Je remercie H. de Lumley et A.-M. Moigne pour m’avoir permis d’étudier le matériel de bouquetin des collections conservées au Centre Européen de Recherches Préhistoriques de Tautavel. Ma reconnaissance s’adresse également à F. Rivals et B. Deniaux pour les corrections apportées sur une première version du texte, et à D. Dainat pour certaines photographies l’accompagnant. Enfin, je tiens à remercier vivement E. Crégut-Bonnoure et C. Griggo pour les critiques et commentaires constructifs apportés au manuscrit, ainsi que pour la communication de certaines données importantes.
1De nombreux gisements paléontologiques et archéologiques ont livré des vestiges osseux attribués au genre Capra en Europe orientale (Fernandez & Crégut-Bonnoure, 2007) comme occidentale (Griggo, 1991 ; Crégut‑Bonnoure, 1992b, 1992c, 2002 ; Fernandez, 2001 ; Rivals, 2004).
2Cette lignée montre aujourd’hui une grande variabilité morphologique avec six à neuf espèces dont le statut est encore débattu (Pidancier et al., 2006). L’origine et l’évolution du genre sont d’un grand intérêt sur les plans biochronologique et biogéographique, notamment en ce qui concerne le Pléistocène supérieur de l’Europe occidentale. En effet, deux espèces sont actuellement identifiables dans nos montagnes : le bouquetin des Alpes (Capra ibex ibex Linné, 1758) et le bouquetin des Pyrénées (Capra pyrenaica Schinz, 1838) ou plus largement de la péninsule ibérique.
3Le premier est reconnu dès la fin du Pléistocène moyen en Provence et Ligurie dans les grottes de Rigabe (Artigues, France) et du Prince (Grimaldi, Italie). Le second a été trouvé au Sud-Ouest de la France aux grottes de Gazel (Salléles-Cabardès, France) et de la Vache (Aillat, Ariège) dans des niveaux attribués la fin du Pléistocène supérieur (Crégut-Bonnoure, 1992b, 1992c).
4Un point particulièrement intéressant concerne l’ascendance de la lignée pyrénéenne. Les études de phylogénie moléculaire suggèrent que les deux espèces européennes sont non seulement issues d’une seule vague de dispersion mais appartiennent également au même phylum (Hartl et al., 1990 ; Manceau et al., 1999a ; Pidancier et al., 2006). Pour ce qui concerne les investigations paléontologiques, une étude des fossiles des grottes de Soulabé et de Malarnaud (Montseron, Ariège) conduit Griggo (1991) à modéliser une distribution géographique des aires de répartition déjà acquise lors de la dernière glaciation, et une attribution des lignées pyrénéenne et alpine au niveau sous-spécifique (Capra hircus pyrenaica et Capra hircus ibex). En revanche, de nombreux travaux, plus récents, mettent en évidence une origine différenciée des lignées, et plusieurs périodes de migration jusqu’en Europe occidentale (Crégut-Bonnoure, 1992a, 2006, 2007 ; Rivals, 2006). Ainsi, les analyses menées sur les restes de chevilles osseuses, de la denture et du squelette post-crânien révèlent une parenté entre certains fossiles mis au jour dans différents gisements français et la lignée caucasienne. Capra caucasica praepyrenaica Crégut-Bonnoure, 2002 est identifié dès le début du Pléistocène supérieur (stade isotopique 5) à l’Est du Rhône au Bau de l’Aubesier (Monieux, Vaucluse, Fernandez, 2001, 2006) et à la grotte de l’Adaouste (Jouques, Bouches-du-Rhône, Defleur et al., 1994) ainsi qu’en bordure du Massif Central à la grotte de Saint-Marcel d’Ardèche (Bidon, Ardèche, Crégut-Bonnoure, 1992b) et des Pyrénées à la Caune de l’Arago (Tautavel, Pyrénées-Orientales, Rivals, 2006). Lors des stades isotopiques (OIS) 4 et 3 l’espèce est présente à l’Ouest du couloir rhodanien dans le fossé de l’Hortus (Valflaunès, Hérault, Bergès, 1996, 1997 ; Rivals, 2004), dans la grotte du Portel-Ouest (Loubens, Ariège, Crégut-Bonnoure, 1992b, 2007) ou encore dans les grottes de Soulabé et de Malarnaud (Crégut-Bonnoure, 1992c).
5C’est pourquoi l’étude approfondie du matériel de la grotte Tournal (Bize‑Minervois, Aude) prend toute son importance. Ce gisement présente une longue séquence stratigraphique couvrant la fin du Pléistocène supérieur et une position géographique stratégique, au pied de la Montagne Noire, c’est-à-dire entre Massif Central et Pyrénées.
6La grotte Tournal, ou grande grotte de Bize, est située à 2,5 km du village de Bize-Minervois (Aude) et à une vingtaine de kilomètres au nord-ouest de Narbonne (fig. 1). Partie intégrante d’un vaste massif calcaire de la Montagne Noire, contrefort méridional du Massif Central, celle-ci s’ouvre à 75 m d’altitude, sur la rive gauche de la Cesse. Le gisement présente un intérêt historique majeur puisque, découvert par Paul Tournal dès 1827, il fut impliqué dans les premières polémiques qui considérèrent la contemporanéité de l’Homme Préhistorique et des espèces animales disparues (Tournal, 1829 ; Rouville, 1876).
7Les fouilles débutèrent en 1828 et se sont poursuivies de manière plus ou moins désordonnée durant près d’un siècle. Les premières fouilles systématiques sont engagées par S.J. Albaille et E. Genson de 1911 à 1914, puis surtout entre 1927 et 1930. Elles sont suivies par celles de Th. et Ph. Héléna entre 1930 et 1933 (Lumley-Woodyear, 1971). Enfin, de 1970 à 1987, A. Tavoso mena les dernières recherches dans une zone préservée du remplissage, à une cinquantaine de mètres de l’entrée de la grotte.
