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Les communautés de grands mammifères de la partie supérieure du Pléistocène inférieur et la biochrone de l’épivillafranchien

Late early Pleistocene european large mammals and the concept of an epivillafranchian biochron
Ralf‑Dietrich Kahlke
p. 415-427

Résumés

Les communautés faunistiques européennes de la partie terminale du Pléistocène inférieur ne sont pas un mélange d’éléments « anciens » (Villafranchien) et « récents » (Galérien). L’assemblage fossile d’Untermassfeld (Thuringe, Allemagne), légèrement plus ancien qu’un million d’années, est un des complexes fauniques européens le plus complet connu à ce jour de la période comprise entre 1.2 et 0.9 Ma BP. Le grand nombre de restes de mammifères de cette localité enrichit notre connaissance sur les communautés faunistiques du Pléistocène inférieur européen. Les stades évolutifs de la plupart des taxons de grands mammifères de ce site diffèrent remarquablement de ceux du Villafranchien terminal et du Galérien. C’est sur cette particularité de la faune d’Untermassfeld que s’appuie l’idée d’une unité chronostratigraphique distincte, incluse entre les biochrones du Villafranchien et du Galérien. Cette unité a déjà été proposée et nommée « Epi-Villafranchien » par Bourdier, en 1961. Pour décrire l’Epivillafranchien, l’association Bison menneri / Eucladoceros giulii / Cervus s.l. nestii vallonnetensis / Capreolus cusanoides / Stephanorhinus hundsheimensis d’Untermassfeld (pouvant être appelée « association à Bison menneri-Eucladoceros giulii ») serait la plus représentative de ce biochrone. Ces espèces sont accompagnées par d’autres éléments fauniques épivillafranchiens de moindre signification stratigraphique : Alces carnutorum, Panthera onca gombaszoegensis, Acinonyx pardinensis pleistocaenicus, Megantereon cultridens adroveri, Puma pardoides, Pachycrocuta brevirostris, Ursus cf. dolinensis, Canis (Xenocyon) lycaonoides et Canis mosbachensis. Les communautés fauniques de l’Epivillafranchien se sont établies pendant une période d’instabilité climatique croissante.

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Texte intégral

Pour les discussions, instructions et le support professionnel sur des aspects spécifiques, je suis reconnaissant à Dr N. Garcia (Madrid), H. v. Essen (Dieren), Prof. Dr H. Hemmer (Mayence), Dr F. Lacombat (Weimar), Prof. D. A. M. Lister (Londres), Dr L. C. Maul (Weimar) et Prof. Dr F. F. Steininger (Frankfort a. M.). Je tiens également à remercier les correcteurs Dr A. Argant et Dr P. Auguste et pour les remarques et conseils qui ont amélioré ce travail. Des remerciements spéciaux sont adressés à Dr P. Mazza (Florence) pour ses remarques constructives sur une version antérieure de ce travail. T. Korn et G. Utschig (Weimar) ont participé à l’élaboration des photographies et de l’édition des figures. Les fouilles d’Untermassfeld sont financées par l’Institut de Recherche Senckenberg, par le Freistaat Thüringen (Allemagne) et la ville de Meiningen.

Traduction : F. Lacombat.

1 – Introduction

1Dans les années 1980, l’« évènement migratoire de la fin du Villafranchien (« end-Villafranchian dispersal event ») était un modèle largement accepté pour refléter la transition entre les mammifères eurasiatiques du Villafranchien et ceux du Galérien (Cromérien) entre 1.0 et 0.9 Ma BP (Azzaroli, 1983 ; Azzaroli et al., 1988). La transition Villafranchien-Galérien en Eurasie était perçue comme un brusque renouvellement faunique avec des extinctions massives et des éléments fauniques plus modernes présentant de nouvelles adaptations, et qui montraient déjà les prémices des faunes de grands mammifères de la fin du Pléistocène du continent eura-siatique actuel. La faune du Villafranchien supérieur au Villafranchien terminal était considérée comme marquée par la présence de taxons de grands mammifères tel que : Leptobos etruscus, L. vallisarni, Alces gallicus, Eucladoceros tetraceros, Hippopotamus amphibius antiquus, Equus bressanus, formes évoluées de Mammuthus meridionalis, Cans cf. arnensis et Canis (Xenocyon) ex gr. falconeri. Les espèces caractéristiques du Galérien étaient définies comme suit (Azzaroli et al. 1988), Bison schoetensacki, Praeovibos priscus, Soergelia sp., Alces latifrons, Megaloceros savini, Praemegaceros verticornis, Cervus acoronatus, Equus altidens, E. suessenbornensis, E. verae, Homotherium latidens, Ursus deningeri, Canis (Xenocyon) lycaonoides et Canis mosbachensis. Il était admis que d’autres espèces comme Bos primigenius, Rangifer tarandus, Capreolus capreolus, Sus scrofa, Equus sp. (type caballin), Stepha-norhinus hundsheimensis, S. kirchbergensis, Mammu-thus trogontherii, Elephas antiquus, Panthera leo, P. pardus, Acinonyx intermedius et Crocuta crocuta avaient fait leur première apparition au Galérien, mais perduraient dans les périodes suivantes (nomenclature légèrement adaptée d’après H.-D. Kahlke, 1990 ; Fortelius et al., 1993 ; Rook & Torre, 1996 ; R.-D. Kahlke, 1997b ; Abbazzi, 2004 ; Bukhsianidze, 2005).

2Par la suite, certains chercheurs remettent en cause le renouvellement faunique du Pléistocène inférieur sur une courte période et contredisent le concept d’un changement faunique plus ou moins abrupt entre le Villafranchien et le Galérien. Roebroeks & Kolfschoten (1995 : 303) ont estimé que la durée de ce processus devait être de plus de 500 kA. Finalement, Agusti & Moyà-Solà (1998) ont rejeté de façon générale la notion d’un « end-Villafranchian event » car ils ont mis en évidence que le renouvellement faunique du Pléistocène inférieur avait déjà débuté lors du magnéto-sous-zone d’Olduvai (C2n), avec les premières migrations d’éléments fauniques venant d’Asie ou de Béringia (e.g. Allophaiomys pliocaenicus, Lemmus, Ovibovini) jusqu’en Europe.

