1Les Carnivores n’échappent pas à la règle de l’évolution. Ils permettent, eux aussi, de préciser ou d’approcher la position chronologique des gisements. Cela sous-entend une connaissance approfondie de la lignée évolutive d’une espèce donnée, avec de nombreux jalons chronologiques assurés et évidemment un matériel paléontologique suffisamment abondant.
2Deux exemples concrets permettront d’illustrer l’utilisation des Canidés et des Ursidés dans ce domaine (fig.1). Le premier exemple concerne la lignée évolutive du loup. La population de Canis lupus de Romain-la-Roche (Doubs) sera utilisée pour essayer de situer chronologiquement ce gisement. Le second exemple sera celui de la population d’ours des cavernes (Ursus spelaeus deningeroides) d’Azé 1-3 (Saône-et-Loire) avec l’objectif de dater la couche fossilifère de la salle terminale de la grotte d’Azé 1 (« Préhistorique »).
3La méthodologie retenue s’appuie essentiellement sur la caractérisation morphométrique des populations, premier objectif de la paléontologie. Elle concerne ici le matériel dentaire, le plus souvent et le mieux étudié, le mieux publié également. D’autres éléments, comme les métapodes par exemple, auraient pu être utilisés (Argant, 1991) mais il a fallu limiter les exemples. Les moyennes de l’élément retenu pour la population donnée se répartissent sur un axe orienté selon les valeurs croissantes. Les différents gisements de comparaison fournissent alors un classement relatif que l’on peut comparer aux données chronologiques admises par le plus grand nombre. Si la coïncidence de la progression de ces valeurs moyennes et le classement chronologique réel correspondent, la validité de la lignée évolutive se vérifie. On peut admettre raisonnablement dans ce cas une progression régulière de la longueur moyenne de telle dent par exemple au cours de l’évolution. La lignée évolutive devient un outil biochronologique. La position sur l’axe de la moyenne du même élément dentaire de la population du gisement à dater apporte l’indication de la datation recherchée en caractérisant un degré d’évolution.
Fig. 1 : Carte de répartition des sites étudiés.
4L’abondance et la diversité des Canidés que l’on peut rencontrer au Pléistocène moyen et au Pléistocène supérieur en Europe occidentale ne sont plus à souligner (Crégut-Bonnoure, 1996). Mais tous n’apportent pas à la biochronologie le même niveau d’information. Dans le cas d’espèces rarement rencontrées ou ne livrant que peu de matériel paléontologique à la fois, seule l’approche chronologique de la fourchette de temps « première apparition connue – dernière présence avérée » peut-être utilisée. Ce n’est déjà pas négligeable. Dans le cas d’espèces à représentation abondante, à évolution régulière et bien connue, comme celle du loup par exemple, la biochronologie devient un moyen de datation lorsque l’abondance du matériel le permet. Cette lignée évolutive du loup s’utilise fréquemment et ce depuis longtemps (Lehman, 1954 ; Bonifay, 1971 ; Patou, 1984 ; Argant, 1991) :
5…Canis etruscus → Canis lupus mosbachensis → Canis lupus lunellensis → Canis lupus santenaisiensis → Canis lupus lupus
6– Canis etruscus Major 1877 est souvent considéré comme l’ancêtre des loups. Il possède des M/1 et des M/2 relativement développées. Il se distingue de Canis lupus par l’absence assez fréquente de l’hypoconide aux P/3 et P/4. Sa M/1 possède un paraconide bas. Sa taille reste petite par rapport à celle du loup actuel.
7– Canis lupus mosbachensis Soergel 1925 : malgré la taille encore faible au Pléistocène moyen, la morphologie dentaire est déjà très proche de celle du loup (Torre, 1974). L’attribution à Canis etruscus mosbachensis voire à Canis mosbachensis de populations du début du Pléistocène moyen par certains auteurs traduit bien les hésitations des paléontologues. Je partage personnellement l’avis de D. Torre et utilise l’appellation Canis lupus mosbachensis.
8– Canis lupus lunellensis Bonifay 1971 : à Lunel-Viel, au Pléistocène moyen médian (OIS 13, 14 ou 15 ; « Mindel-Riss »), les dents s’allongent, s’épaississent et la M/1 présente un paraconide élevé. La stature de l’animal augmente. On est en présence d’un véritable loup. Une augmentation relativement régulière de la taille s’observe ensuite jusqu’à la fin du Pléistocène.
9– Canis lupus santenaisiensis Argant 1991 : la population du loup de Santenay (Côte d’Or) marque un stade intermédiaire de la fin du stade isotopique 6 ou du stade 5. Elle a le mérite de se situer dans le quart nord-est de la France et d’être proche du site de Romain-la-Roche pris comme référence.
10Le site de Romain-la-Roche se trouve à 410 m d’altitude. Les travaux d’une carrière ont recoupé une fissure karstique de 7 m de large, de 11 m de hauteur, connue sur 18 m de long. Son remplissage de type aven, très fossilifère, a été fouillé par Patrick Paupe et son équipe de 1980 & 1990. Une riche faune, bien diversifiée, souvent dans un état de conservation remarquable, comprend Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Bos primigenius, Bison priscus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus, Equus ferus. Pour les Carnivores on trouve Canis lupus, Vulpes vulpes, Ursus spelaeus, Panthera spelaea, Panthera pardus, Felis silvestris, Mustela nivalis. Il existe également de la microfaune et des oiseaux (Paupe, 1996). Un peu d’industrie lithique du Paléolithique moyen traduit le passage de l’homme sur les lieux. J’ai en charge l’étude des Carnivores pour la monographie du site. Le loup apparaît particulièrement abondant (NR = 2000, NMI = au moins 31 individus – 31 M/1 d). Le matériel correspond aux couches VI à VIII b, les plus profondes.
11J’utilise la première molaire inférieure (M/1) pour tenter la biochronologie. Il s’agit d’une dent simple à mesurer (longueur x largeur), ne posant pas de problèmes contrairement à la M1/ ou à la P4/.
12La figure 2 présente le diagramme de répartition des moyennes (longueur x largeur) de cette M/1 pour les sites de référence retenus pour leur nombre de données disponibles et leur position chronologique largement admise. La population de Romain-la-Roche se rapproche de celle de Santenay, gisement anciennement fouillé et hélas mal daté que l’on attribue le plus souvent à la fin du stade 6, voire au stade 5 (Argant, 1991). La biochronologie du loup indique en tout cas ici la fin du Pléistocène moyen, avant le Pléistocène supérieur.
13Que vaut l’indication biochronologique obtenue sur cette population de Romain-la-Roche ? Il reste à la comparer aux autres données disponibles. Plusieurs datations U/Th sur des ossements ont été tentées (Laboratoire de Géochronologie, Paris in Paupe, 1996). Seule la date de 150000 ± 18000 peut être retenue (échantillon 13, z = 460 cm, couche VI – VII c.3), indiquant plutôt la fin du stade isotopique 6. Cette date s’applique donc à la zone de la stratigraphie (couches VI à VIII b) présentant la plus grande abondance et le meilleur état de conservation des restes de Canis lupus. Elle est compatible avec les données des études en cours sur la microfaune, les Rhinocérotidés, les Equidés, les Proboscidiens. La datation U/Th apporte donc une confirmation et valide la biochronologie dans ce cas précis, à condition évidemment de ne pas rechercher une trop grande précision.
Fig. 2 : Diagramme de répartition des moyennes (L x l) de la M/1 des populations de Canis lupus des différents sites de comparaison et position théorique du loup de Romain-la-Roche.
Classement chronologique relatif de ces sites sur l’axe inférieur.
14La publication récente de plusieurs gisements importants du Pléistocène inférieur (Villafranchien récent) rend réalisable un schéma évolutif plus précis, basé sur des sites relativement bien datés et livrant souvent un matériel paléontologique abondant avec des Ursidés bien documentés (fig. 3). Ce schéma sera forcément faux comme tout schéma tant la réalité est complexe et sa connaissance trop ponctuelle. Mais il a le mérite de fixer un état de la question à un moment donné et de fournir une base de réflexion, en permettant de souligner les difficultés et les problèmes. Je me place dans le cadre évolutif classique, reconnu actuellement par la grande majorité des auteurs après il est vrai de nombreuses positions divergentes dans le passé. Il me semble difficile d’admettre comme le font Mazza et Rustioni, 1994 qu’Ursus etruscus ne soit pas à l’origine de la lignée spéléoïde U. deningeri - U. spelaeus. Sa très vaste aire de répartition dans toute l’Europe, jusqu’en Afrique du Nord même, la multiplicité et la diversité de ses populations successives s’accordent bien avec l’évolution annonçant les caractères spéléens ou arctoïdes que l’on constate chez les formes les plus récentes. Il n’y a pas besoin à mon avis de reprendre des thèses anciennes et de décréter U. etruscus espèce sans descendance, en faisant se détacher la lignée de l’ours des cavernes de formes d’Ursus arctos venant d’Asie. Il existe en Europe des ours nettement arctoïdes au moins depuis le Pléistocène moyen ancien comme l’Ursus arctos de Vergranne (Doubs) (Chagneau & Prat, 1983). Il y a dans la brèche la plus ancienne de Château (Saône-et-Loire), à plus de 0,6 Ma (associée à Panthera gombaszoegensis), une M/1 d’un ours différent de l’Ursus deningeri contemporain que j’attribue à Ursus arctos (Argant & Argant, 2002). L’Ursus dolinensis Garcia et Arsuaga 2001 du gisement espagnol d’Atapuerca (TW.4) me paraît également appartenir à la lignée arctoïde, peut-être le plus ancien U. arctos connu actuellement en Europe. Encore proche d’U. etruscus, il possède de nombreux caractères arctoïdes (Torrès, 1987). L’étude minutieuse de Garcia (2003) le montre nettement mais je ne peux par contre la suivre dans ses conclusions.