8Le remplissage est extrêmement riche et a fourni quatre ensembles principaux attribués aux Moustérien, Aurignacien et Magdalénien (Tavoso, 1987a, 1987b). Le matériel étudié ici, issu de la collection Tavoso, est scindé en deux lots. Il provient, d’une part, des niveaux B/C et D1/D2 de l’ensemble II, rapporté à la fin du Paléolithique moyen et corrélé à l’OIS 3 et, d’autre part, des niveaux G et H de l’ensemble IV du Paléolithique supérieur, corrélé à l’OIS 2 (fig. 2). Les fossiles exhumés lors des fouilles anciennes d’Albaille et Genson sont également traités, mais séparément, de manière à tenter de préciser leur position stratigraphique.
9Par le passé, la détermination spécifique de ces vestiges de petits bovidés a fait l’objet de deux principales études qui indiquèrent l’occurrence unique de Capra ibex (Lange, 1966 ; Patou-Mathis, 1994). Les recherches paléontologiques, qui se sont multipliées au cours des dernières années, suggèrent plutôt la présence dans cette région d’un bouquetin de type caucasien, C. caucasica praepyrenaica, à l’origine de la lignée pyrénéenne (Crégut-Bonnoure, 1992a, 1992b, 1992c, 2002; Rivals, 2004, 2006; Rivals & Testu, 2006). Le remplissage de la grotte Tournal a livré un matériel exceptionnel qui permet d’enrichir l’analyse de l’ascendance de la lignée pyrénéenne.
10Nous avons mesuré également le matériel des grottes de La Crouzade (Moustérien, Gruissan, Aude) et des Conques (Magdalénien, Vingrau, Pyrénées-Orientales) pour les inclure dans le modèle.
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Fig. 1 : Localisation de la grotte Tournal (1) et des principaux gisements de comparaison à Capra caucasica praepyrenaica
La grotte Tournal (1) ; La Crouzade (2) ; Caune de l’Arago (3) ; L’Arche (4) ; Portel-Ouest (5) ; Malarnaud (6) ; Soulabé (7) ; Bouxès (8) ; L’Hortus (9) ; Saint-Marcel d’Ardèche (10) ; Bau de l’Aubesier (11) ; Adaouste (12) et à C. pyrenaica : Gazel (13) ; Belvis (14) ; Castel 2 (15) ; Les Conques (16) et Les Espélugues (17).
Fig. 2 : Cadre stratigraphique de la grotte Tournal.
Modifié d’après a : Tavoso, 1987a et Menzhi, 1994 ; b : Bischoff et al., 1988 ; c : Yokoyama et al., 1987 ; d : Evin, in Yokoyama et al., 1987 ; e : Farbos, 1982 ; f : Magniez, 2009, sous-presse ; Patou‑Mathis, 1994 et Lange, 1966.
12Pour ce qui concerne la collection Tavoso, 255 ossements ont été examinés et déterminés dont un seul (une phalange) provient du niveau A, corrélé à l’OIS 4. Au total, 156 pièces proviennent des niveaux B/C, D1/D2 et E/F de l’OIS 3 et 92 des niveaux G et H de l’OIS 2. Six os sont hors contexte stratigraphique (fig. 3). La collection inclut 148 restes crâniens (un neurocrâne, trois hémi-maxillaires, 25 fragments mandibulaires et 119 dents isolées), six éléments du squelette axial et 101 os appartenant au squelette appendiculaire. Aucune différence remarquable ne ressort de l’analyse entre les restes des niveaux B/C, D1/D2 et E/F attribués à l’OIS 3, comme entre les niveaux G et H de l’OIS 2. Nous considérons alors, pour les fouilles Tavoso, deux groupes qui correspondent à leur chronologie.
13Au niveau de la collection Albaille, issue de fouilles anciennes, 24 pièces ont été analysées. Seuls les éléments les plus discriminants sont présentés dans cette étude. L’analyse exhaustive du matériel est en cours (Magniez, en prép.).
14La collection Tavoso a livré un neurocrâne relativement bien conservé, K32.K.R 14 165, qui permet une diagnose spécifique sûre grâce à la morphologie singulière de la cheville osseuse (Crégut‑Bonnoure, 1992c). Ce fossile provient de l’ensemble II, niveau moustérien B, attribué à l’OIS 3.
15Le calvarium montre qu’il a été rongé par un grand carnivore (fig. 4). L’occipital n’a pas conservé les processus jugulaires ni les condyles occipitaux. Les temporaux sont fracturés au niveau des processus mastoïdes. Les arcades zygomatiques sont absentes. Le pariétal est intact. L’os frontal est fracturé sur le côté gauche, dans le plan transversal, en avant de la cheville osseuse (conservée sur 8 cm). Le processus cornual droit a été rongé jusqu’au frontal.
16L’examen des lignes de sutures fronto-pariétale et occipito-pariétale respectivement rectiligne et anguleuse caractérise le genre Capra (Boessneck, 1969). Les lignes temporales sont bien plus arquées que chez Ovis (Prummel & Frisch, 1986). De plus, la suture des os occipital et pariétaux forme un angle à sommet rostral comme chez les caprins (Barone, 1999). Les indentations des sutures apparaissent allongées, très rapprochées les unes des autres et parfois effacées (notamment les lignes occipito-pariétale et inter-frontales). Elles montrent des signes d’oblitération mettant en évidence un animal adulte, déjà relativement âgé. Le pariétal suit un profil triangulaire, vu de dessus, et la surface est aplanie, contrairement aux crânes du Portel-Ouest et de la grotte de l’Arche qui présentent un pariétal trapézoïdal et nettement convexe. Le crâne de Tournal apparaît par conséquent gracile par rapport à la taille des chevilles osseuses et semble, de fait, modelé différemment. Nous ne pouvons pas préciser s’il s’agit d’une discrimination d’ordre spécifique ou si elle relève de la variabilité individuelle (en liaison avec la puissance des appendices frontaux par exemple).
