1Pour le biologiste, une espèce, par sa simple présence et sa reproduction, est caractéristique d’un milieu défini par un ensemble de paramètres. Pour l’archéozoologue, confronté à un échantillon réduit, parfois partiel, et une échelle de temps importante à partir desquels il tente des analyses diachroniques, la réponse est plus nuancée. Naturellement si les critères de présence-absence constituent toujours le fondement de son raisonnement, il doit aussi prendre en compte l’histoire et les particularités des organismes étudiés.
2Sans entrer dans les détails (par ailleurs assez mal connus) tentons de survoler les événements concernant l’apparition et la répartition des ancêtres de nos poissons continentaux. Les travaux de Banarescu (1973) constituent une base. Ils indiquent que les Téléostéens d’eaux douces sont apparus au cours du Tertiaire dans trois grandes régions :
-
le bloc européen à l’origine des percidés et des umbridés ;
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le bloc sibérien où apparaissent les salmonidés (genres Salmothymus, Hucho, Thymallus), les cottidés (genre Cottus), des cyprinidés (genres Rutilus, Leuciscus, Tinca) et le seul gadidé d’eau douce (genre Lota). Y apparaissent aussi des acipenséridés (genre Acipenser) et des lamproies (genre Eudontomyson);
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le bloc Asie qui verra s’individualiser de nombreux cyprinidés. À l’ouest, les barbinés (genres Barbus et Capoeta), à l’est des cyprinidés (genres Gobio, Rhodeus, Carassius et Cyprinus) sont accompagnés de cobitidés (genres Cobitis, Misgurnus) et de siluridés.
3Soumis à la tectonique des plaques, ces blocs ont subi des déplacements qui ont influé sur la répartition des genres et espèces.
4Parmi ceux aux conséquences positives, favorisant la dispersion, notons la disparition de la mer Ouralienne à la fin de l’Oligocène-début du Miocène. Elle a permis le passage d’ichtyofaunes d’origine asiatique et sibérienne en direction de l’Europe. L’assèchement de la Méditerranée au Pliocène (5 Ma) a autorisé le contact des bassins fluviaux périméditerranéens au cours du stade « Lagomare » (Durand, 1999). Cet événement fut d’autant plus important qu’il coïncidait avec l’arrivée en Europe du Sud des barbinés de l’ouest asiatique via l’Anatolie et le bassin Ponto caspien. Ainsi, la mer Noire et les fleuves y aboutissant ont tenu un rôle important dans la dispersion des genres asiatiques et eurosibériens Rutilus et Chondrostoma.
5Parmi ceux aux conséquences négatives, limitant la dispersion, signalons la surrection des Pyrénées à l’Oligocène qui créa un isolat au niveau de la péninsule Ibérique contribuant ainsi à la spéciation des cyprinidés dans cette région (Almaca, 1976). La surrection de l’arc alpin au Miocène moyen et ses contrecoups ont contribué à la mise en place quasi définitive des grands bassins fluviaux formant des isolats encore observables chez les populations actuelles. Le polymorphisme enzymatique des Cottus gobio du Rhin, de la Moselle, du Rhône, du Neckar, du Main et du Danube (Riffet & Schreiber, 1995) en est un exemple.
6À la fin de l’ère Tertiaire, au Pliocène, les genres et espèces originaires du continent eurasiatique ont subi une large dispersion. Une espèce nord-américaine, le brochet (Esox lucius) a même, grâce à des ponts inter- continentaux, fait un tour du monde complet. Toutefois la distribution des genres et espèces devait prendre en compte les conditions climatiques très particulières du Pliocène. Des études récentes ont démontré qu’au cours de cette période, les conditions climatiques étaient chaudes, notamment dans l’hémisphère nord. De la sorte, au nord du Canada (Ellesmere Island), à partir des teneurs en isotopes de l’oxygène piégés dans la cellulose d’arbres fossiles, Ballantyne et al. (2006) constatent des températures supérieures de 14 °C en moyenne aux actuelles.
7Dans de telles conditions, à la fin du Tertiaire, au Pliocène, les espèces cryophiles et rhéophiles du pôle « froid » devaient être reléguées à la frange nord de l’Europe alors que celles du pôle « chaud » devaient être largement répandues en Europe moyenne et du Sud.
8C’est dans ce contexte que s’installe le Pléistocène caractérisé par des cycles de glaciaires-interglaciaires et des écarts de température importants (les poissons sont particulièrement sensibles à la température et sont très exigeants en ce qui la concerne lors de leur reproduction), suivis de près par des variations d’humidité.
9L’apparition de l’inlandsis scandinave, dont les moraines frontales se retrouvent jusqu’en Allemagne et en Pologne, va être lourde de conséquences. Cependant en fonction de leurs latitudes respectives toutes les régions européennes ne sont pas logées à la même enseigne : celles qui sont situées aux environs de l’inlandsis accuseront des températures inférieures de 15 °C en moyenne lors d’une glaciation (Rognon & Miskowsky, 2002). Celles qui sont localisées au sud d’une barrière constituée par les Cantabres, les Pyrénées, les Alpes, les Carpates, la mer Noire, le Caucase et la mer Caspienne, connaissent des conditions nettement plus clémentes ainsi qu’en témoignent par ailleurs leurs faunes mammaliennes. Dans la suite du texte, les termes d’Europe-nord et d’Europe-sud désigneront les aires géographiques situées de part et d’autre de cette barrière paléoclimatique.