3D’après les premiers éléments de ces discussions, une redéfinition des unités biochronologiques du Villafranchien (Azzaroli et al., 1988) et du Galérien (Sala et al., 1992) ainsi qu’une division faunique plus précise du Pléistocène inférieur au Pléistocène moyen ancien étaient devenues nécessaires. Les modalités de solution par convention, seule alternative valable à ce problème, ont été décrite par Caloi & Palombo (1995 : 394ff.) : un remplacement de la limite supérieure du Villafranchien par la transition Matuyama/Brunhes [C1n (o)] ou un mouvement de la limite inférieure du Galérien dans la partie supérieure du Pléistocène inférieur (incluant la sous-zone Jaramillo, C1r.1n), ou encore l’introduction d’un « Protogalérien » (avec plusieurs positions stratigraphiques concevables) entre ces deux unités.

4A cause de la rareté des localités fossilifères datées entre 1,2 et 0,9 Ma BP en Europe et en Asie de l’ouest (compilation des sites : R.-D. Kahlke, 2001d) et étant donné que, jusqu’à maintenant ceci est basé sur un faible nombre de restes par site, la plupart des communautés fauniques paléarctiques occidentales de la partie terminale du Pléistocène inférieur ont été interprétées comme étant un simple mélange d’éléments « typiquement villafranchiens » et d’éléments « typiquement du Pléistocène moyen (Galérien) » (e.g. Azzaroli, 1995 ; Palombo, 2004). Cependant, l’analyse détaillée d’Untermassfeld (sud de la Thuringe, Allemagne centrale), première découverte à grande échelle d’un complexe faunique de la province Paléarctique occidentale, datée de cette période, autour de 1.0 Ma BP, montre que de nombreux groupes de mammifères possèdent des stades évolutifs qui donnent un caractère très particulier à l’ensemble de cette faune. Une fouille couvrant 584 m2, avec dans certains endroits une profondeur supérieure à 5.0 m, a été entreprise depuis 1978 (fig. 1). L’assemblage osseux d’Untermassfeld a livré quelque 14 000 restes de vertébrés correspondant à 44 espèces de mammifères (pour un total de 105 taxons, R.-D. Kahlke, 2006). Il apparaît donc totalement significatif pour combler notre manque de connaissance des communautés fauniques de la partie terminale du Pléistocène inférieur.

Fig. 1 : Fouilles d’Untermassfeld (Sud-Ouest de la fouille, 4.0-5.0 m sous la surface ; voir fig. 2).

Fig. 1 : Fouilles d’Untermassfeld (Sud-Ouest de la fouille, 4.0-5.0 m sous la surface ; voir fig. 2).

2 - Untermassfeld - contexte géologique et paléomagnétique

5Directement sous le niveau de fouille, à la base du profil Pléistocène d’Untermassfeld (fig. 2), se trouve une formation appelée « Jüngere Zersatzgrobschotter » (= Galets Grossiers Altérés Récents) sur 7-8 m, situés à environ 359 m au-dessus du niveau de la mer et à une hauteur relative de 69 m au‑dessus du niveau actuel de plaine d’inondation de la rivière Werra. Selon la classification lithostratigraphique des terrasses de graviers de la moyenne vallée de la Werra (Ellenberg, 1968), les Galets Grossiers Altérés Récents, situés sous les couches fossilifères d’Untermassfeld, se sont accumulés pendant l’Eburonien. Au Waalien, les composés feldspathiques des galets, d’origine volcanique ou gréseuse, ont subi de profondes altérations chimiques (Ellenberg & R.-D. Kahlke, 1997). Unger (in Unger & R.-D. Kahlke, 1995 : 204-206, fig. 4A) pense que ces dépôts de galets ne se sont seulement terminés qu’au Ménapien. Dans ce cas, l’altération se serait produite plus tard, probablement au cours des phases à dominantes tempérées situées avant la partie du Bavélien à polarisation magnétique normale. Selon Zagwijn & Jong (1984), la base de Jaramillo se trouve dans l’interglaciaire de Bavel. Les dépôts de galets grossiers sont couverts par un lit macroscopique de sédiments argilo-limoneux, sans fossiles connus.

6Les dépôts fluviatiles sont principalement constitués par une série multicolore de 2.5-8.0 m de puissance, alternance de sables à grains fins à moyens (fig. 2). Ces sables, appelés Sables Fluviatiles Inférieurs (« Untere Fluviatile Sande »), montrent des caractéristiques lithologiques de dépôts de crue (Ellenberg & R.-D. Kahlke, 1997). Seule une minorité de fossiles d’Untermassfeld proviennent de la section supérieure de ces sables. Le lit principal des restes osseux se situe dans les sables appelés Sables Fluviatiles Supérieurs (« Obere Fluviatile Sande ») qui s’infiltrent par un chenal d’érosion dans les Sables Fluviatiles Inférieurs jusqu’à une profondeur de 4.0 m, de façon plus ou moins parallèle au cours actuel de la rivière Werra. Dans la partie sud de la surface de fouille, la section inférieure des Sables Fluviatiles Supérieurs, hautement fossilifère, s’entrecroise avec un cône détritique grossier mis en place par une coulée de boue. Cette accumulation a affecté les dépôts de la série fluviatile proche du site. L’accumulation osseuse commence l’extrémité nord de ce cône.

7La fouille d’Untermassfeld traverse une séquence de couches non altérées (du dépôt fossile de la plaine d’inondation aux Sables Fluviatiles Supérieur) qui recouvrent les galets altérés (fig. 2). Les données géologiques décrites ci-dessus indiquent que l’accumulation rapide des sables fossilifères d’Untermassfeld (R.-D. Kahlke, 2001d ; Kahlke & Gaudzinski, 2005) s’est déroulée durant la partie supérieure du Waalien, ou plus vraisemblablement durant le Bavélien ou encore au début du « Complexe Cromérien » (Cromérien s. l.).

8La totalité de la séquence inférieure du site (des Galets Grossiers Altérés Récents au milieu de la section des Sables Fluviatiles Inférieurs) est de polarisation magnétique inverse, alors que la section supérieure des Sables Fluviatiles Inférieurs (dépôts de crue) et le chenal des Sables Fluviatiles Supérieurs pénétrant sont tous deux de polarisation magnétique normale (Wiegank, 1997). Par conséquent, la faune d’Untermassfeld peut être corrélée soit avec le début de la sous-zone de Jaramillo du Pléistocène inférieur soit avec le début de la magnétozone de Brunhes.