15La divergence entre les deux lignées arctoïde et spéléoïde apparaît nettement plus ancienne qu’on ne l’a longtemps affirmé. J’ai avancé comme hypothèse 1,5 Ma (Argant, 2001, p. 346, fig. 3) à la suite des travaux sur l’ADN mitochondrial ancien de Loreille (Loreille et al., 2001). Des recherches récentes confortent une datation ancienne à 1,6 Ma (Bon et al., 2003). Les hypothèses de datation avancées par les paléogénéticiens sont à manipuler avec beaucoup de précautions à cause du haut niveau spéculatif qu’elles impliquent. Mais cela ne paraît pas fondamentalement incompatible avec une lente dissociation génétique de populations d’U. etruscus, amorcée depuis longtemps avant que des différences suffisantes permettent de parler de divergence et d’espèces différentes aux alentours de 1,3 à 1 Ma (fig. 3).
16Le schéma évolutif retenu (fig. 3) est donc le suivant :
17– les formes ancestrales d’Ursus etruscus émergent de la lignée Ursus minimus, également à l’origine de la lignée Ursus minimus-thibetanus,
18– U. etruscus est à l’origine de la lignée de l’ours des cavernes Ursus deningeri–spelaeus, au sens de chrono-espèces se succédant dans le temps, sans séparation nette,
19– U. etruscus est à l’origine également de la lignée Ursus arctos (= U. arctos fossilis).
20Ce cadre reprend le point de vue de Kurtén (1968), au problème d’Ursus savini près. A mon avis Ursus savini Andrews, 1922 n’est pas assez assuré ni stratigraphiquement, ni chronologiquement pour constituer un bon repère. Il me semble préférable de conserver la dénomination Ursus deningeri pour désigner les formes des descendants d’Ursus etruscus qui marquent l’origine de la lignée spéléenne. La caractérisation de différentes sous-espèces d’U. deningeri a le mérite de permettre de suivre l’évolution générale de la lignée au cours du temps mais aussi de caractériser des formes particulières divergentes. Cela me semble bien préférable à la création d’une nouvelle espèce à chaque nouvelle étude de site livrant suffisamment de matériel.
21La figure 3 réunit une sélection de gisements plio-pléistocènes à Ursidés et à datation relativement assurée depuis 3 Ma jusqu’à l’actuel. Les périodes les plus récentes n’ont pas été prises en compte ou sont simplement illustrées de quelques exemples. Ursus etruscus apparaît bien représenté tout au long des deux millions d’années de l’intervalle 3 Ma à 1 Ma BP. C’est bien l’ours villafranchien par excellence avec une large aire de répartition à dominante méridionale (Espagne, France, Italie, Géorgie) mais on le trouve également aux Pays-Bas (Tegelen), en Europe centrale (Hongrie par exemple). Il est même en Afrique du Nord à Ahl-al-Ouglam au Maroc dès 2,5 Ma et à Oubeidyeh au Moyen-Orient. L’ours de Ceyssaguet (Haute-Loire) (fig. 3, n° 15) appartient bien à l’espèce Ursus etruscus et est probablement un de ses derniers représentants assuré en Europe vers 1,2 Ma (Tsoukala, 2004).
22Les deux zones hachurées de la figure 3 soulignent deux phases délicates de ce schéma évolutif. Celle qui marque l’extinction d’Ursus spelaeus à la fin du Tardiglaciaire en Europe pose le problème des causes et des modalités d’extinction. La dynamique des populations qui vont s’éteindre progressivement commence à être mieux étudiée grâce aux outils efficaces du 14C-AMS et de l’ADN ancien (Hänni et al., 1994 ; Orlando et al., 2002 ; Hofreiter et al., 2002), et à la mise en relation avec les paléoenvironnements et les variations climatiques précises déduites des carottes de glace du Groënland (Argant & Argant, 2004 ; Argant et al., 2006). Cela va permettre de préciser l’extinction de l’espèce. La zone hachurée triangulaire correspond à une seconde phase sensible, particulièrement délicate à étudier. On ne dispose plus des outils précédents. On ne retrouve plus l’abondance des gisements à Ursus spelaeus, ni la grande quantité de matériel disponible. C’est pourtant à cette période que coexistent avec d’autres en Europe, des populations conservatrices de la forme Ursus etruscus typique qui vont s’isoler de plus en plus et à la longue disparaître, tandis que seules des formes, peut-être moins spécialisées et jusqu’alors marginales, vont pouvoir s’adapter aux changements importants (en particulier d’ordre climatique) qui marquent la période autour de 1 Ma. Certaines de ces populations portent des caractères plus arctoïdes qui seront à l’origine de leur développement dans les biotopes favorables de toute l’Eurasie. D’autres populations aux caractères plus spéléoïdes (dont l’hivernation systématique dans les grottes) connaîtront également le succès et prendront un développement important dans les milieux où elles réussiront à s’adapter. Finalement dans cette zone triangulaire hachurée (et même avant ?) se retrouvent ces trois formes, toujours proches d’Ursus etruscus et de ses caractères « arctoïdes » (étruscoïdes ?). Il y est particulièrement difficile de distinguer la future lignée évolutive sur des caractères discrets au départ. Les séries statistiques, parfois réduites, ne facilitent pas non plus la prise en compte des variations individuelles toujours importantes chez les Ursidés. Il n’est donc pas étonnant de constater de la part des auteurs de nombreuses hésitations et des difficultés dans la détermination d’une espèce plutôt que d’une autre autour de cette période charnière, des divergences parfaitement compréhensibles.