10Comme la plupart des organismes vivants, les poissons ont subi ces variations de températures (préférendum thermique de reproduction et taux d’oxygène dissous). En outre, comme l’indique la répartition des espèces le long du profil en long d’un cours d’eau comme les biozonations de Huet (1954), la compétence du cours d’eau, intimement liée à sa pente, fut un autre paramètre décisif. Au cours du Pléistocène, cette pente, en fonction des successions de glaciaires (anaglaciaire, cataglaciaire) et interglaciaires, a été soumise à des variations récurrentes, des régressions marines lors de chaque épisode glaciaire. Ainsi pendant le dernier maximum glaciaire (18 000 ans BP), la ligne de rivage était à 120 m sous l’actuelle. Si toutes les régions européennes sont touchées par la baisse des niveaux marins, la Manche est exondée, la mer du Nord et la Baltique émergées et recouvertes par l’inlandsis, la mer Adriatique réduite à sa plus simple expression. La Caspienne et la mer Noire, cette dernière étant coupée de la Méditerranée, accusaient un niveau inférieur de 200 m à l’actuel (Kislov & Toporov, 2007). Ces régressions ont eu des conséquences très importantes sur les milieux (fleuves, rivières…) où évoluent les poissons continentaux.
11Une glaciation se compose d’une phase anaglaciaire pendant laquelle les températures chutent jusqu’au maximum glaciaire. Passé ce cap commence la phase cataglaciaire au cours de laquelle les températures augmentent progressivement. La période suivante est l’interglaciaire. Considérons maintenant les conséquences de ces phases sur les profils en long d’une rivière et sur son évolution, pour cela nous séparerons la haute vallée (partie amont) de la basse vallée (en aval) ainsi que le propose Dubar (2002).
12Épisode glaciaire
13Pendant la phase anaglaciaire, la haute vallée se remblaie par apport de matériaux cryoclastiques transportés par gravité et/ou solifluxion. En même temps dans la basse vallée, consécutivement à la régression marine, le cours d’eau cherche à rétablir un équilibre et entaille sa vallée formant des terrasses.
14Pendant la phase cataglaciaire la haute vallée subit toujours des alternances gel/dégel considérables même si leurs amplitudes diminuent progressivement. Elle continue donc à se combler tout en ralentissant peu à peu le rythme. Au même moment dans la basse vallée, le cours d’eau, confronté à une transgression marine, voit sa compétence diminuer et dépose des sédiments. La basse vallée se comble peu à peu.
15Épisode interglaciaire
16Dans la haute vallée, pour rétablir son équilibre face à la transgression marine, la rivière incise sa partie amont formant des terrasses. Dans la basse vallée, une plaine alluviale se constitue et des sols peuvent se former.
17En conclusion lors d’un glaciaire, la pente du cours d’eau est forte dans tous ses tronçons pendant la phase anaglaciaire, demeure importante dans la haute vallée pendant la phase cataglaciaire. L’ensemble étant associé à des températures globalement basses. Lors d’un inter- glaciaire la pente diminue sur la totalité de la rivière, son courant également, ceci étant associé à des températures plus élevées.
18Les poissons des eaux continentales sont sensibles aux températures et à la compétence des cours d’eau, de la sorte leur répartition sur le profil en long d’une rivière s’organise de manière à satisfaire les besoins des différentes espèces comme le montrent les biozonations que l’on y observe (Huet, 1954). Ces poissons présentent donc toutes les caractéristiques d’excellents « marqueurs » paléoclimatiques. Théoriquement les conséquences de la succession des cycles glaciaires- interglaciaires devraient se matérialiser, chez les ichtyo- faunes pléistocènes par des oscillations entre un pôle froid (espèces cryophiles et rhéophiles) et un pôle chaud (espèces thermophiles et d’eaux calmes). Malheureusement, de telles observations sont conditionnées par les possibilités de mobilité des organismes étudiés. Cette aptitude aux déplacements conditionne la valeur que l’on peut attribuer au critère de présence- absence d’une espèce. En d’autres termes, il est nécessaire qu’une espèce soit suffisamment mobile pour coloniser (recoloniser) un milieu qui lui est devenu favorable. C’est précisément là que les poissons des eaux continentales se singularisent par rapport à d’autres groupes d’animaux pouvant se livrer à des déplacements à l’échelle d’un continent (mammifères) ou intercontinentaux (oiseaux).
19Pour les poissons caractérisant les gisements continentaux deux cas peuvent se présenter :
-
soit nous avons affaire à des espèces sténohalines, ce qui est le cas général. Nos poissons sont alors strictement confinés aux eaux douces. Théoriquement du moins, car certaines espèces de la partie basse des cours d’eau tolèrent de faibles salinités (le brochet et certains cyprinidés) et existent à l’heure actuelle sur les marges faiblement salées de la Baltique et d’autres mers. Pour ces sténohalins, toute possibilité de conquête (ou de reconquête) d’un milieu sera impérativement conditionnée par la mise en contact de deux masses d’eau douce à l’occasion d’un phénomène géologique (capture sur les parties amont des bassins ou jonction de bras à l’aval) ;
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soit nous nous adressons à des espèces euryhalines qui sont capables, en fonction de leurs périodes de développement individuelles, d’adapter leur physiologie à des salures variées et auront de vastes possibilités de colonisation.