17La cheville a une section sub-triangulaire. La face dorsale est régulièrement convexe, alors que les faces ventrale et rostrale sont rectilignes à faiblement concaves. La face rostrale présente une partie ventrale positionnée en avant par rapport à la zone médiale. La cheville est ainsi implantée obliquement par rapport au frontal (fig. 5). Ces traits distinguent Capra aff. caucasica de C. ibex dont la cheville présente une face rostrale dans le plan du frontal (Crégut-Bonnoure, 1992c). Le contour est semblable aux C. caucasica praepyrenaica fossiles du Portel et de la grotte de l’Arche. Il est plus triangulaire que celui de Soulabé et plus encore que celui de Malarnaud (Griggo, 1991). Le crâne de Malarnaud, dont les chevilles sont à section nettement ovalaire, est proche du C. pyrenaica actuel (Gricco, 1991 ; Crégut-Bonnoure, 1992c ; Rivals, 2004).
18L’angle de divergence des chevilles osseuses, mesuré par symétrie sur un dessin, est important et peut être estimé à 63°. Il se situe dans le domaine de variation de C. caucasica praepyrenaica, entre les valeurs trouvées à la grotte de l’Arche et au Portel-Ouest qui sont respectivement de 56° et 66° (Crégut-Bonnoure, 1992c ; Rivals Testu, 2006). Il est proche également des dimensions de Soulabé (76°) et Malarnaud (65°), selon Griggo (1991). Chez C. pyrenaica actuel l’angle est plus fermé (43° à 45°) (Crégut-Bonnoure, 1992c).
19Si la littérature plaide pour une certaine variabilité sur cette angulation (Couturier, 1962 ; Clouet & Pfeffer, 1979), l’implantation de la base de la cheville sur le crâne est, en revanche, bien discriminante (Crégut-Bonnoure, 2002). Au niveau ostéométrique, la cheville osseuse du calvarium de Tournal se place au-delà des dimensions des chevilles osseuses de C. caucasica praepyrenaica trouvés jusqu’à présent, mais se situe à proximité de la droite de régression de cette lignée. Les proportions diffèrent sensiblement de celles des C. ibex de la chaîne alpine (tab. 1, fig. 6). La taille impressionnante de la cheville osseuse peut être le reflet de l’âge de l’animal.
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Fig. 3 : Nombre de Restes Déterminables (NRdt) et Nombre Minimum d’Individus de combinaison (NMIc) de bouquetin (C. c. praepyrenaica et C. pyrenaica) à la grotte Tournal (collection Tavoso).
Fig. 4 : Crâne de bouquetin (C. c. praepyrenaica) de la grotte Tournal.
Vue caudale (A) ; vue rostrale (B) ; vue latérale gauche (C) ; vue latérale droite (D) et vue supérieure (E)
Cliché P. Magniez.
Fig. 5 : Section basale de la cheville osseuse gauche des bouquetins (C. c. praepyrenaica) des grottes Tournal, du Portel-Ouest et de l’Arche.
21La description morphologique de la troisième molaire supérieure permet une bonne diagnose spécifique des restes de bouquetins (fig. 7) (Crégut-Bonnoure, 1992a, 1992b, 1992c).
22Un premier lot (n = 13) de dents provient des niveaux moustériens. La majorité d’entre elles présentent des styles étroits et discrets : respectivement 6/11, 9/11 et 8/11 pour les parastyle, mésostyle et métastyle. Cette morphologie rappelle celle observée au Portel-Ouest (Crégut-Bonnoure, 2006 ; Rivals 2002). Dans cet échantillon, le spécimen K29.H.820 (Niveau B) se démarque par la saillie des styles et l’épaisseur singulière du style le plus distal. La muraille vestibulaire montre des surfaces interstylaires de largeur presque égales sur cinq spécimens, alors que sept autres possèdent une surface distale plus large que la mésiale. En vue linguale, le métastyle est toujours sub-vertical le long des deux tiers supérieurs de la couronne. Cette verticalité se poursuit jusqu’à la base de la dent dans neuf cas sur onze, ce qui induit une aile métastylaire très réduite. Deux cas montrent une obliquité plus importante renvoyant à une aile moyennement saillante pour cette espèce. Enfin, trois dents montrent un métastyle épais en vue distale.
23Finalement, le dessin des M3 des niveaux de Tournal, attribués à l’OIS 3, présente de grandes affinités avec celui des dents du Portel-Ouest, définies comme morphotype de Capra aff. caucasica. En revanche, le type du Bouxès a des styles plus saillants et le métastyle est fortement épaissi à la base où il se dédouble parfois (Crégut-Bonnoure, 1992b, 1992c).