23La lignée Ursus deningeri-spelaeus apparaît bien documentée pour les sites du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur (seuls quelques-uns figurent ici). Par contre les formes anciennes proches de 1 Ma restent particulièrement rares. Deux sites, Untermaßfeld (Ursus rodei Musil, 2001) et le Vallonnet (Moullé et al., 2006), livrent des formes de transition encore proches d’Ursus etruscus, mais nettement engagées me semble-t-il sur la voie spéléenne.
24La lignée arctoïde développée avec succès, puisqu’elle parvient jusqu’à nous, en ayant donné naissance au passage à la lignée Ursus maritimus (probablement au cours du Pléistocène moyen) apparaît peu documentée pour ses formes anciennes. Les formes plus récentes n’ont pas été représentées sur la figure 3. De toute façon les restes d’Ursus arctos demeurent toujours rares quelles que soient les époques car cet animal n’hiverne pas systématiquement dans les grottes.
25La lignée Ursus minimus-thibetanus mériterait un examen plus approfondi que je ne l’ai fait. Toute synthèse me semble impossible pour l’instant. Elle nécessiterait un examen détaillé de toutes les trouvailles anciennes, de toutes les déterminations mal assurées, avec la vision actuelle de la question. Entre les formes anciennes et les formes récentes d’Ursus thibetanus (= Ursus mediterrraneus) maintenant mieux connues existe un vide qui peut s’expliquer par la dynamique des populations n’arrivant d’Asie (origine probable de l’espèce) que dans des conditions climatiques particulièrement favorables ou tout simplement par le manque de gisements livrant l’ours du Thibet toujours très rare.
Fig. 3 : Evolution des Ursidés depuis 3 Ma. Place de la lignée de l’ours des cavernes Ursus deningeri → Ursus spelaeus.
26La problématique retenue pour Ursus spelaeus concerne également les éléments dentaires comme dans l’exemple précédent. Il s’agit ici de comparer la moyenne de la longueur de la première molaire inférieure (M/1) de la population d’Azé 1-3 à celles de sites de référence. La M/1 présente une grande stabilité, contrairement à d’au-tres molaires. Sa morphologie simple fournit plusieurs éléments marqueurs du degré évolutif. Elle distingue bien les différentes espèces de la lignée évolutive (Prat & Thibault, 1976 ; Argant, 1991 ; Grandal-d’Anglade & Lopez-Gonzalez, 2004 ; Baryshnikov, 2006). Par ailleurs, la méthode de Rabeder sera appliquée à la morphologie des quatrièmes prémolaires supérieures (P4/) et des quatrièmes prémolaires inférieures (P/4) afin de calculer l’indice morphodynamique permettant de définir, d’une deuxième façon, la position chronologique d’Azé 1-3 (Rabeder, 1989, 1992, 1999 ; Argant, 1995).
27Azé (Saône-et-Loire) se situe dans la vallée de la Mouge, à 15 km au nord-ouest de Mâcon. Les travaux considérables d’aménagement de la grotte touristique ont montré tout le potentiel et toute la richesse paléontologique et préhistorique de la grotte supérieure d’Azé 1 (altitude = 275 m). Plusieurs secteurs ont pu être fouillés scientifiquement et faire l’objet d’études détaillées (Argant, 1991, 2004 ; Combier et al., 2000 ; Barriquand et al., 2006 ; Argant et al., 2007 a). Le gisement d’Azé 1-3 que nous avons fouillé de 1982 à 1985 (A. et J. Argant) sur 19 m2 dans la salle terminale à 180-200 m de l’entrée, livre une abondante population d’Ursus spelaeus deningeroides (NR déterminés = 1098, NMI à 50 individus), Panthera spelaea (NR = 11, NMI = 1), Vulpes vulpes (NR = 1, NMI = 1), Equus sp. « grande taille » (NR = 1, NMI = 1).
28La figure 4 présente la caractérisation morphométrique synthétique de la population des ours des cavernes d’Azé 1-3. Elle reste forcément schématique et incomplète car il n’est pas possible de faire figurer tous les éléments statistiques sur ce type de document.