20Parmi les euryhalins, ceux qui nous intéressent en premier lieu sont les migrateurs amphibiotiques. Ils sont de deux types :
-
ceux qui naissent en rivière, grandissent dans l’océan et retournent se reproduire en eau douce (saumon atlantique, truite de mer, alose…). Ce sont des migrateurs génésiques anadromes ;
-
ceux qui naissent dans l’océan, grandissent en rivière et retournent se reproduire dans l’océan (anguille…). Ce sont des migrateurs génésiques catadromes.
21Qu’ils soient d’une sorte ou d’une autre, ces poissons sont à même de coloniser facilement des milieux devenus favorables.
22Considérée à l’heure actuelle comme marginale, la possibilité de passage d’un bassin à l’autre à l’occasion d’un transport d’œufs fécondés par des oiseaux (anatidés ingurgitant végétaux aquatiques et fraie et restituant les œufs dans un autre milieu aquatique) doit être signalée.
23C’est un peu plus d’une centaine de sites occidentaux et quelques orientaux qui ont été pris en compte. Une bonne partie, localisés entre la péninsule Ibérique et la Belgique, ont été étudiés par Le Gall (1999b). Les études réalisées dans la haute vallée du Danube sont le fait de Torke (1978), celles des sites scandinaves de Enghoff (1986, 1994). L’essentiel des documents (des dizaines de milliers de restes) proviennent d’une tranche de temps allant du Würm final à l’Holocène. C’est principalement sur elle que portera notre propos, quelques observations sur des périodes plus anciennes le compléteront. Considérant la grande variabilité quantitative et qualitative des documents constituant le fondement de cette étude, ce sont les critères de présence-absence des espèces qui seront privilégiés.
24Sur l’ensemble de l’Europe existe un « fonds commun » composé d’un salmonidé, la truite (Salmo trutta), et de cyprinidés du genre Leuciscus, le chevaine (Leuciscus cephalus) et la vandoise (Leuciscus leuciscus). L’omniprésence de la truite de rivière (Salmo trutta fario) s’explique car elle a une forme migratrice euryhaline et anadrome (qui comme le saumon se reproduit en eau douce), la truite de mer (Salmo trutta trutta). Cette possibilité de passer d’un milieu à l’autre a assuré sa grande diffusion. Si les Leuciscus sont cantonnés à l’eau douce, leur vaste répartition trouve aussi une explication : leur opportunisme qui leur a assuré une vaste répartition au Tertiaire. Les truites se reproduisent à la fin de l’automne dans une eau à 5 à 10 °C. Le chevaine se reproduit à la fin du printemps dans une eau à 15 °C, la vandoise, plus précoce, s’accommode de 13 °C.
25Nous les retrouverons en permanence au cours des glaciaires et interglaciaires ; seule leur répartition latitudinale et altitudinale peuvent varier. Intéressons-nous maintenant à la répartition d’autres espèces plus « parlantes » en termes de conditions climatiques.
26En Europe-nord
27L’ombre (Thymallus thymallus) et la lote de rivière (Lota lota) sont localisés sur le haut Danube (Torke, 1978) et le Rhin (fig. 1). L’ombre se reproduit au début du printemps à 10 °C environ. La lote de rivière, très adaptée au froid, se reproduit en hiver à 5-10 °C.
28Le brochet (Esox lucius), poisson bien adapté au froid mais craignant le courant et lui préférant les eaux calmes, est présent dans des rivières du Sud-Ouest de la France (Le Gall, 1999 b). Il se reproduit au début du printemps dans des eaux de 7 à 10 °C.
29L’anguille (Anguilla anguilla), migrateur génésique catadrome, est présente sur les bassins fluviaux de l’Adour, de la Garonne (incluant la Dordogne et le Lot) et dans la zone Cantabrique au Castillo notamment (Le Gall, 1999 b).
30En Europe-sud
31En Espagne sur le bassin méditerranéen, à l’Arbreda (Serinya, Catalogne), outre le « fonds commun », existent des cyprinidés thermophiles d’eaux calmes (Munoz & Casadevall, 1997). Le barbeau (Barbus sp.) qui supporte un courant assez marqué, se reproduit en été dans des eaux supérieures à 13,5 °C (Bruslé & Quignard, 2001). Le gardon (Rutilus sp.) qui craint le courant, se reproduit au début du printemps à une température de 15 °C minimum (Spillmann, 1961), certaines populations scandinaves se contentant de 6-12 °C (Bruslé & Quignard, op. cit.). L’anguille est aussi présente, à l’Arbreda par exemple (Munoz & Cazadevall, op. cit.).
32En Croatie à Sandalja sur le bassin versant méditerranéen sensu lato (Paunovic, 2003), dans un niveau Gravettien daté de 21 000 BP, sont signalés outre du brochet, de la perche (Perca fluviatilis) à reproduction printanière à 13-14 °C. Sont aussi présents le barbeau, une brème (Abramis sp.) qui se reproduit à la fin du printemps à 12- 16 °C, et du rotengle (Scardinius sp.) qui fraye du printemps au début d’été à des températures de 18-27 °C. Cet ensemble est caractéristique d’eaux chaudes et calmes.
