1La grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes) est une vaste cavité creusée dans les calcaires jurassiques du Mont Boron, s’ouvrant à une altitude de 26 m au-dessus du niveau de la mer. La partie inférieure du remplissage de la grotte est constituée de dépôts marins correspondant à deux phases marines transgressives: le niveau inférieur (plage A), attribué au stade isotopique 9(Lumley et al., 2004), et le niveau supérieur (plage B), riche en coraux et en mollusques marins, daté d’environ 230 ka (Bahain, 1993; Michel & Yokoyama, 2001) et correspondant au stade isotopique 7. Ces dépôts marins sont surmontés d’un remplissage continental (complexe stratigraphique C), d’une épaisseur de 6 mètres, scellé par un plancher stalagmitique daté de 108 ka à 40 ka environ (Shen, 1985; données inédites Shen & Turpin in Michel et al., 2009). Le complexe C est subdivisé en trois ensembles C I (à la base), C II et C III (au sommet) correspondant aux niveaux archéologiques, compris entre 220 000 et 130 000 BP (Michel, 1995; Michel et al., 2009) (fig. 1). Ce complexe C renferme une succession de sols d’occupations attribués à des Homo erectus européens (ou anténéanderthaliens) dont plusieurs ossements ont été mis au jour, ainsi que de très nombreux restes de faunes (vertébrés et invertébrés), et une indus- trie lithique riche en bifaces caractéristique de l’Acheuléen final. La richesse et la diversité de la faune mise au jour dans la grotte permettent de mettre en évidence des variations climatiques et environnementales tout au long de la séquence.
Fig. 1: Coupe stratigraphique à l’entrée de la grotte du Lazaret (puits) et localisation des unités archéostratigraphiques étudiées.
2L’ensemble de la faune présentée dans cette étude provient des ensembles CIII et CII supérieur, dans lesquels 26 unités archéostratigraphiques (UA) ou niveaux d’occupations anthropiques ont été définies (fig. 1). La plupart des restes de grands mammifères et une partie des restes de lapins et d’oiseaux correspondent à des objets coordonnés sur le sol de fouille, tandis que la grande majorité des restes d’amphibiens, reptiles et micromammifères a été récoltée et triée après le lavage et le tamisage des sédiments (diamètre de la maille des tamis de 5 mm et 0,8 mm). La quantification des taxons est effectuée en nombre de restes (NR) et en nombre minimal d’individus (NMI) par ensembles archéostratigraphiques A, B, C, D, E à partir du sommet du remplis- sage (Canals, 1993, comm. pers.), regroupant les unités archéostratigraphiques 1 à 18 (fig. 1).
3Soulignons qu’une quantification plus fine par unités archéostratigraphiques a été effectuée par ailleurs (Bailon, 1991; Abbassi, 1999; El Guennouni, 2001; Roger, 2004; Valensi, 1994; Lumley et al., 2004). Cependant pour les grands mammifères, il a été souligné que la meilleure quantification en NMI était obtenue en utilisant les ensembles archéostratigraphiques A à E (Valensi, 1994). Les résultats sont donc synthétisés ici en utilisant ces ensembles, mais restent similaires avec ceux obtenus par unité de quantification plus fine. Différentes méthodes de reconstitution des paléoclimats et paléoen- vironnements ont été utilisées en fonction des différents groupes étudiés.
4Les amphibiens sont représentés par 7 taxons tandis que les reptiles sont représentés par au moins 12 espèces (tab.1). Néanmoins, soulignons que la présence de
5Malpolon monspessulanus dans les couches du Pléistocène moyen de la grotte du Lazaret reste à confirmer ( 2 vertèbres dans les UA3 et UA4). En fait, cette espèce est bien représentée dans les couches remaniées, plus récentes, et sa présence dans les niveaux supérieurs de l’ensemble CIII pourrait correspondre à une contamination.