24Sur le plan odontométrique (tab. 2, fig. 8), les M3 de Tournal se distinguent de celles de C. ibex par une taille plus réduite, en moyenne, et des rapports de dimensions différents. Elles entrent parfaitement dans le domaine de variation des dents de C. c. praepyrenaica. Elles sont plus graciles mésio-distalement (mesures 1, 2 et 9, 10), que les M3 de C. ibex alors que le fût des lobes est quasiment équivalent (mesures 11 et 12). Ceci peut s’expliquer par un développement de l’aile métastylaire bien plus important dans la lignée alpine qu’au sein du type caucasio-pyrénéen (Crégut-Bonnoure, 1992c). En outre, parmi les divers gisements à C. c. praepyrenaica, le Bouquetin de l’OIS 3 de Tournal de la collection Tavoso présente des rapports de dimensions proches de ceux enregistrés en bordure du Massif Central comme à la grotte de Bouxès (La Roque-Sainte-Marguerite, Aveyron). Mais, l’allure des profils montre encore plus d’analogie avec les populations pyrénéennes des grottes du Portel-Ouest, de l’Arche (Aude) ou de la Caune de l’Arago (tab. 1, fig. 9). Les diamètres mésio-distaux de la face occlusal (mesures 1 et 11) sont importants à Tournal par rapport aux gisements précités. Cette différence peut résulter de la forte abrasion dentaire observée sur la plupart des dents.
25La figure 10 indique des profils distincts en ce qui concerne les rapports de dimensions des dents provenant des collections Tavoso et Albaille. Ces dernières affichent plus de similitudes avec les populations de Bouxès, de l’Hortus (Valflaunès, Hérault) et de La Crouzade (Gruissan, Aude). Par rapport aux M3 de la collection Tavoso, les M3 de la collection Albaille présentent une grande différence entre le diamètre mésio-distal total basal (mesure 2) et le diamètre mésio-distal total occlusal (mesure 1). Ce différenciel se retrouve d’ailleurs sur les dimensions des lobes (mesures 11 et 12). Relativement au gabarit moyen de la dent, celles de la collection Tavoso possèdent des largueurs interstylaires importantes par rapport aux autres populations (tab.2, fig. 10). Ces variations dans les proportions suggéreraient que les restes de bouquetin des collections Tavoso et Albaille sont d’âges différents.
26Les profils des populations de Tournal se distinguent également de ceux de Soulabé (Würm ancien et récent) par le fait que les différences entre les largeurs interstylaires mésiales et distales sont ténues (fig. 11).
27Par ailleurs, il semble abusif de vouloir présenter les largeurs des surfaces interstylaires (mesures 9 et 10) égales (Rivals, 2006) ou même sub-égales (Crégut-Bonnoure, 1992c) chez C. c. praepyrenaica. En effet, la surface distale est significativement plus large que la mésiale (t = -4,4 ; p < 0,001 pour l’OIS 3). Une grande variabilité caractérise, par ailleurs, les collections observées.
Fig. 6 : Diagramme de dispersion des diamètres rostro-caudal et transverse des chevilles osseuses de Capra (pris à la base, modifié d’après Rivals, 2004).
Tab. 1 : Dimensions moyennes (en mm) des chevilles osseuses chez Capra.
Liste des abréviations : D.R.C. = diamètre rostro-caudal et D.t. = diamètre transversal.
Fig. 7 : M3 gauche de C. c. praepyrenaica de la grotte Tournal (I25.D.69).
1- Vues labiale (A) et linguale (B) (cliché de D. Dainat) et 2- Références des mesures (Crégut‑Bonnoure, 1992c) : Vue labiale (A) et linguale (B).
Fig. 8 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes des M3 entre C. ibex et de C. c. praepyrenaica.
Référence 0 : Tortosa (C. pyrenaica, selon Crégut-Bonnoure & Tsoukala, 2005) et illustrations des mesures fig. 7.
Fig. 9 : Tournal parmi les sites des Pyrénées. Diagramme des rapports des dimensions moyennes des M3 chez C. c. praepyrenaica.
Référence 0 : Tortosa (C. pyrenaica, selon Crégut-Bonnoure & Tsoukala, 2005) et illustrations des mesures fig. 7.
Fig. 10 : Tournal parmi les sites du Languedoc et du Massif central. Diagramme des rapports des dimensions moyennes des M3 chez C. c. prae-pyrenaica.
Référence 0 : Tortosa (C. pyrenaica, selon Crégut-Bonnoure & Tsoukala, 2005) et illustrations des mesures fig. 7.
Fig. 11 : Tournal et Soulabé. Diagramme des rapports des dimensions moyennes des M3 chez C. c. praepyrenaica.
Référence 0 : Tortosa (C. pyrenaica, selon Crégut-Bonnoure & Tsoukala, 2005) et illustrations des mesures fig. 7.
28A l’instar de la M3, la description de la P3 nous permettra de préciser vers quel morphotype le bouquetin de Tournal tend à montrer le plus d’affinités. Toutes ces dents (n = 6) sont portées par des fragments mandibulaires.
29La vue linguale montre un paraconide bien différencié, étroit et saillant, qui se recourbe dans la direction linguale quasiment à angle droit avec l’axe mésio‑distal de la dent. Le métaconide en revanche est très discret.
30Entre le paraconide et le métaconide s’individualise une profonde vallée dessinant un « V » dissymétrique : l’aile reliant le paraconide est courte et très inclinée alors que celle courant jusqu’au métaconide (voire l’entoconide) est large et à obliquité réduite.
31L’entoconide ne se différencie pas plus que le métaconide de sorte qu’il n’existe pas de réel sillon entre les deux. Cette région disto-linguale est par conséquent aplanie. Une seule P3 (fragment J29.F.163) présente un entoconide dilaté mais ce profil peut être biaisé par l’absence du métaconide.
32En vue vestibulaire, protoconide et hypoconide sont séparés par un sillon plus marqué que sur la P2 mais encore assez discret.
33Le paraconide est toujours légèrement en retrait de l’entoconide, en vue occlusale. L’ensemble métaconide/entoconide ne forme jamais de boucle à la différence des dents du Portel. Toutefois les exemplaires sont plus abrasés, ce qui rend cette discrimination malaisée.
34En vue occlusale, la vallée linguale est relativement large et l’obliquité de l’aile postérieure s’observe nettement : depuis l’entoconide sur les P3 des fragments J29.F.163 et K31.E.R.14 154, dès le métaconide sur les autres pièces.
35La P3 de l’hémi-mandibule L32.Q.404 se distingue non seulement par son petit gabarit, mais également par son dessin particulier : la vue occlusale met en évidence la réunion du paraconide et du métaconide, fermant ainsi la vallée linguale, et l’entoconide n’est pas différencié. La muraille linguale présente, par conséquent, une surface très aplanie sur toute sa longueur.
36Le profil des P3 de Tournal se rapproche, sans équivoque, des morphotypes du Portel-Ouest et de Bouxès. Les dents se distinguent aisément des morphotypes ibex (Crégut-Bonnoure, 1992b, 1992c). Si la faiblesse des effectifs et la variabilité de la morphologie dentaire doivent être prises en compte, il semble, malgré tout, que le morphotype de Bouxès soit le plus proche voisin de celui de Tournal.
37Un petit fragment de frontal portant un tronçon de cheville osseuse (sur 8,5 cm) a été déterminé dans le plus récent des niveaux magdaléniens (O30.1.R 11 742). Il semble appartenir à un mâle mais sa fragmentation ne permet pas de plus amples investigations.
38Le second lot de M3 (n = 4) est attribué aux niveaux magdaléniens : 030.1.430 et K31.C.R 14 130 pour H ; N32.PL.1968 et L33.L12.R 14 138 pour G.
39La face vestibulaire présente un fort parastyle d’épaisseur régulière, de la base de la couronne à la surface occlusale. Le mésostyle est plus étroit et discret. Le métastyle est rectiligne, épais et s’élargit à la base. En vue linguale, ce dernier est sub-vertical dans la partie supérieure, puis s’élargit dans le tiers basal. L’aile métastylaire est peu développée sur N32.PL.1968 et K31.C.R 14 130, alors qu’elle est légèrement plus dilatée chez O30.1.430. La surface interstylaire vestibulo-distale est plus large que son homologue mésiale. L’exemplaire M21.C3.36 de la grotte des Conques montre les mêmes traits qu’O30.1.430 : fort parastyle, élargissement basal de l’aile métastylaire et surface interstylaire distale plus large que la surface mésiale.
40Le diagramme des rapports (tab. 1, fig. 12) montre que le profil établi à partir des M3 des niveaux magdaléniens de Tournal comporte des analogies par rapport à ceux enregistrés aux grottes de Belvis (Belvis, Aude) et de Gazel (Sallélès-Cabardès, Aude), identifiées comme Capra pyrenaica (Crégut-Bonnoure, 1992c). Le diamètre mésio-distal total occlusal (mesure 1) est relativement faible par rapport au diamètre basal (mesure 2). La différence entre les surfaces interstylaires mésiale et distale (mesures 9 et 10) est plus importante chez C. pyrenaica que chez C. c. praepyrenaica. La surface distale est significativement plus large que la mésiale (t = -7,9 ; p < 0,001). Du reste, parmi les C. pyrenaica, la différence entre les largeurs est plus importante à Tournal, à Belvis et à Gazel qu’à la grotte des Conques (Vingrau, Pyrénées-Orientales), et plus encore à la grotte des Espélugues (Lourdes, Hautes-Pyrénées). Par rapport aux dents attribuées à l’OIS 3, la surface mésiale tend à diminuer, alors que la surface distale s’élargit. Ceci a déjà été observé par Crégut-Bonnoure (2005) chez C. c. praepyrenaica, du plus ancien fossile au plus récent.
41Une seule P3 provient d’un fragment mandibulaire de l’ensemble IV, magdalénien (038.E.48, fig. 10).
42Le métaconide affiche une légère dilatation sur les deux tiers supérieurs de la couronne, ce qui met en relief une vallée linguale plus marquée et élargie que sur les pièces datant du stade isotopique 3. Le modèle se démarque nettement de celui de la lignée alpine qui présente un fort métaconide et une vallée fermée (Crégut-Bonnoure, 1992c). L’entoconide est discret. La surface disto-linguale est sub-aplanie. En vue vestibulaire, les protoconide et hypoconide sont séparés par un mince sillon.
43Le profil de la dent est identique à celui du bouquetin des Conques qui lui est contemporain.
Fig. 12 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes des M3 chez C. pyrenaica.
Référence 0 : Tortosa (C. pyrenaica, selon Crégut-Bonnoure & Tsoukala, 2005) et illustrations des mesures fig. 7.
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Fig. 13 : P3 de C. pyrenaica de la grotte Tournal (mandibule gauche O38.E.48).
Vues linguale (A) et labiale (B)
(Cliché de D. Dainat).
45Cinq talus, provenant tous des niveaux magdaléniens de la grotte Tournal, sont déterminés. En ce qui concerne Les Conques, un seul reste est issu de l’ensemble magdalénien.
46Vu de face, le talus (fig. 14) présente des lèvres médiale et latérale peu décalées l’une par rapport à l’autre. La base de la lèvre proximo-latérale est très développée. La face médiale est plane et donc ne ressort pas ou peu de l’os en vue dorsale.