33En Bulgarie, sur le cours inférieur du Danube (bassin versant mer Noire), l’ichtyofaune du Gravettien (20 000 BP) de Temnata avait déjà fait l’objet d’une publication (Le Gall, 1992). La reprise de ce matériel a permis de montrer qu’outre le « fonds commun », on trouve du huchon (Hucho hucho), imposant salmonidé du Danube (et d’Asie, Taïmen de Mongolie), qui fraye au début du printemps à 8‑10°C et un cyprinidé « froid », le hotu (Chondrostoma sp.) qui se reproduit en début du printemps à 8‑11°C. Les cyprinidés du « pôle chaud » sont le barbeau et des espèces de gardon, de brème et de rotengle.
34Ainsi, l’Europe est bien scindée en deux : une partie nord aux ichtyofaunes caractéristiques d’un « pôle froid » influencées par la glaciation. Elles se comportent comme si elles subissaient une augmentation progressive du froid, sans rendre compte des oscillations internes à celle-ci. Cette « linéarité » peut s’expliquer par une documentation moins riche que pour les périodes suivantes mais aussi par un temps de réponse un peu plus long que celui caractérisant d’autres organismes. Les ichtyofaunes continentales de l’Europe-nord se comportent comme lors d’une phase que je qualifierai improprement d’ana- glaciaire. Dans l’Europe-sud « pôle froid » et « pôle chaud » coexistent sur un même réseau fluvial, leurs répartitions respectives se faisant en fonction de l’altitude et obéissant aux biozonations de Huet. La frontière entre ces entités est constituée par les Cantabres, les Pyrénées, les Alpes du Sud, les Carpates sud, la mer Noire et se continue en direction de l’est par le Caucase et la mer Caspienne.
Fig. 1 : Première partie du Würm final - Phase « anaglaciaire ».
1, Lota lota - 2, Thymallus thymallus - 3, Esox lucius - 4, Cyprinidés thermophiles - 5, Silurus glanis - 6, Anguilla anguilla - 7, Alosa sp.
35Aux alentours de 18 000 BP, cet épisode se caractérise par un froid intense et les gisements solutréens sont contingentés au Sud (fig. 2). En France, ils se regroupent dans le Sud-Ouest.
36Europe-nord
37Nous y retrouvons les espèces du « fonds commun ». La grande différence, c’est la disparition de l’anguille dans les bassins hydrographiques atlantiques où elle existait auparavant (Adour, Garonne). Elle est également absente de la côte cantabrique à la Riera notamment (Le Gall, 1999 b).
38Europe-sud
39Dans la péninsule Ibérique, à l’Arbreda, il existe trois niveaux solutréens (de 17 700 à 16 000 BP). À la base se trouvent encore des ossements de barbeau et de gardon. C’est dans le niveau supérieur (Solutréen à pointes à épaulement) qu’ils disparaissent (conséquences de la glaciation ?). L’anguille reste présente durant tout le Solutréen (Munoz & Cazadevall, op. cit.), elle demeure donc en Méditerranée durant le maximum glaciaire.
Fig. 2: Maximum glaciaire
1, Lota lota - 2, Thymallus thymallus - 3, Esox lucius - 4, Cyprinidés thermophiles - 5, Silurus glanis - 6, Anguilla anguilla - 7, Alosa sp.
40Avec le développement des cultures magdaléniennes (Badegoulien et Magdalénien inférieur aux conditions encore sévères, Magdalénien moyen et supérieur au réchauffement progressif et Magdalénien supérieur-final au réchauffement très brusque), nous avons affaire à des périodes bien documentées par de très nombreux sites (fig. 3).
Fig. 3: Deuxième partie du Würm final - Phase « cataglaciaire ».
1, Lota lota - 2, Thymallus thymallus - 3, Esox lucius - 4, Cyprinidés thermophiles - 5, Silurus glanis - 6, Anguilla anguilla - 7, Alosa sp.
41Europe-nord
42Cette évolution climatique va nous conduire à faire quelques constats « a priori » incompatibles :
43– premier constat : l’ombre espèce du « pôle froid », a profité du maximum glaciaire pour agrandir son territoire. Celui-ci, en plus des vallées du Danube et du Rhin, inclut maintenant le bassin Loire-Allier, le Rhône ainsi que de petits cours d’eau des Pyrénées orientales et de la Montagne Noire. L’ombre existait dans le Danube mais aussi dans le Rhin, ce qui revient à dire qu’il existait dans toutes les rivières et fleuves formant le « Fleuve Manche » c’est-à-dire le Rhin, la Tamise, la Seine… (Lericolais et al., 2003). Comment est-il arrivé dans le Rhône ? ou comme c’est vraisemblable y existait-il déjà sur les parties amont par des captures inter Danube, Rhin, Doubs, Rhône au Pliocène inférieur (Bruslé & Quignard, 2004, p. 155) ? Quand est-il parvenu sur l’axe Loire- Allier ? Au Villafranchien lorsque la Loire et la Seine ont été en contact à de nombreuses reprises comme l’indiquent les cortèges de minéraux lourds (Pomerol, 1973) ? En tout cas, cette « invasion » jusqu’à des zones de basses altitudes est une conséquence du Pléniglaciaire. L’ombre a profité de la mise en relation de cours d’eau sur un plateau continental très dégagé pour envahir des rivières notamment de la rive droite du delta du Rhône (Tesson et al., 2005) comme l’Aude pour Belvis et l’Agly pour l’Œil (Le Gall, 1999 a et b ; Sacchi et al., 1995). Notons au passage que l’ombre est absent dans la Charente et les rivières du Sud-Ouest (Le Gall, 1999 b, 2008).
44Cette présence de l’ombre à l’embouchure de cours d’eau indique que ces derniers ont été fortement modelés au cours du maximum glaciaire. Ils devaient être d’une compétence certaine (la « zone à ombre » est située juste en aval de la « zone à truite »). De telles caractéristiques étaient donc loin de convenir aux cyprinidés d’eaux calmes. Cela est aussi prouvé par la composition isotopique (C13-N15) d’ossements humains magdaléniens découverts dans des sites de basse altitude en Gironde (Drucker et al., 2005). Les analyses démontrent qu’un individu de l’abri Faustin avait un bilan protéique où les cyprinidés d’eau douce entraient pour 40 à 80 %. Or ces poissons étaient des Leuciscus, cyprinidés d’eau vive que l’on trouve aujourd’hui dans les zones à truite, à ombre et à barbeau, c’est-à-dire à des altitudes hautes à moyennes.
45– deuxième constat : il concerne la répartition du brochet, poisson n’aimant guère les eaux turbulentes. Son extension dans le grand Sud-Ouest est probablement liée à l’apparition de conditions cataglaciaires (diminution progressive de la compétence des rivières dans leurs basses vallées) au cours des Magdaléniens moyen et supérieur. De manière synchrone, le brochet fait égale- ment une arrivée très remarquable dans les gisements du Jura Souabe (Torke, 1978).
46L’anguille mérite une mention spéciale. L’extension progressive de son aire de répartition au nord est notable. Absente pendant le Badegoulien et le Magdalénien ancien (conséquence du pléniglaciaire), elle est identifiée au Magdalénien moyen dans une rivière du bassin versant méditerranéen, l’Hérault au Bois des Brousses, Aniane (Duché, 1986) et dans celui de la Garonne aux Peyrugues (Le Gall, 1999b, 2005, 2006). Au Magdalénien supérieur et final sa présence est affirmée dans les Pyrénées dans le bassin de la Garonne à Troubat (Le Gall, 1999b) et dans celui de l’Adour à Arancou (Le Gall & Martin, 1996 ; Le Gall, 1999b, 2000a) toujours dans le bassin de la Garonne mais en Dordogne à Pont d’Ambon (Le Gall, 1984 ; Le Gall & Pannoux, 1994) et dans le bassin de la Loire à Bois Ragot dans la Vienne (Le Gall, 1999b ; Cravinho & Desse-Berset, 2005).
47Europe-sud
48Pas de changement notable par rapport à la période précédente.
49Cette période (cultures Aziliennes et assimilées) marque un tournant décisif ; jusqu’à présent les cyprinidés thermophiles étaient confinés à l’Europe-sud où les glaciations les avaient assez peu perturbés (fig. 4).
50Europe-nord
51Les cyprinidés thermophiles d’eaux lentes commencent à apparaître. Ainsi sur le bassin versant atlantique (Lot) à Pégourié dans le niveau 5 (les niveaux 7 à 4 ont été datés de 12 000-11 000 BP) ont été découverts des vestiges (Le Gall, 1995, 1999b) de poissons du « fonds commun » accompagnés d’os de barbeau (Barbus sp. cf. barbus) et d’alose (Alosa sp. cf. alosa). Ce barbeau est la première manifestation du retour des cyprinidés thermophiles en France en particulier et en Europe-nord en général. Il constitue un élément de réflexion intéressant car il indique des eaux qui atteignent au moins des températures de 14°C. Nous reviendrons sur la signification de l’alose qui est un migrateur génésique anadrome. Vivant sur le plateau continental, elle a des possibilités de reconquête des milieux beaucoup plus étendues que les cyprinidés thermophiles sténohalins. La reproduction se fait en mai-juin-juillet (comme le barbeau) dans des eaux à 18-20 °C.
52Toujours en Europe-nord, dans le Jura souabe le long du haut Danube, Torke (1978) a déterminé du barbeau et du hotu à la grotte du Bürghöle.
53Europe-sud
54En Roumanie, sur la partie inférieure du Danube, les ichtyofaunes épipaléolithiques (Cârciumaru et al., 2007) de la grotte Holitor de Baile Herculane (ombre, aspe Aspius rapax et carpe Cyprinus sp. Cf. carpio et de l’abri sous roche de Cuina Turculiu situé en bordure du Danube (chevaine, brème, carpe, brochet, sandre Sander lucio- perca, perche, silure glane, sterlet Acipenser ruthenus et l’esturgeon russe Acipenser güldenstädti qui est un migrateur génésique anadrome).
55D’autres données proviennent du bassin versant méditerranéen :
56- dans la péninsule Ibérique, à la grotte de l’Arbreda, les niveaux tardiglaciaires livrent du gardon et du barbeau.
57- en Italie, le gisement de Ripamo Dalmeri (Trente), a fourni des vestiges de barbeau aux environs de 11 200 BP (Albertini & Tagliacozzo, 2004).
58-en Croatie, le site de Sandalja (Istrie) recelait (Paunovic, 2003) dans un niveau Epigravettien final (niveau b sup., 10 500 BP) des os de carpe.
