Cette étude a été financée par le CNRS (Programme ECLIPSE). Les auteurs remercient les relecteurs pour leurs commentaires constructifs qui ont conduits à l’amélioration de cet article.

1 - Introduction

1Les thécamoebiens (Protistes, Rhizopodes) sont des organismes unicellulaires pourvus d’une coquille, appelée thèque, possédant une ouverture unique. Ces micro-organismes sont communément retrouvés dans les différents types de milieux aquatiques d’eau douce (lacs, rivières, étangs) ainsi que dans les sols humides et les tourbières. Actuellement, la communauté scientifique s’intéresse de plus en plus à l’étude des assemblages de thécamoebiens en vue de reconstruire les environnements quaternaires. En particulier, dans les tourbières, ces organismes sont utilisés pour la reconstitution des variations passées du niveau de la nappe phréatique fournissant ainsi des données paléohydrologiques et paléoclimatiques pertinentes dans ces milieux (Tolonen, 1986 ; Charman, 2001 ; Mitchell et al., 2001 ; Charman et al., 2007).

2A la différence des tourbières, dans les sédiments lacustres, l’étude des assemblages de thécamoebiens est moins développée. Des études paléolimnologiques ont montré que les thécamoebiens pouvaient être utilisés comme indicateurs du niveau trophique des lacs (Scott & Medioli, 1983 ; Tolonen, 1986), de la pollution des eaux par des métaux lourds (Asioli et al., 1996 ; Patterson et al., 1996) ou bien encore des modifications du paysage sur le bassin versant (Patterson et al., 2002). Dans les lacs, la réponse des thécamoebiens au climat apparaît être plus variable et reste l’objet de débats (Beyens & Meisterfeld, 2001 ; Charman, 2001). Sur les sites de New Brunswick et de la Nouvelle Ecosse, Patterson et al. (1985) ont observé quelques changements dans les assemblages de thécamoebiens associés à des variations climatiques connues. De plus, sur un site à l’est du Canada, une comparaison entre thécamoebiens et données biostratigraphiques basées sur des analyses polliniques, a révélé des changements synchrones, ce qui suggère des réponses communes aux variations climatiques (McCarthy et al., 1995). Tandis que le caractère thermophile de certaines espèces a pu être mis en évidence (Beyens & Meisterfeld, 2001), Ruzicka (1982) montre, dans un lac autrichien, une relation possible entre les fluctuations climatiques mineures comme le Petit Âge Glaciaire et la diminution du nombre de taxons de thécamoebiens observés. Néanmoins, une meilleure connaissance des relations possibles entre le climat et les assemblages de thécamoebiens dans les lacs nécessite une augmentation du nombre d’études multi‑paramètres à haute résolution.

3Les premiers résultats de l’enregistrement des assemblages de thécamoebiens obtenus au lac du Lautrey (Jura, France) pour la transition Tardiglaciaire-Holocène contribuent à cette investigation. Une précédente étude multi-paramètres à haute résolution sur la séquence sédimentaire du lac du Lautrey (Magny et al., 2006) permet ainsi de tester la réponse des thécamoebiens aux oscillations majeures du climat ainsi qu’à certains changements climatiques de moindre amplitude, ayant ponctué la transition Tardiglaciaire-Holocène (Lowe, 1994 ; Björck et al., 1998).

4Les objectifs de cette étude sont de documenter, à l’aide des assemblages de thécamoebiens, 1) les événements climatiques majeurs caractérisant la dernière déglaciation en région Atlantique Nord, c’est-à-dire un brusque réchauffement au début de l’Interstade Tardiglaciaire (GI-1), suivi par un événement froid, le Dryas récent (GS-1), puis un second réchauffement brusque au début de l’Holocène, ainsi que 2) certaines oscillations climatiques froides plus courtes et de moindre amplitude telles que le Dryas moyen (GI-1d), l’oscillation de Gerzensee (GI-1b) et l’oscillation du Préboréal (PBO).

