Cet article est une contribution au projet SITEP « Signature climatique des Interglaciaires dans les Tufs Européens, réponse des environnements et impact sur le Peuplement

1 - Introduction

1Les études menées sur les séquences tardiglaciaires et holocènes en contexte de vallées dans le nord de la France au cours des vingt dernières années (fig. 1) ont permis d’aboutir à la constitution d’un schéma détaillé des successions malacologiques (Limondin & Rousseau, 1991 ; Limondin, 1995 ; Limondin-Lozouet, 1997 ; Limondin-Lozouet & Antoine, 2001 ; Limondin-Lozouet & Preece, 2004 ; Lespez et al., 2005 ; Limondin-Lozouet et al., 2005 ; Ponel et al., 2005 ; Coutard et al., 2010). Ces successions expriment des changements paléoenvironnementaux qui apparaissent étroitement liés aux variations climatiques contrastées caractérisant la transition Tardiglaciaire-Holocène (fig. 2). Le signal enregistré par les malacocénoses a été confronté d’une part à l’échelle locale aux autres marqueurs paléoenvironnementaux (sédimentation, pollen, entomofaunes, mammifères) (Limondin-Lozouet et al., 2002 ; Antoine et al., 2003 ; Pastre et al., 2003) et d’autre part, à l’échelle du nord-ouest de l’Europe, aux référentiels malacologiques connus pour cette période en Grande-Bretagne, aux Pays-Bas, au Luxembourg et dans la région du Rhin (Kerney, 1963 ; Kerney et al., 1964 ; Hoek et al., 1999 ; Preece & Bridgland, 1999 ; Meyrick, 2000, 2001 ; Meyrick & Preece, 2001). Ces comparaisons ont permis de démontrer la cohérence du modèle malacologique tant spatiale à travers un vaste territoire, que chronologique avec une bonne synchronisation des changements enregistrés sur l’ensemble de la période considérée (Limondin-Lozouet, 1998, 2002).

2La validité des comparaisons menées et du schéma final obtenu est fortement liée à l’homogénéité du corpus de données traitées. Celle-ci est directement dépendante des contextes morphologiques et sédimentaires échantillonnés qui conditionnent la composition des malacofaunes. Ce critère est particulièrement important car les mollusques sont un indicateur des biotopes locaux et leur distribution dans l’espace peut varier rapidement en fonction de paramètres environnementaux ponctuels (Favre, 1927 ; Germain, 1930-1931 ; Puisségur, 1976). Ainsi le référentiel Tardiglaciaire-Holocène du nord de la France a-t-il été constitué exclusivement en contexte alluvial. Les séquences sédimentaires échantillonnées sont de deux types, limoneuses pour les dépôts du Tardiglaciaire et tufacées pour les séries holocènes. L’origine de la formation des tufs peut selon les cas être liée à un cours d’eau ou à des résurgences de sources voire à une combinaison des deux. Pour pouvoir exercer des comparaisons précises avec des malacofaunes pléistocènes, il était important que celles-ci proviennent de dépôts similaires afin de ne pas introduire de biais lié à des contingences locales.

3Les études sur les malacofaunes pléistocènes ont été réalisées dans le cadre d’un programme de recherche développé sur les dépôts de tufs calcaires afin de mieux caractériser les paléoenvironnements interglaciaires du Pléistocène en contexte continental. Les investigations menées dans le nord de la France en particulier, ont révélé que la représentation des diverses phases tempérées est inégale. Ainsi on comptabilise actuellement plusieurs tufs pour le SIM 11, un pour le SIM 5 alors que les interglaciaires des stades 7 et 9 ne sont pas encore recensés.

4Des études récentes menées sur deux séquences de tufs pléistocènes, particulièrement dilatées, situées dans les bassins de la Somme et de la Seine ont permis de documenter la succession des malacocénoses de la transition du stade 6 vers le stade 5 et du début du stade 11 (Antoine et al., 2006 ; Limondin-Lozouet et al., 2006, 2010). La similitude des contextes morphosédimentaires et géographiques offrait la possibilité de s’appuyer sur le référentiel Tardiglaciaire-début Holocène pour reconstituer avec précision les successions paléoenvironnementales pléistocènes révélées par les malacofaunes.