6Parmi les taxons représentés, B. bufo (680 restes), R.temporaria (753 restes) et les représentants du genre Vipera (659 restes) constituent environ 50 % du nombre total de restes (fig. 2). Il s’agit de trois taxons à large distribution européenne dont la présence en région médi- terranéenne se fait principalement à la faveur des biotopes frais et humides, tels que les zones de montagne et les vallées (Geniez & Cheylan, 1987). Par contre, les taxons à caractère méditerranéen, tels que T. cf. lepidus, cf. M. monspessulanus, C. cf. girondica, H. viridiflavus ou R. cf. scalaris, ne sont représentés que par un très faible pourcentage (environ 1 % du nombre total de restes).
Tab.1:Liste taxonomique des mammifères,amphibiens et reptiles de la grotte du Lazaret.Répartition par ensembles et unités archéostratigra- phiques (UA) (* : études en cours).
7L’avifaune est très riche avec plus de 30000 restes déterminés appartenant à au moins 130 espèces. Parmi ces restes, 93 % sont attribuées aux 6 espèces suivantes: Columba livia, le pigeon biset (65 %), Pyrrhocorax
8graculus, le chocard à bec jaune (18 %), Pyrrhocorax pyrrhocorax, le crave à bec rouge (5 %), Coturnix coturnix, la caille des blés et Corvus monedula, le choucas des tours (2 % chacune), et Alectoris graeca, la perdrix bartavelle (1 %). Les autres restes d’oiseaux
9(7 %) sont attribués aux 124 autres espèces. Une liste plus complète des espèces déterminées au Lazaret peut être trouvée dans les travaux antérieurs (Roger, 2004; Vilette, 1993; Mourer-Chauviré, 1975).
10L’avifaune des complexes CIII et CII supérieur se caractérise par la présence de la perdrix Perdix palaeo- perdix, signalée exclusivement au Pléistocène moyen (Mourer-Chauviré, 1975), et du chocard à bec jaune, Pyrrhocorax graculus cf. vetus. Perdix palaeoperdix se distingue de Perdix perdix, la perdrix grise actuelle, par des dimensions nettement inférieures des os longs. Les mensurations des restes de chocard à bec jaune permet de rapprocher ces restes de la sous-espèce Pyrrhocorax graculus vetus, forme de petite taille caractéristique du Pléistocène moyen (Mourer-Chauviré, 1975; Roger, 2004).
11La présence dans les ensembles A et C du gypaète barbu – espèce nicheuse dans les Alpes, disparue à la fin du XIXe siècle et réintroduite dans la région à la fin des années 1980 – est remarquable (fig. 3).
Fig. 2: Vipera aspis.
1-2: maxillaire gauche, vues distale et latérale; 3 -4 : vertèbre troncale antérieure, vues latérale gauche et postérieure.
Fig. 3: Gypaetus barbatus (Gypaète barbu) de la grotte du Lazaret.
L’échelle représente 1 cm. A: Carpométacarpe gauche; B: Coracoïde gauche; C: Tarsométatarse droit; D: Tibiotarse droit.
12Trente-cinq espèces de rongeurs, insectivores et chiroptères ont été identifiées (Jullien, 1965; Chaline, 1969; Jullien & Pillard, 1969a; Valensi & Abbassi, 1998; Abbassi, 1999; Lumley et al., 2004) (tab. 1). Les communautés de micromammifères représentées sont typiques des associations de faune du Pléistocène moyen (Abbassi et al., 1998; Desclaux et al., 2000). Parmi les espèces identifiées, certaines présentent un intérêt biostratigraphique particulier (fig. 4). La morphologie dentaire du lérot du Lazaret présente des caractères proches de la forme archaïque Eliomys quercinus helleri Janossy, 1962 (présence d’un mésoconide et d’un mésolophide sur certaines P4), largement répandue en Europe occidentale au Pléistocène moyen. Le rat taupier Arvicola est représenté au Lazaret par deux morphotypes différenciés par leurs dimensions et la morphologie de la boucle antérieure: Arvicola morphotype cantianus/ sapidus et Arvicola morphotype cantianus/terrestris (Abbassi & Desclaux, 1996). Les études menées sur l’indice d’épaisseur de l’émail d’Arvicola (ou SDQ selon la nomenclature définie par Heinrich, 1978) au Quaternaire en Europe méditerranéenne (Abbassi et al., 1998; Desclaux et al., 2000) permettent de replacer les individus des ensembles C III et C II au sein des communautés du Pléistocène moyen final (N= 55, SDQ =108.2). Enfin, la présence de Pliomys boronensis, Abbassi, 1999, espèce endémique apparentée à Pliomys episcopalis, taxon archaïque disparaissant au début du Pléistocène moyen en Europe occidentale, témoigne du rôle de «zone-refuge» qu’a pu tenir la région à cette époque.
Fig. 4:Arvicolidés de la grotte du Lazaret.
a-b : Pliomys boronensis (vues latérale et occlusale) ; c-e : Arvicola cantiana gr. terrestris/sapidus. Echelle 1 mm.
13Le site du Lazaret a livré un nombre très important de restes de lagomorphes attribués à Oryctolagus cuniculus (tab 1). Plusieurs travaux ont été effectués sur les lapins de la grotte: Jullien (1965), Jullien & Pillard (1969b), Patou (1984) et El Guennouni (2001). Son abondance est constante tout au long du remplissage.
14
Fig. 5: Capra ibex. P3 inférieure droite, vue linguale. Fig. 5: Capra ibex. Right lower P3, lingual view.
15Les grands mammifères sont représentés par 9 taxons attribués aux carnivores et 13 aux ongulés (tab. 1). L’association faunique ainsi que le degré d’évolution de certaines espèces (le loup Canis lupus, l’ours des cavernes Ursus spelaeus archaïque, le cheval Equus caballus cf. taubachensis, le bouquetin Capra ibex) caractérise la dernière période glaciaire de la fin du Pléistocène moyen (MIS 6). Par exemple, le loup, par ses dimensions dentaires, s’intègre bien parmi d’autres populations de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur (Valensi, 1994; Valensi in Lumley et al., 2004) comme celles des Abîmes de la Fage (Noailles, Corrèze) (Martin, 1975), Santenay (Côte d’Or) (Argant, 1991) et l’Observatoire (Monaco) (Cardoso, 1993). Autre exemple: le bouquetin, dont l’examen morphologique des chevilles osseuses, des dents et des éléments osseux permet de rapporter cet animal à la population alpine. Sur la P3 inférieure, le métaconide oblique vers l’arrière et qui ne se développe pas en colonnette caractérisent les Capra ibex du Pléistocène moyen (Crégut‑Bonnoure, 1995; Crégut‑Bonnoure & Guérin, 1996) (fig. 5).
16Deux espèces prédominent dans l’assemblage: le cerf (70 % en NR, 40 % en NMI) et le bouquetin (20 % à 30 % en NR et 15 % environ en NMI). Contrairement aux carnivores qui sont essentiellement des animaux intrusifs, les ongulés reflètent ici le bestiaire des hommes préhistoriques (Valensi, 2000).
17Les taxons et leurs proportions relatives suggèrent qu’au cours de la fin du Pléistocène moyen, le climat de la région était globalement plus frais et plus humide que l’actuel, et très probablement comparable à celui existant actuellement dans l’arrière pays, dans les contre- forts des Alpes du Sud (à partir de 700 m d’altitude environ). Le caractère frais du climat se voit renforcé par la présence de taxons à caractère montagnard dans la région (T. cf. alpestris et V. ursinii). La distribution des espèces d’amphibiens et reptiles reste assez homogène tout au long de la séquence stratigraphique étudiée, indiquant une relative homogénéité climatique. Cependant, quelques fluctuations mineures (légers réchauffements) peuvent être suggérées dans la partie supérieure de l’en- semble CIII (si la présence de M. monspessulanus et de T. lepida est confirmée) ainsi que dans les sols étudiés de l’ensemble CII, dont on observe une plus grande abondance de lacertidés et la présence d’H. viridiflavus et peut être de R. scalaris. Cet ensemble de taxons indique l’existence d’un paysage mixte: zones humides (prairies ou bois), favorables au crapaud commun, à la grenouille rousse et à l’orvet; des zones ensoleillées, mais avec un couvert végétal suffisant (garrigue ou lisière de bois) pour permettre le refuge de la vipère aspic, très abondante dans le gisement, et présence de sols meubles (dunes littorales ou arènes sableuses) où pouvaient se trouver le crapaud calamite et le pélodyte ponctué.