Fig. 4 : Tardiglaciaire - Début du retour des ichtyofaunes « chaudes » en Europe-nord.
1, Lota lota - 2, Thymallus thymallus - 3, Esox lucius - 4, Cyprinidés thermophiles - 5, Silurus glanis - 6, Anguilla anguilla - 7, Alosa sp.
59Europe-nord
60C’est au nord de celle-ci (Danemark, Norvège…) que les changements sont les plus importants avec l’afflux de cyprinidés thermophiles d’eaux calmes sur des territoires se trouvant aujourd’hui autour de la mer Baltique (fig. 5). À Skateholm, dans le Sud de la Suède, de nombreux ossements de cyprinidés thermophiles dont le gardon, la brème, la brème bordelière (Blicca bjöerkna), le rotengle et la tanche (Tinca tinca) ont été identifiés. Le brochet et l’anguille complètent le tableau de ces pêches continen- tales entre 7 000 et 6 000 BP (Jonsson, 1986)
61Au Danemark, deux sites continentaux, l’un de la période de Kongemöse, Akönge (3900-3700 BC, datations un peu récentes ?), l’autre de la fin de la période d’Ertebolle, Kingkloster (4400-4100 BC) ont livré douze espèces d’eau douce. Outre le brochet et la perche, sont signalés de très nombreux cyprinidés thermophiles, du gardon, de la brème, de la brème bordelière, du carassin (Carassius sp.), du rotengle et de la tanche (Enghoff, 1994) et notons également la présence du silure glane (Silurus glanis). Cet assemblage d’espèces implique des eaux atteignant au minimum 22°C à la fin du printemps et au début de l’été. Des migrateurs sont aussi présents, du genre Salmo bien sûr mais aussi l’anguille qui achève ainsi sa conquête en direction du Nord.
62Sur la totalité de l’Europe-nord nous remarquons aussi que les poissons cryophiles ont maintenant tendance à se tenir dans les parties amont des cours d’eau où la température leur convient plus. Ainsi, l’ombre de rivière que l’on trouvait au Magdalénien dans des régions de faible altitude, voire côtières, est maintenant relégué aux parties amont des cours d’eau (haute vallée de la Saône, haute vallée du Danube). C’est d’ailleurs dans ces régions de moyenne altitude qu’on le rencontre aujourd’hui.
63Le brochet est maintenant omniprésent, témoignant d’un changement radical dans la dynamique des cours d’eau, même les plus septentrionaux.
64En ce qui concerne les migrateurs, nous avions eu l’occasion de noter que l’anguille étendait son aire de répartition pendant l’Epipaléolithique. Dès l’Holocène, cette progression va s’affirmer. Malheureusement par manque de données, nous ne pouvons la suivre de manière détaillée. Au cours du Pré-Boréal, les anguilles semblent toujours localisées au Sud de la France, à l’Atlantique on les retrouve jusqu’en Scandinavie. Que se passe-il entre temps ? L’alose que nous avions rencontrée à Pégourié (Lot) au cours du Tardiglaciaire est maintenant signalée dans la vallée du Rhône dans le gisement de Sous Balme (Le Gall, 1999b).
65Europe-sud
66Pas de changement notable par rapport à la période précédente.
67Si nous nous en tenons aux espèces les plus fréquemment rencontrées, quelques remarques s’imposent d’ores et déjà.
68Même lors des pires conditions glaciaires, les températures à même de satisfaire la reproduction des poissons nous indiquent que :
-
en Europe-nord en fin de bonne saison / début de mauvaise saison, les eaux continentales étaient à 5/10 °C (truite et lote où elle existe). En début de bonne saison, elles grimpaient à 7/10°C (brochet et ombre où ils existent) pour culminer à 13 °C au tout début de la bonne saison (Leuciscus sp.).
-
en Europe-sud, si dans les zones d’altitude les eaux satisfont à la reproduction de la truite (5/10°C en début de mauvaise saison), elles sont nettement plus chaudes dans les basses altitudes ; 15 °C en début de bonne saison (gardon) et montent à une température supérieure à 13,5 °C en bonne saison (barbeau).
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dans la basse vallée du Danube, les conditions thermiques sont encore plus optimales avec des eaux qui atteignent une température de 18/27 °C au début de l’été (rotengle).
69Ces évaluations ne sont toutefois pas à considérer comme des valeurs absolues, de nombreux poissons, lorsque les autres facteurs leur sont favorables, sont capables de s’accommoder de conditions légèrement différentes : en Scandinavie, à l’heure actuelle, les gardons frayent dans des eaux à 6/12°C (Bruslé & Quignard, 2001). La période de maturation des œufs fécondés est tout simplement un peu plus longue.
70En fait, la température n’est pas le seul facteur intervenant dans la distribution des poissons. Le régime général des cours d’eaux, en particulier la force du courant constitue un paramètre très important. Globalement les poissons de l’Europe-nord sont plus familiers des eaux à courant marqué, ceux de l’Europe-sud à des eaux plus calmes et ceux de la basse vallée du Danube à des eaux très calmes. La compétence des cours d’eaux est directe- ment à mettre en relation avec leur pente qui varie en fonction des événements glaciaires.