2 - Le début du stade 11

5Les formations de tuf attribuables à l’interglaciaire du stade 11 sont connues de plusieurs gisements des vallées de la Somme et de la Seine. Elles contiennent des malacofaunes de milieu forestier humide qui comportent un certain nombre d’espèces disparues ou de répartition moderne allochtone, centre-européenne ou méridionale, et composent une malacocénose caractéristique de cette période désignée sous le nom "d’assemblage à Lyrodiscus" (Rousseau et al., 1992 ; Antoine & Limondin-Lozouet, 2004 ; Limondin-Lozouet & Antoine, 2006 ; Cliquet et al., 2009). Cependant, à l’instar des tufs britanniques datés de la même période (Kerney, 1959, 1976 ; Preece et al., 2007), ces dépôts ont conservé une information environnementale centrée sur la phase optimum de l’interglaciaire. Seul le tuf de La Celle épais de plusieurs mètres, fait exception à cette règle et offre un potentiel d’enregistrement de l’évolution paléoenvironnementale au cours du stade 11 beaucoup plus détaillé.

6Le tuf de la Celle se trouve dans la vallée de la Seine, près de la confluence avec le Loing dans le département de la Seine-et-Marne, à une vingtaine de kilomètres au sud-ouest de Fontainebleau (fig. 1). Ce gisement célèbre dans la littérature scientifique a fait l’objet de multiples études à la fin du 19^ème siècle et dans le milieu du 20^ème. Plus récemment de nouvelles investigations dans le cadre du programme de recherche sur les tufs interglaciaires du Pléistocène ont permis d’enrichir le corpus paléontologique, archéologique et de confirmer l’attribution chronologique de ce dépôt au stade isotopique 11 (Limondin-Lozouet et al., 2006, 2010 ; Bahain et al., 2010). Les données malacologiques issues de ces récentes études permettent de documenter avec une grande précision la succession des paléoenvironnements contemporains de l’édification de cette formation. Dans un premier temps l’approche biostratigraphique a mis en évidence la construction progressive du dépôt carbonaté depuis le haut vers le bas du versant (Limondin-Lozouet et al., 2006), ainsi le profil situé au sommet du versant recoupe la partie la plus ancienne du tuf, celle qui rend compte de l’enregistrement du début de l’interglaciaire (fig. 3). Dans la première zone les cortèges malacologiques sont composés par des espèces qui se sont maintenues dans la région pendant le Pléniglaciaire et des mollusques de zone palustre que l’on trouve aujourd’hui dans des biotopes en cours de recolonisation par la végétation. En outre les effectifs et la diversité des faunes augmentent rapidement au sein de cette malacozone. Les différentes caractéristiques de ces associations les rapprochent des premières faunes interstadiaires du Tardiglaciaire datées du Bølling. Ainsi à Conty dans la Somme, comme à Houdancourt dans l’Oise, la progression très rapide, en marches d’escalier, de la diversité ainsi que l’accroissement des effectifs sont les caractères des premières malacofaunes qui recolonisent les fonds de vallée au début du Bølling (Limondin-Lozouet & Antoine, 2001 ; Pastre et al., 2003). De plus, la comparaison de la composition spécifique des assemblages de ces différentes périodes souligne de très fortes similitudes entre les faunes du début du stade 11 et celles qui répondent au premier réchauffement tardiglaciaire (tab. 1).

7La seconde malacozone de La Celle (fig. 3) correspond à l’apparition puis au développement du groupe des mollusques inféodés aux habitats fermés. Les différentes sous-zones soulignent la progression des taxons forestiers. Au cours de la première étape (sous-zone 2a) les mollusques de milieu fermé sont nombreux à apparaitre mais leurs effectifs restent modestes, souvent seule une croix, indicative d’un individu unique, signale l’occurrence d’une espèce, globalement ils ne représentent que 13 % de la malacofaune. Dans la sous-zone 2b la diversité des mollusques forestiers augmente régulièrement et les effectifs de leurs populations passent à 32 % puis 36 % en début de zone suivante, signalant désormais la dominance du couvert arboré dans le paysage local. Parallèlement à ce développement progressif des mollusques forestiers on constate la forte régression des espèces palustres et de milieu ouvert qui dominaient dans la zone précédente ainsi que l’expansion de Vallonia costata, espèce de milieu ouvert mais qui s’accommode volontiers d’habitats plus ombragés (Kerney et al., 1983). Dans les régions plus méridionales cette espèce devient même caractéristique des zones forestières (Martin, 2004).

8Le modèle malacologique début holocène des séries du bassin parisien, livre une succession tout à fait similaire pour le développement des biotopes de milieux fermés. la première phase malacologique de l’interglaciaire est caractérisée par l’apparition de quelques espèces thermophiles dont les effectifs restent très modestes. cet épisode observé dans les bassins de la somme et de l’oise est également recensé dans la région du rhin et sur le site britannique de holywell coombe qui fournit un calage chronologique entre 9700 et 9500 bp (preece & bridgland, 1999 ; meyrick, 2001 ; limondin-lozouet, 2002). l’expansion de vallonia costata, au détriment de son congénère vallonia pulchella plus inféodé aux habitats ouverts, dont les effectifs sont restés modestes au cours du tardiglaciaire, est également une caractéristique des premières associations holocènes (limondin, 1995). dès la deuxième partie du préboréal ainsi que durant le boréal les populations des mollusques forestiers croissent et représentent au moins 25 % des effectifs.