29La figure 5 réunit les moyennes des longueurs de la M/1 des ours de différents gisements de référence. On constate l’abondance des données utilisables pour ces gisements. Il y a lieu de s’en réjouir mais cela cache peut-être dans certains cas une globalisation abusive des données en regroupant le matériel paléontologique de plusieurs couches chronologiquement différentes, d’où une perte de finesse dans la caractérisation du niveau évolutif de la population. Les deux colonnes de droite du tableau (fig. 5) regroupent des moyennes globales de populations d’Ursus spelaeus à larges échelles géographique et chronologique qui illustrent les caractères de l’espèce. Ce tableau distingue bien les trois espèces de la lignée, Ursus etruscus, U. deningeri, U. spelaeus qui montrent globalement une croissance de la longueur de la M/1 et une évolution de la morphologie de l’endoconide d’un type simple (A) à un type complexe (C). Cette partie postéro-interne de la M/1, simple et peu allongée à l’origine chez Ursus etruscus se subdivise progressivement au cours de l’évolution, d’abord en trois parties de taille décroissante d’arrière en avant au stade Ursus deningeri, de moins en moins décroissante ensuite pour devenir sensiblement égales au stade Ursus spelaeus typique (fig. 5). Cette évolution peut être mise logiquement en rapport avec l’allongement relativement régulier de cette dent au cours du Pléistocène. L’analyse morphologique détaillée de la M/1 (analyse de clade) montre une tendance au regroupement des populations étudiées d’abord par leur position géographique (Péninsule ibérique - Europe centrale) et, ensuite selon la chronologie (Grandal d’Anglade & Lopez-Gonzales, 2004, p. 87). Pour la morphologie de l’endoconide de la M/1, Azé 1-3 se place à la fois, selon les dents, parmi les morphotypes C.1-2 et B.2-1 (fig. 8) avec des formes proches du type spéléen (type C) mais aussi des formes U. deningeri (type B). Cette dernière morphologie (type B) perdure assez longtemps en Bourgogne, pendant le stade isotopique 5, voire même le stade 4. On rejoint les observations sur l’importance des variations géographiques et les interactions entre les phénomènes évolutifs et la dynamique des populations. Globalement, si la morphologie de l’endoconide apporte des informations biochronologiques, la prudence reste nécessaire. On ne peut conclure qu’en s’appuyant sur un faisceau de convergences à multiples éléments.
30Dans les figures 5 & 6, l’ours d’Azé 1-3 se place incontestablement parmi les ours du Pléistocène moyen sans se distinguer considérablement en fin de compte de ceux de la Brèche de Château (Saône-et-Loire), gisement géographiquement proche (20 km) mais attribué à une période nettement plus ancienne (OIS 14 ou 15) (Argant et al., 2007a). Le gisement de la Brèche de Château recouvre plusieurs périodes chronologiques. Comme nous disposons de tous les éléments, il a été possible de mettre les données de la M/1 en rapport avec la stratigraphie au lieu de considérer globalement l’ensemble du matériel comme cela avait été fait initialement. Les moyennes des dimensions (longueur x largeur) des différents ensembles chronologiques (fig. 6) se placent remarquablement sur la droite de régression du diagramme de dispersion en respectant parfaitement la chronologie relative :
31– population de la Brèche 4 de l’Ensemble Nord, la plus ancienne (moins de 1 Ma, entre le stade 13 et le stade isotopique 19), M/1 : n = 3, moy. = 26,82 x 12,40, min. = 26,05 x 11,71, max. = 27,80 x 13,46, variance & 0,80 x 0,86.
32– population de la Brèche 2 de l’Ensemble Nord, rattachée par la biochronologie d’Arvicola cantianus (ancêtre du rattaupier) au même degré d’évolution que la population numériquement comparable de Mosbach 2 en Allemagne, gisement attribué classiquement au Pléistocène moyen médian (Jeannet in Argant et al., 2007 b), M/1 : n = 18, moy. = 27,80 x 13,36, min. = 26,19 x 11,57, max. = 29,90 x 14,64, variance = 1,06 x 0,70.
33– population des couches 1 et 2 de l’Ensemble Sud, supérieures à un plancher stalagmitique dont le sommet a été daté (U/Th-TIMS) de l’extrême fin du stade 7 : 176790 (+ 9337, - 8540) GEOTOP LAB (U.6381 – Th.6383) et qui appartiennent probablement au stade 6, M/1 : n = 3, moy. = 29,18 x 14,71, min. = 28,27 x 14,30, max. = 30,50 x 15,12, variance = 1,37 x 0,34.
34Un important lot de matériel de M/1 d’Ursus deningeri, non incorporé dans ces moyennes car hors stratigraphie (fouille de l’éboulis anthropique de carrière au nord) ne peut provenir que des couches équivalentes de la Brèche 2 et US.106 de l’Ensemble Nord jetées en contrebas dans le trou pour le combler. Le diagramme en fournit une bonne vérification car la moyenne vient se situer à proximité immédiate de la moyenne des M/1 de la Brèche 2 de cet Ensemble Nord (n = 12, moy. = 27,63 x 13,33, min = 25,40 x 12,11, max. = 31,60 x 15,55, variance = 2,87 x 1,29). Il faut souligner cependant le nombre inégal de données, faible pour la Brèche 4 et pour l’Ensemble Sud. Si on place Azé 1-3 sur ce diagramme (fig. 5), le point moyen correspond pratiquement à celui de la Brèche 2 (EN) de Château, traduisant le Pléistocène moyen médian et non récent comme avancé auparavant.
35Les travaux de Rabeder autorisent l’utilisation de la morphologie dentaire comme marqueurs fins de l’évolution des Ursidés de type spéléen en quantifiant le degré évolutif sous forme d’un indice morphodynamique intégrant les fréquences des différents types que l’on rencontre toujours dans un gisement (Rabeder, 1983, 1999). L’application de cette méthode à plus de trente gisements d’Europe occidentale bien datés par les différentes méthodes de datation physiques applicables fournit une trame de référence efficace. Le diagramme (fig. 7) est basé sur la détermination des types des P4/ et P/4 selon Rabeder (1989, 1992, 1999) et le calcul de l’indice morphodynamique. Il constitue un moyen de datation sûr et maintes fois vérifié (Argant, 1995). La position chronologique d’Azé 1-3 dans ce contexte (fig. 7) rejoint les formes du Pléistocène moyen comme précédemment pour la M/1. Le gisement sans être très éloigné chronologiquement de celui de la Brèche de Château se montre ici plus récent. Il se situe près de Repolüsthöhle et de Hunas en se plaçant à la charnière entre Ursus deningeri et Ursus spelaeus, à la fin du Pléistocène moyen.
