L’auteur tient à remercier Patrick Auguste pour son invitation à participer à la journée organisée par l’AFEQ intitulée : « Biochronologie des grands Mammifères du Pléistocène moyen et supérieur en Europe », mais également pour les données envoyées et ses corrections sur cet article. Je tiens également à remercier Ralf-Dietrich Kahlke pour les nombreuses conversations et conseils partagés sur ce sujet complexe ainsi que Vera Eisenmann pour les explications sur la méthode utilisée dans ce travail et la bibliographie s’y référant. J’exprime également toute ma reconnaissance à Lutz Maul, Jan van der Made et Paul Palmqvist pour les informations partagées et à Patricia Valensi pour ses corrections. Ce travail a été financé par la fondation Alexander von Humboldt.

1 - Introduction

1Les rhinocéros représentent un élément important et fréquent des faunes de grands mammifères du Pléistocène. Ils possèdent, lors de cette période, une distribution très large sur l’ensemble du continent eurasiatique, ce qui leur confère une importance certaine pour la connaissance de l’environnement, de la biochronologie et des mouvements de populations des faunes fossiles. Les Rhinocerotidae sont fréquemment utilisés dans les travaux biochronologiques (Guérin, 1988, Gliozzi et al, 1997 ; Sardella et al, 1998) et en sont même parfois à leur base (Guérin, 1980, 1982a; Lacombat, 2005a). Il demeure toutefois complexe de les déterminer et de les utiliser comme outil biochronologique isolés du reste de la faune. De plus, les facteurs environnementaux et climatiques (latitudinaux) d’une part, et les facteurs évolutifs (longitudinaux) d’autre part doivent être dissociés. En Europe, trois espèces du genre Stephanorhinus sont reconnues durant le Pléistocène moyen et supérieur : Stephanorhinus hundsheimensis est présent en Europe occidentale dès le Pléistocène inférieur (Fortelius et al, 1993, Mazza et al, 1993, Lacombat, 2005a). Il persiste jusqu’à la fin du Pléistocène moyen inférieur selon Guérin (1980). C’est une espèce ubiquiste, avec un régime alimentaire de type brouteur comme le confirme sa denture brachyodonte. De longs membres élancés et des articulations creusées lui confèrent un type de locomotion de type cursif. L’humidité semble être un facteur prédominant pour cette espèce, alors que la température lui semble indifférente (Guérin, 1980).

2L’apparition de S. kirchbergensis en Europe est située au début du Pléistocène moyen à Mosbach et Daxlanden en Allemagne (Fortelius et al, 1993) mais sa présence est attestée dans les sites plus anciens de Soleilhac en Haute-Loire (Guérin, 1980, Lacombat, 2005b), et de Tiraspol au Pléistocène inférieur en Moldavie (Beljaeva & David, 1975). S. kirchbergensis présente des membres longs et robustes aux articulations nettement concaves qui suggèrent un habitat plus forestier que les autres espèces de Stephanorhinus (Fortelius et al, 1993). Son port de tête et un type de dentition plutôt brachyodonte (prémolaires pseudo-hypsodontes, molaires plus brachyodontes) concluent à un régime alimentaire de brouteur. Il est déterminé qu’il vivait sous un climat toujours humide (Guérin, 1980).

3S. hemitoechus apparaît vraisemblablement autour de la limite Pléistocène inférieur/moyen puisqu’il est signalé dès 750 000 ans à Ponte Galeria (Petronio, 1988, Petronio & Sardella, 2001) corrélé avec l’Unité faunique de Slivia. (Ambrossetti et al, 1979, Gliozzi et al, 1997, Sardella et al, 1998 et Petronio, 2001) et à Mosbach 2 (Fortelius et al, 1993). Il possède des membres courts et robustes et des articulations souples, moins creusées que les espèces précédentes. Son mode de locomotion est donc plus graviportal, ce qui le confine à des espaces plus ouverts. Le port de tête est bas, les dents sont sub-hypsodontes, lui procurant une capacité à paître plus importante que les autres espèces du genre. Il n’est toutefois pas un véritable paisseur, c’est un mangeur mixte de végétation basse (Fortelius, 1982). S. hemitoechus semble être l’espèce la moins inféodée à l’humidité, pour preuve ses fréquentes associations avec Coelodonta antiquitatis, véritable marqueur de climat froid et sec.

2 - Méthode

4La nomenclature utilisée dans ce travail est en accord avec celle proposée par Fortelius et al, (1993). Les discussions sur le choix de la nomenclature sont présentées dans Lacombat (2005 : 15). Les caractéristiques morphologiques des différentes espèces de Stephanorhinus présents au Pléistocène moyen et supérieur permettent de les différencier aisément (pour description détaillée cf. Guérin, 1980 ; Fortelius et al, 1993 ; Mazza et al, 1993 ; Lacombat, 2005a, 2006a et 2006b).