71L’anguille
72L’anguille, migrateur amphihalin génésique cata- drome, naît dans la mer des Sargasses. Sous formes larvaires (leptocéphales), elles se laissent porter jusqu’à nos côtes. Leur voyage transatlantique est assuré par le Gulf Stream et la dérive Nord-Atlantique qui se répartissant en plusieurs branches déterminent trois populations ; une septentrionale pour l’Islande et la Norvège, une centrale pour les îles Britanniques et les côtes françaises atlantiques et une méridionale pour le Portugal, le Maroc et le détroit de Gibraltar (Bruslé & Quignard, 2001, p. 399). Les leptocéphales se transforment en civelles à l’entrée des fleuves, en tout début de leur migration anadrome (montée). Au cours de celle-ci, les civelles se transforment en anguillettes puis en anguilles jaunes. Les remontées en eaux douces (octobre à avril) ainsi que les nombreuses transformations simultanées que subissent les civelles sont conditionnées par de très nombreux facteurs (Bruslé & Quignard, 2001, p. 404-405). Le facteur clé étant tout de même la température : si elles recherchent des eaux fraîches, les civelles respectent des « seuils» (7-9 °C en Europe du nord, 11-22 °C pour l’Arno).
73L’alose
74Le genre est aujourd’hui représenté en Europe par deux espèces, la grande alose (Alosa alosa) et l’alose finte (Alosa fallax). Ces poissons, aux origines anciennes (Le Gall, 1994, 2000b), sont des migrateurs amphihalins se livrant à des migrations anadromes pour se reproduire, à l’instar du saumon. Cette migration génésique (Bruslé & Quignard 2001) peut être de grande amplitude (jusqu’à 700 km) et s’effectue de mars à juin-juillet. Elle est conditionnée par un seuil thermique : 10-11 degrés à l’extrême nord de leur répartition géographique (Islande pour Alosa alosa), 15-16 degrés en Garonne. La migration concerne des poissons de 30 à 60 cm de long. La ponte (mai à juillet) nécessite des eaux d’une température de 18 à 20°C. Les jeunes (alosons) rejoignent les eaux salées dès l’automne. J’ai (Le Gall, 2000b) attiré l’attention sur le caractère interglaciaire de ces poissons dans la zone Europe-nord. L’alose est présente en France dans quelques gisements. À Coudoulous (Lot), elle existe dans la partie inférieure de l’ensemble stratigraphique 7 où elle témoigne, avec l’éléphant, des conditions climatiques qui prévalaient lors de l’interglaciare Mindel‑Riss. Pour le Riss-Würm, il n’y a actuellement aucune donnée. Il faut attendre le Tardiglaciaire (niveau 5 de Pégourié, 12 000-11 000 BP) pour retrouver de l’alose, qui confirme sa présence à l’Holocène.
75C’est une question importante à laquelle il nous faut maintenant tenter de répondre et la richesse spécifique de l’inventaire de la région scandinave dès le début de l’Holocène, notamment pour les cyprinidés thermophiles fournit quelques indices. Le retour (leurs ancêtres étaient présents au Tertiaire) de ces poissons sur l’ensemble de l’Europe-nord ne se serait-il point effectué par le Nord ?
76L’hypothèse du retour par le Nord
77Il est admis (Bruslé & Quignard, 2001) que des cyprinidés thermophiles ont échappé aux conséquences des glaciations en survivant dans le « refuge » constitué par le Danube. De là, ils auraient à plusieurs reprises lors d’interglaciaires, reconquis l’Europe occidentale. En fonction de ce que nous avons vu précédemment et qui se vérifie pour l’ensemble des glaciations du Pléistocène, cette version ne semble pas tout à fait exacte. Il apparaît que la disparition des espèces « chaudes » se soit réalisée dès les premières glaciations et que le retour de celles-ci soit très tardif (Postglaciaire) car c’est seulement à ce moment que toutes les conditions ont été réunies. Au vu de cette origine danubienne des poissons thermophiles, il a été envisagé que leur propagation se serait faite à partir de « captures » inter-bassins. Celles-ci ont existé (Pliocène), mais seules les espèces de tête de bassin (zones à truite, à ombre) ont pu être concernées.
78En fait, la mer Noire et les cours inférieurs des fleuves qui s’y jettent (dont le Danube) ont bien servi de « zone refuge » pendant les glaciations comme en témoignent l’ichtyofaune gravettienne de Temnata (Bulgarie) et les ichtyofaunes épipaléolithiques de la grotte Holitor de Baile Herculane et de l’abri-sous-roche de Cuina Turculiu situé en bordure du Danube en Roumanie. En outre, la mer Noire (peu salée actuellement) l’était très certainement beaucoup moins pendant les glaciaires. Lors du dernier pléniglaciaire, le niveau de cette mer était situé à environ 200 m sous l’actuel (Kislov & Toropov, 2007) elle n’était donc pas en contact avec la Méditerranée (elle-même 150 m plus basse que son niveau actuel) car le Bosphore était exondé. Grâce aux nombreux fleuves qui l’alimentent elle devait être composée d’eau douce. Suivant cette théorie ce n’est plus le seul Danube qui a servi de refuge aux espèces thermophiles mais l’ensemble composé par la mer Noire et le parcours aval des fleuves qui l’alimentent. Ainsi le cheminement des cyprinidés thermophiles en direction des régions scandinaves se trouve considérablement simplifié. Il leur a suffi, à la faveur d’un réchauffement (Bölling ou Alleröd), de remonter le cours du Dniepr et de ses affluents pour arriver dans une région marécageuse, celle de Toupik (au nord de Minsk, Biélorussie) par exemple. De là il leur sera facile, à l’occasion d’un épisode humide, de rejoindre la vallée de la Dvina à partir de laquelle ils pourront envahir tous les cours d’eau se jetant dans les actuelles mer Baltique, mer du Nord et Manche. Bien que les cyprinidés thermophiles fassent preuve d’une certaine souplesse vis-à-vis des milieux salés (certaines espèces vivent encore en mer Baltique) cette progression a pu être favorisée par les phases eau douce (fleuve pour la Manche, lac glaciaire et lac à Ancylus pour la Baltique) qui se sont succédé pendant les trangressions-régressions marines caractérisant l’histoire géologique postglaciaire de ces régions. De plus une remise en eau des vallées de fronts glaciaires (urstromtals ou pradolinas) de la plaine germano-polonaise (in Riser, 1999) a pu faciliter les choses.