9Les analyses comparatives détaillées des restes d’Untermassfeld (R.-D. Kahlke, 1997a, 2001a, 2001b avec la contribution de nombreux auteurs) avec l’ensemble des faunes fossiles d’Europe permettent un positionnement stratigraphique plus précis des sables fossilifères et des fossiles qu’ils contiennent.

Fig. 2 : Untermassfeld. Log diagrammes de la fouille (sans les effets des mouvements néotectoniques).

Fig. 2 : Untermassfeld. Log diagrammes de la fouille (sans les effets des mouvements néotectoniques).

1 - T: calcaire (Trias Moyen, Muschelkalk Inférieur); 2 - GGAR: Galets Grossiers Altérés Récents, 3 - DC: dépôts de crue; 4 - SFI: Sables Fluviatiles Inférieurs; 5 - SFS (i): Sables Fluviatiles Supérieurs (partie inférieure); 6 - CD: cône détritique grossier mis en place par coulée de boue; 7 - SFS (s): Sables Fluviatiles Supérieurs (partie supérieure); 8 - SP: série sédimentaire postérieur au Pléistocène Inférieur.

3 - Les herbivores

10Un élément fréquent de la faune d’Untermassfeld est Bison menneri (fig. 3). Ce bovidé de corpulence légère, aux longues pattes, a remplacé le Leptobos, plus petit et plus gracile, qui est présent dans de nombreux sites villafranchiens (Les Ètouaires, Dusino, Villaroya, Saint-Vallier, Le Coupet, Tegelen, Olivola, Senèze, Peyrolles, Tasso, Farneta, etc.), et également, le groupe Eobison (Pirro Nord, Venta Micena) (Sher, 1997), tout du moins en Europe. De par la présence de Bison menneri, la faune d’Untermassfeld peut être datée au minimum de la partie terminale du Pléistocène inférieur car B. voigtstedtensis, un boviné assez similaire à B. menneri, est déjà présent au niveau de la transition Matuyama/Brunhes [C1n (o)] (Atapuerca ? TD3, TD6, TD8a ; Soto 1987, Made 1999).

11Au cours du Pléistocène moyen (Durfort, Isernia la Pineta, Süssenborn, Mauer, Mosbach 2), Bison schoeten-sacki, de même gracilité, premier représentant du plus robuste B. priscus et le très grand (? priscoïde) Bison sp. (Tiraspol), sont largement répandus en Europe (Sala, 1987 ; Brugal, 1995). 

12Un représentant primitif des chevreuils, Capreolus cusanoides (fig. 4), n’a pas encore été déterminé dans les associations fauniques plus anciennes qu’Untermassfeld, car les restes de Capreolus, et en général de l’ensemble des cervidés de taille comparable du Villafranchien moyen au Villafranchien terminal (Beremend 5, Villány 3, Matassino, Casa Frata, Valea Gr unceanului, Pirro Nord), sont insuffisants pour effectuer des comparaisons fiables. Le chevreuil d’Untermassfeld est morphologiquement et métriquement intermédiaire entre le Procapreolus cusanus du Ruscinien/Villafranchien inférieur et les formes de plus grandes tailles et plus modernes du Pléistocène moyen ancien (H.-D. Kahlke, 2001a). Le chevreuil du Pléistocène moyen ancien européen qui succède dans le temps à celui d’Untermassfeld est C. suessenbornensis (Voigtstedt, Süssenborn, Stránská Skála, Miesenheim 1, Würzburg-Schalksberg, Mosbach 2, Bilshausen, etc.) (Mäuser, 1987 ; E. Turner, 1990 ; Pfeiffer, 1998 ; H.-D. Kahlke, 2001a). Un chevreuil de plus petite taille, présent au Pléistocène moyen ancien de Mauer, est attribué à C. priscus (Pfeiffer, 1998).

13Le cervidé de taille équivalente à celle du daim, Cervus s. l. nestii vallonnetensis est un des derniers représentants du groupe rhenanus / nestii qui provient également d’une souche villafranchienne de la région méditerranéenne (Pseudodama sensu Azzaroli, 1992). Il diffère des formes présentes du Villafranchien moyen terminal au Villafranchien final (Olivola, Casa Frata, Pirro Nord) par son segment prémolaire comparativement plus court (H.-D. Kahlke, 1997). Les bois entiers d’individus adultes, récemment découvert, présentent trois andouillers terminaux et aucune palmure (fig. 5). Quelques restes d’un petit cervidé provenant d’Atapuerca (TD4, TD6, TD8a), chronologiquement près de la transition Matuyama/Brunhes, sont morphométriquement plus proche de Cervus s. l. nestii vallonnetensis que du daim du Pléistocène moyen (Made, 1999). Un des plus anciens cerfs européens, de type élaphe, a été découvert sous la transition Matuyama/Brunhes à Atapuerca (TD4, TD6 ; Made, 1999). Ce taxon n’est pas présent à Untermassfeld.

14L’Eucladoceros giulii d’Untermassfeld, avec quelques autres spécimens européens, représente probablement la fin de la lignée des Eucladoceros qui trouve son origine au Villafranchien. Du Villafranchien supérieur au Villafranchien terminal (Selvella, Sainzelles, Pirro Nord), Eucladoceros a une tendance prononcée à augmenter de taille (H.-D. Kahlke, 1997). Cette tendance atteint son maximum avec E. giulii qui possède des métapodes extraordinairement longs. Ses bois, seulement connus fragmentés, sont en forme de peigne avec de longs andouillers en formes de piques. Quelques mandibules, probablement d’individus mâles d’E. giulii, présentent une pachyostose. Brugal & Croitor (2004) attribuent cette espèce au cerf mégacérin du genre Arvernoceros.

15Made (1999) a décrit la présence d’Eucladoceros giulii à Apollonia 1, il reconnaît ensuite ce grand Eucladoceros également avant la transition Matuyama/ Brunhes (TD4, TD6) à Atapuerca. Praemegaceros, un élément caractéristique et largement répandu de la faune du Pléistocène moyen ancien d’Europe centrale, est absent à Untermassfeld.