2 - Site d’étude et méthodes

5Le lac du Lautrey (46° 35’ 14” N ; 5° 51’ 50” E) est localisé à 788 m d’altitude dans les montagnes du Jura, dans l’est de la France (fig. 1). Il s’agit d’un petit lac résiduel entouré par des tourbières qui ont envahi progressivement l’ancienne cuvette lacustre. Son bassin versant couvre environ 2 km² ; il est caractérisé par des collines culminant à approximativement 830 m d’altitude, recouvertes de forêts dominées par Abies et Fagus. La température moyenne est de -1 °C durant le mois le plus froid et de 16 °C durant le mois le plus chaud. Les précipitations annuelles atteignent 1 500 mm environ.

6Une séquence sédimentaire issue des travaux de Magny et al. (2006 ; sondage n° 6) a été choisie pour des analyses multi-paramètres à haute résolution afin de documenter avec précision la transition Tardiglaciaire-Holocène. La chronologie est basée sur un modèle âge-profondeur établi à partir d’un niveau de tephra, le Laacher See Tephra (LST) et de 12 dates radiocarbone AMS réalisées sur des macrofossiles de plantes terrestres. Par le biais d’une approche intégrée basée sur un ensemble d’indicateurs biotiques et abiotiques (grains de pollen, chironomes, matière organique, isotopes de l’oxygène, minéralogie, susceptibilité magnétique, fluctuations du niveau du lac), un enregistrement des changements environnementaux et climatiques a été établi du Dryas ancien (GS-2a) au Préboréal. Les résultats obtenus à partir des études précédentes ont fait l’objet de publications détaillées (Vannière et al., 2004 ; Millet et al., 2003 ; Heiri & Millet, 2005 ; Peyron et al., 2005 ; Magny et al., 2006) apportant une bonne connaissance de la succession des climats lors de la transition Tardiglaciaire-début Holocène. Une synthèse de ces différents résultats est présentée dans la figure 2.

7Une série de 22 échantillons de cette même séquence sédimentaire du sondage 6 a été analysée du point de vue de sa composition en thécamoebiens. Ces échantillons présentant une épaisseur de 0,5 ou 1 cm et un volume de 0,3 cm³, ont été tamisés sans traitement préalable sur des filtres de 25 et 250 µm. La fraction intermédiaire (entre 25 et 250 µm), contenant l’ensemble des thèques, a ensuite été stockée dans de l’eau distillée, puis examinée dans une chambre à plancton en microscopie optique inversée (Olympus IX71). En l’absence de méthode standardisée, cette méthode diffère quelque peu de celles utilisées dans d’autres articles (Ruzicka, 1982 ; Patterson et al., 1985, 1995 ; Medioli & Scott, 1988 ; McCarthy et al., 1995 ; Asioli et al., 1996 ; Charman et al., 2000). L’identification à l’espèce, suivant l’état de conservation des thèques, se réfère aux travaux de Cash et Hopkinson (1905, 1909), Cash et al. (1915, 1919), Chardez (1967), Ogden et Hedley (1980) et Ogden (1983) en utilisant la nomenclature la plus récente (Meisterfeld 2002a, 2002b). La préservation des thèques dans les sédiments du lac du Lautrey était bonne et un minimum de 200 thèques a été compté par échantillon, excepté pour les échantillons n° 1 et 17 pour lesquels la totalité des individus de l’échantillon ne représentait respectivement que 89 et 191 thèques.

8Les pourcentages d’abondance des thèques pour chaque échantillon sont basés sur le nombre total d’individus comptés par échantillon. Les limites des zones stratigraphiques dans l’enregistrement des thécamoebiens, définies à partir de changements majeurs de composition des assemblages, ont été déterminées à l’aide du logiciel d’analyse stratigraphiquement contrainte de clusters : CONISS (Grimm, 1991). Les variations du taux d’accumulation des thécamoebiens (thèques/cm²/an) ont été restituées en se rapportant aux taux de sédimentation établis lors de l’étude précédente (Magny et al., 2006).