Fig. 4 : Caractérisation morphométrique de la population d’Ursus spelaeus deningeroides d’Azé 1-3.
Les dimensions indiquées correspondent à la moyenne des longueurs des différents éléments squelettiques et au nombre de données utilisables. L’angle fronto-nasal pour le crâne traduit ici le faible développement de la bosse frontale.
Fig. 5 : Comparaison des moyennes de la longueur et de la largeur de la M/1 des populations d’ours des cavernes (lignée Ursus deningeri → Ursus spelaeus) de gisements du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur d’Europe occidentale. Typologie de la morphologie de l’endoconide de la M/1, également bon marqueur biochronologique. Pour Azé 1-3, voir la photo sur la fig. 4 (type C.1-2).
Fig. 6 : Diagramme de répartition des M/1 d’Ursus deningeri de la Brèche de Château (Saône-et-Loire) en fonction des trois différentes périodes chronologiques rencontrées (EN-Brèche 4, EN-Brèche 2, ES- couches 1 et 2). Place théorique d’Azé 1-3 parmi les moyennes de ces trois ensembles.
36Que vaut cette datation biochronologique d’Azé 1-3 ? Nous sommes hors du champ chronologique du 14C, la salle terminale d’Azé 1-3 ne contient aucun spéléo-thème datable par U/Th, il n’y a pas de molaires d’herbivores à émail épais pour une datation RPE. Pendant longtemps la biochronologie a été le seul moyen de datation utilisable. Les analyses sédimentologiques de la salle du 14 juillet, de la salle des ours et du siphon amont conduites par Lionel et Johan Barriquand, ont permis de caler la couche fossilifère d’Azé 1-3 par rapport au massif stalagmitique de la salle précédente commandant le passage des grands Carnivores dans la salle terminale où se trouve Azé 1-3 (fig. 8) (Argant et al., 2007b). Les datations U/Th (Quinif, CERAK, Faculté Polytechnique de Mons, Belgique) des stades de développement de la concrétion stalagmitique de la salle du 14 Juillet (Barriquand et al., 2006) montrent que le passage des animaux était tout à fait possible à 190700 (+22600/-18100), l’était peut-être encore à 158100 (+8500/-7800), mais n’était plus praticable à 113100 (+12500/-11200) compte tenu de la hauteur de la stalagmite et du développement correspondant du massif de brèche prenant appui sur elle. La présence des ours d’Azé 1-3 apparaît forcément antérieure à cette date la plus récente. Le sédiment encaissant traduit un fonctionnement épisodique de crues nettement plus calmes qu’auparavant, fournissant globalement des conditions favorables à l’installation des ours (femelles nombreuses). Les phases antérieures montrent bien déjà la présence d’ours mais dans des sédiments beaucoup plus grossiers, avec de forts remaniements et un soutirage intense vers le nord en direction d’Azé 1-4 (Ursus deningeri). Les ours d’Azé 1-3 se situent vraisemblablement à une phase terminale de l’occupation possible, à un stade de ralentissement de la puissance des crues et d’habitabilité accrue de cette salle pour les ours. La fourchette chronologique à retenir ne peut être éloignée des 158000 ans de la date médiane de la croissance du massif stalagmitique. Elle peut être antérieure mais ne doit pas pouvoir remonter beaucoup dans le temps. L’indication du Pléistocène moyen récent, stade 6, avancée grâce à la biochronologie (Argant, 1991) paraît confortée par ces datations récentes.
37Par contre la proximité chronologique avec la Brèche de Château (EN, Brèche 2) pose le problème de la précision de la biochronologie dans ce cas précis. Soit la méthode est discutable et les variations de taille pas aussi linéaires et progressives que je l’envisage, soit le gisement de Château se voit attribuer une ancienneté exagérée, soit le gisement d’Azé 1-3 est nettement plus ancien que supposé. La réponse n’a rien d’évident. Il paraît bien difficile de vieillir le gisement d’Azé 1-3, d’autant plus que la méthode de Rabeder le situe semble-t-il correctement. L’hypothèse de variations beaucoup moins régulières que supposé de la taille de la M/1, plus en fonction des changements climatiques et de la dynamique des populations qui viennent se superposer aux caractères évolutifs et les masquer, ne peut être écartée. Elle doit inciter à la prudence quand on recherche une trop grande précision. Finalement une méthode donnée ne doit jamais être le seul moyen de datation utilisé même si globalement elle reste valable.
Fig. 7 : Utilisation des indices morphodynamiques des P4/ et P/4 pour déterminer le degré évolutif de l’Ursus spelaeus deningeroides d’Azé 1-3 par comparaison avec de nombreux gisements européens (Rabeder, 1991, p. 119).
Fig. 8 : Coupe schématique du fond de la grotte d’Azé 1 (entrée à 200 m au sud) montrant la situation du gisement d’Azé 1-3 dans la salle des ours et la commande de l’entrée par le massif stalagmitique et la brèche de la salle du 14 juillet. La décrue s’effectuait vers le nord par soutirage.
