Je tiens à remercier Monsieur le Professeur H. de Lumley, Directeur de l’Institut de Paléontologie Humaine de Paris et Madame A.M. Moigne, M.d.C. du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris qui m’ont facilité l’étude des collections conservées au Centre européen de Recherches préhistoriques de Tautavel, ainsi que pour les critiques apportées au manuscrit. Je remercie également D. Barsky pour les corrections apportées au résumé en anglais. Ma reconnaissance s’adresse enfin à M. Liouville et à un correcteur ano- nyme pour leurs commentaires constructifs.
1Les études écologiques traitant des conséquences du changement climatique se multiplient depuis une dizaine d’années. Toutefois, la plupart d’entre elles concernent les plantes et bien peu les mammifères puisque ces derniers ont souvent développé, entre autres, des adaptations thermorégulatrices performantes qui les soustraient en partie aux effets directs du climat (Bertaux & Stenseth, 2006). Néanmoins, l’impact des modifications climatiques se traduit directement et indirectement sur les individus par le biais de facteurs (par exemple le sol, le régime alimentaire, les compétitions interspécifiques ou la locomotion) agissant sur nombre de leurs traits d’histoire de vie (par exemple le taux de croissance ou la reproduction) et sur leur démographie (par exemple la structure et dynamique des populations) (Forchhammer et al., 1998; Post et al., 1999; Przybylo et al., 2000;Coulson et al., 2001; Réale et al., 2003; Weladji et al., 2002; Weladji & Holand, 2006).
2Parmi le large spectre de paramètres analysables, les travaux sur la variation de la taille sont répandus, sur des modèles actuels comme fossiles, et illustrent la capacité des animaux à répondre aux stress climatiques et environnementaux (Millien et al., 2006). Des gradients de taille latitudinaux, longitudinaux ou altitudinaux sont régulièrement proposés et discutés suivant les règles de Bergmann (1847) ou d’Allen (1877) qui établissent respectivement, dans les environnements froids, un avantage aux animaux endothermes de grande taille et une réduction de leurs extrémités (Klein & Strandgaard, 1972; Davis, 1977; Langvatn & Albon, 1986; Klein & Scott, 1989; Dayan et al., 1991; Alberdi et al., 1995; Klein & Cruz-Uribe, 1996; Massei et al., 1996; Ducos & Kolska Horwitz, 1997; Post et al., 1997; Endo et al., 2002; Valle et al., 2006; Reynolds, 2007).
3Ces observations mettent ainsi en lumière l’amplitude de la variation phénotypique qui incombe à la plasticité phénotypique et aux changements micro-évolutifs. En effet la composante additive de la variation phénotypique (Vp) peut être décomposée comme suit: Vp =Vg (la part génétique) + Ve (la part environnementale) + Vg*e (l’interaction génotype-environnement) (DeWitt & Scheiner, 2004). Bien évidemment en analysant le matériel de renne fossile il est impossible d’évaluer la teneur de chaque composante, et notamment l’héritabilité des caractères. En particulier, la taille présente une part d’héritabilité transmise par les parents (Wilson et al., 2005). La problématique de l’étude vise alors à mesurer seulement les éléments anatomiques considérés comme les plus sensibles aux changements climatiques à court terme.
4Le renne (Rangifer tarandus) est de par son statut socio-économique une espèce bien étudiée. L’espèce vit actuellement dans les régions arctiques et péri-arctiques, tout autour du cercle polaire, et occupe différents biotopes présentant des conditions écologiques variables: de la toundra du Svalbard aux forêts mixtes nord-américaines ou eurasiatiques en passant par des régions plus montagneuses de Colombie britannique. Les travaux rendent compte d’une certaine variation dans l’expression des phénotypes observés et de la grande sensibilité de l’espèce aux modifications de son environnement (Thomas & Everson, 1981; Collins & Smith, 1991; Weladji & Holand, 2003; Weladji et al., 2003a; Reimers et al., 2005; Mårell et al., 2006; Weladji & Holand, 2006). La taille des individus (et notamment des membres) semble fluctuer selon de multiples critères qui sont les apports nutritifs, la topographie, la densité et les stratégies comportementales (Klein, 1968; Skogland, 1983; Klein et al., 1987; Geist, 1999). En revanche, elle ne paraît pas suivre la loi de Bergmann (Geist, 1987).
5Weintock (1997a, 1997b, 2000) a pris la suite des célèbres études de Bouchud (1966) et Delpech (1983) en publiant des travaux approfondis sur les relations complexes entre la taille du renne et son biotope. Aucun paramètre climatique en tant que tel ne peut être significativement corrélé aux variations observées car la relation entre climat et taille est bien subtile (Millien et al., 2006) mais une tendance est mise en évidence. En particulier, les taux d’humidité/aridité paraissent des facteurs importants de la variation (Weinstock, 2000). J’ai choisi de compléter son étude en recueillant les données de cinq gisements situés à la limite méridionale de l’aire de répartition de l’espèce fossile, plus précisément entre Massif central et Pyrénées. Cette zone géographique présentait des lacunes dans les résultats publiés jusqu’alors. Corrélés aux stades isotopiques (OIS) 4, 3 et 2, les gisements illustrent tout d’abord une vision diachronique sur les changements de la taille des rennes et l’évolution des paysages à échelle régionale. Les résultats, mis ensuite en perspective avec les données de la littérature, rendent également compte de la distribution spatiale de la taille en Europe occidentale à une période donnée (particulièrement au Tardiglaciaire). Dans ce cas, je ne parlerai pas de synchronisme car la notion de contemporanéité entre les sites est relative et, chez le renne, la taille peut présenter des ajustements en un laps de temps relativement court, pour un grand mammifère, que toute interprétation spatiale est délicate (par exemple Klein, 1968; Geist, 1999). Les investigations sont discutées et pondérées en fonction de la structure des populations fossiles.
6Le matériel archéologique mesuré provient de cinq gisements du Sud-ouest de la France dont deux sont localisés à l’intérieur des terres, sur les pentes des Pyrénées (Le Portel-Ouest) et du Massif central (La Rouquette). Trois (Tournal, La Crouzade et Les Conques) s’ouvrent sur la plaine qui borde la Méditerranée (fig. 1). Tous datent du Pléistocène supérieur (fig. 2). Le tableau 1 fournit le nombre de fragments osseux considérés et le tableau 2 liste les 40 variables mesurées selon les préconisations de von den Driesch (1976) et Weinstock (2000).
Fig. 1: Situation géographique des sites du Pléistocène supérieur étudiés.
1: grotte Tournal; 2: La Crouzade; 3: La Rouquette; 4: Le Portel- Ouest et 5: Les Conques. Carte d’après ArcheOnLine.
Fig. 2: Evolution de la composition isotopique (δ18O) de la glace du Groënland en fonction du temps et chronologie des sites du Sud-Ouest de la France.
D’après: North Greenland Ice Core Project members. 2004. North Greenland Ice Core Project Oxygen Isotope Data. IGBP PAGES/World Data Center for Paleoclimatology. Data Contribution Series # 2004-059. NOAA/NGDC Paleoclimatology Program, Boulder CO, USA.
Tab. 1: Nombre de fragments et de mesures considérés pour le calcul du V.S.I. par sites/niveaux étudiés.
7La Rouquette (Puycelsi,Tarn)
8Ce site de plein air présente des occupations dont les assemblages, datés par la biochronologie, ont été corrélés du début de l’OIS 4 jusqu’à l’OIS 3. La stratigraphie est composée de trois ensembles comprenant quatre unités archéostratigraphiques. Le matériel provient des UA3 (n = 12) et UA2 (n = 66) de l’ensemble IIb et IIa respectivement. La faune de grands mammifères est peu diversifiée (tab. 3). Le spectre faunique est dominé par le renne et le cheval mais le matériel postcrânien, fragmenté, livre des séries d’ossements mesurables relativement modestes par rapport au nombre total de restes. La paléontologie et la sédimentologie indiquent un milieu plutôt ouvert, froid et faiblement humide en IIb, froid plus humide en IIa. L’industrie moustérienne est de faciès charentien typique (Tavoso, 1987a; Duran, 2002; Heriech-Briki, 2003; Heriech-Briki et al., 2003).