18Dans le remplissage des ensembles CIII et CII sup., des espèces sédentaires vivant dans les régions froides («espèces indicatrices» selon Vilette, 1983, p. 62) sont présentes: Aegolius funereus (la chouette de Tengmalm) dans les ensembles A, B, C, D et E; Bubo scandiaca (la chouette Harfang) dans les ensembles B, D et E; Tetrao tetrix (le tétras lyre) dans l’ensemble A; Loxia pytyopsit- tacus (le bec-croisé perroquet) dans les ensembles A et B.
19Les différentes espèces d’oiseaux, regroupées en catégories climato-écologiques définies d’après Vilette (1983), montrent une prédominance des espèces d’environnements ouverts froids, des espèces d’environnements ouverts tempérés ainsi que des espèces de rochers et de montagne (fig. 6A, B & C). La fermeture du milieu entre les complexes CII et CIII est remarquable (fig. 6A & B). Les espèces typiquement méditerranéennes sont très faiblement représentées voire absentes (fig. 6C). Les espèces aquatiques sont très faiblement représentées tout au long du remplissage mais sont légèrement plus abondantes dans l’ensemble CIII que dans l’ensemble CII (fig. 6D).
20En résumé, d’après les oiseaux, l’environnement est ouvert sous climat tempéré à tendance méditerranéenne, plus frais que l’actuel. Néanmoins, une fermeture du milieu est notée de l’ensemble CII sup. à l’ensemble CIII.
Fig. 6: Climatogrammes à partir des oiseaux (catégories climato-écologiques d’après Vilette, 1983).
21Les associations de micromammifères sont relative- ment homogènes sur l’ensemble des niveaux. L’analyse des proportions relatives des rongeurs montre, sur tous les niveaux, la prédominance d’espaces ouverts humides entrecoupés de zones boisées (fig. 7), due à la forte représentation du campagnol agreste (Microtus agrestis) et du mulot (Apodemus sylvaticus). Cependant, à la base de l’ensemble C II sup. (unités 24 à 26) les espèces à cachet méditerranéen, comme le campagnol méditerranéen (M. (I.) brecciensis), associé au grand rhinolophe (R. ferrumequinuum) ainsi qu’à certaines crocidures (Crocidura russula/leucodon), sont un peu plus abondantes et une légère augmentation de l’aridité est perceptible. Toutefois la présence d’espèces de nos jours disparues du biome méditerranéen (Cricetus cricetus, Sorex araneus/coronatus) indique des températures plus fraîches qu’actuellement dans la région de Nice. Les niveaux supérieurs (CIII) évoquent un cachet plus continental, froid et humide avec la présence de la marmotte (Marmota marmota), du campagnol des hauteurs (Microtus gregalis) et du hamster (Cricetus cricetus). La situation méridionale du site tempère néanmoins ce caractère continental, et l’on note encore dans ces niveaux la présence de rongeurs thermophiles. Les résultats d’autres méthodes, comme l’analyse de la diversité spécifique (indices taxonomiques d’habitat), concordent avec ceux obtenus par l’analyse des proportions relatives de rongeurs (Lumley et al., 2004).
Fig. 7: Climatogrammes obtenus à partir des affinités climato-écologiques des rongeurs de la grotte du Lazaret.