38La conception actuelle de l’espèce en paléontologie, fondée sur la ressemblance à un type (holotype), réunit un ensemble de populations (paléontologiques) qui peuvent être désignées sous le même vocable malgré les multiples différences constatées (variabilités individuelles, géographiques, des hasards de la dynamique des populations, des variations climatiques, de la génétique…). C’est cette conception très large qui prévaut dans la figure 3.
39Les études sur les Ursidés explosent actuellement en Europe mais hélas quelques dérives semblent s’amorcer, non sans conséquences sur l’avenir de la biochronologie. Je comprends bien l’intérêt des auteurs de créer les premiers une nouvelle espèce, mais le danger d’émiettement de la nomenclature par la multiplication des espèces nouvelles me semble bien réel. Il faut l’éviter soigneusement, à mon avis, pour ne pas tomber dans les travers de la nomenclature pléthorique des ours bruns aux siècles précédents (Merriam, 1896, 1914, 1918).
40Depuis quelques années, on assiste à la multiplication des espèces :
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Ursus dolinensis Garcia et Arsuaga 2001
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Ursus ingressus Rabeder et al 2004
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Ursus ladinicus Rabeder 2006
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Ursus eremus Rabeder 2006
41Les espèces U. rodei et U. dolinensis se retrouvent déjà mises en synonymie (Garcia, 2004 ; Kahlke, 2006). L’ours d’Untermassfeld, U. rodei, reste un descendant très proche d’U. etruscus, en particulier par la forme du crâne que j’ai eu l’occasion de voir à Weimar. Pour moi il est déjà engagé dans la voie spéléenne, mais depuis peu. Il me fait fortement penser au crâne de l’ours de Ceyssaguet (Haute-Loire) à 1,2 Ma (MNQ.19) que Tsoukala (Tsoukala & Bonifay, 2004) place à juste titre comme un des derniers représentants d’Ursus etruscus. Cela me semble conforter les arguments avancés par Kahlke pour définir un biochrone spécifique à Untermassfeld (Kahlke, 2006, 2007). Par contre je ne vois pas de raisons pour abandonner la dénomination de Musil (2001) U. rodei au profit d’U. cf. dolinensis. La dénomination initiale avait l’inconvénient de multiplier exagérément les taxons mais avait l’avantage de créer une nouvelle espèce ne figeant pas le système. A la limite l’inverse aurait été préférable, U. rodei ayant l’antériorité géologique semblait plus conforme au sens de l’évolution. U. dolinensis correspond à une forme nettement plus récente et qui plus est, engagée pour moi sur la voie arctoïde (fig. 3).
42Qu’une population importante d’ours présentant des caractères particuliers fasse l’objet de la création par un auteur d’une sous-espèce bien caractérisée, me semble parfaitement légitime et même souhaitable. On a l’avantage de créer un jalon supplémentaire en situant cette population comme nouvelle référence (biologique et chronologique) dans la lignée évolutive. En créant à la place une nouvelle espèce selon la tendance actuelle, rien ne change dans la caractérisation de cette population, mais il devient impossible de s’appuyer sur la biochronologie d’une lignée évolutive. Il s’agit d’espèces différentes dont les rapports sont du niveau de la différence entre Ursus spelaeus et Ursus arctos. Il ne viendrait à l’esprit de personne l’idée d’incorporer l’ours brun dans la méthode de l’indice morphodynamique de Rabeder applicable seulement à l’ours des cavernes (au sens de la lignée évolutive Ursus deningeri → Ursus spelaeus). Je ne vois plus comment appliquer cette méthode comme moyen de datation dans ces nouvelles conditions. Elle n’a plus d’utilité et on perd un outil biochronologique de première importance ayant pourtant largement fait ses preuves.
43Il n’est pas question d’accuser ici la paléogénétique dans le cas des trois dernières espèces récemment créées. Elle reste un outil irremplaçable de la connaissance des populations d’Ursidés et apporte déjà beaucoup à l’approche de leur dynamique. Il convient cependant de ne pas dépasser les limites de ses possibilités, ni d’oublier les contraintes de la notion d’espèce en paléontologie. Par exemple, comment nommer quelques ossements trop peu nombreux pour caractériser une population (avec une morphologie assimilable à Ursus spelaeus) si l’ADN mitochondrial ne s’est pas conservé (cas très fréquent, même pour les périodes récentes du Pléistocène supérieur) ? A mon avis, la seule réponse possible reste l’utilisation de l’espèce Ursus spelaeus, quitte à préciser une sous-espèce si la couche suivante le permet par l’abondance du matériel et/ou la présence d’ADN ancien.
44Comme tous les Mammifères, les Canidés et les Ursidés, ont enregistré les variations évolutives. Les grandes tendances en sont maintenant bien connues, au moins pour les espèces fréquemment rencontrées et pour lesquelles on dispose de jalons chronologiques solides. Les Félidés (Argant, 1991 ; Testu, 2006 ; Argant et al., 2007), les Hyénidés, les Mustélidés (Argant & Mallye, 2005) peuvent également apporter des éléments de datation en cas de matériel paléontologique suffisant, ce qui est, il est vrai, beaucoup plus rare que dans le cas des exemples précédents.