9La Crouzade (Gruissan,Aude)
10Le matériel analysé est issu des fouilles de T. et P. Héléna qui furent les seuls à atteindre les niveaux moustériens. Nous avons exclu les vestiges osseux à la provenance stratigraphique indéterminée pour nous focaliser sur les couches C6, C7, C8 et LJinf (n = 58) attribuées à l’ensemble I, corrélé à la phase 2 du Würm II soit l’OIS 3. Les industries évoquent un moustérien paracharentien (Lumley, 1971). La richesse spécifique en ongulés des niveaux moustériens est assez pauvre et dominée par le cheval (tab. 3). Le renne et le bouquetin sont bien représentés en nombre de restes (Gerber, 1973). La sédimentologie suggère un climat particulièrement rigoureux lors des occupations néandertaliennes (Saos, 2003).
Tab. 2: Liste des mesures prises sur les éléments postcrâniens, d’après von den Driesch (1976) et Weinstock (2000).
11Le Portel-Ouest (Loubens,Ariège)
12Le gisement, fouillé dès 1949 par J. et J. Vézian (Gardeisen, 1994), montre une longue séquence stratigraphique et des niveaux datant de l’Éemien (OIS 5) à la fin du Würm (OIS 3/2). J’ai centré l’étude sur les couches F3 (n = 143), F2 (n = 364) et F1 (n = 42) qui ont fourni un matériel abondant en ossements de renne. Les datations U/Th-RPE ont donné des âges de 44900 ± 6700ans., 44000 ± 6600 ans et 44000 ± 6600 ans (Tissoux, 2004). L’industrie moustérienne des couches F s’apparente au type charentien (Prince, 2000). La faune de ces niveaux est riche et diversifiée (tab. 3). La sédimentologie et la faune suggèrent un climat froid et humide avec, semble-t-il, un maximum climatique en F1 s’accompagnant d’une meilleure représentation des espèces non arctiques (Gardeisen, 1994, 1999; Menzhi, 1994).
13Tournal (Bize-Minervois,Aude)
14La grotte Tournal s’ouvre sur la rive gauche de la Cesse, à 2,5 km du village de Bize-Minervois (Aude) et à une vingtaine de kilomètres au nord-ouest de Narbonne. La richesse archéologique exceptionnelle du site permit à Paul Tournal, qui la découvrit, de participer aux premières polémiques portant sur la contemporanéité de l’homme préhistorique et des espèces animales disparues (Tournal, 1829; Rouville, 1876). Les premières fouilles ont débuté dès 1827 mais seule la collection issue des dernières opérations de fouilles menées par A. Tavoso (fouilles systématiques de 1970 à 1988) est retenue pour l’analyse. Le remplissage, couvrant la seconde moitié du Pléistocène supérieur, a fourni quatre ensembles principaux attribués au Moustérien (ensembles I, niveau A et II, niveau B, C et D), à l’Aurignacien (ensemble III, niveau E) et au Magdalénien (ensemble IV, niveau G et H) (Tavoso, 1987b, 1987c; Patou-Mathis, 1994; Magniez, 2010).
15Le niveau B (OIS 3) a été daté à 48000 ans et 38000 ans par ESR (Yokoyama et al., 1987), le niveau D (OIS 3) à 33650 ± 1250 ans B.P. par 14C (Yokoyama et al., 1987). Les niveaux magdaléniens G (OIS 2) datent de 14770 ± 970 ans B.P. et 14530 ±510ans B.P. par 14C et H (OIS 2) de 13790 ± 420 ans B.P., 12860 ± 320 ans B.P. et 12550 ± 210 ans B.P., toujours par la méthode radiocarbone (datations non calibrées) (Evin, in Tavoso, 1987b). La faune, riche et diversifiée (tab. 3), a fourni des milliers d’ossements de renne très bien préservés dans les niveaux magdaléniens et des centaines sont mesurables (Magniez, 2010). Ils sont nettement moins nombreux dans les niveaux plus anciens. Les analyses polliniques mettent en évidence un climat froid et humide dans les niveaux B, C et D. Il devient plus rigoureux (plus froid et aride) en E (Farbos, 1982). La sédimentologie confirme ces interprétations et suggère également un climat très rigoureux pour les niveaux magdaléniens (Menzhi, 1994; Echchat, 2008). Les niveaux B (n = 10), D (n = 17), E (n = 22), G (n= 617) et H (n = 323) sont inclus dans l’analyse.
16Les Conques (Vingrau, Pyrénées-Orientales)
17Découverte en 1971 et fouillée en 1992 et 1993 sous la direction d’H. Baills, la grotte des Conques est l’un des rares sites magdaléniens des Pyrénées orientales. Il a livré une liste faunique dominée par le renne et le bouquetin (Moigne, 2003). Malheureusement, les assemblages sont composés d’ossements trop fragmentés pour entreprendre une étude ostéométrique significative. Néanmoins huit pièces de la couche C3 (soit 31 mesures) ont pu être intégrées à l’analyse. Le niveau, daté par radiocarbone à 14320 ± 90 ans B.P., a livré une industrie attribuée au Magdalénien moyen. Les résultats pluridisciplinaires concernant la reconstitution paléoenvironnementale évoquent pour cette couche un climat froid et sec, corrélé au Dryas I (Baills et al., 2003).
18Ces sites sont comparés les uns aux autres et intégrés aux résultats de Weinstock (2000) qui a étudié de nombreux gisements d’Europe occidentale datés du Pléniglaciaire et surtout du Tardiglaciaire.
19Les données sont prises sur le matériel postcrânien, qui est plus corrélé à la taille du corps que ne l’est la denture, plus stable génétiquement (Hillson, 1986; Clutton-Brock, 1987 in Weinstock, 2000; Scott, 1990; Dayan et al., 2002; Magnell, 2004). Si les études antérieures montrent, d’un point de vue général, de fortes corrélations entre la taille des dents et le gabarit de nombreuses espèces animales (Gould, 1975; Valkenburgh, 1990; Gingerich, 2005), les intervalles de confiance sont trop larges pour permettre l’enregistrement de changements intra-spécifiques à courts termes (Davis, 1977; Creighton, 1980). Les éléments postcrâniens sont par conséquent de meilleurs estimateurs pour ce type d’analyse. Les os sont mesurés à l’aide d’un pied à coulisse Digimatic Mitutoyo 500-152-20 au dixième de milli- mètre près. Deux séries de mesures sont effectuées sur des échantillons du matériel de Tournal (représentant les 40 variables de l’étude, tab. 2) pour évaluer l’erreur de mesure (%EM) et vérifier si des variables doivent être supprimées de l’analyse (Bailey & Byrnes, 1990).
20L’évaluation du dimorphisme sexuel est indispensable pour interpréter les résultats concernant les variations de taille, en particulier chez une espèce dimorphique comme le renne. La sexratio est appréhendée par l’observation systématique des proportions de chaque ossement du postcrânien et, lorsque les collections le permettent, les données morphométriques sur l’os coxal sont intégrées. Dans l’optique de réduire le bruit induit par les mesures des ossements de jeunes individus, seuls les restes présentant des épiphyses soudées sont analysés.