5La localisation des sites et l’origine des données utilisées sur les populations de S. hundsheimensis sont les suivantes :

6– Untermaßfeld, Thuringe, Allemagne, ~1.05 Ma, MIS 31 (R.-D. Kahlke, 1997, 2001, 2006) : données personnelles et in H.-D. Kahlke (2001) ; la grotte du Vallonnet, France, ~1.00 Ma, MIS 30 (Lumley, 1988) : données in Lacombat, 2005a ; Soleilhac, France, 0.71-0.62 Ma, MIS 17-16 (Lacombat, 2005a) ; Süßenborn et Voigtstedt, Allemagne, 0.71-0.62 Ma, MIS 17-16 (R.-D. Kahlke, 2002 ; Maul, 2002) : données personnelles et in H.-D. Kahlke (1965, 1969) ; Isernia (Italie, ~0.60 Ma, MIS 15.4-15.5 (Coltorti et al, 2005) : données in Lacombat, (2005a) ; Mosbach 2, Allemagne, 0.61-0.47 Ma, MIS 15-13 (Schreiber et al, 2007) : données in Fortelius et al, (1993) ; Mauer, Allemagne, 0.61-0.47 Ma, MIS 15-13 (Schreiber et al, 2007) : données in Schreiber (1999).

7Les gisements de Mosbach 2, Allemagne, 0.61-0.47 Ma, MIS 15-13 (Schreiber et al, 2007) : données in Fortelius et al (1993) ; Ehringsdorf, Allemagne, 0.24-18 Ma, MIS 7 (R.-D. Kahlke et al, 2002) : pour le niveau à S. kirchbergensis, données personnelles et in H.-D. Kahlke (1975) ; Taubach, Allemagne, ~0.12 Ma, MIS 5e (R.-D. Kahlke, 2002) ; Maul (2002) : données personnelles et in H.‑D. Kahlke (1977) sont utilisées dans cette étude pour les populations de S. kirchbergensis. Les gisements inclus dans cette étude et qui présentent une population de S. hemitoechus sont, par ordre chronologique : la Caune de l’Arago, France, niveaux de l’ensemble III, 0.48-0.43 Ma, MIS 12 (Lacombat, 2005a) ; Lunel-Viel, France, ?0.40-0.30 Ma, ?MIS 11-9 : données in Bonifay (1973) ; Orgnac 3, France, 0.34 Ma, MIS 9 (Falguères et al (1988) : données in Lacombat (2005a) ; La Fage, France, couche à S. hemitoechus, 0.30-0.24 Ma, MIS 8, (Mourer-Chauviré et al, 2003) : données in Guérin (1973) ; Ilford (Royaume-Uni), 0.24-0.18 Ma, MIS 7 (Schreve, 2001) : données in Fortelius et al (1993) ; grotte de Mars, France, 0.18-0.12 Ma, MIS 6 (Lacombat, 2005a) ; Ehringsdorf, Allemagne, 0.23-0.12, MIS 7-5e (R.-D. Kahlke et al, 2002) : pour les niveaux à S. hemitoechus, données personnelles et in H.-D. Kahlke (1975) ; la grotte du Prince, Italie, ~0.06 Ma, MIS 4, (Lacombat, 2005a) ; la grotte de l’Observatoire, Principauté de Monaco, 0.05-0.02 Ma, MIS 3 (Lacombat, 2005a).

8Afin de comparer l’évolution des variations de tailles des trois espèces du genre Stephanorhinus au cours du Pléistocène moyen et supérieur, la méthode de l’indice de taille (it), utilisée en premier lieu pour l’archéozoologie (Meadow, 1986, 1999; Uerpmann, 1986) mais également récemment pour des études paléontologiques (Eisenmann & David, 2002 ; Eisenmann & Mashkour, 2005) a été également utilisée dans ce travail et a démontré l’efficacité de la méthode.

9Cette méthode permet de suivre les variations de taille sur un ensemble de données homogènes (ici seuls des diamètres transversaux sont utilisés) préalablement choisis, par rapport à un référentiel. Le référentiel utilisé dans ce travail est le rhinocéros (S. hundsheimensis) d’Untermaßfeld (Thuringe, Allemagne) qui est conservé à l’Institut de Paléontologie du Quaternaire Senckenberg de Weimar (données personnelles). Ce gisement présente une population homogène dont la richesse permet d’obtenir pour chaque élément squelettique un nombre de mesures significatives avec un écart type le plus réduit possible.

10Dans le but de comparer les variations générales de l’indice de taille, un ensemble de mesure de référence a été établi (tab. 1) en utilisant uniquement des diamètres transversaux. Pour chaque mesure l’indice de taille a été calculé en suivant la formule: It=50(xM-m)/2sM ; où xM est la moyenne de la mesure choisie de la population de référence et sM, son écart-type et m est la moyenne de cette mesure provenant de la population à comparer. Ces indices de taille sont ensuite visualisés graphiquement sur des histogrammes où l’axe des abscisses représente donc la population de référence et la fréquence. L’axe des ordonnées représente le nombre de mesures.

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3 - Résultats

a. Stephanorhinus hundsheimensis

12Il nous a semblé intéressant d’intégrer une localité du Pléistocène inférieur (Le Vallonnet, France) à notre analyse pour obtenir une vision plus générale des variations de taille de S. hundsheimensis (fig. 1) qui est très fréquent au Pléistocène inférieur (Lacombat, 2005a, 2006a). De nettes différences sont observées entre les sites plus méridionaux (Le Vallonnet, Soleilhac et Isernia) et ceux plus septentrionaux (Untermaßfeld, Süßenborn, Voigtstedt, Mosbach 2 et Mauer). Ainsi pour une date supposée équivalente ou presque, le S. hundsheimensis d’Untermaßfeld (Allemagne, ici utilisé comme référentiel) présente une taille nettement supérieure à celle retrouvée au Vallonnet (France) mais, est équivalente à celle observée à Isernia (Italie), site beaucoup plus récent du Pléistocène moyen. Il nous a donc semblé judicieux de séparer les sites à S. hundsheimensis en deux zones géographiques dont les limites sont encore mal définies. A l’intérieur de ces zones, les variations de taille suivent la même tendance : on observe une augmentation de taille constante avec le temps du Vallonnet à Soleilhac jusqu’à Isernia pour la zone méridionale et pour la zone septentrionale, d’Untermaßfeld à Süßenborn et Voigtstedt jusqu’à Mosbach 2 et Mauer.

b - Stephanorhinus kirchbergensis

13Cette espèce est présente sur l’ensemble de l’Europe mais possède une densité plus importante en Europe centrale (plus humide). Bien que présente en Europe méditerranéenne, elle est cependant rare (climat plus sec) et ne présente qu’un faible nombre de restes (Lacombat, 2005a) qui ne permettent pas de dégager une réelle tendance ou en tout cas de les intégrer à cette analyse. En se basant sur trois gisements germaniques très riches, on observe une augmentation générale de l’indice de taille de Mosbach à Ehringsdorf et jusqu’à Taubach (fig. 2). Cette tendance a été également décrite par Made (2000) avec l’étude du S. kirchbergensis de Bilzingsleben (MIS 11). On peut également noter que cette espèce possède toujours un indice de taille nettement supérieur au référentiel utilisé, même chez les formes les plus anciennes, supposées être les plus petites.

c - Stephanorhinus hemitoechus

14Cette espèce est présente sur l’ensemble de l’Europe mais possède une densité plus importante en Europe méditerranéenne. Les variations de l’indice de taille demeurent plus complexes (fig. 3) que pour les deux espèces précédentes et conformes à ce qui a déjà été observé pour S. hemitoechus (Lacombat, 2005a, 2006a). La population la plus ancienne pour laquelle nous avons des données suffisantes est celle de la Caune de l’Arago. La relative faible abondance du matériel dans chaque site nous a contraints à regrouper certains sites. Ainsi un groupe s’étalant du MIS 11 au MIS 8 est constitué par les sites de Lunel-Viel, Orgnac 3 et La Fage. Un troisième groupe comprend des localités datant du MIS 7 au MIS 3 telles que: Ilford, la grotte de Mars, Ehringsdorf, la grotte de l’Observatoire et la grotte du Prince. La population la plus ancienne (Arago) présente un indice de taille relativement important, supérieur au référentiel. La période qui suit, du MIS 11 à 8 se caractérise par un indice de taille réduit, plus petit que celui observé pour le MIS 12 de l’Arago. Les sites de la fin du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur (ici du MIS 7 à 3) retrouvent une taille équivalente voire plus importante que celle de la population la plus ancienne de cette espèce. Dans cette période du MIS 7 à 3 sont intégrées des localités septentrionales telles que Ilford (Royaume-Uni) ou Ehringsdorf (Allemagne) qui n’ont pas présenté lors de l’analyse de différences avec les sites méridionaux, contrairement à ce qui a été observé chez S. hundsheimensis.

4 - Interprétation

15La méthode de l’indice de taille confirme les hypothèses des variations de taille au cours de Pléistocène chez S. hundsheimensis (Lacombat, 2005a, 2006a). L’augmentation graduelle de l’indice de taille (ici relié à la masse de par l’utilisation de diamètres transversaux) avec le temps se révèle visible aussi bien dans la zone méridionale que dans la zone septentrionale. Cette augmentation de taille qui est donc présente sur deux zones géographiques proches mais aux conditions climatiques différentes se révèle donc constante sur l’ensemble de l’Europe et peut être considérée comme une tendance évolutive utilisable comme un outil biochronologique. Les différences de tailles observées entre ces deux régions, liées aux différences paléoenvironnementales que l’on retrouve entre le sud et le nord de l’Europe, démontre la grande ubiquité de S. hundsheimensis et sa grande faculté d’adaptation à des conditions climatiques, des environnements différents ainsi que l’importante flexibilité de son alimentation (Kaiser & Kahlke, 2005).

16Une augmentation de l’indice de taille chez S. kirchbergensis a également été démontrée. En tenant compte des observations réalisées sur la population de Bilzingsleben (Allemagne, MIS 11, Made, 2000) et de Biache-St-Vaast (France, MIS 7, Auguste, 1995), cette tendance est présente dès le MIS15-13 (Mosbach 2) et ce jusqu’au MIS 5e (Taubach), site le plus récent pour cette espèce dans cette étude. L’abondance de S. kirchbergensis en Europe centrale, vraisemblablement due à des facteurs climatiques et écologiques (notamment l’humidité à laquelle cette espèce semble être particulièrement liée), permet d’envisager une possible relation entre ces facteurs et la tendance à l’augmentation de la taille. En Europe méridionale, le trop faible nombre de restes présents dans quelques localités (e. g. grotte du Prince et grotte des Enfants [Italie], Aldène [France]…) ne permet pas de définir s’il existe une tendance identique ou non à celle présentée ici. Dans son étude sur les populations d’Europe occidentale, Guérin (1980, p. 1041) détermine une variation de la taille inverse à celle que nous trouvons ; S. kirchbergensis présente une diminution discontinue de la taille avec le temps.

17Les variations de l’indice de taille sont plus complexes chez S. hemitoechus qui présente trois phases distinctes. La première semble regrouper les populations les plus anciennes de cette espèce qui subit ensuite une nette diminution de sa taille du MIS 11 au MIS 8. Une taille équivalente voire supérieure est de nouveau rencontrée chez les populations de la fin du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur. Cette diminution de taille observée chez S. hemitoechus correspond à une période climatique particulière (cf. courbe isotopique Fig. 3) mais également à l’arrivée dans le biotope préférentiel de S. hemitoechus d’un nouvel habitant mieux adapté à des conditions plus fraîches et plus sèches : Coelodonta (Kahlke & Lacombat, 2007). Une tendance similaire à celle exposée ici avait également été observée par Guérin (1980, p. 1043), Lacombat (2005a, 2006a), avec la présence d’un stade intermédiaire, plus petit, correspondant pour cet auteur à la zone 24.

5 - Conclusion

18L’utilisation de la méthode des indices de tailles (it) pour les populations de rhinocéros au Pléistocène moyen et supérieur permet d’établir les tendances générales des variations de tailles des différentes espèces du genre Stephanorhinus. Ainsi, outre l’augmentation graduelle de l’indice de taille (it) chez S. hundsheimensis, la grande ubiquité de cette espèce est mise en avant. Une tendance similaire à l’augmentation de la taille est observée chez S. kirchbergensis en se basant sur des sites allemands, sa présence dans les zones plus méridionales, plus sèches, étant trop rare et trop diffuse. S. hemitoechus présente une évolution plus complexe où sa taille va se trouver fortement diminuée entre les stades isotopiques 11 et 8. Les importantes variations climatiques de cette période et l’arrivée en Europe d’un nouveau concurrent du genre Coelodonta dans son biotope sont des hypothèses de travail qu’il convient d’approfondir. L’intérêt biochronologique des rhinocéros fossiles n’est plus à démontrer, la méthode des indices de taille en est un exemple supplémentaire. D’autres travaux, existant pour d’autres groupes, se révèlent également intéressants à explorer. En effet, le calcul de l’estimation du poids par une méthode autre que celle utilisant la surface de la première molaire inférieure (qui ne peut intégrer les facteurs de micro/macro‑dontie) se révèle un sujet à explorer pour les rhinocéros fossiles et serait potentiellement un ajout non négligeable à la compréhension des tendances évolutives du genre Stephanorhinus et à son utilisation comme outil biochronologique.