47En vue plantaire, la gorge proximale située entre les lèvres médiale et latérale est généralement bosselée (excepté sur les spécimens M33.LP.R. 10 816 et J31.1.R. 10 817). La base de la lèvre proximo-latérale est alors visible puisque massive. Le bord médial de la trochlée plantaire est situé en position interne, aménageant ainsi un espace sans facette articulaire. La fossette entre la trochlée plantaire (répondant au calcaneum) et distale (pour le cubo-naviculaire) est profonde. Les bords de celle-ci sont sub-perpendiculaires.
48Les mesures des talus de C. c. praepyrenaica et C. pyrenaica fossiles diffèrent nettement de la référence alpine (C. ibex récent) (tab. 3, fig. 15 & 16).
49Les dimensions des talus de C. pyrenaica (Tournal, Castel 2 et Les Conques) sont analogues à celles de C. c. praepyrenaica. Pour ces deux espèces, elles se distinguent de leurs homologues du Caucase (actuels et Kudaro I, Crégut-Bonnoure & Baryshnikov, 2005) par un diamètre transverse proximal important (mesure 2) alors que l’épaisseur minimale de la trochlée proximale est faible (mesure 3). Le diamètre transversal de la facette articulaire latérale calcanéenne (mesure 12) est faible par rapport aux proportions générales de l’os.
Fig. 14 : Talus droit de C. pyrenaica O30.1.R 10 818 de la grotte Tournal.
1- Vues dorsale (A) ; plantaire (B) ; médiale (C) ; latérale (D) et 2- Références des mesures (Crégut-Bonnoure, 1987) : Vue dorsale (A) ; plantaire (B) ; médiale (C) ; latérale (D) et supérieure (E).
Tab. 2 : Dimensions moyennes (en mm) des M3 de Capra de la grotte Tournal et des sites de comparaisons.
Liste des abréviations : N = nombre de pièces ; D.M.D. = diamètre mésio-distal ; occl. = occlusal ; bas. = basal ; L.S.I. = largeur de la surface interstylaire ; més. = mésial et dist. = distal. Illustrations des mesures fig. 7.
Tab. 3 : Dimensions moyennes (en mm) des talus de Capra de la grotte Tournal et des sites de comparaisons.
Liste des abréviations : N = Nombre de pièces ; Dt = Diamètre transverse, DAP = Diamètre antéro-postérieur, Ep = Epaisseur, Ht = Hauteur, prox = proximal, fac. = facette, surf. = surface, art. = articulaire et calca. = calcanéenne. Illustrations des mesures fig. 14.
Fig. 15 : Diagramme des rapports des mesures moyennes sur le talus de C. caucasica.
Référence 0 : C. ibex actuel (Crégut-Bonnoure & Baryshnikov, 2005) et illustration des mesures fig. 14.
Fig. 16 : Diagramme des rapports des mesures moyennes sur le talus de C. pyrenaica.
Référence 0 : C. ibex actuel (Crégut-Bonnoure & Baryshnikov, 2005) et illustration des mesures fig. 14.
50Le bouquetin de Tournal, issu des niveaux attribués au stade isotopique 3, est morphologiquement proche de celui des gisements méridionaux du Sud-Ouest de la France, et plus précisément de celui des grottes de la Caune de l’Arago, du Portel-Ouest ou de l’Arche définis en tant que Capra caucasica praepyrenaica Crégut-Bonnoure, 2002 (Crégut-Bonnoure, 2002 ; Rivals, 2004, 2006 ; Rivals & Testu, 2006).
51Le neurocrâne et la M3 présentent des caractères morphologiques similaires à ceux du Portel-Ouest et de la grotte de l’Arche. Les différences constatées sur le pariétal pourraient être liées au gabarit des animaux ou le signe de la présence de deux morphes chez le bouquetin pré-pyrénéen. Il existe malheureusement une lacune en calvarium fossiles au sein des gisements du Massif Central (Hortus et Bouxès par exemple) qui pondère la similitude avancée précédemment.
52Le dessin de la P3 se distingue de la morphologie alpine, pour tendre plutôt vers le morphotype de Bouxès. Il faut cependant tenir compte de la variabilité inter-individuelle qui peut être sensible lorsque l’effectif est restreint. Sur le plan évolutif, le Capra de Tournal correspond bien à la transition entre C. c. praepyrenaica et C. pyrenaica, que remarque Crégut-Bonnoure (1992b).
53Les données odontométriques suggèrent une plus grande affinité du bouquetin de la collection Tavoso avec ceux des gisements situés aux abords des Pyrénées (le Portel-Ouest et la grotte de l’Arche).
54Les restes de bouquetin de la collection Albaille présentent un modèle légèrement différent, avec notamment une tendance à la réduction des largeurs interstylaires des dents, relativement à leurs diamètres mésio-distaux. Ils montrent plus de similitudes, dans les proportions, avec les fossiles des sites du Languedoc, comme l’Hortus et La Crouzade. Cela pourrait signifier un âge plus ancien de ces fossiles, qui se rapporteraient à l’OIS 4.
55Les résultats morpho-biométriques montrent de fortes similitudes entre le bouquetin magdalénien de Tournal et le Capra pyrenaica de Belvis et de Gazel. La M3 affiche une aile métastylaire réduite. La P3 possède un métaconide plus discret et aucune seconde vallée ne s’ouvre sur la face linguale de la dent. La denture se différencie donc des bouquetins provençaux de la fin de la dernière glaciation. Le talus présente une trochlée proximale large et peu épaisse.
56Sur le plan biochronologique, C. c. praepyrenaica est un bouquetin des stades 5 et 4 déterminé en Provence (Fernandez, 2001, 2006 ; Defleur et al., 2001), dans le Massif Central (Crégut-Bonnoure, 2002) et dans les Pyrénées (Rivals, 2004) comme faisant le lien entre un C. caucasica migrant vers l’Ouest de l’Europe à l’Eemien et le C. pyrenaica qui s’individualiserait vers la transition Würm III/IV (Crégut-Bonnoure, 1992a, 2005, 2007 ; Rivals, 2006 ; Rivals & Testu 2006).