21La problématique envisagée par Weinstock (2000) sur le renne est prolongée ici en utilisant la même approche. La taille moyenne des individus est estimée, au sein d’un niveau, à l’aide du calcul d’un indice de taille: le V.S.I. pour Variability Size Index. Elle est comparée ensuite à une population de référence actuelle ou fossile. Développée à l’origine par Uerpmann (1979, 1982), la méthode a été réemployée par Weinstock (1997a, 1997b, 2000) puis par Ducos & Kolska Horwitz (1997) (modifiée), Kozdeba (2003) et Liouville (2007) suivant la formule:
22avec:
23x, la mesure d’un paramètre d’un élément donné (par exemple la hauteur de la face latérale du talus)
24X, la moyenne arithmétique du même paramètre au sein de la population de référence
25σ , l’écart-type du paramètre de la population de référence
26Pour chaque élément (par exemple le talus), la moyenne arithmétique des V.S.I. est calculée à partir des indices de chaque mesure sur l’élément (par exemple nous prenons 5 mesures sur le talus). La moyenne arithmétique du niveau est ensuite calculée à partir du V.S.I. moyen de chaque élément et comparée aux valeurs de la population standard et de celles d’autres niveaux ou gisements.
27Cette méthode a l’avantage de prendre en considération différents os sur un même indice, d’inclure des ossements fragmentés et de traiter ainsi de plus grands effectifs. La population de référence sera celle des niveaux de l’Ahrensbourgien de Stellmoor, en Allemagne (Weinstock, 2000).
28Dans la mesure où les données brutes sont disponibles, les tests non paramétriques de Kruskal-Wallis (Hc) pour les comparaisons multiples et Wilcoxon-Mann-Whitney (Ub) pour les comparaisons deux à deux sont utilisés car les normalités de distributions et l’homoscédasticité ne sont pas assurées (les calculs sont attestés par le logiciel PAST «PAlaeontological STatistics»). Lorsque nous ne connaissons que les moyennes et les écarts-types issus de la littérature nous appliquons un test paramétrique (test Z).
29Les seuils de signification sont fixés à 0,05, 0,01 et 0,001 pour des différences respectivement significatives, hautement significatives et très hautement significatives.
30L’erreur de mesure se montre suffisamment faible sur nos variables pour n’en exclure aucune. Les écarts les plus faibles s’enregistrent au niveau du diamètre transversal du métacarpe et métatarse distal et de la longueur totale du calcaneum (%EM = 0,01). Les plus forts pourcentages d’erreurs calculés (les seuls au- dessus de 1 %) se trouvent sur le diamètre antéro-postérieur du radius proximal (%EM = 1,1) et distal (%EM = 2,2).
31Avant le traitement des résultats concernant les éventuelles variations de taille, il est indispensable d’envisager la structure des populations fossiles afin de minimiser les biais.
32La Rouquette
33Chez le renne, toutes les classes d’âge sont représentées dans l’UA3 comme dans l’UA2. Les adultes sont majoritaires. Les profils correspondent à des abattages non sélectifs sur les groupes ou la harde. La saisonnalité suggère des occupations de l’hiver au printemps (Heriech-Briki, 2003). L’étude de la sexratio, pratiquée sur tous les éléments postcrâniens, indique un biais en faveur des femelles dans l’UA2 alors que les proportions entre les mâles et les femelles sont équivalentes dans l’UA3 (fig. 3).
Fig. 3: Diagramme de dispersion du Diamètre Dorso-Palmaire distal (DDP, mesure Dp, en mm) en fonction du Diamètre transversal distal (Bp, en mm) sur le métacarpien III-IV de renne (Rangifer tarandus) de La Rouquette.
34La Crouzade
35Les campagnes de chasse ont visé l’ensemble de la harde mais les profils de mortalité sont tout de même dominés par les sub-adultes et les jeunes adultes (Gerber, 1973). Parmi les ossements retenus dans l’étude ostéométrique, le tibia distal est le seul dont les dimensions affichent une sexratio équilibrée (fig. 4). Tous les autres éléments plaident en faveur d’un fort biais pour les femelles.
Fig. 4 : Diagramme de dispersion du Diamètre Dorso-Plantaire distal (DDP, mesure Dp, en mm) en fonction du Diamètre transversal distal (Bp, en mm) sur le tibia de renne (Rangifer tarandus) de La Crouzade.
36Le Portel-Ouest
37Les rennes des couches F du Portel-Ouest ont été abattus en automne/hiver. Les profils de mortalité des sections F3 et F2 indiquent un choix préférentiel pour les jeunes et les adultes mâles tandis que les jeunes adultes et les adultes dominent l’assemblage osseux de F1 (Gardeisen, 1999).
38La représentation graphique des dimensions de l’extrémité proximale du radius apporte des précisions sur la sexratio des assemblages. Deux groupes se distinguent (fig. 5). Dans le niveau F1 les mâles prédominent (mais l’effectif est faible). Dans le niveau F2, les mesures suggèrent que la proportion de mâles et de femelles est équilibrée alors que les femelles paraissent largement majoritaires en F3. Les plus faibles valeurs pourraient également signaler un biais important des jeunes sur l’estimation du nombre de femelles. Dans ce cas, la fréquence des mâles serait encore augmentée. Le domaine de variation des individus attribué aux mâles est très étendu. Cette particularité pourrait découler de la forte implication de la taille des bois sur les dimensions osseuses du squelette appendiculaire, notamment sur le membre antérieur. L’examen de l’os canon antérieur (métacarpien III-IV) permet de supprimer l’effet des plus jeunes individus dans l’estimation de la sexratio puisque l’extrémité distale se soude à la diaphyse entre 18 et 30 mois (Hufthammer, 1995). Les articulations distales de pièces appartenant aux adultes indiquent une division de la distribution en deux lots (fig. 6). La majorité des fragments provenant des niveaux F1 et F3 appartient à des femelles. L’inverse s’observe chez le renne du niveau F2 dont la distribution dénote un fort biais en faveur des mâles.
39Finalement, l’ensemble des analyses sur le postcrânien démontre effectivement un biais en faveur des mâles en F2. En revanche, les proportions enregistrées en F1 et F3 suivent les taux des populations naturelles à cette période de l’année (mauvaise saison). Dans ces niveaux, la sexratio est biaisée en faveur des femelles.
40
Fig.5:Diagramme de dispersion du Diamètre transversal proximal maximal (Bp, mesure Dp, en mm) en fonction du Diamètre transversal articulaire (BFp, en mm) sur le radius de renne (Rangifer tarandus) du Portel-Ouest.
Fig. 6: Diagramme de dispersion du Diamètre Dorso-Palmaire distal (DDP, mesure Dp, en mm) en fonction du Diamètre transversal distal (Bp, en mm) sur le métacarpien III-IV de renne (Rangifer tarandus) du Portel-Ouest.
41Tournal
42L’étude de la saisonnalité met en évidence que les abattages se sont déroulés de l’hiver au début du printemps, dans chaque niveau. Les profils de mortalité des niveaux moustériens B et D montrent une faible représentation des jeunes, au contraire des individus en pleine force de l’âge. Les Néandertaliens ont chassé de petits groupes ou des individus isolés. Les jeunes sont mieux représentés dans le niveau aurignacien E. Les chasseurs ont prélevé les individus dans les proportions naturelles des groupes à cette période de l’année. Dans les niveaux B, D et E, il est important de signaler que certaines carcasses ont pu être rapportées au site par de grands carnivores (hyène et loup). Les profils de mortalité des niveaux magdaléniens G et H sont de type catastrophique. Des campagnes de chasses non sélectives ont touché l’intégralité du troupeau de rennes (Magniez, 2009 a, 2010).
43Les mesures prises sur l’os coxal suggèrent une sex-ratio de 1,33 en faveur des femelles (contre 2) dans le niveau G et de 1,25 (contre 1) dans le niveau H, également en faveur des femelles (fig. 7). La morphologie de l’os coxal précise les patrons de l’ostéométrie. La présence d’au moins un mâle est attestée dans les niveaux B et D (pour un reste de pelvis retrouvé dans chaque niveau). Dans le niveau G, 26 fragments se rapportent aux femelles et 16 aux mâles soit une sex- ratio estimée à 1,6 en faveur des femelles (pour 76 fragments osseux au total). Dans le niveau H, 31 pièces sont caractéristiques d’individus femelles et 17 des mâles, soit un biais de la sexratio estimé à 1,8 en faveur des femelles. Ces valeurs coïncident avec celles de la population naturelle de Kaminuriak qui est de l’ordre de 1,7 chez les adultes (Miller, 1974). Finalement, l’analyse exhaustive de la sexratio établit pour le niveau moustérien B et aurignacien E que les individus se rapportent plutôt à des femelles, alors que dans le niveau moustérien D la proportion de mâles et de femelles est plus équilibrée. Elle est nettement biaisée en faveur des femelles dans les niveaux magdaléniens G et H comme le soulignent les figures 8 et 9.