3 - Résultats

9La figure 3 présente l’enregistrement des thécamoebiens établi pour le sondage n° 6 du lac du Lautrey au cours de la transition Tardiglaciaire-Holocène. Les tendances majeures définies par l’analyse CONISS dans ce diagramme apparaissent globalement en accord avec les zones polliniques de Firbas et les événements climatiques majeurs. Les variations majeures du climat sont associées à des changements de composition des assemblages de thécamoebiens. Les espèces qui dominent lors des phases froides diffèrent de celles dominant au cours des phases plus chaudes.

10Les phases froides montrent des assemblages distincts. En effet, le Dryas ancien est caractérisé par de très faibles valeurs du taux d’accumulation des thécamoebiens fossiles avec deux assemblages successifs : la partie la plus ancienne (niveau 464 cm) est dominée par Arcella discoides, A. vulgaris, Centropyxis discoides et Difflugia globularis var. microstoma, et la partie la plus récente par Centropyxis ecornis, C. constricta, Difflugia globulosus et Diplochlamys timida.

11Le Dryas récent coïncide avec des valeurs de taux d’accumulation très faibles (entre 29 et 62 thèques/cm²/an) et un déclin global de l’espèce Paraquadrula irregularis. Dans la première moitié de cette phase froide, des pics de pourcentage de Pseudodifflugia gracilis puis Phryganella acropodia et Difflugia globularis var. microstoma sont observés ; dans la deuxième moitié, les proportions de Phryganella acropodia, Centropyxis constricta, et Difflugia sp2 se renforcent. Au milieu du Dryas récent, le niveau 312 cm correspond à un léger développement de Centropyxis ecornis, Cyclopyxis kahli, Centropyxis discoides et C. aculeata (fig. 3 et 4).

12Les périodes plus chaudes, telles que GI-1 et le début de l’Holocène, affichent quant à elles une image plus homogène au niveau des assemblages de thécamoebiens marqués notamment pas une large domination de Paraquadrula irregularis suivie par quelques espèces en proportions plus faibles suivant les échantillons, pour les principales : Centropyxis aculeata, C. constricta, Difflugia type olliformis ou Phryganella acropodia (fig. 3 et 4). Durant l’Interstade Tardiglaciaire (GI-1), le taux d’accumulation des thécamoebiens augmente jusqu’au milieu de l’interstade avec des valeurs maximales supérieures à 1000 thèques/cm²/an autour de 13 350 ans cal. BP, suivis par une tendance globale à la diminution avec des valeurs faibles atteintes vers la fin de la zone pollinique de l’Allerød. Par ailleurs, un assemblage supplémentaire tempéré mais de courte durée est caractérisé par la domination de Centropyxis discoides (accompagnée par C. aculeata et C. ecornis) juste au début de la zone pollinique du Bølling (GI-1e), tandis que la fin du Bølling et la période de l’Allerød (zones polliniques) affichent une large domination de Paraquadrula irregularis. Les niveaux 417, 394 et 361 cm sont marqués par une diminution du taux d’accumulation et du pourcentage de Paraquadrula irregularis (fig. 3). Durant le Préboréal, le taux d’accumulation croît rapidement jusqu’à culminer à

4- Discussion

13La comparaison entre les enregistrements paléoclimatiques et les assemblages de thécamoebiens à partir de cette première étude du sondage n° 6 du lac du Lautrey (fig. 3) suggère une forte relation entre les variations d’assemblages d’espèces de thécamoebiens et les oscillations climatiques durant la transition Tardiglaciaire-Holocène. Ces observations faites au lac du Lautrey appuient et complètent celles de Ruzicka (1982) au Krottensee en Autriche. Malheureusement, une interprétation plus approfondie de tels changements dans la composition et la structure des assemblages de thécamoebiens est encore limitée par la faiblesse actuelle de nos connaissances sur l’écologie des espèces de thécamoebiens lacustres.