57Un point particulièrement intéressant de l’étude concerne les stades isotopiques 3/4. Le plus ancien crâne de C. c. praepyrenaica portant des chevilles osseuses serait celui du Portel-Ouest. Il devrait être un peu plus ancien que 44 000 ± 6600 ans B.P. suivant les dernières datations des couches F qui lui sont immédiatement sus-jacentes, mais qui appartiennent au même ensemble (datations U/Th - RPE, Tissoux, 2004). Rivals & Testu (2006) rapprochent également le bouquetin de la grotte de l’Arche à celui du Portel-Ouest, qui lui serait par conséquent contemporain (OIS 4 selon les auteurs). La section basale des chevilles adopte un profil sub-triangulaire alors qu’elle est plus ovalaire sur les spécimens plus récent (transition Würm ancien/récent), comme Soulabé et, surtout, Malarnaud selon C. Griggo (1991) et E. Crégut-Bonnoure (1992b). Nous avons vu que la description de la section et de l’implantation de la cheville osseuse du neurocrâne de Tournal, comme la morphologie et l’odontométrie des dents, correspondent tout à fait à celles du Portel-Ouest et de l’Arche. Or, les datations absolues (fig. 2, 35 000 ± 7000 ans B.P., Yokoyama et al., 1987) comme l’étude des faunes (Magniez, 2009, sous-presse, en prép.), de la sédimentologie (Tavoso, 1987a ; Menzhi, 1994 ; Echchat, 2008) et de la techno-typologie (Tavoso, 1987b) suggèrent un âge correspondant au milieu de l’OIS 3, ou interstade würmien. Les niveaux moustériens de Tournal prouveraient donc la persistance de C. c. praepyrenaica dans le Languedoc jusqu’à cette période, alors que le bouquetin de Soulabé, puis de Malarnaud (Pyrénées), indiquent des populations distinctes, formes de transition entre C. c. praepyrenaica et C. pyrenaica. Ces remarques confirmeraient un scénario développé par Crégut-Bonnoure (2002) qui évoque un polymorphisme de C. c. praepyre-naica à l’OIS 3, dont certains individus seraient engagés vers la voie de C. pyrenaica, et d’autres non.
58En somme, sur le plan biochronologique, les restes de bouquetins des niveaux moustériens de Tournal, issus de la collection Albaille, paraissent synchrones avec les populations de C. c. praepyrenaica de l’Hortus et de la Crouzade (OIS 4). Ils se distinguent des pièces provenant des niveaux moustériens dégagées lors des fouilles Tavoso. Celles-ci reprennent la morphologie des populations du Portel-Ouest et de l’Arche mais seraient plus récentes, puisque corrélées à l’OIS 3. Il convient de préciser que, contrairement aux précédents auteurs (Crégut-Bonnoure, 1992c ; 2005 ; Rivals, 2004, 2006 ; Rivals & Testu, 2006), je pense que les restes de ces deux gisements pourraient tout à fait être rajeunis pour se rapporter à l’OIS 3. Les données de la macrofaune et les reconstitutions paléoenvironnementales sont, en ce sens, convergentes (Magniez, sous-presse, en prép.). Les restes des bouquetins de l’OIS 2 présentent les traits de Capra pyrenaica actuel que l’on retrouve dans les sites contemporains du Castel 2, de Belvis et de Gazel (Aude).
59Les études phylogénétiques se sont multipliées ces dernières années pour préciser la classification du genre Capra. Il se serait différencié dans les montagnes d’Asie centrale et les espèces se sont rapidement individualisées au Plio-Pléistocène (Ropiquet & Hassanin, 2006). Les données suggèrent la monophylie des bouquetins alpins et pyrénéens (et ibériques) et une seule vague de dispersion de Capra en Europe occidentale (Manceau et al., 1999a, 1999b ; Pidancier et al., 2006 ; Kazanskaia et al., 2007). La validité de la sous-espèce C. caucasica prae-pyrenaica Crégut-Bonnoure, 2002 est alors remise en question et une partie du schéma esquissé par Griggo (1991) serait plus vraisemblable puisque l’auteur prône une différenciation des lignées pyrénéenne et alpine déjà acquises lors de la dernière glaciation et une absence de filiation de la lignée pyrénéenne avec le type caucasien.