Fig. 7: Diagramme de dispersion de la largeur minimale de l’éminence ilio-pubienne (2, en mm) en fonction de la largeur minimale du pubis (1, en mm) sur l’os coxal de renne (Rangifer tarandus) de Tournal.
44Les Conques
45La collection de pièces mesurables est restreinte. Néanmoins, les huit ossements mesurés (soit 31 mesures au total) suggèrent une sexratio de 2:1 en faveur des femelles. Toutes les classes d’âges sont représentées mais les adultes dominent (Moigne, 2003).
Fig. 8: Histogramme de fréquences sur le Diamètre Antéro-Postérieur (DAP, mesure LG, en mm) de la cavité glénoïdale de la scapula de renne (Rangifer tarandus). Tournal (niveaux G et H) et Portel-Ouest (niveau F2).
Fig. 9: Histogramme de fréquences sur le Diamètre Crânio-Caudal proximal (DCC, mesure Dp, en mm) du radius de renne (Rangifer tarandus).Tournal (niveaux G et H).
46Il est indispensable de savoir si les formes de toundra ou forestière sont discriminables chez l’espèce fossile. Les rennes aux préférences forestières étant en général plus massifs que leurs homologues de toundra (surtout chez les sous-espèces nord-américaines), des différences de gabarit constatées entre deux sites et/ou niveaux pourraient ainsi s’expliquer par la simple présence de ces deux groupes.
47La comparaison des appendices frontaux des spécimens des gisements étudiés n’indique pas de différence significative quant au positionnement des andouillers d’œil et basilaire. Leur allure rappelle celle des rennes toundriques telle que l’évoque Geist (1999). Cet auteur ne reconnaît par ailleurs aucun caractère de la forme forestière dans les restes de renne du Paléolithique supérieur en France. La forme forestière de l’Eurasie n’aurait évolué que très récemment de la forme toundrique et les différences qu’exposent ces deux types paraissent bien moins contrastées que les observations faites entre leurs homologues américains (barren ground caribou et wood- land caribou). De plus, les études génétiques ne permettent pas d’affirmer l’existence des deux formes au Pléistocène supérieur (Røed & Thomas, 1990).
48Enfin, l’étude paléontologique menée sur les gisements n’a dévoilé aucune différence significative permettant de distinguer les deux formes (Magniez, 2010).
49Par conséquent nous considérerons le renne, au Pléistocène supérieur, comme appartenant à un seul et même écotype.
50Les résultats des calculs de l’indice de taille sont présentés dans le tableau 4 et la figure 10. Il ressort d’une première série de tests de comparaison multiples effectués entre les couches de chaque site (les couches F du Portel-Ouest, UA2 et UA3 de La Rouquette et B, D et E de la grotte Tournal) qu’il n’existe aucune différence significative (tab. 5) entre les moyennes calculées.
51A La Rouquette comme à Tournal, malgré les faibles valeurs des niveaux UA3, B et E par rapport aux niveaux UA2 et D, les différences ne sont pas assez sensibles pour pallier le biais induit par les petits effectifs. Notons tout de même que la comparaison entre les niveaux D et E de Tournal indique une différence proche du seuil minimal de signification fixé (Ub = 121; p < 0,06).
52Au Portel-Ouest, en revanche, l’absence de signification entre les couches F1, F2 et F3 s’explique par la grande proximité des moyennes évaluant la taille des rennes. Seule la couche F1 présente une valeur légèrement inférieure aux deux autres. Dans l’étude de la sexratio nous avons vu que les couches F1 et F3 semblent pencher en faveur des femelles alors que la couche F2 est biaisée en faveur des mâles. En toute logique la moyenne enregistrée dans F2 devrait être plus importante, or l’analyse de la distribution des fréquences des V.S.I. propose un modèle différent (fig. 11). En fait, si les V.S.I. illustraient fidèlement le dimorphisme, l’allure bimodale des courbes F2 et F3 serait tout autre. La dissymétrie de la courbe F2 pencherait vers la droite (dans le sens des mâles, de plus forte taille) et celle de F3 vers la gauche (en direction des femelles). Or, si l’on attribue le premier pic (vers -30) aux femelles et le second (vers -10) aux mâles, la sexratio de F2 comme de F3 semblerait proche de 1:1 alors qu’elle serait biaisée en faveur des femelles en F1 d’après le caractère plutôt leptokurtique de la courbe. Cette distorsion notable par rapport aux résultats des sexratios trouve son origine dans le fait que la distribution des V.S.I. ne peut pas être appréhendée comme une illustration fidèle du dimorphisme sexuel. Elle en représente une estimation approximative suivant la contribution de chaque fragment, en effectifs et en dimensions, au calcul des indices. Par conséquent la moyenne de F1, se situant en-deçà de celles des couches F2 et F3, s’explique à la fois par la proportion plus importante de femelles et la contribution de ces fragments à la distribution. En F3, la sexratio est proche de celle de F1 mais la contribution des fragments attribués aux femelles pèse moins que celle des mâles, d’où l’obtention d’une courbe au profil si différent. L’exemple du Portel-Ouest est particulièrement intéressant car il valide en grande partie la méthodologie. Ces trois couches, datant toutes d’environ 44000 ans B.P. sous des conditions de dépôt similaires, nous incitent à poser l’hypothèse nulle de rennes au gabarit similaire. Cette hypothèse est retenue au seuil de signification de 5 %. Malgré les biais flagrants observés dans la sexratio et le nombre de fragments mesurés, les populations de rennes des couches F1, F2 et F3 affichent la même taille.
53Nous écartons la présence de deux sous-populations comme pourrait éventuellement le suggérer l’allure des distributions des couches F1 du Portel-Ouest ou UA2 de La Rouquette. Le bruit enregistré au niveau des plus hautes valeurs des V.S.I. est dû à l’étendue de la variation des dimensions des fragments osseux attribués aux mâles et à leur faible effectif. De plus, sur un plan écologique, il paraît difficilement concevable que deux sous-populations au gabarit distinct vivent en sympatrie sur la même aire d’approvisionnement des Néandertaliens. Actuellement, des sous-populations de taille corporelle distincte s’observent mais elles occupent des territoires voisins géographiquement, aux caractéristiques écologiques variables (Thomas & Everson, 1981; Kuzyk et al., 1999).
54Dans le détail la moyenne de la couche UA2 (La Rouquette) diffère significativement seulement de la couche F2 (Portel-Ouest) (Ub = 1,014E4; p < 0,05). La différence entre UA2 et F3 (Portel-Ouest) se situe à limite du seuil de signification α<0,05 (Ub = 4 046 ; p= 0,1). La taille moyenne des rennes de F1 (Portel-Ouest) est similaire à celle de l’unité archéostratigraphique UA2 de la Rouquette.
55Les différences entre La Crouzade et Le Portel-Ouest sont très hautement significatives en ce qui concerne F2 et F3 et significative avec F1 (tab. 5 et F3/Crouzade: Ub = 2884; p < 0,001; F2/Crouzade: Ub = 7097; p< 0,001 et F1/Crouzade: Ub= 933; p < 0,05).