14Cependant, la réponse des thécamoebiens aux changements du climat semble être plus rapide dans la composition des assemblages (espèces dominantes) que dans les variations du taux d’accumulation. Clairement, les périodes froides majeures (GS-2a et GS-1) correspondent à des valeurs basses du taux d’accumulation en comparaison de celles observées durant le GI-1 et le Préboréal, mais l’augmentation du taux d’accumulation au début de GI-1 et du Préboréal reste limitée. Au début de l’Holocène, l’expansion des assemblages de thécamoebiens semble avoir été plus rapide que lors de la phase GI-1. Une tendance équivalente est observée au lac du Lautrey au début de GI-1 et de l’Holocène à partir d’autres indicateurs, comme par exemple le pollen, la susceptibilité magnétique ou le rapport TOM/LOM (fig. 2). De plus, alors que les oscillations majeures du climat sont bien enregistrées par des changements dans la composition des assemblages, les variations climatiques secondaires telles que le Dryas moyen (GI-1d) et l’oscillation de Gerzensee (GI-1b) semblent être mieux enregistrées par des modifications du taux d’accumulation, excepté pour l’oscillation du Préboréal (PBO) qui curieusement coïncide avec la valeur maximale du taux d’accumulation en thécamoebiens. Cette anomalie qui caractérise la PBO est d’au- tant plus surprenante que le petit refroidissement enregistré par les autres indicateurs au niveau 291 cm (Magny et al., 2006, 2007) apparaît bien marqué par un pic d’Arcella vulgaris et une diminution du taux d’accumulation des assemblages de thécamoebiens, laissant penser que les assemblages de thécamoebiens répondent ici à ce refroidissement.

15Une comparaison avec les autres marqueurs paléoenvironnementaux analysés au lac du Lautrey (fig. 2 et 3), à savoir les grains de pollen, les concrétions carbonatées, les chironomes, la susceptibilité magnétique, la composition de la matière organique, la minéralogie et l’isotope de l’oxygène, suggère également d’autres observations. Le niveau trophique est supposé être un facteur dominant pour le contrôle de la distribution des espèces dans les lacs (Tolonen, 1986). La courbe des variations du niveau trophique restituée à partir des chironomes (Millet et al., 2003) révèle effectivement que les modifications des assemblages de thécamoebiens observées durant le GS-2a et la transition GS- 2a/GI-1 peuvent refléter les variations de niveau trophique. Cependant, elles sont aussi nettement synchrones avec les oscillations du climat. Les conditions qui prédominent durant le GS-2a correspondent à une oligotrophie alors que le début du GI-1 coïncide avec une augmentation brusque du niveau trophique (fig. 2). Les conditions mésotrophiques qui suivent montrent seulement des variations mineures tout au long du GI-1, du GS-1, et du début de l’Holocène. Ainsi, Centropyxis discoides, qui domine fortement l’assemblage de thécamoebiens pour un court laps de temps au début de la zone du Bølling, pourrait se révéler être une espèce pionnière. Un parallèle à cette évolution peut être retrouvé dans la représentation de Chironomus (Chironomidae) pour le domaine aqua- tique ou encore de Juniperus et Betula pour le domaine terrestre (Magny et al., 2006). A partir de GI-1, les variations de niveau trophique restent limitées (fig. 2) et semblent n’avoir joué qu’un rôle secondaire, par rapport à l’influence du climat et des autres conditions environnementales, dans la composition des assemblages de thécamoebiens.

16Les enregistrements de thécamoebiens établis dans cette étude confortent également les conclusions apportées par les autres indicateurs collectés au lac du Lautrey, notamment (1) l’identification d’un épisode de refroidissement entre GI-1d et GI-1b autour de 13 550-13 450 ans cal. BP (GI-1c2, tel qu’il a été défini par Brauer et al. en 2000 à partir d’une séquence sédimentaire de Meerfelder Maar en Allemagne), et (2) une certaine complexité du Dryas récent (GS-1) avec deux phases froides distinctes séparées par un bref événement plus chaud (Vannière et al., 2004 ; Magny et al., 2006). Enfin, l’expansion précoce de Paraquadrula irregularis dès la fin de GS-1 (fig. 3) semble apporter une indication supplémentaire quant à la précocité de la réponse des organismes aquatiques aux changements du climat, comme cela a déjà pu être observé à partir des chironomes au lac du Lautrey (Magny et al., 2006), ou ailleurs à partir d’autres enregistrements multi-paramètres (Ammann et al., 2000 ; Birks et al., 2000 ; Yu, 2000).