22Les lapins du Pléistocène moyen et supérieur montrent une grande variation de taille, certainement liée aux variations du climat. La corrélation entre la taille des lapins et certains paramètres climatiques, quantifiés à partir de la méthode de Griggo (1996), a été évaluée par des méthodes statistiques diverses telles que les analyses factorielles ou les régressions simples ou multiples (El Guennouni, 2001). La totalité de ces méthodes montre une très forte corrélation, négative, entre la variation de la taille des lapins et les précipitations annuelles: la taille des lapins diminue avec l’augmentation du taux des précipitations (fig. 8). D’après cette méthode, la taille atteinte par les lapins du Lazaret serait en relation avec un climat plus sec que l’actuel, avec des précipitations moyennes annuelles aux alentours de 690 mm (précipitations moyennes actuelles à Nice = 820 mm).
Fig. 8: Plan de régression multiple représentant des mesures biométriques d’ossements en fonction des indices de précipitations annuelles (P) et du nombre de jours de gel par an (G).
La mesure prise en considération est la longueur totale du calcanéum. AR: Arago; TA: Terra-Amata; OR: Orgnac3; BB: Baume Bonne; LV: Lunel Viel; FA: Fage; GAV: Gavaudun; PAZ: Pech de l’Azé; LZ: Lazaret; CED: Cèdres; ADA: Adaouste; PL: Pié Lombard; CG: Combe Grenal; HOR: Hortus; SLP: Salpêtre de Pompignan; AB (s.b): Arbreda; COU: la Gare de Couze; ZAF: Zafarraya; PAB: Pont d’Ambon; MO: Morin; RAG: Bois Ragot; EG: El Gay; PE: Pas Estret (salle terminale); ES: Esperit; CON: Conques 3.
23Globalement, l’association faunique de grands mammifères de la grotte du Lazaret présente un cachet tempéré. Les espèces thermophiles sont en effet largement représentées: très importante population de cerfs et présence de chevreuils, aurochs, daims et éléphants antiques. Le caractère plus frais du climat n’est souligné que par la présence sporadique de quelques taxons arctiques (Coelodonta antiquitatis, Rangifer tarandus) mais aussi par la forte taille du renard roux se situant entre les formes actuelles allemandes et polonaises et celles de Scandinavie (Valensi, 1994), et par la présence de Cervus elaphus de grande taille, aux dents morphologiquement complexes caractérisant des populations de climat frais (Valensi et al., 2004).
24L’abondance des espèces thermophiles au cours de la période glaciaire du MIS6 est une des caractéristiques des sites paléolithiques de la région (Valensi & Psathi, 2004). Plusieurs auteurs ont déjà souligné les spécificités structurales et climatiques de l’Europe méditerranéenne et leurs conséquences sur les distributions des communautés animales au cours du Quaternaire (Agustí &
et alet al25Les grands mammifères concourent à définir différents domaines bioclimatiques pouvant être représentés sous forme d’un climatogramme: domaine arctique, monta- gnard, steppique, de prairie et domaine forestier thermophile (fig. 9). Ce dernier restant ainsi le mieux représenté, du fait de la position géographique du site. Le climat apparaît dans l’ensemble plus frais que le climat actuel, et notamment dans certains niveaux de l’ensemble stratigraphique C III (ensembles B et C).
Fig. 9: Climatogrammes obtenus à partir des affinités climato-écologiques des grands mammifères de la grotte du Lazaret.
26Afin d’appréhender l’évolution de la structure des différentes communautés animales, l’un des indices de diversité les plus fréquemment usité en écologie, l’indice de Shannon, a été calculé pour chacun des groupes de vertébrés étudiés (fig. 10). Il se calcule de la façon suivante:
27avec ni : nombre d’individus de l’espèce i, et N : nombre total d’individus.
28L’indice de diversité, calculé sur les ongulés, est particulièrement faible et homogène et traduit la dominance du cerf tout au long de la séquence stratigraphique. Ceci implique que les données paléoenvironnementales et paléoécologiques pourraient être en partie biaisées par le choix humain.
29Pour les rongeurs, l’indice est faible du fait de la dominance de M. agrestis (prairies et espaces humides) et d’A.sylvaticus (milieu forestier tempéré). D’après les analyses taphonomiques effectuées, il semble que cette dominance ne soit pas induite par des biais de prédation (Desclaux, in Lumley et al., 2004).