16L’étude de la riche collection d’hippopotame, de très grande taille, d’Untermassfeld, Hippopotamus amphibius antiquus, montre qu’il est plus évolué, en particulier sur les caractères crâniens, que le spécimen type de Figline du Villafranchien supérieur (Valdarno supérieur) (R.-D. Kahlke, 2001a) et, moins évolué que le crâne provenant de la fin du Pléistocène inférieur de S. Oreste (Galérien au-dessus de la subzone de Jaramillo), et que le crâne de Maglianella (Galérien vers 0.7 Ma BP) (Mazza, 1991, R.-D. Kahlke, 2001c). Le crâne d’Hippopotamus provenant de Tor di Quinto, supposé d’âge Galérien, dont Mazza (1995 : 73) considère la provenance stratigraphique douteuse, est moins spécialisé que le spécimen d’Untermassfeld. Les spécimens d’Untermassfeld sont plus robustes et plus grands que ceux découverts au Pléistocène moyen ancien (Mosbach 2, Jockgrim, etc.) (R.-D. Kahlke, 1997b).

17Sus scrofa priscus, qui n’est présent à Untermassfeld que par des restes provenant de quelques individus, apparaît pour la première fois en Europe à l’Epi-Villafranchien (Ceyssaguet ; Guérin & Faure 1997), où il a remplacé le Sus strozzii du Villafranchien (Valdeganga 2, Le Coupet, Mugello, Tegelen, Olivola, Senèze, Quercia, Valdarno supérieur). Il persiste alors jusqu’au « Mindel/ Riss » à Lunel Viel (Guérin & Faure, 1997).

18Le Stephanorhinus etruscus (sensu H.-D. Kahlke, 2001b) d’Untermassfeld entre morphométriquement, dans les limites de variations des spécimens sud-européens du Villafranchien moyen supérieur au Villafranchien supérieur. Les extrémités du rhinocéros d’Untermassfeld sont légèrement plus allongées que celles de ces spécimens, cependant morphologiquement et métriquement similaires à ceux d’Olivola et de Pietrafitta. Une telle tendance est encore plus marquée dans les populations du Galérien (Pléistocène moyen ancien) de l’Europe centrale. La taille et les proportions du Stepha-norhinus d’Untermassfeld sont caractéristiques d’un rhinocéros stratigraphiquement plus ancien que ceux découverts à Voigtstedt, Süssenborn et Hundsheim (H.-D. Kahlke, 2001b). Le groupe Stephanorhinus etruscus / S. hundsheimensis perdure en Europe jusqu’au Pléistocène moyen ancien (e.g., Mosbach 2) (Fortelius et al., 1993).

19Les caractères morphologiques et métriques des restes du cheval sténonien d’Untermassfeld (Musil, 2001a) ont permis de décrire une nouvelle espèce, Equus wuesti, comme un représentant plus récent de ceux existant du Villafranchien moyen à terminal (Chilhac, Olivola, Tasso, Farneta, Sainzelles, Pirro Nord, Venta Micena, etc.). Néanmoins, Forstén (1998) souligne la faible précision des espèces du genre Equus utilisées comme marqueur stratigraphique.

20Les proboscidiens européens de la partie terminale du Pléistocène inférieur comprennent la forme évoluée de Mammuthus meridionalis (ssp.) ainsi que M. trogontherii. Les restes d’éléphantidés d’Untermassfeld ne peuvent pas être attribués à la forme typique du Villafranchien moyen à supérieur de Mammuthus meridionalis meridionalis (Tegelen, Olivola, Tasso, Dmanisi). Actuellement, Dubrovo (2001) attribue ce matériel à Mammuthus trogontherii trogontherii à cause du caractère « aserial » des os carpiens. Cependant, Lister (1996 : 207-208) a constaté que les derniers représentants de M. meridionalis ne possèdent pas tous un caractère « serial » des os carpiens. De plus, les quelques dents jugales présentes à Untermassfeld n’excluent pas la présence d’une forme évoluée de Mammuthus meridionalis (Lister et al., 2005 : 54). Au regard de cette attribution des restes de Mammuthus d’Untermassfeld soit à une forme évoluée de M. meridionalis soit à un des premiers représentant de M. trogontherii, ces restes demeurent insuffisants pour conclure sur la position stratigraphique de la faune. La plus ancienne présence de Mammuthus trogontherii en Europe centrale et occidentale pourrait être celle de Dorn‑Dürkheim 3 (800 Ka ; Franzen et al., 2000) et celle quelque peu plus récente du Beestonien anglais (Beeston cliff ; Lister et al., 2005). Cependant, des restes de populations tardives et très évoluées de M. meridionalis sont également signalés à Dorn-Dürkheim 3 [comm. pers. de H. van Essen (Dieren)] et Voigtstedt (Dietrich, 1965). L’identité de ces spécimens d’éléphantidés est en cours de débat (résumé in Lister et al., 2005). Un chevauchement des aires de répartition géographique entre les populations évoluées de M. meridionalis et celles des premiers M. trogontherii en Europe ne peut pas être exclu, car ces populations se déplacent parallèlement au changement du climat et de la végétation.

Fig. 3 : Bison menneri, crâne adulte [IQW 2003 / 28 250 (Mei. 27 412)], Untermassfeld. Echelle : 100 mm.

Fig. 3 : Bison menneri, crâne adulte [IQW 2003 / 28 250 (Mei. 27 412)], Untermassfeld. Echelle : 100 mm.

Fig. 4 : Capreolus cusanoides (holotype), bois de massacre gauche.

Fig. 4 : Capreolus cusanoides (holotype), bois de massacre gauche.

A noter l’aplatissement prononcé du bois [IQW 1993 / 24 320 (Mei. 23 849)], Untermassfeld. Échelle : 20 mm.

Fig. 5 : Cervus s.l. nestii vallonnetensis, fragment crânien avec ses deux bois [IQW 2003 / 28 185 (Mei. 27 347)], Untermassfeld. Echelle : 100 mm.

Fig. 5 : Cervus s.l. nestii vallonnetensis, fragment crânien avec ses deux bois [IQW 2003 / 28 185 (Mei. 27 347)], Untermassfeld. Echelle : 100 mm.

