces méridionales. Si pour le site de Waziers cela peut être lié à la faiblesse de l’échantillon, ce phénomène est aussi observé à Caours (site éemien du Nord de la France) pour lequel on retrouve uniquement des espèces d’environnement tempéré proche de ce qui est actuellement observé dans la région, comme Apodemus sylvaticus, Clethrionomys glareolus, Cricetus major, Talpa europaea (Antoine et al., 2006). Mais c’est aussi le cas dans différents sites éemiens du Nord de l’Europe : Mitnor Cave (Currant & Jacobi, 2001) et Swanton Morley (Coxon et al., 1980) au Royaume-Uni; Lehringen, Gröbern, Schönfeld, Stuttgart-Untertürkheim, Taubach et Burgtonna en Allemagne (Kolfschoten, 2000). Ces sites ont cependant montré la présence de l’hippopotame (Hippopotamus amphibius), caractéristique de cette période de réchauffement maximal (mais il n’a pas été signalé à Waziers). De même, la malacofaune de ces sites comporte des espèces caractéristiques de l’Eemien, tel que Belgrandia marginata et Anisus septemgyratus, également retrouvées sur le site de Waziers (Limondin- Lozouet, 2022).

17Les petits mammifères de l’US-5 sont principalement caractérisés par l’absence d’espèces inféodées à un climat froid telles que Lasiopodomys gregalis, Microtus oeconomus, Lagurus lagurus ou Dicrostonyx sp., bien représentées en France durant les phases froides du Pléistocène (Marquet, 1989 ; Lebreton et al., 2017 ; Lebreton & Soriano, 2018). Lasiopodomys gregalis et Lagurus lagurus sont d’ailleurs présents dans l’US-4 de Waziers. Une absence d’expansion de rongeurs méditerranéens jusque dans le Nord de la France à l’Eemien, alors que la Cistude d’Europe est présente, peut avoir plusieurs explications. Cela peut résulter du fait que la Cistude n’est pas un taxon strictement affilié au milieu méditerranéen; son extension vers le Nord a pu se produire en faveur d’un réchauffement climatique, mais très probablement insuffisant pour que des taxons à caractère méditerranéen strict puissent coloniser des zones aussi septentrionales. Une autre cause peut être que les sites attribués à l’Eemien sont majoritairement des sites de plein air et qu’ils ne représentent pas des accumulations suffisamment exhaustives des paléocommunautés de micromammifères de l’époque, contrairement aux sites en grottes, plus propices à la fréquentation par des prédateurs et à la nidification de rapaces, principaux accumulateurs des petits vertébrés (Andrews, 1990). Mais ceci pourrait être aussi lié au fait que la température n’est pas le seul facteur limitant à l’expansion des espèces méditerranéennes plus au Nord, et que d’autres facteurs climatiques comme le régime pluviométrique pourraient être déterminants. Enfin, des phénomènes de compétition interspécifiques pourraient également être en cause.

6- Conclusion

18Alors que l’US-4 renvoie l’image d’un environnement plus ouvert et froid que l’actuel, les petits vertébrés de l’US-5 du site de Waziers correspondent à une accumulation inédite pour l’Eemien et renvoient l’image d’un environnement de zone humide (voire un milieu aquatique) avec un climat semblable à l’actuel, ou potentiellement plus chaud. La diversité spécifique est intéressante (16 taxons) considérant la faible taille de l’échantillon étudié, et laisse supposer un environnement avec une forte production et pouvant présenter un intérêt particulier pour les groupes humains de l’époque. Les Anatidae représentent la plus grande part de l’accumulation, et bien que nous n’ayons pas déterminé le rôle de l’Homme dans l’accumulation de ces restes, la présence d’autant de petit gibier sur un même lieu aurait en effet pu être très attractive pour les groupes humains. L’origine des restes de petits vertébrés de Waziers apparait être mixte, avec des individus morts naturellement in situ ainsi qu’un possible rôle de rapaces et/ou de carnivores pour une partie de l’assemblage (notamment amphibiens et oiseaux). L’étude d’un matériel plus conséquent intégrant celui des fouilles post-2015 sera cruciale pour compléter ces informations préliminaires, aussi bien du point de vue de la liste faunique que des interprétations taphonomiques et environnementales.