56La taille du renne est également plus faible à La Crouzade qu’à Combe-Grenal 25-23 (Z = 3,4; p < 0,001), Roc-de-Combe 5 (Z = 2,53; p < 0,01) et Tournal D1/D2 (Ub = 333; p < 0,05). Les rennes des couches F2 et F3 du Portel-Ouest sont plus grands que ceux de Roc-de- Combe 5 (respectivement Z =-2,68; p < 0,01 et Z =-2,30; p < 0,05) et Tournal F1F4 (Ub = 2672; p < 0,01 et Ub = 1098; p < 0,05).
57Finalement, deux catégories se distinguent concernant le gabarit du renne des sites analysés. Les rennes d’un premier lot comprenant les couches C6, C7 et C8 de La Crouzade et E de Tournal affichent, en moyenne, une plus faible taille que les niveaux F du Portel-Ouest, UA2 de La Rouquette, 5 de Roc-de-Combe, 25-23 de Combe-Grenal et D de Tournal. Ces résultats s’accordent parfaitement aux données polliniques et sédimentologiques puisque les couches du premier groupe sont corrélées à un climat très froid et sec alors que celles du second groupe présentent un climat froid et humide.
58Les couches F2 du Portel et 25-23 de Combe-Grenal se distinguent très légèrement. Cette différence peut résulter de la part légèrement plus importante de mâles par rapport aux femelles dans ces niveaux suivant l’étude préliminaire des sexratios et des distributions des V.S.I. (fig. 11 et Weinstock, 2000 p. 108) qui affichent des allures bimodales et presque symétriques alors que, dans les autres couches et/ou sites, le biais est en faveur des femelles (fig. 12).
59Il ressort de l’analyse que les effectifs des niveaux B/C de Tournal et UA3 de La Rouquette sont trop restreints pour en tirer des informations fiables puisque, malgré leur moyenne faible, aucune différence n’est mise en évidence.
Tab. 4: Données statistiques des V.S.I. chez Rangifer tarandus pour les sites étudiés (en gras) et * valeurs tirées de la littérature
60
Fig. 10:Variation de la taille chez le renne (Rangifer tarandus) au Pléistocène supérieur.
61
Fig. 11: Distribution des fréquences des V.S.I. à la grotte du Portel- Ouest.
Tab. 5:Tests de signification de Wilcoxon-Mann-Whitney entre les sites analysés.
NS: non significatif; NS : non significatif et p < 0,1 (à la limite du seuil de signification); *: p < 0,05; **: p < 0,01 et ***: p < 0,001.
Fig. 12: Distribution des fréquences des V.S.I. à La Rouquette, au Portel-Ouest et à La Crouzade (niveaux moustériens).
62Aucune différence de taille n’est constatée entre les rennes du niveau G de Tournal et ceux des Conques, corrélés au Dryas I. En revanche, les rennes du niveau H de Tournal sont bien plus grands en moyenne que ceux du niveau G (Ub = 7,644E4; p < 0,001). Malgré le très faible effectif des Conques, la différence avec le niveau H (Tournal) est à la limite du seuil de signification α < 0,05 (Ub = 781 ; p = 0,06).
63La figure 13 indique que les courbes de distribution des V.S.I. possèdent des profils proches. Les données concernant les sexratios suggèrent des proportions peu ou prou équivalentes de mâles et de femelles dans les deux niveaux. Une éventuelle part légèrement plus importante de mâles au sein de la population fossile de H ne suffit pas à expliquer une telle différence dans les moyennes calculées.
64En confrontant nos résultats avec ceux de Weinstock (2000) il ressort que la taille moyenne des individus de G (Tournal) est plus grande que celle du renne de Laugerie- Haute Est 8-4 et 3-2, dont les couches sont proches du maximum glaciaire (respectivement Z =-2,88; p < 0,01 et Z =-5,51; p < 0,001). En revanche, le renne de G est plus petit que celui de Dufaure qui pourrait être contemporain du niveau H de Tournal (Z = 2,08; p < 0,05) et que le renne des niveaux hambourgiens et ahrensbourgiens de Stellmoor (Z = 9,95; p < 0,001 et Z = 20,25; p< 0,001) (tab. 6).
65Les rennes du niveau H de Tournal sont, en moyenne, significativement plus grands que toutes les populations de rennes des sites du stade 2 (tab. 7), exceptés les niveaux hambourgiens et ahrensbourgiens de Stellmoor, situé au Nord de l’Allemagne et respectivement corrélés au Bölling et DryasIII/Pré-Boréal (Weinstock, 2000), qui présentent une taille encore plus importante (entre H et les niveaux hambourgiens: Z = 3,24; p < 0,001 et entre H et les niveaux ahrensbourgiens: Z = 7,01; p < 0,001).
66Le test paramétrique des moyennes entre H (Tournal) et Dufaure montre une différence à la limite du seuil de signification (Z =-1,64; p = 0,05).
67
Fig. 13: Distribution des fréquences des V.S.I. à la grotte Tournal (niveaux G et H).
Tab. 6:Tests de signification Z des moyennes entre le niveau G (Tournal) et les sites étudiés par Weinstock (2000).
NS: non significatif; *: p < 0,05; **: p < 0,01 et ***: p < 0,001.
Tab. 7:Tests de signification Z des moyennes entre le niveau H (Tournal) et les sites étudiés par Weinstock (2000).
NS: non significatif; *: p < 0,05; **: p < 0,01 et ***: p < 0,001.
68En comparant les résultats obtenus sur les gisements du stade 2 avec ceux des stades 4 et 3, nous remarquons que la taille du renne des niveaux E et G de Tournal, et C3 des Conques est significativement plus faible que celle du Portel-Ouest et du niveau D de Tournal. Les rennes de La Crouzade ont une taille moyenne sensiblement équivalente à ceux des niveaux E et G de Tournal (tab. 4 et 5, fig. 10).
69De la même manière, les tests que nous avons pratiqués indiquent des différences significatives entre d’un côté les individus des couches F3 et F2 du Portel-Ouest, le niveau D de Tournal et l’unité UA2 de La Rouquette et de l’autre la majorité des sites référencés du stade 2 par Weintock (2000). Seuls les niveaux de Stellmoor affichent des moyennes significativement supérieures (tab.4, 8 et 9).
70En dépit des effectifs fournis, il est important de noter qu’en ce qui concerne Tournal H aucune différence de taille n’est révélée en la confrontant aux niveaux du Portel-Ouest (Hc = 4,09; p = 0,25), de La Rouquette (UA2: Ub = 9683; p = 0,24) ou Tournal D (Ub = 2657; p = 0,82). Une telle similitude pourrait être le signe de paramètres paléoécologiques voisins. La différence non significative mais proche du seuil de signification entre la couche F2 du Portel-Ouest et H de Tournal pourrait être due aux sexratios. En revanche le renne de ce niveau magdalénien H est significativement plus grand que celui des niveaux moustériens de La Crouzade (Ub = 6695; p < 0,01).
71En somme, les rennes des gisements de l’OIS 3 adoptent en moyenne un plus grand gabarit que les rennes des gisements de l’OIS 2, exception faite du niveau H de Tournal et de Stellmoor. La taille du renne de La Rouquette est proche de celle enregistrée pendant un interglaciaire (OIS 3) et celle de La Crouzade se rapporte plutôt à un glaciaire (OIS 4).
72L’absence de signification entre des sites et/ou niveaux présentant des sexratios distincts et de grands effectifs concomitante à des différences significatives entre des sites et/ou niveaux aux sexratios similaires renvoie à l’influence d’autres facteurs agissant sur la variation de la taille corporelle, comme les pressions environnementales (cf. infra). Les rennes les plus petits, en moyenne, se rencontrent systématiquement lorsque la palynologie et/ou la sédimentologie soulignent un milieu très rigoureux et sec. A contrario, les moyennes les plus élevées coïncident avec des milieux froids ou modérément froids et humides.