9La comparaison des référentiels malacologiques des différentes périodes souligne la régularité de l’essor du couvert forestier au début du stade 11 et une analogie avec les phases préboréal puis boréal du modèle holocène qui suggère un enregistrement continu sur cette partie initiale du dépôt de la Celle.

3 - La terminaison II et le début de l’Eémien

10Les tufs attribuables à l’interglaciaire Eémien sont beaucoup plus rarement préservés dans le nord-ouest de l’Europe. A ce jour seul le site de Caours est connu pour le nord de la France. Ce dépôt est situé dans la vallée du Scardon, petit affluent de la Somme, à 4 kilomètres au nord-est d’Abbeville (fig. 1). Le site de Caours est recensé depuis longtemps dans les publications traitant du Quaternaire de la région mais n’a jamais fait l’objet d’études détaillées jusqu’aux travaux récents engagés dans le cadre du programme de recherche SITEP sur les tufs interglaciaires. Le premier bilan publié propose une reconstitution détaillée de la formation de ce tuf construit en alternance par des apports de source et l’écoulement de la rivière (Antoine et al., 2006). La formation carbonatée de plusieurs mètres d’épaisseur, très bien calée par de nombreuses datations (U-Th, OSL) dans le stade isotopique 5e, repose sur un dépôt limoneux qui coiffe la nappe alluviale périglaciaire à galets et graviers. La lithologie Limon/Tuf est particulièrement propice à la préservation des coquilles de mollusques. Les malacofaunes qui sont abondantes dans les deux formations offrent une opportunité rare d’enregistrement de la succession des paléoenvironnements au cours de la Terminaison II puis de l’Eémien. Les premiers résultats malacologiques ont montré à la base de la série, des assemblages de climat froid qui évoluent ensuite vers des faunes inféodées à des conditions climatiques tempérées (Limondin-Lozouet in Antoine et al., 2006). Le passage des faunes steppiques aux associations de biotopes fermés se situe au sein de la séquence limoneuse, les faunes représentatives de milieux forestiers se développent ensuite par paliers au sein du tuf (Antoine et al., 2006). Afin d’obtenir une reconstitution détaillée de cette transition particulièrement importante, une deuxième série malacologique a été prélevée dans les limons selon une maille d’échantillonnage resserrée à 5 centimètres (fig. 4). Directement sur la nappe alluviale, la première partie du dépôt est constituée de limons calcaires verdâtres sur environ 50 centimètres d’épaisseur puis, dans les 20 cm supérieurs, le limon devient plus riche en matière organique et prend une coloration grise, un lit de coquilles de Cepaea souligne le milieu de ce sol de marais au dessus duquel repose le premier niveau d’occupation préhistorique du gisement (fig. 4, Antoine et al., 2006).

11La succession malacologique se divise en deux zones très contrastées qui correspondent strictement à la variation lithologique limon vert/limon gris. Dans la première zone les assemblages présentent des effectifs élevés mais une diversité relativement basse, à coté d’un ensemble de mollusques aquatiques, une dizaine d’espèces terrestres seulement sont présentes (fig. 4). Ce dernier cortège est composé d’un premier groupe dominant de taxons à valence écologique large, fréquemment recensés durant les phases pléniglaciaires (Puisségur, 1976). La présence de Columella columella est remarquable car ce taxon typique des habitats palustres, dont la répartition actuelle se limite à la zone boréale et aux Alpes (Kerney et al., 1983), n’apparait que sur des sites où les conditions sont particulièrement humides, c’est le cas des dépôts de loess weichséliens à Jersey (Rousseau & Keen, 1989) et à Curgies dans le nord de la France (Moine, 2009) ou du site tardiglaciaire de la gravière de Conty localisée dans le fond de la vallée de la Selle (Limondin-Lozouet & Antoine, 2001). Le deuxième ensemble d’espèces terrestres présente des effectifs beaucoup plus modestes, il rassemble des mollusques de milieu humide qui ne peuvent supporter les conditions climatiques drastiques des phases pléniglaciaires mais font partie des premiers pionniers à recoloniser les fonds de vallées de la région lors d’un adoucissement climatique. La présence de ce cortège secondaire amène à écarter l’attribution de la malacozone 1 de Caours à une phase pléniglaciaire et à chercher des similitudes parmi les assemblages du Tardiglaciaire. Le meilleur analogue est sans conteste fourni par les malacofaunes de la deuxième partie du Dryas récent enregistrée sur la séquence de référence de Conty (Limondin-Lozouet & