Je tiens à remercier les personnes ainsi que les établissements qui ont permis l’accès aux collections sans lesquels ce travail n’aurait pas pu être réalisé : H. de Lumley et A.-M. Moigne et le Centre Européen de Recherche Préhistorique de Tautavel; J.-J. Cleyet-Merle, Stéphane Madelaine et le Muséum National de Préhistoire des Eyzies de Tayac; Evelyne Crégut-Bonnoure et le Musée Requiem d’Avigon; Lydia Gamberi et le Musée Régional de Préhistoire d’Orgnac, ainsi que M.F. Bonifay, E. Debard et C.Guérin. Mes vifs remerciements vont également à V.Eisenmann pour la communication de ses données personnelles.

1 - Introduction

1L’espèce Equus hydruntinus a été décrite pour la première fois par Regalia dans les grottes du Paléolithique supérieur de Romanelli (Italie) mais on doit l’étude exhaustive de son anatomie et de sa répartition géographique à Stehlin & Graziosi (1935). La plus ancienne mention de l’espèce généralement admise en Europe occidentale se situe vers 350 000 ans dans le site de Lunel-Viel (Bonifay, 1991). D’autres témoignages dans le Sud-Est pourraient être un peu plus vieux notamment en Syrie centrale (Reynaud Savioz & Morel, 2005) et dans le site acheuléen de C-Spring Azrak en Jordanie (Clutton-Brock, 1989). La plupart des auteurs s’accordent à désigner le groupe « Equus altidens » présent dès le Pléistocène inférieur et jusqu’au début du Pléistocène moyen comme l’ancêtre probable d’Equus hydruntinus (Musil, 1969 ; Forsten, 1990 ; Azzaroli, 1992 ; Eisenmann, 1992). La disparition d’Equus hydruntinus est relativement récente, puisque ce taxon est présent avec certitude dans de nombreux sites néolithiques notamment en Europe de l’Est (Spassov & Iliev, 2002; Haimovici & Balasescu, 2006). Il pourrait être présent dans quelques sites de l’Âge du Fer (Wilms, 1989), et même au Portugal soupçonné d’après les descriptions de l’animal et des toponymes figurants dans les manuscrits du Moyen-Âge (Antunes, 2006). La répartition d’Equus hydruntinus, jusqu’à présent limitée à la Jordanie, la Syrie, Israël et la Turquie (Uerpmann, 1987), a récemment été étendue à l’Azerbaidjan (Eisenmann & Mashkour, 1999) et à l’Iran (Mashkour, 2002; Orlando et al., 2006).

2La position systématique de cet équidé a longtemps été discutée. L’espèce fut aussi bien incluse dans le sous-genre « Asinus » (Stehlin & Graziosi, 1935), ou Hemionus » (Azzaroli, 1992), rapprochée aux zébrins (Davis, 1980 ; Bonifay, 1991), admise comme le dernier représentant du groupe plio-pléistocène des sténoniens (Gromova, 1949 ; Forsten, 1986, 1990, 1999 ; Forsten & Ziegler, 1995), ou encore considérée comme appartenant un sous-genre « Hydruntinus » (Radulesco & Samson, 1965). Ces multiples hypothèses de filiation sont, sans nul doute, liées à la mosaïque de caractères portés par le squelette et la denture de cette espèce: gracilité et proportions cursoriales des membres comme chez les hémiones, protocône très court comme chez les «sténoniens», ectoflexide profond comme chez les zèbres. L’étude récente de deux crânes du site de Kabazi II (Crimée) tend à rapprocher Equus hydruntinus des hémiones (Burke et al., 2003) et deux séquences mitochondriales parlent en faveur de cette hypothèse (Orlando et al., 2006).

3Plusieurs formes d’Equus hydruntinus ont été décrites dans la littérature. La sous-espèce « minor » évoque la petite taille du squelette de la population de Lunel-Viel (Bonifay, 1991). E. h. danubiensis désigne à l’inverse une forme de grande taille décrite par Samson (1975) en Roumanie. Dans le présent article notre intérêt porte en particulier sur une autre forme, définie par Alimen (1946) à partir de l’unique dent du site moustérien de Saint-Agneau (Charente) « Equus hydruntinus davidi », dotée d’un protocône long. Ce taxon avait été adopté par la suite par Prat (1968) pour caractériser l’allongement de ce denticule observé chez de nombreuses populations du Sud-Ouest de la France, postérieures au premier stade würmien. Depuis les travaux de Prat, l’allongement du protocône a été signalé et défendu dans d’autres stations (Guadelli, 1995). Guadelli & Delpech (2000) envisagent que la barrière géographique alpine a pu favoriser l’évolution particulière des populations à l’Ouest par rapport à celles de la province Italo-Balkanique. Des observations ponctuelles dans le Sud-Est de la France suggéreraient la présence de ce morphe (Eisenmann & Patou, 1980 ; Crégut-Bonnoure & Granier, 1982; Boulbes & Rillardon, sous presse) mais aucun travail de synthèse n’a encore été réalisé dans cette région.

4La révision et l’étude de nouvelles collections de plusieurs sites de la région méditerranéenne à l’Ouest du Rhône s’échelonnant du Pléistocène moyen à l’Holocène, répondront à deux objectifs : caractériser la denture d’Equus hydruntinus en repérant les éventuels stades évolutifs, et vérifier plus spécialement le modèle allopatrique de l’évolution particulière de cette espèce à l’ouest de la chaîne alpine.

2 - Matériels et méthodes

2.1 - Présentation générale des sites et provenance du matériel

5Les sites étudiés sont tous répartis à l’ouest du Rhône et correspondent au sens large au Languedoc méditerranéen (fig. 1). L’aire géographique de l’étude comprend plusieurs zones : la première la plus à l’ouest est située dans les basses plaines de l’Aude ou Corbières maritime avec de part et d’autre des étangs de Bages et de Sigean les sites des Ramandils (Port-la-Nouvelle, Aude) et de la Crouzade (Gruissan) ; la deuxième également à proximité de la Méditerranée est représentée par le site de Lunel-Viel en petite Camargue. Enfin la dernière correspond aux Cévennes au sens large avec deux gisements situés le long du Gardon, celui de la Salpêtrière et celui de la Baume de Valorgues (Saint-Quentin-la-Poterie, Gard) et quatre sites de basse altitude dans la vallée de l’Ardèche avec l’aven de l’Arquet (Barjac, Gard), la grotte de Saint-Marcel (Ardèche), l’aven Marzal 2 (Saint-Remèze, Ardèche) ainsi que la Baume Flandin (Orgnac l’Aven, Ardèche).

6Le matériel d’Equus hydruntinus de Lunel-Viel est issu des grottes I et IV des fouilles Bonifay. Le remplis-sage de la grotte IV est légèrement postérieur à celui de la grotte I mais l’ensemble peut être rattaché à l’intergla-ciaire Mindel-Riss (Bonifay & Bonifay, 1965), soit au cours du stade 9. L’étude détaillée de la collection de Lunel-Viel a permis de créer la sous-espèce Equus hydruntinus minor (Bonifay, 1991).

7Les fossiles extraits de la désobstruction de l’aven Marzal 2 (renommé depuis aven Flahaut) ne sont malheureusement pas en stratigraphie mais le cortège faunique permettrait de situer le remplissage à la fin du Pléistocène moyen et la première moitié du Pléistocène supérieur (Debard et al., 1999). Des téphras piégés dans la séquence conservée dans la partie moyenne du remplissage pourraient être associés à des émissions de pyroclastites situées vers 45 000 ans (Debard & Pastre, 2008). Equus hydruntinus est mentionné dans la liste faunique de Debard et al. (1999) mais aucun travail approfondi n’a été réalisé sur cette collection.

8Les quelques dents de la petite cavité de la Baume Flandin proviennent des anciennes fouilles attribuées au Riss-Würm (Hugues & Gauthier, 1972). Le niveau archéologique repéré lors d’un récent sondage, réalisé à l’avant du site et dont le contenu diffère peu des niveaux de la grotte, semble confirmer son âge Eemien (Moncel et al., 2008 ; Crégut et al., sous presse). Les quelques dents du site de Saint-Marcel proviennent : soit de la couche u qui se situerait également dans le stade isotopique 5e (Crégut in Defleur et al., 2001) et correspondrait au tout début de celui-ci (Crégut et al., sous presse), soit des couches o-p de la séquence paléo-climatique 7 qui correspondrait à un épisode tempéré du Würm ancien (fin du stade isotopique 5 ou début du 3) (Moncel et al. 2004 ; Daujeard, 2008). Les restes d’Equus hydruntinus du site des Ramandils sont issus pour moitié du ramassage Héléna (début siècle dernier) et des nouvelles fouilles de Boutié (Boutié, 1993). Les études sur la grande faune et les dernières analyses sédimentologiques, orientent l’attribution chronologique du remplissage des dernières fouilles à la fin du stade isotopique 5 (b ou a, interstade St Germain) (Banes & Dorigny, 2005). Les précédentes études d’Equus hydruntinus ont porté soit sur les fouilles Helena (Gerber, 1973) soit les fouilles Boutié (Banes, 1998). Les pièces de la Crouzade (fouilles Héléna) qui portent une indication stratigraphique précise proviennent des couches 6 et 7 de l’ensemble 1 corrélées au Würm 2, ou sont rapportées aux « limons jaunes inférieurs » caractéristiques de cette période (Lumley, 1971). Les restes d’Equus hydruntinus de la Crouzade ont notamment été étudiés par Gerber (1973). Le matériel de l’Arquet est issu de la désobstruction de l’aven et des récentes fouilles des déblais (Gamberi, 2006). Une date de 35 400 BP avait été obtenue sans que l’on sache à quel niveau du remplissage elle correspond. Les études préliminaires du matériel lithique suggèrent un âge couvrant la fin du Paléolithique moyen et le début du Paléolithique supérieur. Enfin, le matériel Equus hydruntinus de la Baume Valorgues est issu uniquement des couches valorguiennes, datées autour de 11 000 ans B.P. (Escalon de Fonton & Onoratini, 1978). L’étude de la grande faune dont les restes d’Equus hydruntinus a été réalisée par Bonifay (1978). Nous avons associé à ce travail les données biométriques du site des Canalettes (Aveyron) (Brugal, 1993) corrélé au stade isotopique 5d (Meignen, 1993), celles des niveaux du Würm 3 du site de la Balauzière (Gard) d’après le travail de Bonifay (1966), et enfin celles du site mésolithique de Félines-Termenès (Aude) d’après l’étude d’Eisenmann et Patou (1980).

9Le tableau 1 synthétise les données chronologiques de chaque site, et le lieu de conservation de la collection. Dans le tableau 2, se trouvent les effectifs par type de dents pour chaque site étudié.

2.2 - Techniques d’étude

2.2.1 - Nomenclature et biométrie dentaire

10La nomenclature utilisée pour la description morphologique de la denture supérieure et inférieure est donnée dans la figure 2. Les mesures (fig. 2) seront effectuées au niveau occlusal à partir de l’émail périphérique en excluant le cément : DMD = diamètre mésio‑distal (longueur) ; DVL = diamètre vestibulo-lingual (largeur) ; P = longueur du protocône ; DB = longueur de la double boucle ; PF = longueur du postflexide. Pour maximiser les échantillons, les bourgeons bien identifiables et les dents très peu usées, généralement écartées, seront exceptionnellement mesurés à mi-couronne. Trois indices sont calculés : l’indice protoconique sur les dents supérieures (IP = P/DMD X 100) ; l’indice flexidique (IF = PF/DMD X 100) et de la double boucle (IDB = DB/DMD X 100) sur les dents inférieures. Enfin, pour minimiser les effets dus à l’usure, nous avons également utilisé dans les graphiques comme le préconisent Eisenmann et Mashkour (2000), la moyenne des diamètres occlusaux : (DMD+DVL)/2.

2.2.2 - Indices de taille dentaire

11Afin de comparer les dimensions des dents des différentes populations d’Equus hydruntinus, nous avons utilisé la technique des indices de taille (size index) habituellement utilisé pour l’évaluation de la taille du squelette (Meadow, 1999 ; Eisenmann & David, 2002 ; Benecke & Von den Driesch, 2003) qui se prête bien aux petits échantillons d’hydrontin. Pour le calcul de l’indice, la référence choisie (tab. 3) est constituée de la compilation réalisée par Eisenmann et Patou (1980) de l’ensemble des données biométriques dentaires des populations d’Equus hydruntinus de France fournies par Prat (1968). Le calcul de l’indice est le suivant :

12indice de taille : It = 50 X (Xref - m) / 2Sref avec Xref : moyenne du type de mesure de la population de référence, Sref : écart-type du type de la mesure de la population de référence, m : mesure de même type de la population à comparer.

13Dans la pratique, deux indices, le premier à partir de la longueur occlusale et le second à partir de la largeur, ont été calculés pour chaque type de dents jugales, supérieures et inférieures. L’indice moyen de ces deux dimensions sera celui retenu pour les comparaisons inter-populations.

3 - Description et comparaison

3.1 - Dents supérieures

3.1.1 - Données morphologiques

14L’étude morphologique des dents supérieures des différentes populations permet de synthétiser les caractères suivants. Les piliers vestibulaires ne sont pas dédoublés sur les P³ et P⁴ ; le parastyle est large et de section anguleuse alors que le mésostyle est souvent étroit et arrondie comme sur les molaires (fig. 3j). Un seul cas d’ébauche de dédoublement est observé sur une P³ à Marzal 2. La vallée postprotoconale est très développée sur les dents en début d’usure, souvent étranglée à sa base, puis élargie et digité vers le protoconule à son extrémité (fig. 3n, j). Les surfaces interstylaires sont souvent planes à convexes quand le paracône et le méta-cône sont dilatés, parfois légèrement concaves notamment sur quelques spécimens du site des Ramandils.

15D’une manière générale, le plissement des fossettes est faible et le pli caballin n’est jamais excessivement développé, souvent rudimentaire et s’efface rapidement avec l’usure sur les molaires. Il peut être, dans de rare cas, double ou long sur les dents très peu usées. Sans exception, la gouttière distale est toujours présente à l’arrière des M³ (fig. 3b). Les îlots d’émail, hypoglyphes isolés (P2 de la fig. 3e), et l’ouverture des fossettes ont été décomptés sur les P² et les M³. Toutes ces structures peuvent s’observer au moins une fois (tab. 4) mais leur fréquence est peu élevée et aucune tendance ne peut être dégagée entre les populations.

16La structure la plus variable est le protocône: très court sans lobe mésial, c’est-à-dire se rapprochant de la forme type générale de l’espèce (Stehlin & Graziosii, 1935 ; Prat, 1968), sur les P^3-4 et M^1-2 des Ramandils (fig. 3f, g), ce qui est aussi le cas d’une dent de Flandin (fig. 3c) et de quelques dents des Canalettes d’après les observations de Brugal (1993). Il est parfois bilobé à Lunel-Viel (fig. 3a) et à Marzal 2 (fig. 3h), mais il reste globalement court. En revanche, il est relativement long avec une partie antérieure toujours développée sur l’unique dent de la couche p de Saint-Marcel (P³) (fig. 3i), et sur l’ensemble des dents de la Crouzade (fig. 3j, k, l), de l’Arquet (fig. 3m), et de Valorgues, (fig. 3n, o), correspondant à la description du morphotype « davidi » (Prat, 1968).

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3.1.2 - Données biométriques

3.1.2.1 - Longueurs occlusales et indices protoconiques

18L’évolution de la longueur occlusale et de l’indice protoconique à l’intérieur des séries dentaires sont comparées dans le graphique de la figure 4. La faiblesse des effectifs et l’incertitude de la détermination des autres populations nous ont contraints à sélectionner uniquement les populations de Lunel-Viel, Marzal 2, le maxillaire de la Crouzade et celui de Félines-Termenès (tab. 5). Comme le montre le graphique, le diamètre mésio-distal de la M³ est toujours inférieur à celui de la M². Cette particularité, déjà relevée sur la population de Lunel-Viel (Bonifay, 1991), peut être étendue aux autres populations. Ce cas de figure n’est présent chez aucune espèce actuelle y compris au sein des différentes formes d’hémiones d’après les données fournies par Eisenmann (http://www.vera‑eisenmann.com).

19L’indice protoconique à l’intérieur de la série dentaire, en dépit des différences de proportions du protocône semble varier de la même façon : augmentation régulière de la P² à la M¹, légère diminution entre la M¹ et de la M² puis nette augmentation entre la M² et la M³. Cette évolution de l’indice n’a pas vraiment d’équivalent chez les équidés actuels et les formes fossiles, l’espèce qui s’en rapproche le plus étant le zèbre de grevyi (cf. Eisenmann, 1980). Notons qu’à la différence d’Equus hemionus, l’IP augmente toujours de la P⁴ à la M¹ comme cela avait été observé à Félines-Termenès (Eisenmann & Patou, 1980).

3.1.2.2 - Diagramme des rapports de l’ensemble des dimensions dentaires

20Les différentes populations d’Equus hydruntinus étudiées se caractérisent d’abord par des proportions biométriques communes (fig. 5 ; tab. 6) : faible dimension des P², étroitesse des P^3-4 et M^1-2 et brièveté générale du protocône, autant de caractères qui les distinguent d’Equus hemionus onager choisi en référence.

21Entre les populations, les différences se situent, comme le montre l’étude morphologique, au niveau des dimensions du protocône. D’une part en taille absolue : les dents de Lunel-Viel, Marzal 2, Flandin, Canalettes et Ramandils possèdent un protocône relativement court par rapport aux dents de la Crouzade, Saint-Marcel (c. p), Balauzière, Arquet, Valorgues et Félines-Termenès ; d’autre part entre les P^3-4 et M^1-2 : celui-ci est relativement plus long sur les premières aux Ramandils, à Flandin, et aux Canalettes alors que c’est l’inverse à la Crouzade, l’Arquet, Balauzière, Valorgues et Marzal 2. Comme chez l’onagre, les longueurs du protocône sont équivalentes sur les prémolaires et les molaires à Lunel-Viel. Eisenmann (1991) et Eisenmann et Barishnikov (1995) accordent une importance écologique aux différences de proportions entre la longueur du protocône des P^3-4 et de celui des M^1-2, mais dans notre cas, les effectifs sont trop faibles pour avancer de telles interprétations.

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3.1.2.3 - Diamètres occlusaux v.s. longueur du protocône

23Les graphiques des figures 6 et 7, qui représentent la longueur du protocône en fonction des diamètres occlusaux illustrent biométriquement, en particulier sur les M^1-2, les différences de proportion du protocône.

24Les M^1-2 permettent de distinguer plusieurs sous-groupes (fig. 6). Un premier associant les populations du stade 5 (Flandin, Ramandils et Canalettes) où les diamètres occlusaux sont relativement faibles et le protocône très court et un deuxième composé des dents de Marzal 2 plus grandes, qui recouvrent respectivement la partie inférieure et supérieure de l’ellipse de confiance de Lunel-Viel. Enfin, un troisième qui regroupe les populations du stade 3 à 1 (Crouzade, Arquet, Valorgues) où ce denticule est relativement plus allongé nettement en dehors de celle-ci. Les dents de la Balauzière (début stade 2) n’ont pas été incluses dans ce graphique, mais s’apparentent d’après les données biométriques de Bonifay 1966) à ces populations. Même si l’on devine déjà des différences de taille entre les populations, le nuage de point montre qu’il n’y a pas vraiment de corrélation entre les diamètres dentaires et la longueur du protocône, ce qui est confirmé par l’indice protoconique (tab.6). Ces différences de proportions sont moins évidentes sur les P^3-4 (fig. 7), où toutes les populations peuvent rentrer dans l’ellipse de Lunel-Viel, mais les prémolaires des sites de la Crouzade, l’Arquet et Valorgues et la dent de Saint-Marcel c.p s’individualisent des populations du stade 5 et de Marzal 2.

25Sur le graphique de la figure 8, les diamètres occlusaux et les longueurs du protocône des P^3-4 et M^1-2 sont comparées à d’autres populations références pour Equus hydruntinus du Pléistocène supérieur d’Eurasie. Le diagramme des rapports montre que les dents de Lunel-Viel, Flandin, Canalettes, Ramandils et Marzal 2 sont conformes aux populations références de Roterbeg (Allemagne) et du Caucase, et de celle du début du Würm de La Chaise (Charente). Les dents de la Crouzade, Saint-Marcel c.p, Arquet, Valorgues et Félines-Termenès, de part leur protocône plus allongé, sont comparables à celles d’Equus hydruntinus davidi du Würm 2 de Combe-Grenal (Dordogne) et des niveaux aziliens de Pégourié (Lot).

3.2 - Denture inférieure

3.2.1 - Données morphologiques

26Le pli protostylide, quand il est présent, est généralement développé dans la moitié inférieure de la couronne de sorte qu’il ne s’observe sur le plan occlusal uniquement sur les dents usées. La double boucle approche le plus souvent le type «sténonien». Sa morphologie est quelque peu différente selon les populations. A Lunel-Viel, le métaconide est presque toujours beaucoup plus volumineux que le métastylide et celui-ci est peu anguleux, c’est le cas aussi de l’unique dent inférieure de Flandin (fig. 9a, b). A Marzal 2 et sur les deux prémolaires de Saint-Marcel c. p, le métastylide est souvent plus étiré, pointu et pédonculé, et le sillon lingual est moins profond (fig. 9h), rappelant les doubles boucles Equus burchelli (Eisenmann, 1981). Certaines dents présentent une forme atypique de la double boucle: sur les trois P₂ de Marzal 2, deux d’entre elles présentent un renflement du métastylide; sur la troisième la dilatation du métastylide est encore plus exagérée et forme une «triple boucle» ou «pont» entre le métaconide et le métastylide (fig. 9e) qui s’observe parfois chez certains zèbres et fréquemment chez Equus africanus somaliensis (Eisenmann, 1981). Sur une molaire de la Crouzade, c’est le métaconide qui est un peu étranglé rappelant la morphologie fréquente chez Equus marxi-altidens de Süssenborn (Eisenmann, http://www.vera-eisenmann.com). D’une manière générale le plissement du postflexide est faible même si deux replis d’émail s’observent parfois sur les prémolaires au niveau de l’extrémité antérieure du postflexide (notamment à Marzal 2, fig. 9g). Le pli caballinide est très peu développé et souvent absent. Pour tous les sites, les parois du protoconide et de l’hypoconide sont régulièrement convexes. L’hypoconulide est isolé sur une M₃ inférieure de la Crouzade (fig. 9l). Cette particularité est rare mais nous l’avons déjà relevée sur plusieurs dents d’Equus (altidens) granatensis des sites de Venta Micena et de Fuente Nueva 3.

27Les différences entre les populations portent essentiellement sur le développement de l’ectoflexide des molaires (tab. 7). Le sillon vestibulaire est toujours pénétrant et contacte souvent le sillon lingual à Lunel-Viel (fig. 9a) comme l’a déjà relevé M.F. Bonifay (1991). Le contact est aussi réalisé sur l’unique dent inférieure de Flandin (fig. 9b). Aux Ramandils, le sillon vestibulaire est toujours pénétrant, déprime le sillon opposé sur cinq des six molaires et s’insinue sur plusieurs d’entre elles dans le métastylide (fig. 9c, d). Les mêmes cas de figure s’observent à Marzal 2 (fig. 9f) sauf sur une dent où il est court. A la Crouzade, l’ectoflexide ne contacte le sillon lingual sur aucune des molaires (tab. 7). Sur une d’entre elles il bute contre le postflexide, sur trois autres, il est pénétrant mais reste à distance du sillon lingual (fig. 9i), enfin sur les quatre molaires restantes, il est court (fig. 9j, k, l), ce qui est rare chez Equus hydruntinus. Sur l’unique molaire inférieure de l’aven Arquet, une M₃, le sillon vestibulaire est aussi court (fig. 9n). Enfin sur deux des quatre dents de la Baume Valorgues, l’ectoflexide est court (fig. 9o).

3.2.2 - Données biométriques

3.2.2.1 - Diagramme des rapports de l’ensemble des dimensions dentaires

28Comme sur les dents supérieures, les populations d’Equus hydruntinus sont caractérisées par le faible développement du diamètre vestibulo-lingual des P_3-4 et M_1-2 comparés à la longueur, ce qui les distingue de la référence l’onagre (fig. 10 ; tab. 8). Entre les différentes populations, la longueur de la double boucle ne semble pas être discriminante. En revanche les proportions du postflexide permettent de regrouper les sites de Lunel-Viel, Marzal 2, Canalettes, Ramandils où celui-ci est relativement peu développé sur les M_1-2 et les sites de la Crouzade, de Valorgues et de Félines-Termenès où il est au contraire relativement plus long.

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3.2.2.2 - Diamètres occlusaux v.s. longueur du postflexide

30La longueur du postflexide en fonction des diamètres occlusaux (fig. 11), ne sépare pas aussi bien les groupes que le protocône, certainement du fait que cette structure est fortement liée à l’usure qui nivelle les différences entre les populations. Si l’on écarte les dents très usées (coin gauche du graphique) le graphique tend à individualiser d’une part les M_1-2 des sites des Ramandils, des Canalettes, de Marzal 2 et l’unique dent de la couche u de Saint-Marcel et d’autre part les M_1-2 des populations plus récentes de la Crouzade, Valorgues, Félines-Termenès et l’unique dent de la couche p de Saint-Marcel qui présentent un postflexide plus long.

3.3 - Dimensions générales des dents

31Le tableau 9 présente les effectifs et les données statistiques des indices de taille calculés à partir des longueurs et largeurs occlusales des dents de chaque population étudiée. Les échantillons de Lunel-Viel, de Marzal 2 et la Balauzière sont satisfaisants avec une cinquantaine de dents, les populations de la Crouzade, Ramandils sont corrects avec une trentaine de pièces, celui de Valorgues est juste suffisant avec 19 dents. En revanche les autres sites n’ont livré que peu de spécimens et leur interprétation doit donc être considérée avec prudence. Dans le tableau 10, les différences de taille entre les échantillons sont testées à l’aide du test U non paramétrique de Mann-Whitney (unilatéral, alpha= 0,05).

32La moyenne, l’écart-type, la médiane et les 1^er et 3^e quartiles sont comparés à l’aide de la représentation graphique en boîtes à moustache (fig. 12). Les échantillons de Lunel-Viel I et IV sont les plus anciens et présentent une relative plus petite taille par rapport à la référence. Cette observation modère quelque peu, sans l’écarter, l’absence de microdontie chez cette population (le squelette étant relativement petit). La diminution de la taille entre la grotte I et IV n’est pas significative. Les quelques dents de l’Eemien de Flandin semblent être encore plus petites qu’à Lunel-Viel. Dans une moindre mesure l’échantillon des Ramandils (fin stade 5) présente aussi une faible taille comparable à Lunel-Viel. A partir du stade 3 (Crouzade), les dents sont relativement plus grandes, et cela est démontré statistiquement (tab. 10). La taille des dents de Marzal 2 est comparable à ces populations. Enfin, un nouvel accroissement de la taille pourrait se produire à l’Holocène entre les sites les plus récents de Valorgues et de Félines-Termenès.

4 - Synthèse et discussion

4.1 - Évolution de la denture chez equus hydruntinus dans le sud-est de la France

33Comme chez tous les équidés, la structure de l’émail des dents s’accompagne d’un fort polymorphisme, et il est difficile d’apprécier l’étendue de la variabilité des espèces et l’identification des limites entre celles-ci. La double boucle des dents inférieures, qui constitue un critère de différentiation des groupes actuels, en est un bon exemple. Celle-ci approche le type « sténonien » mais avec une tendance à la dissymétrie (métaconide allongé ou métastylide étiré, anguleux et pédonculé). Ces morphologies sont interprétées comme relevant de la variabilité intraspécifique et d’ailleurs aucune double boucle typiquement hémionienne, telle qu’elle a été définie (Eisenmann, 1981), n’a pu être identifiée. L’ensemble des populations se caractérisent par d’autres traits communs « ancestraux » qui ne varient pas ou peu : fort développement de la vallée post-protocônale, simplicité des styles, tendance à la dilatation des denticules vestibulaires sur les dents supérieures, nette convexité des parois linguales sur les dents inférieures, faible plissement général de l’émail. En ce qui concerne les dimensions, les P3-4 et M1-2 supérieures et inférieures sont relativement étroites, les P² et les M³ supérieures notamment sont relativement courtes, et l’indice protoconique présente une évolution particulière à l’intérieur de la série dentaire.

34La présente étude, bien que reposant sur des échantillons qui restent encore insuffisants, montre des modifications morphologiques et biométriques des dents d’Equus hydruntinus dans la région étudiée. La plus manifeste concerne les changements de proportions du protocône, rejoignant ainsi les observations réalisées par Prat (1968) dans le Sud-Ouest de la France. L’augmentation de la longueur de ce denticule s’accompagne de modifications morphologiques, qui correspond au morphe « davidi » (Prat, 1968). Guadelli et Delpech (2000) pointaient du doigt l’absence de différence sur les dents inférieures. D’après nos observations, il semblerait qu’il y ait aussi une tendance à la réduction de l’ectoflexide au cours du Pléistocène supérieur. L’observation d’un sillon vestibulaire court chez Equus hydruntinus est rare mais pas exceptionnelle et a déjà été signalée par plusieurs auteurs (Prat, 1968 ; Forsten & Ziegler, 1995 ; Eisenmann, 1994 ; Eisenmann & Mashkour, 1999). Il semblerait que dans le Sud-Est de la France, au moins, cet état de caractère soit plus fréquent chez les populations tardives du Pléistocène. D’autres structures, telles que le postflexide, sont plus difficiles à juger car soumises fortement à l’usure mais semblent aussi se modifier en parallèle avec l’augmentation de la longueur du protocône. Plus généralement, des différences significatives de la taille de la couronne des dents ont également été mises en évidence. Les dents des populations du stade 9 à 5 sont dans l’ensemble plus petites et celles du stade 3 à 1, au contraire plus grandes.

35Ces modifications semblent s’opérer entre la fin du stade 5 et le stade isotopique 3, la comparaison des dents du site des Ramandils et de la Crouzade distants d’à peine 20 km illustre bien ces changements morphologiques et biométriques.

4.2 - Hypothèse d’évolution et facteurs environnementaux

36Equus hydruntinus est adapté comme les hémiones à des conditions arides et marque une prédilection pour les climats tempérés même s’il tolère un froid peu intense (Azzaroli, 1990 ; Eisenmann, 1984 ; Delpech, 1984 ; Bonifay, 1991 ; Prat, 1968). Ces exigences écologiques contraignent cette espèce à s’adapter ou le cas échéant à migrer, comme le montrent par exemple les études dans le Sud-Ouest, où la résolution fine avec de nombreux sites bien datés, permet d’envisager plusieurs phases de déplacement de l’aire géographique de cette espèce durant la seconde moitié du Pléistocène supérieur (Delpech, 2003). Les contraintes climatiques, si elles sont supportées, peuvent se traduire chez l’espèce par des adaptations du squelette qui se manifestent par des changements de taille, des proportions des membres et en particulier chez les équidés de celles des métapodes. A un faible degré taxonomique (espèce et sous espèces), il n’est pas impossible que la structure de l’émail des dents soit également soumise à une certaine « plasticité » selon les conditions du milieu (Eisenmann, 1992). En particulier, l’allongement du protocône (mais aussi l’accroissement de l’hypsodontie et de la taille des dents) peut être influencé par l’adaptation à un nouveau régime alimentaire en réponse à une nourriture plus coriace (Gromova, 1949 ; Guadelli, 1987). Et si l’on en juge d’après les formes caballines mieux documentées, il semble bien qu’il existe une relation entre la longueur du protocône (mais aussi la taille des dents) et les conditions climatiques (Eisenmann, 1991). Des dents plus grandes et un protocône plus long augmentent la surface de contact de l’émail lors de l’abrasion et peuvent constituer un avantage morpho‑fonctionnel pour la consommation de végétaux plus abrasifs. Remarquons que lors de la mastication, l’attrition entre les dents antagonistes met en contact le protocône, l’ectoflexide et le postflexide (Kaiser & Fortelius, 2003 : fig. 2f) et il a déjà été prouvé qu’il existe un lien entre le raccourcissement du sillon vestibulaire des molaires et l’allongement du postflexide (Eisenmann, 1981). Les changements de proportions de ces structures pourraient donc être interdépendants et intimement liés aux ressources alimentaires et indirectement aux conditions climatiques. A Lunel‑Viel, le climat est tempéré et plutôt forestier (Jeannet, 1976), les dents d’Equus hydruntinus présentent de petites dimensions et le protocône est globalement court. Aux Ramandils (stade 5), les dents sont relativement petites et le protocône est très court, les conditions climatiques sont considérées comme relativement tempérées avec notamment la présence du daim et l’association dominante cerf/aurochs/sanglier (Banes & Dorigny, 2005). C’est le cas aussi du contexte climatique de Flandin (Moncel et al., 2008), et dans une moindre mesure celui de la couche 3 de la fin du stade 5 des Canalettes (Meignen, 1993). Les niveaux moustériens (Würm 2) de la Crouzade montrent une association plus froide avec l’abondance du renne (Gerber, 1973 ; Saos, 2003), les dents sont significativement plus grandes et le protocône est aussi relativement plus long. La même forme à protocône long est aussi présente dans le Paléolithique supérieur de la Balauzière (Gard) d’après les données métriques fournies par Bonifay (1966). L’écotype à grandes dents et protocônes longs se retrouve ensuite dans le réchauffement de l’Alleröd de la Baume Valorgues où l’aurochs et l’hydrontin lui-même dominent le spectre faunique. La comparaison des ambiances climatiques entre les différentes localités suggère donc une installation de l’écotype à protocône long « Equus hydruntinus davidi » à partir du stade 3 (voire de la toute fin du stade 5), puis sa présence quelles que soient les conditions climatiques jusqu’à l’Holocène. Ces changements de proportions de ces structures, si l’on admet qu’elles constituent un avantage sélectif (augmentation de la surface de l’émail pour la mastication), ont donc pu être sélectionnés sous la pression des modifications de l’écosystème au cours du dernier glaciaire.

4.3 - Biogéographie et régionalisation des populations d’équidés

37Cet ajustement (ou adaptation) au milieu ambiant ne semble pas s’être opéré au cours du Pléistocène supérieur en Italie puisque la population fin Paléolithique type de Romanelli conserve un protocône globalement court. La reconnaissance de morphotype à protocône long dans le Sud-Est de la France (Ouest du Rhône) renforce donc l’hypothèse émise par Guadelli & Delpech (2000) selon laquelle les populations à l’ouest de l’arc alpin ont pu évoluer indépendamment de celles de la province italo-balkanique. Cette structuration géographique est plausible puisque la péninsule italienne mais aussi le Sud-Ouest de l’Europe ont pu constituer des provinces refuges pour de nombreux mammifères (Avise, 2000 ; Taberlet et al., 1998 ; Hewitt, 2001) et que l’isolement de ces populations a pu conduire à leur différentiation génétique (Michaux et al., 2003 ; Provan & Bennett, 2008 ; Schmitt, 2007). Plusieurs exemples chez les chevaux sauvages appuient d’ailleurs l’existence de telles provinces géographiques. En Italie justement, la très grande forme de cheval du Pléistocène supérieur de la couche 6 de San Sidero (Eisenmann et al., 2002), ne s’accorde pas avec la diminution de la taille des caballins constatée dans le Sud de la France ou en Allemagne pendant cette période. Il y a d’autres régions comme dans les Balkans où la diminution de la taille des chevaux ne semble pas non plus avérée (Forsten & Dimitrijevic, 2004 ; Guadelli & Delpech, 2000). L’exemple des chevaux tardiglaciaires (Bignon, 2003 ; Bignon & Eisenmann, 2006) montre enfin une régionalisation des populations caballines d’Europe de l’Ouest, également démontrée chez d’autres taxons (Weinstock, 2000).

38Concernant le cas d’Equus hydruntinus, il semblerait que certaines populations centrales des Balkans (Forsten & Dimitrijevic, 2004) comme celles du Sud de la France, présentent elles aussi un protocône plus allongé, indiquant que le fractionnement des populations a pu être plus important que le modèle envisagé par Guadelli et Delpech (2000). Si l’on s’en tient à la région étudiée, plusieurs scénarios sont alors possibles : (i) une évolution locale de l’espèce puisque nous savons que la région étudiée elle-même a pu servir à différentes périodes de zone refuge (Bazile-Robert, 1979 ; Beaudouin et al., 2005 ; Crochet et al., 2007). (ii) une évolution dans une autre province géographique suivie d’une nouvelle migration à la fin du stade 5 ou au début du stade 3.

39Compte tenu de son éthologie (Burke et al., 2003) et de sa rareté dans les sites archéologiques de l’Europe occidentale, il est certain que si l’espèce s’est maintenue au cours des épisodes glaciaires, cela s’est produit à partir de petites populations dans lesquelles la dérive génétique a pu jouer un rôle déterminant dans la différentiation des sous-populations. En plus des contraintes climatiques, l’évolution de ces populations a pu être conditionnée par la compétition interspécifique: avec les formes caballines de petites tailles (Uerpmann, 2005) plus généralistes dans la zone ibérique/Sud de la France, et/ou asienne au sens large Equus graziosii » dans la péninsule italienne en Toscane (Azzaroli, 1979), avec Equus hemionus plus à l’est reconnu dès la fin du Pléistocène moyen dans le Caucase à Binagady en Azerbaïdjan (Eisenmann & Mashkour, 1999), voire également d’autres herbivores tel que les bovidés (Janis et al., 1994; Grange & Duncan, 2006).

4.4 - Statut taxonomique d’equus hydruntinus et biostratigraphie

40Alors que la faible distance génétique avec les hémiones et l’absence de « caractères spécifiques » chez Equus hydruntinus permettraient de douter sur son statut d’espèce (Orlando et al., 2006 ; Eisenmann & Mashkour, 1999), à l’opposé certains auteurs se questionnent sur le statut d’Equus hydruntinus davidi, dont les différences avec la forme type pourraient justifier une dénomination spécifique (Guadelli & Delpech, 2000). En plus des différents caractères odontologiques (principalement plésiomorphes), qui représentent autant de différences avec les sous-espèces d’Equus hemionus, certains caractères dont nous ne connaissons pas la polarité comme la faible longueur des M3 supérieures, l’évolution particulière de l’indice protoconique semblent propres à Equus hydruntinus et renforcent l’identité de ce groupe. L’ensemble de ces caractéristiques dentaires ajoutées à celle du squelette, plus « évoluées » (proportions cursoriales, gracilité) constituent la définition d’Equus hydruntinus. L’augmentation de la longueur du protocône et la tendance au raccourcissement de l’ectoflexide des populations de la fin du Pléistocène du sud de la France – qui rajoutent à la proximité morphologique avec Equus hemionus – seraient alors la manifestation de convergences évolutives entre ces deux espèces proches. Dans ces conditions, la dénomination morphotypique voire sous-spécifique « Equus hydruntinus davidi » comme elle a été jusque-là employée nous apparaît la plus approprié pour désigner ces populations.

41Le parallélisme de l’évolution des populations dans le Sud-Est et le Sud-Ouest de la France permet d’apporter les précisions biochronologiques suivantes. La population des Ramandils est très proche d’un point de vue morphologique et biométrique de celle du Würm 1 de La Chaise d’après les données biométriques et les figures de Prat (1968), mais également d’autres spécimens, comme la M1 supérieure de la couche 4 du Pech de l’Azé II corrélée au stade 5 (Texier, 2006), les deux molaires du stade 5d des Canalettes (Brugal, 1993) ainsi que celles du niveau éemein de Flandin (Crégut et al., sous presse) ce qui conforte l’hypothèse d’une chronologie corrélée au stade 5 (Bannes & Dorigny, 2005 ; Moles, 2008). Selon Prat (1968), le morphotype « davidi » apparaît à la fin du Würm II (Pair-Non-Pair, Combe Grenal c.11 (Guadelli, 1987), et cela semble être donc également le cas dans le Sud-Est (Crouzade). Avec de grandes réserves, ce morphe pourrait même s’installer dès la toute fin du stade 5 si l’unique dent de la couche P de Saint-Marcel correspond à cette période. Concernant les sites où la chronologie est incertaine, les restes de l’aven Arquet qui appartiennent au morphotype « davidi » ne s’opposent pas à l’âge envisagé d’après les faciès lithiques et l’unique datation réalisée jusqu’à présent. Les dents de Marzal 2 sont aussi grandes que les populations de la fin du Pléistocène supérieur mais le protocône atteint un développement comparable aux populations du stade 5 et antérieures, ce qui pourrait suggérer une position entre la fin du stade 5 et le stade 3, compatibles avec l’âge des retombées volcaniques de la partie moyenne du remplissage.

5 - Conclusion

42Ce travail à l’échelle régionale sur l’évolution de la denture d’Equus hydruntinus a non seulement permis de repérer des changements morphologiques et biométriques mais également de replacer ceux-ci dans un cadre morpho‑fonctionel en lien étroit avec les conditions de l’environnement. Nous devons reconnaître que la faiblesse des échantillons d’Equus hydruntinus ajoutés à l’incertitude chronologique de certains sites, limitent quelque peu la portée de nos observations. Toutefois, cette étude concourt à généraliser l’hypothèse de l’évolution particulière d’Equus hydruntinus dans le sud de la France et, si d’autres investigations sont à entreprendre en particulier de l’autre côté du Rhône, elle confère à cette espèce un intérêt biostratigraphique pour la chronologie du Pléistocène supérieur. Nous attirons enfin l’attention sur l’importance du rôle à jouer dans le futur par les études paléogénétiques, déjà amorcées, et qui devront être complétées pour définitivement statuer sur la position systématique d’Equus hydruntinus, de ses formes associées, et sur les hypothèses de dispersions et d’évolution suggérées par les études paléontologiques.