73Les résultats présentés confirment l’existence de variations temporelles significatives de la taille du renne (Rangifer tarandus) au Sud-Ouest de la France. Les causes majeures de ces fluctuations chez l’animal au Pléistocène supérieur et moyen doivent être identifiées à la lumière des recherches antérieures traitant des multiples paramètres influençant les traits d’histoire de vie de R. tarandus. L’examen détaillé du squelette postcrânien des rennes du Pléistocène supérieur suggère une certaine homogénéité dans le comportement des proportions des différentes parties anatomiques (Magniez, 2010).
74Aucune preuve ne démontre formellement l’existence des groupes de forêt et de toundra au Pléistocène en Europe occidentale. C’est la raison pour laquelle nous considérons les populations fossiles comme appartenant au même écotype et axons la discussion sur les facteurs favorisant les acclimatations plutôt que les adaptations.
75Ces agents peuvent être classés en deux catégories: i)les facteurs abiotiques liés à la topographie, la géographie et au climat et ii) les facteurs biotiques se rapportant aux compétitions et à l’alimentation. La topographie et le climat ne sont pas traités en tant que paramètres abiotiques stricts mais séparément car ils conjuguent à la fois des considérations abiotiques et des implications biotiques.
Tab. 8:Tests de signification Z des moyennes entre le niveau F2 (Portel-Ouest) et les sites étudiés par Weinstock (2000).
NS: non significatif; *: p < 0,05; **: p < 0,01 et ***: p < 0,001.
Tab. 9:Tests de signification Z des moyennes entre le niveau UA2 (La Rouquette) et les sites étudiés par Weinstock (2000).
NS = not significant; *= p < 0.05; **= p < 0.01 and ***= p < 0.001.
76Cet aspect de la discussion ne sera pas trop développé car la topographie et le climat sont intimement liés. Néanmoins, des gradients altitudinaux et longitudinaux liant les compositions végétales et la topographie jouent un rôle important dans la répartition des espèces et les caractéristiques de leurs traits de vie (Langvatn & Albon, 1986; Johnson et al., 2001; Mysterud et al., 2001; Mårell et al., 2006). Chez le cerf, les migrations saisonnières d’été vers des habitats élevés permettent l’accès à de la nourriture à haute valeur nutritionnelle selon un gradient altitudinal qui entraîne une augmentation de la masse corporelle (Mysterud et al., 2001). Chez le renne, les populations qui prennent leurs quartiers d’hiver dans des zones alpines et sub-alpines montrent une taille au garrot nettement plus faible que celles qui vivent l’hiver dans les terres basses et boisées. Les causes de cette variation demeurent encore incertaines (Kuzyk et al., 1999). La topographie des habitats joue, semble-t-il, un rôle dans l’établissement des patrons de taille mais cette contribution est mêlée à bien d’autres facteurs (cf. infra).
77Un effet direct du climat est lié aux taux de précipitations saisonnières. De fortes précipitations provoquent un épaississement du couvert neigeux et jouent directement sur la taille (Skogland, 1983; Weladji & Holand, 2002). Chez le renne, une grande taille au garrot, en particulier un allongement des jambes, procure un avantage chez les individus et diminue les coûts induits par la locomotion et le creusement (cratering) de la neige pour trouver la nourriture (Klein et al., 1987; Parker, 1989). Kuzyk et al. (1999) remarquent une différence significative de 14 cm en moyenne dans la hauteur au garrot entre les groupes de caribous passant l’hiver en forêt et ceux occupant à la même période des zones alpines. Toutefois les auteurs précisent que ces différences ne sont pas forcément imputables à la hauteur de la neige en tant que telle mais les aspects saisonniers de la nutrition, de la prédation et de la migration peuvent interagir et participer à ce mécanisme suivant les paramètres éco-éthologiques de ces groupes. Dans cette étude, la proximité géographique des troupeaux peut masquer le facteur prépondérant.
78A l'échelle régionale, de nombreux paramètres climatiques (ensoleillement, humidité/sécheresse, température…) jouent ensuite un rôle essentiel sur la nature du couvert végétal qui va exercer une pression de sélection indirecte sur le renne. Les pourcentages de plantes à haute valeur nutritionnelle varient sensiblement dans la composition et la structure de la végétation suivant les taux de précipitation saisonniers. Une augmentation de l’humidité entraîne une flore plus abondante et diversifiée (Skogland, 1983). L’espèce peut avoir une nourriture très variée (Miller, 1976) mais est un grand consommateur de lichens et en dépend toute l’année pour répondre à ses besoins coûteux en énergie (Skogland, 1980; Ihl & Klein, 2001; Heggberget et al., 2002). L’état physiologique des individus est sous l’influence de la disponibilité en ressources (en hiver comme en été). Les stress nutritionnels ont un effet négatif significatif sur la masse et le taux de croissance des adultes comme des faons (Weladji & Holand, 2003; Reimers et al., 2005) et sur l’âge de la maturité sexuelle et la période de mise bas, qui sont retardés (Skogland, 1983, 1984). En particulier, une nourriture rare durant l’automne/hiver chez la femelle entraîne un retard dans la parturition jusqu’à ce que le fœtus atteigne sa taille vitale critique. Cela a une incidence sur le développement du faon (la période de croissance estivale, critique sur le plan nutritif, est réduite) qui se répercute sur le futur gabarit de l’animal adulte. L’effet peut être accru suivant la qualité de la nourriture estivale (Reimers, 1984).
79Concernant la température, les modèles de variations climatiques à grande échelle cette fois, comme le North Atlantic Oscillation (NAO; Hurrell, 1995), ont également une influence. Un radoucissement trop important coïncidant avec un indice positif du NAO est néfaste sur la condition corporelle des individus (Weladji & Holand, 2003; Pettorelli et al., 2005). De la même manière un froid trop intense va indurer la couche neigeuse au contact du sol rendant les plantes fourragères significativement moins accessibles (Collins & Smith, 1991).
80Les populations de rennes fossiles que nous avons étudiées sont corrélées aux stades isotopiques 4, 3 et 2 c’est-à-dire influencées par des périodes glaciaires ou interglaciaires. Par conséquent, elles ont été soumises à différentes conditions environnementales que corroborent les études paléoécologiques, sédimentologiques et palynologiques (Farbos, 1982; Menzhi, 1994; Baills et al., 2003; Saos, 2003; Echchat, 2008) comme faunistiques (les communautés animales diffèrent avec, notamment, la présence/absence d’espèces à préférences pour les milieux boisés comme le chevreuil, le sanglier et l’aurochs).
81Ainsi, pour ce qui concerne le Pléistocène supérieur, les sites de La Rouquette, du Portel-Ouest et de Tournal (niveaux B et D), qui sont caractérisés par un milieu décrit comme froid et humide, se distinguent des niveaux E et G de Tournal, C3 des Conques et moustériens de La Crouzade subissant des climats très froids et secs. L’augmentation de la taille du renne perçue dans le niveau H de Tournal, daté entre 12550 ± 210 (Ly 1250) et 13790 ±420 ans B.P. (Ly 1897) (Evin, in Tavoso, 1987a), par rapport au niveau G sous-jacent [Dryas I, entre 14530 ±510 ans B.P. (Ly 1232) et 14770 ± 970 ans B.P. (Ly 1675)] est concomitante de l’amélioration climatique Pré-Bölling. Cette phase est très bien enregistrée à l’est des Pyrénées. Elle est caractérisée par une diminution des graminées, une phase à renoncules (Ranunculus batrachium) et un développement du genévrier (Juniperus) puis du pin (Pinus). Elle débute plus précocement qu’à l’ouest des Pyrénées et est datée à 13700ans B.P. environ (Beaulieu et al., 1994). Les résultats vont dans le sens des études sur la reconstitution du régime alimentaire des rennes fossiles qui montrent différents modèles entre les glaciaires et les interglaciaires. Les graminées constituent une part majeure du bol alimentaire du renne pendant les périodes les plus rigoureuses alors qu’il adopte un comportement brouteur (browser) durant les périodes plus clémentes, consommant une grande variété de plantes à plus haute valeur nutritionnelle (Merceron & Madelaine, 2006; Rivals & Solounias, 2007).