79La composition spécifique des populations de poissons d’eau douce pléistocènes, leur répartition et son évolution nous montrent qu’il existe deux Europes séparées par une « frontière » matérialisée par les Cantabres, les Pyrénées, les Alpes du Sud, les Carpates, la mer Noire, le Caucase et la mer Caspienne.
80Au sud de cette limite, l’influence glaciaire est plus que modeste ; les ichtyofaunes continentales que l’on y rencontre semblent bien être les descendantes de celles de la fin du Tertiaire ayant évolué sur place parfois en se spécialisant, créant ainsi de nouvelles espèces. Toujours dans cette Europe-sud, les poissons porteurs du message « froid » sont de facto réfugiés dans les zones d’altitude. Néanmoins, les espèces des pôles « froid » et « chaud » coexistent sur un bassin versant et peuvent alterner, marquant ainsi d’éventuelles variations (températures, courants). Toutes les conditions seraient donc réunies pour une étude paléoclimatique « fine » à partir des ichtyofaunes continentales, malheureusement l’Europe-sud est relativement à l’abri des variations climatiques d’ampleur et assez stable durant le Pléistocène. Au nord de cette « frontière », la situation est totalement différente, les poissons des eaux douces ayant subi les conséquences des glaciations. Ces dernières se sont essentiellement exprimées à travers deux facteurs :
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la température est naturellement un de ceux-ci. Les conséquences des chutes des températures, en particulier celles caractérisant les eaux continentales, ont fortement contribué à la disparition, par non-reproduction, des espèces thermophiles. Le barbeau (Barbus barbus) qui est le premier thermophile à réapparaître nous fournit quelques indications relatives à la température des rivières pendant les glaciations : si nous tenons compte des conditions propres à la reproduction de ce poisson, les eaux devaient être à une température inférieure de 14-15 °C à l’actuelle.
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la compétence des cours d’eau constitue le second facteur. La plupart des cyprinidés thermophiles (à l’exception du barbeau) sont caractérisés par une forme et un volume corporel qui ne leur permet pas d’affronter un courant moyen, ils sont ainsi dévolus aux eaux calmes. De plus ces poissons sont phytophiles (ils frayent sur des supports végétaux), or la présence de plantes rivulaires est assez peu compatible avec un courant quelque peu marqué. En période glaciaire, pendant la phase cataglaciaire et, dans une certaine mesure, pendant la phase anaglaciaire, la pente des rivières est fortement accentuée, leur compétence et donc leur courant le sont d’autant.
81En Europe-nord, c’est la conjugaison de ces deux facteurs qui a conduit à la disparition des espèces thermophiles d’eaux calmes. C’est vraisemblablement lors de la première glaciation qu’elle a été effective. Durant le Pléistocène, ces espèces ne réapparaissent dans aucun assemblage fossile de l’Europe-nord. Il semble bien que les conditions favorables (réchauffement, forte humidité permettant le passage d’un bassin à l’autre) à leur retour à partir de « zones refuges » (la mer Noire par exemple) n’aient été réalisées qu’à partir du Tardiglaciaire. Cette absence du pôle chaud pendant tout le Pléistocène empêchant tout enregistrement d’amélioration, l’utilisation des ichtyofaunes continentales ne permet pas l’analyse des variations climatiques. Tout au plus nous fourniront-elles quelques renseignements ponctuels relatifs aux températures et à la compétence des rivières. Elles peuvent également révéler l’existence d’isolats potentiels au sein d’une espèce. Ce pourrait être le cas du brochet qui s’est maintenu, envers et contre tout durant tout le Pléistocène, dans le Sud-Ouest de la France. Seules des études génétiques (et paléogénétiques) seraient à même de trancher.
82Il en est autrement avec les migrateurs : pendant le Pléistocène, particulièrement en Europe-nord, l’alose est le seul témoin des phases interglaciaires. Durant la seconde partie du dernier glaciaire, le Tardiglaciaire et l’Holocène, la remontée de l’anguille vers le nord de l’Europe témoigne vraisemblablement d’un réchauffe- ment progressif agissant sur les eaux océaniques (Kettle et al., 2008) complétant la mise en place du Gulf Stream et, successivement des trois branches de la dérive Nord-Atlantique (méridionale, centrale puis septentrionale).
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