5- Conclusion

17Sur la base d’une comparaison avec des données à haute résolution obtenues récemment au lac du Lautrey par l’étude multi-paramètres d’une séquence sédimentaire allant du Tardiglaciaire au début de l’Holocène, l’analyse des assemblages de thécamoebiens sur la même séquence a permis de tester la réponse de ces micro-organismes aux oscillations du climat à différentes échelles de temps. Même si la résolution temporelle des enregistrements de thécamoebiens reste à améliorer, les premiers résultats présentés ici suggèrent une forte relation entre les assemblages de thécamoebiens et les changements climatiques.

18– Les oscillations climatiques majeures caractérisant la transition Tardiglaciaire-Holocène (i.e. GS-2a, GI-1, GS-1, Préboréal) se révèlent être bien enregistrées d’une part par des changements de composition des assemblages de thécamoebiens (espèces dominantes, structure des assemblages). En effet, lors des phases tempérées, des assemblages similaires s’observent pendant l’Inter-stade Bølling-Allerød et le début du Préboréal, caractérisés par une nette domination de Paraquadrula irregularis accompagnée en proportions plus faibles par Centropyxis aculeata, C. constricta, Difflugia type olliformis ou Phryganella acropodia. De plus, le début du Bølling est marqué par un assemblage différent caractérisé par la dominance de Centropyxis discoides accompagnée par C. aculeata et C. ecornis. Au contraire, les phases froides montrent des assemblages plus diversifiés composés d’espèces plus grosses. Le Dryas ancien se compose d’un premier assemblage dominé par Arcella discoides et A. vulgaris suivies par C. discoides et D. globularis var. microstoma, et d’un deuxième dominé par C. constricta, C ecornis puis D. globulosus et Diplochlamys timida. Le Dryas récent se distingue par un assemblage marqué par des propositions variables de Centropyxis aculeata, C. constricta, C. ecornis,

19D.rotunda, D. globularis var. microstoma, Phryganella acropodia, Pseudodifflugia gracilis et Cyclopyxis kahli. D’autre part, ces oscillations climatiques majeures s’ob- servent à travers des variations du taux d’accumulation des thécamoebiens, significativement plus faible lors des phases froides avec une structure des assemblages plus équilibrée.

20Les variations climatiques secondaires telles que GI-1d ou GI-1b sont marquées par une diminution du taux d’accumulation, sauf pour la PBO qui n’a pas pu être mise en évidence dans les deux échantillons analysés alors que ce refroidissement a été bien enregistré par d’autres indicateurs.

21La comparaison entre la végétation terrestre, les assemblages de chironomes et de thécamoebiens au lac du Lautrey met en évidence le caractère précoce de la réponse des organismes aquatiques aux changements du climat.

22Cette étude semble confirmer également l’identification d’un épisode de refroidissement (GI-1c2) entre les oscillations froides GI-1d et GI-1b, ainsi qu’une certaine complexité du Dryas récent (GS-1).

23Pour conclure, tandis que ces premiers résultats soulignent l’intérêt des thécamoebiens lacustres pour les reconstitutions des paléoclimats, leur utilisation comme indicateurs paléoclimatiques exige encore une meilleure compréhension de la réponse de ces micro-organismes aux variations du climat et de l’environnement. Cela suppose (1) la réalisation, sur d’autres sites, d’études à haute résolution basées sur une approche multi-paramètre, et (2) la recherche d’analogues modernes par des études d’écologie des espèces lacustres actuelles. Enfin, pour confirmer les observations suggérées par ces premiers résultats obtenus au lac du Lautrey, et en particulier pour mieux cerner les phénomènes caractérisant les oscillations climatiques secondaires (GI-1d, GI-1b, PBO), il importera de renforcer la résolution temporelle pour l’étude des thécamoebiens dans le sondage 6 du Lautrey.