4 - Les carnivores

21L’extrême richesse en carnivores fait de l’assemblage d’Untermassfeld le plus significatif pour caractériser la transition faunique entre le Villafranchien et le Galérien en Europe. L’espèce de félin la plus commune à Untermassfeld est le Jaguar eurasiatique. Que ce soit d’un point de vue morphologique ou ostéométrique, il doit être attribué à la sous-espèce chronologique Panthera onca gombaszoegensis du post‑Villafranchien/Pléistocène moyen ancien, et non pas au Jaguar de Toscane P. onca toscana, de plus faible corpulence, du Villafranchien moyen et supérieur, déterminée à Olivola, Perugia, Valdarno supérieur, etc. (Hemmer, 2001). Panthera onca gombaszoegensis caractérise le Pléistocène inférieur post-villafranchien ainsi que la majeure partie du Pléistocène moyen ancien d’Europe et du sud-ouest de l’Asie (Stránská Skála, Süssenborn, Westbury‑sub‑Mendip, Mosbach 2, Petralona, Hundsheim, Artenac, l’Escale, etc. ; compilation et cartes des sites Hemmer et al., 2003). En Europe du Nord‑Ouest, des trouvailles supposées post-Elstérienne ont été découvertes à Swanscombe (A. Turner, 1999 : 178-179), et au sud-est de l’Europe à Vértesszölös 2 (Jánossy, 1986 : 83).

22Le guépard de grande taille d’Untermassfeld diffère morphologiquement d’A. pardinensis pardinensis du Villafranchien européen (Les Étouaires, Montopoli, Villaroya, Saint-Vallier, Olivola, Casa Frata) de par ses caractères dentaires et la forme de la symphyse mandibulaire. Il doit, par conséquent, être attribué à Acinonyx pardinensis pleistocaenicus, qui, a seulement été décrit pour l’instant, au nord de la Chine (Hemmer 2001). Dans une perspective évolutive, le guépard d’Untermassfeld est au seuil d’une large zone de transition qui mène jusqu’à l’actuel A. jubatus. Actuellement, il n’est toujours pas certain que le guépard de petite taille du Pléistocène moyen inférieur d’Hundsheim, décrit par Thenius (1954) comme Acinonyx intermedius, soit plus proche des premières populations d’A. jubatus (Hemmer, 2001 : 725).

23La découverte d’un puma de l’Ancien Monde (Puma pardoides syn. Viretailurus schaubi) à Untermassfeld pose la question d’une possible origine du genre en Eurasie ou en Afrique. Pour l’instant, les fossiles de douze localités montrent la présence du puma en Eurasie du Villafranchien inférieur au Pléistocène moyen ancien (Hemmer et al., 2004). Cette espèce a été remplacée plus tard dans sa niche écologique par le léopard (Panthera pardus), une panthère de taille similaire.

24Les caractères combinés du lynx d’Untermassfeld (Lynx issiodorensis ssp. ex aff. spelaeus) apparaissent intermédiaires entre le lynx du Villafranchien supérieur (Tasso) du sud de l’Europe (Lynx issiodorensis valdarnensis) et celui du Pléistocène moyen à supérieur Lynx spelaea (Hemmer, 2001). Le lynx d’Untermassfeld est plus petit que ceux de Mauer et Mosbach 2 en Europe centrale, et appartient également encore au groupe des issiodorensis (Hemmer, 2001).

25Avec celui découvert à Venta Micena, le Megantereon cultridens adroveri d’Untermassfeld, (Hemmer, 2001 ; voir également Sardella, 1998 pour les interprétations taxonomiques des restes de Megantereon de l’Ancien Monde), diffère des représentants villafranchiens de cette espèce (Saint-Vallier, Pardines, Olivola, Senèze, Figline). Le Megantereon cultridens adroveri d’Unter-massfeld représente actuellement la dernière présence connue de ce félin en Europe. Il n’a pas été découvert, à ce jour, dans des dépôts du Galérien.

26Selon Hemmer (2001) le félin à dent de sabre d’Untermassfeld, Homotherium crenatidens, qui inclut les morphotypes crenatidens- et nestianum- reflétant le dimorphisme sexuel, diffère de H. latidens, de plus petite taille, du Pléistocène moyen (Steinheim, Montmaurin, Grotte de la Baume, Artenac, etc.) (Kurtén, 1968 ; Beden et al., 1984) de par la forme de ses canines et, également de par ses caractères post-crâniens (Hemmer, 2001).

27Pachycrocuta brevirostris est fréquente de par ses restes fossiles ainsi que par ses accumulations osseuses et ses traces d’activités. Pour l’instant aucune différence morphologique n’a été observée sur l’ensemble de la période allant du Villafranchien supérieur au Pléistocène moyen ancien. En Europe, cette hyène a perduré au Pléistocène moyen ancien (e.g. Süssenborn) (A. Turner & Antón, 1996). Alors que Pachycrocuta brevirostris est abondamment documentée à Untermassfeld, Chasmaporthetes lunensis, Pliocrocuta perrieri, et/ou Crocuta crocuta ssp. sont absents. Crocuta arrive en Europe pendant la dernière partie du magnétochrone Matuyama (Garcia & Arsuaga, 1999) et co-existe avec P. perrieri pendant la majeure partie du Pléistocène moyen ancien (Turner, 1992).

28L’ours d’Untermassfeld Ursus cf. dolinensis montre une série de caractères primitifs communs aux populations d’U. etruscus (Saint-Vallier, Kuruksai, Senèze, Tegelen, Olivola, Valdarno supérieur, Pietrafitta) (Mazza Rustioni, 1992). Les plus grandes dimensions de la dentition, la taille corporelle générale (Musil, 2001b), ainsi qu’un début de réduction des prémolaires (Garcia 2004), indique qu’il appartient à un stade évolutif plus avancé qu’U. etruscus. D’après les conclusions préliminaires de Garcia (2004), Ursus cf. dolinensis d’Untermassfeld est proche des populations de la partie terminale du Pléistocène inférieur du Vallonnet et d’Atapuerca-Gran Dolina (TD4). Dans la lignée de l’ours des cavernes, il est par conséquent distinct de l’U. deningeri (Mosbach 2, Mauer, Scharzfeld, Petralona B, Westbury‑sub‑Mendip) du Pléistocène moyen ancien.