60– En accord avec ces résultats, un premier schéma évolutif est modélisable. Il suggère une dispersion de C.ibex dans le massif alpin à la fin du Pléistocène moyen (MNQ 24). Une spéciation aurait pu se dérouler pendant l’interglaciaire Riss-Würm (OIS 5e). Pouvant être allopatrique, elle résulterait de la fragmentation de l’aire de répartition des populations de C. ibex de part et d’autre du Rhône. Le fleuve a pu temporairement isoler géographiquement les sous-populations, suffisamment pour en réduire significativement le flux génique comme cela a été vu chez d’autres mammifères (Lugon‑Moulin & Hausser, 2002). La population située à l’Ouest du fleuve aurait ensuite rapidement évolué, par dérive génétique, pour donner naissance à la lignée pré-pyrénéenne. La spéciation pourrait être aussi parapatrique, voire même sympatrique, possibles en théorie, dans l’arc alpin. Durant la dernière glaciation, les deux formes ont coexisté dans les Alpes et le Massif Central comme le suggèrent les données paléontologiques (Griggo, 1991 ; Crégut-Bonnoure, 1992c) mais la divergence génétique était trop importante pour que le mécanisme de spéciation soit réversible. Un phénomène de renforcement rapide aurait pu stabiliser cette spéciation car un fort isolement reproductif est favorisé lorsque les populations sont en sympatrie (Ridley, 1997). Un second mécanisme de spéciation aurait débuté vers l’OIS 3, dans les Pyrénées, donnant naissance aux lignées pyrénéenne et/ou ibérique. Ce modèle intègre ainsi les études présentant une grande divergence génétique non seulement entre le bouquetin alpin et les bouquetins ibériques mais également entre le bouquetin des Pyrénées et les bouquetins ibériques sensu stricto (Manceau et al., 1999b). De ce fait, les similarités morphologiques, pourtant indéniables, constatées entre les formes pré-pyrénéenne et caucasienne seraient, dans ce schéma, la conséquence de convergences évolutives et plus exactement de parallélismes. Les éléments phénétiques observés sur les chevilles osseuses, la M3 et la P3 seraient des analogies. Mais ce modèle présente un écueil certain car cela impliquerait la simultanéité d’évolution des chevilles osseuses et de régressions de caractères évolués de la denture (Crégut-Bonnoure, com.pers.), processus bien improbable.
61– Le deuxième modèle évolutif suit les plus récentes investigations paléontologiques (Crégut-Bonnoure, 1992a, 1992b, 2002, 2005, 2007 ; Rivals 2004, 2006). Il privilégie l’arrivée dans les Balkans d’un bouquetin affine du C. caucasica au Pléistocène moyen, dont la présence est attestée à Kozarnika (Fernandez & Crégut-Bonnoure, 2007). Cette forme atteint l’Ouest de l’Europe dès le début de la MNQ 25 (Crégut-Bonnoure, 2007). Le massif alpin étant occupé par C. ibex depuis la glaciation rissienne, la nouvelle forme s’est dispersée dans le Massif Central et les Pyrénées où elle a évolué jusqu’au C. pyrenaica actuel via la forme intermédiaire C. caucasica praepyrenaica. La révision du matériel de Tournal s’accorde avec ce modèle.
62– Une dernière hypothèse, suggérée déjà par Crégut-Bonnoure (2002), mérite d’être développée. Elle propose l’éventualité controversée d’hybridation inter-spécifique par introgression génétique comme mécanisme non négligeable d’explication de la radiation du genre (Pidancier et al., 2006 ; Ropiquet & Hassanin, 2006). Si ce phénomène de spéciation sympatrique par hybridation chez les plantes est reconnu (Arnold, 1997), le processus est encore mal défini chez les animaux car il implique un certain nombre d’obstacles génétiques (Ridley, 1997 ; Barluenga et al., 2006 ; Schliewen et al., 2006). Il est, en effet, généralement admis que l’hybridation conduit à une réduction de capacité de survie (fitness) chez les individus hybrides incompatible avec leur évolution. Cependant, les études récentes montrent que des formes hybrides peuvent être suffisamment divergentes des espèces parentales pour aboutir à l’établissement d’une nouvelle espèce (Holliday, 2004 ; Seehausen, 2004 ; Bell et al., 2005 ; Albert et al., 2006 ; Arnold & Meyer, 2006 ; Herder et al., 2006). Une hybridation entre les formes alpine et caucasienne en Europe de l’Est (Balkans, Transylvanie) pourrait alors être évoquée comme mécanisme ayant participé à l’évolution de la lignée, d’autant plus que les barrières reproductives, chez certains taxons de Capra, sont relativement ténues. L’hybridation, en captivité, entre différentes formes sauvages et, dans la nature, entre les formes domestiques et sauvages est documentée (Couturier, 1962). Cela conduit, du reste, à de nombreuses discussions sur la systématique et la taxinomie du genre (Cabrera, 1911 in Clouet & Pfeffer, 1979 ; Couturier, 1962 ; Clouet & Pfeffer, 1979 ; Manceau et al., 1999a, 1999b ; Pidancier, 2006).
63La position géographique et chronologique de la grotte Tournal recèle un intérêt majeur pour l’histoire évolutive du genre Capra en Europe occidentale. Deux types de la même lignée sont identifiables au sein du remplissage. Morphologiquement, le bouquetin de Tournal, provenant des niveaux moustériens attribués à l’OIS 4 et 3, se révèle proche de Capra caucasica praepyrenaica déterminé dans les gisements méridionaux français des stades 4 et 3 comme l’Hortus, la grotte de l’Arche, Bouxès, La Crouzade ou encore Le Portel-Ouest. Le bouquetin datant de l’OIS 2, en revanche, est identifié comme C. pyrenaica.
64Cependant, les données génétiques semblent réfuter ce modèle évolutif puisqu’aucun élément de la forme caucasienne ne semble intégrer C. pyrenaica et son ascendance. Mais ces résultats doivent être discutés car l’ébauche d’un schéma synthétique entre les données génétiques et fossiles, c’est-à-dire prônant une seule vague de migration et la monophylie des bouquetins pyrénéens et alpins, se heurtent à certaines insuffisances sur le plan évolutif.
65En somme, dans l’attente d’études ultérieures indispensables, notamment en Europe de l’Est afin de préciser les processus de migrations, le modèle paléontologique établi par Crégut-Bonnoure (1992b, 1992c, 2002, 2005, 2007) est le plus cohérent, et doit être conservé. Nos résultats infirment les conclusions de C. Griggo (1991). La présence de C. c. praepyrenaica dans certains gisements du Massif Central, du Languedoc et des Pyrénées ne s’accorde pas, non plus, avec le rôle hypothétique de barrière naturelle joué par le seuil de Naurouze et le Languedoc.