45La fig. 9 présente la courbe paléoclimatique du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur avec l’indication de quelques lignées évolutives de Carnivores d’Europe occidentale qu’il est possible d’utiliser.
46La biochronologie des Carnivores constitue un réel outil pour le paléontologue et l’archéozoologue leur permettant d’avancer des éléments de datation :
47– l’intervalle de temps « première apparition connue - dernière présence avérée »,
48– la prise en compte des moyennes pour les dimensions et des statistiques pour les caractères morphologiques à l’échelle d’une population suffisante, pour pouvoir la comparer à d’autres populations connues avec l’outil statistique le mieux approprié (tests paramétriques ou même non paramétriques).
49Quelques précautions doivent cependant être réunies si on veut éviter des déconvenues :
50– choisir la lignée évolutive à retenir : bien connue, avec de nombreux repères chronologiques fiables. L’évolution doit en être la plus régulière possible et ce n’est pas le cas pour toutes les espèces, ni pour tous les éléments du squelette,
51– disposer d’un matériel paléontologique suffisant. La plupart des erreurs ou des décalages constatés proviennent de l’utilisation de populations numériquement insuffisantes. Une des difficultés réside justement dans le choix des données utilisables et dans la capacité de rejeter celles numériquement insuffisantes. La barrière d’une trentaine de données permettant une validation statistique correcte n’est finalement que très rarement atteinte, jamais possible dans le cas de certaines espèces. Les sites constituant de bons jalons chronologiques ont une fâcheuse tendance à ne livrer souvent qu’un nombre insuffisant d’individus de l’espèce en question et il est parfois difficile de se passer d’eux,
52– un autre écueil consiste à regrouper la faune de plusieurs couches, voire de réunir globalement toute la faune d’un gisement pour arriver à réunir assez de matériel pour une validation statistique. Dans quelques cas, la proximité chronologique de certaines couches peut le permettre à la condition qu’elle soit véritablement démontrée, mais en général le risque est grand de perdre la finesse chronologique qui seule permet de définir une population à un stade évolutif donné et d’approcher la dynamique des populations,
53– la datation d’un gisement de référence doit être acquise par la convergence de plusieurs méthodes de datation. Ce n’est pas toujours évident, surtout lorsqu’on sort du champ d’application du 14C et la datation des gisements du Pléistocène moyen est encore loin d’atteindre toute la précision souhaitable. On s’aperçoit même que la biochronologie joue parfois un rôle décisif en permettant de choisir entre plusieurs hypothèses dans le cas où existent d’autres moyens de datation.
54– la trame des populations de comparaison se doit d’être abondante et géographiquement adaptée au cas traité.
55– pour les paléontologues, tenir le cap de la définition de l’espèce en paléontologie – qui n’est pas celle des biologistes – tout particulièrement lorsqu’on rentre dans le champ d’application de l’ADN mitochondrial ancien. La préservation du collagène dans les fossiles où on trouve cet ADN reste particulièrement capricieuse et ne peut de toute façon apporter des informations homogènes sur tout le Pléistocène supérieur, ni à plus forte raison au Pléistocène moyen (conservation rarissime après 100 000 ans).
56– avoir enfin la sagesse d’admettre que la biochronologie correspond à un état des connaissances à un moment donné et qu’un certain nombre des données peut changer en fonction de nouvelles découvertes.
57Il ne faut non plus être trop exigeant pour le degré de précision. Le Pléistocène moyen et le Pléistocène supérieur durent moins de un million d’années, ce qui finalement est peu pour dégager les tendances évolutives dans de nombreux cas d’espèces. La dynamique des populations, dépendant aussi des variations climatiques, a tendance à interférer avec cette évolution en plaçant parfois en des sites proches géographiquement et chronologiquement des populations présentant des différences non négligeables. Elle participe à l’évolution bien évidemment, mais il est impensable d’imaginer une évolution linéaire uniforme et régulière dans toute l’Europe occidentale. Ce serait méconnaître les lois les plus élémentaires de la biologie. L’enregistrement paléontologique de la faune résulte du bilan de multiples paramètres qui interfèrent et dont nous ne connaissons que partiellement les plus visibles. La dynamique des populations avec ses lois complexes combine les lois de la génétique à la pression de la sélection naturelle modulée par les adaptations des milieux aux changements climatiques. Le paléontologue et l’archéozoologue doivent se contenter d’un constat empirique, pragmatique, découlant des études paléontologiques qui assurent les fondements de la connaissance de l’évolution des espèces, base de la biochronologie.
58La datation d’un gisement ne peut être assurée par la seule biochronologie des Carnivores. Tous les éléments disponibles doivent servir, se contrôler mutuellement, mais dans les cas favorables, les Carnivores et l’ours des cavernes en particulier, jouent un rôle important. Ils ne peuvent être négligés, surtout au Pléistocène moyen, période de datation toujours difficile pour les gisements.
Fig. 9 : Cadre chronostratigraphique et biostratigraphique du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur. Evolution de quelques lignées de Carnivores susceptibles de servir de marqueurs biochronologiques.
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