29Le canidé de grande taille Canis (Xenocyon) lycao-noides d’Untermassfeld, ainsi que les spécimens de Cueva Victoria et Venta Micena, diffèrent des formes typiques du Villafranchien supérieur [C. (Xenocyon) ex gr. falconeri] en montrant un entocônide de la M1 réduit ou absent ainsi que par d’autres éléments caractéristiques de la dentition (Sotnikova, 2001). La tendance à la réduc-tion de l’entocônide de la M1 continue au cours du Pléistocène moyen. La forme variable du métacônide de la M1, avec d’autres caractères dentaires, relient la population de Canis (Xenocyon) lycaonoides d’Untermassfeld avec des populations plus anciennes (Cueva Victoria, Venta Micena) plutôt qu’avec celles du Pléistocène moyen ancien de l’Europe (Stránská Skála, Konéprusy, Gombasek, Würzburg-Schalksberg, Mosbach 2, Vértess-zölös 2, etc.) (Sotnikova, 2001).

30Le Canis mosbachensis d’Untermassfeld (ou C. lupus mosbachensis) représente un stade évolutif distinct des canidés de taille moyenne. Les proportions du crâne, de la dentition, ainsi que quelques caractères morphologiques dentaires, le séparent des canidés de taille identique du Villafranchien moyen au Villafranchien terminal (Olivola, Tasso, Pirro Nord, Cueva Victoria, Venta Micena) (Sotnikova, 2001). Les rapports de la longueur des P4 et des M1-2, de même que la relation entre le radius et l’humérus, montrent que le loup d’Untermassfeld est plus primitif que celui du « Mindel supérieur » (Bonifay, 1971 : 350ff.) provenant de l’Escale (Sotnikova, 2001).

5 - Position stratigraphique de l’assemblage fossile d’Untermassfeld

31Il ne fait aucun doute que de nombreux mammifères présents à Untermassfeld diffèrent des taxons villafranchiens de taille comparable. Certains d’entre eux (Bison menneri, Cervus s. l. nestii vallonnetensis, Eucladoceros giulii, Ursus cf. dolinensis, Canis mosbachensis) apparaissent après la fin du Villafranchien (Pirro Nord, Cueva Victoria, Venta Micena). D’après Masini et al. (1994), les dépôts fossilifères de polarité magnétique inverse de Pirro Nord sont plus anciens que le subchrone de Jaramillo. Ils sont corrélés provisoirement avec le Ménapien. Un âge similaire, vers 1.2 Ma BP, est également présumé pour Venta Micena en se basant sur les données fauniques (Moyà-Sola et al., 1987 ; Agusti & Moyà-Solà, 1992). Les dates absolues obtenues par racémisation des acides aminés (Torres et al., 1997) sont, ici, imprécises (591 + 77 à 1511 + 318 ka). Selon Agusti (1991), les fossiles découverts dans le remplissage du karst de Cueva Victoria sont légèrement plus anciens (probablement vers 1.3 Ma BP) que la communauté faunique de Venta Micena. Les grands mammifères indiquent donc, un âge maximum inférieur à 1.2 Ma BP pour la faune d’Untermassfeld.

32La présence de nombreux mammifères d’Untermassfeld s’étend au-delà de la transition Matuyama/Brunhes, jusque dans le Pléistocène moyen ancien (fig. 6). Cependant, certains d’entre eux, spécialement Bison menneri, Capreolus cusanoides, Eucladoceros giulii, et le groupe Stephanorhinus etruscus / S. hundsheimensis, permettent une séparation chronologique claire de la communauté de fossile de grands mammifères d’Untermassfeld avec celle du Pléistocène moyen ancien européen juste au-delà de la transition Matuyama/Brunhes (à Mimomys savini ; voir von Koenigswald & Kolfschoten, 1996). En Europe occidentale et centrale (West Runton, Voigtstedt, Süssenborn, Konéprusy, etc.) chacune des espèces mentionnées a déjà été remplacée par un taxon plus évolué (plusieurs espèces de Bison, Capreolus suessenbornensis, Megaloceros savini, Praemegaceros verticornis, populations de la forme la plus évoluée de Stephanorhinus hundsheimensis) pendant la phase initiale du magnétochrone de Brunhes.

33Les communautés de grands herbivores similaires à celles du début de la magnétozone de Brunhes peuvent également être suivies directement avant la transition Matuyama/ Brunhes, en Europe Centrale jusqu’au moins, l’est de la Transcaucasie. A Dorn-Dürkheim 3 (à Mimomys savini), par exemple, la présence de Mammuthus trogontherii, Bison schoetensacki, Capreolus suessenbornensis, Alces latifrons, Praemegaceros verticornis, et également « Cervus » reichenaui et C. acoronatus (Franzen et al. 2000) est évidente. Cepen-dant, la majorité des restes dentaires d’éléphantidé est attribuable à M. meridionalis ssp. [comm. pers. de H. van Essen (Dieren)]. La faune d’Akhalkalaki (Georgie du Sud) (liste faunique révisée dans Hemmer et al., 2001) est corrélée chronologiquement avec celle de Dorn-Dürkheim 3. Praemegaceros verticornis, Stepha-norhinus etruscus/hundsheimensis et Equus suessenbornensis sont présents dans ces deux sites. Une nouvelle campagne de fouille dans la partie supérieure de l’horizon fossilifère d’Akhalkalaki a livré de nouveaux restes de vertébrés. Cette section est de polarité magnétique inverse (Tappen et al., 2002), ce qui implique que les restes fauniques mentionnés plus haut sont également attribuables à la dernière période du magnétozone de Matuyama.

34La longue période qui sépare Untermassfeld de la transition Matuyama/Brunhes est également confirmée par les résultats des recherches sur les restes de mammifères d’Atapuerca (Trinchera Dolina succession, TD) (résumé par Cuenca Bescós et al., 2004), où la transition Matuyama/Brunhes a été indubitablement reconnue dans TD 7 (Parés & Pérez-González 1999). Les restes de bison de ? TD 3 et TD 6 sont plus évolués que le Bison menneri d’Untermassfeld. En se basant sur les micro‑mammifères, Maul (2001 : 874) conclut qu’Atapuerca TD 5 est plus récent qu’Untermassfeld.