82A ce stade de la discussion, nous pouvons néanmoins établir que l’humidité accompagnée d’un froid mesuré (pour l’espèce) paraissent avoir eu un effet indirect positif sur la moyenne de la taille des individus enregistrée sur les dimensions du squelette appendiculaire.
83Les oscillations du climat peuvent bien sûr fluctuer dans le temps mais de telles variations sont perceptibles également dans l’espace. Selon la loi de Bergmann (1847) des pressions de sélection favorisent les individus de grandes tailles dans les environnements froids du fait de leur aptitude à accumuler la chaleur, ce que confirment certaines études (Ashton et al., 2000). D’autres travaux nuancent ou infirment ce patron et exposent d’autres causes explicatives à la variation comme la compétition (McNab, 1971) ou l’humidité (James, 1970). James (1968 in Dayan et al., 1991) traite du rôle majeur joué par la température et l’humidité. Pour cet auteur, les petites tailles sont associées à une température élevée et des conditions humides du milieu. Mais la loi paraît en fait s’appliquer jusqu’à un seuil au-delà duquel le gradient s’inverse. Le gabarit de plusieurs espèces comme le renne, le bœuf musqué, le mouflon ou le loup diminue à partir du 60° de latitude Nord de manière concomitante à la baisse de la productivité annuelle de l’habitat (Geist, 1987). Chez le renne, les plus grandes formes s’aperçoivent au Sud du 60° Nord et les plus petites chez les rennes qui occupent les régions les plus septentrionales (à l’exception de la petite forme de la rain forest des îles de la Reine Charlotte) (Geist, 1987, 1999; Klein et al., 1987). Ces résultats s’opposent aux conclusions de Bergmann et de James. Un autre phénomène s’observe chez le renne qui met en lumière une diminution de la longueur des pattes s’amplifiant avec l’augmentation en latitude. Ce modèle suit la règle d’Allen (1877) promulguant la réduction des membres et des extrémités chez les mammifères pour pallier aux déperditions de chaleur lorsque le froid s’intensifie. Toutefois les causalités de ce constat sont complexes, et en réalité sous l’emprise de plusieurs facteurs sélectifs comme le comportement migrateur, les contraintes nutritionnelles, l’efficacité d’affouragement à travers le couvert neigeux ou les stratégies de fuite face aux prédateurs (Klein et al., 1987). Le renne, suivant ses caractéristiques éco-physio-éthologiques, semble une espèce bien singulière, qui ne se conforme pas aux règles à portée trop générale.
84Dans ses travaux Weinstock (1997a, 1997b, 2000) suggère pour les rennes pléistocènes un gradient Nord- Ouest/Sud-Est: les populations de l’Angleterre étant plus petites que celles d’Allemagne et de Belgique, qui sont à leur tour plus petites que celles de Moldavie. Il présente également un gradient Nord/Sud arguant qu’au Tardiglaciaire les populations du Nord sont plus grandes que celles du Sud conformément à l’énoncé de Bergmann (1847).
85La figure 14 illustre la variation de taille en fonction de la latitude en Europe occidentale au Tardiglaciaire, en incorporant Tournal H aux données de Weinstock. La tendance est à la diminution de la taille moyenne des rennes avec l’augmentation de la latitude, confirmant ainsi les observations actuelles (tab. 7 pour les comparai- sons statistiques; tab. 10; Weinstock, 2000). Le résultat est contraire à celui de Weinstock car: i) les sites présentant un trop faible nombre de fragments mesurés n’ont pas été intégrés à notre étude (Kent’s Cavern, Ossom’s Cave et Remouchamps) et ii) le site de Stellmoor, qui présente des valeurs moyennes très élevées, n’a pas été intégré non plus puisqu’il date du Bölling (Hambourgien) et Pré-Boréal (Ahrensbourgien) c’est-à-dire pendant des conditions interstadiaires plus clémentes que celles des sites étudiés. Lors de ces périodes, le renne du Sud de la France devait occuper des zones refuges, en montagne, ou migrait plus au Nord.
86Cependant cette tentative synchronique est à interpréter avec précaution. Il est en effet très délicat de regrouper des sites qui semblent proches selon les datations mais peuvent différer en réalité de plusieurs dizaines ou centaines d’années, et présenter par conséquent des conditions écologiques variables. D’autant plus que nombre d’études pointent la capacité des rennes à répondre rapidement, pour un grand mammifère, aux oscillations du climat (Klein, 1968; Skogland, 1983, 1984, 1985; Klein et al., 1987; Valkenburg et al., 1998; Geist, 1999). Baskin (1970, in Geist, 1999) souligne ainsi que des faons de toundra transplantés dans la taïga adoptent à l’âge adulte un grand gabarit. C’est-à-dire qu’ils assument le phénotype prévalant de l’habitat hôte.
Fig.14:Variation de la taille du renne (Rangifer tarandus) au Tardiglaciaire en fonction de la latitude.
1: Tournal H; 2: Dufaure (4) *; 3: Gare de Gouze (H) *; 4: La Madeleine *; 5: Schussenquelle *; 6: Kesserloch *; 7: Pincevent *; 8: Petersfels (AH3) *.
* Données d'après Weinstock (2000).
Tab. 10: Données concernant la variation spatiale de la taille du renne au Tardiglaciaire en Europe occidentale.
* Données d’après Weinstock (2000).
87Les individus interagissent non seulement avec leur environnement mais également avec leurs congénères et les autres espèces animales. La compétition intra/inter- spécifique est intense pour l’accès aux meilleures zones de fourrage et un surpâturage entraîne des ajustements dans les traits de vie des individus (Skogland, 1983, 1985; Valkenburg et al., 1998) pouvant aller jusqu’à la débâcle (crash) de la population, chez le renne (Klein, 1968) comme chez d’autres ongulés (Coulson et al., 2001).
88i) En ce sens il semble que la réponse apportée diffère entre mâles et femelles, rapportée à des contraintes évolutives liées à la sélection sexuelle. Dans des environnements limités en quantité ou en qualité, les femelles présentent une tendance à maximiser l’effort reproductif et la lactation au détriment de la croissance alors que dans un milieu plus riche, les individus peuvent investir dans la taille corporelle jusqu’au taux de fécondité maximal, et ce bien après les premières naissances (Skogland, 1983). Selon l’auteur, les mâles sont moins sensibles à ces stress environnementaux. Dans l’optique d’être les plus aptes à sélectionner leurs gènes, les individus continuent d’investir dans la taille corporelle. La figure 8 présente la distribution du D.A.P. de la cavité glénoïdale de la scapula dans des sites du Pléistocène supérieur. Les courbes bimodales affichent deux pics que nous attribuons aux femelles (les plus faibles valeurs) et aux mâles (les valeurs les plus élevées). Si les mâles ne montrent pas de différence entre les sites considérés, les femelles se comportent différemment. Les femelles des niveaux H de Tournal et F2 du Portel sont significative- ment plus grandes que celles du niveau G de Tournal (respectivement entre H et G: Ub = 53,5; p < 0,05 et entre F2 et G: Ub = 27,5; p < 0,05). L’examen d’autres parties anatomiques comme les extrémités proximales de radius des niveaux magdaléniens de Tournal conduit à la même observation (fig. 9). Le pic enregistrant les valeurs que nous attribuons aux femelles se déplace entre les niveaux G et H dans le sens d’une augmentation tandis que celui attribué aux mâles reste stable.