30Chez les oiseaux, malgré l’abondance du pigeon biset dans l’ensemble des couches, l’indice de diversité est nettement plus élevé que celui des autres groupes de vertébrés, du fait de la richesse spécifique. Il augmente graduellement vers les couches supérieures: minimal en CII sup. (H=3,28) et maximal dans l’ensemble B (H=4,75) où la richesse spécifique est la plus abondante.
31Les valeurs de l’indice de diversité obtenues pour les amphibiens et reptiles sont faibles et restent assez stable le long de la séquence stratigraphique. Elles traduisent la forte représentation de certains taxons (B. bufo, B. calamita et R. temporaria pour les amphibiens et Vipera pour les reptiles), très probablement liée aux facteurs climatiques.
32Environ 206 taxons de vertébrés (amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères) ont été déterminés dans les sédiments d’origine continentale de la grotte du Lazaret (ensembles C III et C II sup.). La présence de certaines associations fauniques de mammifères, ainsi que l’état évolutif de quelques espèces, permettent d’inférer un âge Pléistocène moyen final (MIS 6) à l’ensemble des couches étudiées, en concordance avec les datations radiométriques connues.
33L’ensemble de la faune des vertébrés de la grotte du Lazaret est caractérisé d’une part, par la prédominance de taxons à large distribution européenne et par la rareté de taxons méditerranéens et d’autre part, la présence de taxons à caractère montagnard et de taxons à distribution actuelle arctique. Notons que pour une partie des taxons à large distribution en Europe, leur présence en région méditerranéenne actuelle se fait à la faveur des biotopes les plus frais. Ces considérations bioclimatiques et chronologiques, tout comme la relative homogénéité de la distribution des taxons, nous permettent d’avancer l’existence d’un climat plus froid que l’actuel, dans l’ensemble des dépôts continentaux étudiés dans ce travail. Certains groupes de vertébrés (amphibiens, reptiles et micrommammifères) indiquent également un climat humide (probablement plus humide que l’actuel), exception faite des lapins.
34Dans ce contexte général, climat plus frais et plus humide que l’actuel, l’ensemble CII sup. semble correspondre à une période plus tempérée que l’ensemble sus- jacent C III. On note en effet en CII sup., la présence ou une meilleure représentation de taxons thermophiles à caractère méditerranéen (cas des reptiles et des mammifères en général).
35La présence d’espèces tempérées est la conséquence du retrait de celles-ci au cours des périodes glaciaires, vers les régions méridionales, qui ont constitué des zones refuges et favorisé la colonisation postérieure vers le Nord lors d’un retour à des conditions climatiques plus favorables.
36La grande variété de biotopes représentés indique donc un paysage en mosaïque à proximité de la grotte avec une prédominance des espaces ouverts, plus ou moins entre- coupés par des zones boisées et rocheuses.
37La biodiversité de l’ensemble des vertébrés, estimée par l’indice de Shannon, est relativement élevée. Cependant, elle est fortement biaisée par l’indice élevé obtenu pour les oiseaux, tandis que chez les amphibiens, reptiles et mammifères, elle est relativement faible, très probablement comme conséquence des conditions climatiques (climat plus froid) et environnementale (prédominance des espaces ouverts humides) (cas des amphibiens, reptiles et micromammifères) et de la pression anthropique exercée principalement sur les grands mammifères.
38L’étude des faunes de vertébrés de la grotte du Lazaret permet de mettre en évidence les variations climatiques et environnementales enregistrées dans la séquence stratigraphique du site, à la fin du Pléistocène moyen dans le Sud-Est de la France (MIS 6). L’amplitude des refroidissements perçus est toujours modérée en raison de la localisation du gisement (position méridionale, proximité de la mer et de la montagne), et les cortèges de faunes ne sont jamais entièrement renouvelés, permettant ainsi un certain maintien de la biodiversité locale.
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