35D’autres preuves paléontologiques, qui argumentent l’hypothèse que la faune d’Untermassfeld se situe avant la transition Matuyama/Brunhes, proviennent des hippopotames. Le crâne d’Hippopotamus amphibius antiquus d’Untermassfeld (R.-D. Kahlke, 2001c) est plus primitif que le crâne de S. Oreste, que Mazza (1991) place entre Jaramillo et la transition Matuyama/Brunhes.

36La possibilité de dater l’âge minimum d’Untermassfeld est encore limitée par l’absence, particulièrement en Europe centrale, de grands assemblages situés dans un intervalle de temps de polarité magnétique inverse entre Jaramillo et la transition Matuyama/Brunhes. Les comparaisons avec les nouvelles découvertes de la Trinchera Dolina, la partie la plus profonde de la Sima del Elefante d’Atapuerca, Barranco Léon 5, Incarcal, les horizons les plus profonds de Stránská Skála, Akhalkalaki au sud de la Géorgie, et avec la faune du Sud du Tadjikistan de Lahuti 2 (compilation des sites avec liste faunique et références in R.-D. Kahlke, 2001d) peut néanmoins être utile.

37La transition Matuyama/Brunhes est datée aux alentours de 780 ka BP (Berggren et al., 1995 ; Shackleton, 1995). Les datations combinées U-séries/ESR ont donné des valeurs en l’âge absolu d’Atapuerca TD 6 (avant la transition Matuyama/Brunhes) de 780 à 886 ka BP (Falguères et al., 1999). La différence d’âge entre Atapuerca TD 6 et TD 5, ainsi que l’intervalle qui, d’après des preuves paléontologiques, sépare ces deux niveaux d’Atapuerca d’Untermassfeld, impliquent qu’un âge minimum de 0.9 Ma peut être approximativement donné à ce dernier site.

38L’intervalle de temps situé entre < 1.2 et 0.9 Ma BP, attribué à l’assemblage fossile d’Untermassfeld sur la base des comparaisons effectuées à ce jour, permet un positionnement litho‑magnétostratigraphique plus précis du site. Les grands mammifères du site excluent que le passage d’une polarité magnétique inverse à normale observé dans les Sables Fluviatiles inférieurs soit corrélé avec la transition Matuyama/Brunhes [C1n (o)]. La transition magnétique qui se trouve juste sous le niveau paléontologique des Sables Fluviatiles Inférieurs correspond probablement à la base de la polarité de la subzone Jaramillo [C1r1n (o)] du Pléistocène inférieur. Selon Berggren et al. (1995) et Shackleton (1995 : 243), le sous-zone Jaramillo commence à 1.07 Ma BP. Les restes fauniques d’Untermassfeld peuvent donc, être légèrement plus anciens qu’un million d’années. Shackleton (1995) place le stade isotopique marin tempéré (MIS) 31-27 dans la sous-zone de Jaramillo. Étant donné les caractéristiques lithologiques et magnétiques des Sables Fluviatiles contenant les restes paléontologiques d’Untermassfeld, la date la plus probable à laquelle le « fossil lagerstätte » s’est formé est corrélable avec le stade isotopique MIS 31, qui correspond à un intervalle tempéré qui chevauche la base de Jaramillo. Gibbard et al. (1998 :ont corrélé le MIS 31 avec le début du Bavélien (pour des corrélations supplémentaires voir R.-D. Kahlke, 2001d).

Fig. 6 : Échelle biostratigraphique des espèces de grands mammifères, éléments caractéristiques de la faune de la partie terminale du Pléistocène inférieur de l’Europe et position stratigraphique du biochrone de l’Epivillafranchien.

Fig. 6 : Échelle biostratigraphique des espèces de grands mammifères, éléments caractéristiques de la faune de la partie terminale du Pléistocène inférieur de l’Europe et position stratigraphique du biochrone de l’Epivillafranchien.

Les espèces décrites d’Untermassfeld sont prises en compte seulement si ces restes sont également présents dans d’autres sites européens avec un contexte stratigraphique fiable.

6 - Le concept d’un biochrone Epivillafranchien

39Comme il a été déjà exposé, les découvertes effectuées Untermassfeld documentent un stade évolutif de la faune encore imparfaitement connu en Eurasie, mais distinct des associations de mammifères présentes au Villafranchien supérieur et du Pléistocène inférieur terminal au Pléistocène moyen ancien (Galérien). Grâce à ce caractère très particulier, la faune de grands mammifères d’Untermassfeld – le complexe de mammifères le plus complet connu à ce jour en Europe, mais également sur l’ensemble de la province Paléarctique occidentale, entre 1.2 et 0.9 Ma BP – supporte l’idée qu’une nouvelle unité chronostratigraphique doit être comprise entre les biochrones du Villafranchien (Azzaroli et al., 1988) et du Galérien (Sala et al., 1992). En 1961 déjà, Bourdier a proposé une nouvelle unité formelle, qu’il nomme « Epi-Villafranchien », basée sur les sections géologiques de deux sites français Durfort et Saint-Cosme (Bourdier, 1961 : 245-249). Il a méticuleusement discuté leurs contenus pollinique et malacologique qui révèlent des informations diagnostiques temporelles pour ces deux sections. Il a également reporté la présence de quelques restes de vertébrés. Bourdier a créé ce que nous appelons aujourd’hui un biochrone. Mais, il n’a pas appuyé sa proposition par un nombre de fossile assez convaincant et donc, ceci ne fut suivi que par une minorité de paléontologue des vertébrés. Depuis les années 1990, lorsque l’assemblage fossile d’Untermassfeld s’est enrichi, l’Epivillafranchien a regagné quelques considérations (e.g., Unger & R.-D. Kahlke, 1995 ; R.-D. Kahlke, 1999, 2000, 2001d, 2002 ; Hemmer, 2001, ce volume).