89Le milieu très froid et sec du Dryas I engendrait un stress important chez le renne. La compétition pour les meilleures zones de pâturage pouvait s’intensifier en hiver comme en été; processus menant à une réduction de la taille moyenne des individus. En revanche, les conditions moins rigoureuses et plus humides du niveau H de Tournal (OIS 2) et F2 du Portel-Ouest (OIS 3) étaient plus favorables aux individus. La bonne saison, plus longue, favorisait un couvert végétal plus dense et peut-être de meilleure qualité. Les possibilités de pâturage s’élargissaient conduisant, notamment chez les femelles, à une augmentation de la taille moyenne. Par conséquent l’intensité du dimorphisme sexuel semble effectivement varier selon les conditions écologiques du milieu, comme l’évoquait Weinstock (2000). Une telle dichotomie dans la réponse apportée par les deux sexes est aussi mise en évidence chez le cerf (Post et al., 1999).
90ii) La compétition interspécifique évoquée par Kozdeba (2003), en particulier entre le cerf et le renne, ne produit pas d’effet négatif. Ainsi, les moyennes les plus fortes s’enregistrent dans les sites les plus riches en espèces d’ongulés. La haute spécialisation du renne sur le plan nutritionnel peut expliquer ce phénomène.
91iii) Une forte démographie entraîne, à terme, un surpâ- turage de l’habitat. Le renne est particulièrement sensible aux effets densité-dépendants (Klein et al., 1987; Skogland, 1983, 1985). A l’inverse, le déplacement vers des nouvelles zones d’affouragement conduit à une augmentation de la masse et de la taille (Geist, 1999a; Valkenburg et al., 1998). Par conséquent les plus grands gabarits assumés par les rennes de certains sites, de manière concomitante avec un comportement migrateur efficace, pourraient s’expliquer par un déplacement vers des zones d’affouragement préservées du surpâturage. Conjointement avec le point i), ils pourraient également signaler une étendue de ces zones sous l’effet de l’amé- lioration du climat et, de fait, la baisse de la densité.
92D’autres facteurs difficiles à appréhender sur le matériel fossile interviennent aussi dans la condition physique et la croissance des rennes comme la pression exercée par les prédateurs (Kojola et al., 2004; Loe et al., 2007) ou les attaques (harassment) des insectes (Weladji et al., 2003a; Weladji & Holand, 2006) qui vont influer sur le temps passé à fourrager. La pression exercée par les insectes paraît d’ailleurs être un facteur climat-dépendant déterminant sur l’écologie du renne (Weladji et al., 2002). L’action des parasites sur leurs hôtes est également documentée chez de nombreuses espèces animales dans le sens d’une manipulation du phénotype de l’hôte (Combes, 2005; Danchin et al., 2005). L’incidence du parasitisme sera particulièrement élevée chez les espèces grégaires (Danchin et al., 2005). L’effet négatif sur la fitness des individus est d’autant plus important que le milieu est limité en ressources. Le renne peut être porteur de différentes espèces de parasites suivant la saison modifiant sensiblement ses traits d’histoire de vie et développer des stratégies d’évitement pour minimiser les risques d’infections (Wal et al., 2000; Hrabok et al., 2006).
93Dans le cas de la grotte Tournal, les niveaux moustériens montrent une forte représentation des carnivores, contrairement aux niveaux magdaléniens. Mais nous ne pouvons mettre en avant aucun argument significatif allant dans le sens d’une pression exercée sur la taille du renne car les assemblages archéologiques n’illustrent pas la réelle présence des prédateurs dans l’environnement.
94Le dernier point soulevé concerne la relation entretenue par le renne et l’homme (Homo neanderthalensis et Homo sapiens). Différentes stratégies d’acquisition peuvent favoriser un biais dans la représentation observée au niveau des taphocénoses. Un abattage individuel ou en masse, en hiver, en été ou lors des migrations de printemps et d’automne, va modifier la sexratio et par conséquent la moyenne de la taille calculée. De plus, des recherches récentes ont établi que la sexratio pouvait également fluctuer dans les populations de renne sous l’impact des modifications climatiques (Weladji et al., 2003b; Røed et al., 2007). Malgré tout, en travaillant sur les plus grands effectifs, nous avons démontré que si une part de la variation est sans doute attribuable à ce phénomène (comme nous l’avons évoqué au Portel-Ouest, mais la différence est non significative), elle ne saurait suffire à expliquer par exemple l’ampleur des différences entre les niveaux G de Tournal et moustériens de la Crouzade d’un côté et H de Tournal ou Stellmoor de l’autre.
95Nous mettrons l’accent dans de futures études sur les moyens d’estimer plus finement ce biais.
96La méthode du V.S.I. est un outil pratique pour mettre en évidence des variations sensibles de la taille du renne au Pléistocène supérieur dans le Sud-Ouest de la France. D’après les résultats obtenus, qui vont dans le sens des analyses de Weintock (2000), le renne se révèle être, tout comme le cerf, un animal relativement plastique. Les oscillations climatiques ont influé indirectement sur les multiples traits d’histoire de vie des individus qui conditionnent leur gabarit. Au Pléistocène supérieur, les populations de renne des sites du Sud-Ouest de la France présentent des variations de taille significatives (lorsque les effectifs sont suffisants) suivant les conditions écologiques auxquelles elles sont soumises. La taille est plus importante dans un climat froid et humide. Les extrêmes climatiques comme une aridité ou un froid trop intenses limitent significative- ment sa croissance. Lorsque les ressources alimentaires disponibles ne sont limitées ni en quantité ni en qualité, en particulier au printemps/été, le dimorphisme sexuel se réduit et la taille moyenne augmente.
97La méthode, purement ostéométrique, ne permet toutefois pas de statuer sur la présence ou non des deux formes de renne (forestière et de toundra) au Pléistocène supérieur en Europe occidentale. En revanche, l’étude morphologique ne montre aucune différence significative entre les restes fossiles des gisements étudiés, datés du Pléistocène supérieur. La flexibilité observée illustre plutôt la grande capacité du génotype des individus à s’acclimater suivants les caractéristiques écologiques du milieu. Le modèle paraît moins clair, en revanche, lorsque nous abordons certaines populations datées du Pléistocène moyen qui montrent des variations morpho- métriques par rapport aux populations plus récentes (Magniez, 2010).
98La plasticité phénotypique a par conséquent joué un rôle singulier dans l’explication de la variation de la taille corporelle à court terme chez le renne au Pléistocène supérieur. Les changements micro-évolutifs (adaptations) ne paraissent pas les plus adéquats pour expliquer ces variations réversibles sur de relatives courtes périodes (par exemple entre G et H de Tournal). La plasticité phénotypique observée a néanmoins un certain caractère adaptatif en ce sens qu’il existe un effet maternel, c’est-à-dire que le milieu expérimenté par la mère influence l’état du faon (Post et al., 1997; Weiladji & Holand, 2003; Wilson et al., 2005).
99En somme, l’application de la méthode peut s’avérer utile à l’établissement d’une évaluation ciblée dans le temps de certains paramètres climatiques de l’environne- ment à partir d’assemblages archéologiques qui présentent des différences modérées de la sexratio. Parmi les multiples causes de la variation, le taux d’humidité/ sécheresse couplé à la température a une forte incidence puisque qu’il conditionne directement ou indirectement plusieurs facteurs comme la phénologie des plantes ou la densité. Cette estimation n’est toutefois envisageable qu’à échelle régionale. L’intégration de sites éloignés géographiquement perturbe le modèle en multipliant le nombre possible de paramètres jouant sur la variation.
100Cette méthode permet en outre de fournir, dans une certaine mesure, des précisions biochronologiques sur les niveaux considérés. Les niveaux UA3 et UA2 de La Rouquette, qui étaient jusque-là corrélés à la fin de l’OIS 4/début de l’OIS 3 sont parfaitement superposables aux niveaux du Portel-Ouest (mi stade 3). Les résultats obtenus sur les niveaux C6, C7, C8 de La Crouzade corroborent ceux de la sédimentologie. Nous pouvons les faire correspondre à un événement d’Heinrich (le H5 voire le H6), comme d’ailleurs les niveaux E (H3 et/ou H4) et G (H1) de Tournal. Le niveau H de Tournal signale une amélioration du climat. Il peut être contemporain du Pré-Bölling.
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