40Si l’Epivillafranchien peut être résumé à un biochrone sensu Lindsay (1990 : 5-6 ; suivant Hedberg, 1976) et Steininger & Piller (1999), l’utilisation de ce terme doit se baser sur une définition améliorée. Le nombre important des données paléontologiques pour chaque taxon de grands mammifères discutées plus haut, est proposé comme devant être pris en considération. Plus particuliè-rement l’association Bison menneri / Eucladoceros giulii / Cervus s.l. nestii vallonnetensis / Capreolus cusanoides / Stephanorhinus hundsheimensis (fig. 3-5), qui peut être appelée « association à Bison menneri-Eucladoceros giulii », fournira une base appropriée pour améliorer la définition du biochrone de l’Epivillafranchien (« Bison menneri-Eucladoceros giulii- assemblage chron »). Les taxons cités de l’assemblage d’Untermassfeld ont été largement décrits et figurés par Sher (1997) et H.-D. Kahlke (1997, 2001a, 2001b). En Europe (et également dans une grande partie de l’Asie), les éléments typiques de ce biochrone, bien que moins significatifs stratigraphiquement, sont Alces carnutorum, Panthera onca gombaszoegensis, Acinonyx pardinensis pleistocaenicus, Megantereon cultridens adroveri, Puma pardoides, Pachycrocuta brevirostris, Ursus cf. dolinensis, Canis (Xenocyon) lycaonoides et Canis mosbachensis. Pendant cet intervalle de temps correspondant à l’Epivillafranchien, certains d’entre eux montrent des stades évolutifs significatifs. L’assemblage fossile d’Untermassfeld, qui rétablit le biochrone de Bourdier, peut être considéré comme une référence pour les faunes de grands mammifères de l’Epivillafranchien.

7 - Le contexte climatique

41Le renouvellement faunique de l’Epi-Villafranchien, mieux connu maintenant grâce à Untermassfeld, nécessite d’être observé à une échelle plus globale. Azzaroli (1995 : 312ff.) a déjà montré, que malgré plusieurs stades tempérés marqués, les indications d’une tendance généralement fraîche et d’un accroissement des conditions climatiques continentales sont présentes sur l’ensemble de l’Eurasie entre 1.2 et 0.9 Ma BP. Les analyses des dépôts de loess et des séquences polliniques, en particulier, suggèrent plutôt des changements importants des conditions écologiques régionales. A cette période, l’Afrique subtropicale est également caractérisée par des changements significatifs de la variabilité du climat (deMenocal & Bloemendal, 1995). Le site 677 (MIS 36-22) de l’Ocean Drilling Program (ODP) montre l’accroissement de l’amplitude des valeurs de δ18O, même si le lieu de sondage est situé proche de l’équateur dans l’est de l’océan Pacifique (Shackleton, 1995). Des changements similaires ont été observés dans le site ODP 659 en Afrique du nord-ouest et dans le site 607 de la partie centrale de l’océan Atlantique subarctique (Tiedemann et al., 1994 : fig. 3). En général, l’intervalle de temps de 1.2-0.9 Ma qui est une phase tardive, de périodicité de 41 ka dans l’enregistrement climatique global, montre une fluctuation remarquable des valeurs de δ18O comparée à l’enregistrement du magnétochrone de Matuyama (cf. Raymo & Nisancioglu, 2003 : Fig.1 ; Lisiecki & Raymo, 2005 : Fig. 4). L’Epivillafranchien se caractérise par une augmentation de l’instabilité climatique qui a finalement crée les prémices écologiques pour la migration des premiers hominidés en Europe. Un renouvellement faunique, qui mène jusqu’aux grands mammifères du Pléistocène moyen ancien (Galérien), a commencé à la toute fin du Pléistocène inférieur terminal entre 0.9 et 0.8 Ma BP.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Fouilles d’Untermassfeld (Sud-Ouest de la fouille, 4.0-5.0 m sous la surface ; voir fig. 2).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5292/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 36k
Titre Fig. 2 : Untermassfeld. Log diagrammes de la fouille (sans les effets des mouvements néotectoniques).
Légende 1 - T: calcaire (Trias Moyen, Muschelkalk Inférieur); 2 - GGAR: Galets Grossiers Altérés Récents, 3 - DC: dépôts de crue; 4 - SFI: Sables Fluviatiles Inférieurs; 5 - SFS (i): Sables Fluviatiles Supérieurs (partie inférieure); 6 - CD: cône détritique grossier mis en place par coulée de boue; 7 - SFS (s): Sables Fluviatiles Supérieurs (partie supérieure); 8 - SP: série sédimentaire postérieur au Pléistocène Inférieur.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5292/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 76k
Titre Fig. 3 : Bison menneri, crâne adulte [IQW 2003 / 28 250 (Mei. 27 412)], Untermassfeld. Echelle : 100 mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5292/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 28k
Titre Fig. 4 : Capreolus cusanoides (holotype), bois de massacre gauche.
Légende A noter l’aplatissement prononcé du bois [IQW 1993 / 24 320 (Mei. 23 849)], Untermassfeld. Échelle : 20 mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5292/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 28k
Titre Fig. 5 : Cervus s.l. nestii vallonnetensis, fragment crânien avec ses deux bois [IQW 2003 / 28 185 (Mei. 27 347)], Untermassfeld. Echelle : 100 mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5292/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 20k
Titre Fig. 6 : Échelle biostratigraphique des espèces de grands mammifères, éléments caractéristiques de la faune de la partie terminale du Pléistocène inférieur de l’Europe et position stratigraphique du biochrone de l’Epivillafranchien.
Légende Les espèces décrites d’Untermassfeld sont prises en compte seulement si ces restes sont également présents dans d’autres sites européens avec un contexte stratigraphique fiable.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5292/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 70k
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Pour citer cet article

Référence papier

Ralf‑Dietrich Kahlke, « Les communautés de grands mammifères de la partie supérieure du Pléistocène inférieur et la biochrone de l’épivillafranchien », Quaternaire, vol. 20/4 | 2009, 415-427.

Référence électronique

Ralf‑Dietrich Kahlke, « Les communautés de grands mammifères de la partie supérieure du Pléistocène inférieur et la biochrone de l’épivillafranchien », Quaternaire [En ligne], vol. 20/4 | 2009, mis en ligne le 01 mars 2012, consulté le 13 mai 2021. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/5292 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.5292

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Auteur

Ralf‑Dietrich Kahlke

Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Forschungsstation für Quartärpaläontologie Weimar, Am Jakobskirchhof 4 D-99423 Weimar, Germany. Courriel : rdkahlke@senckenberg.de

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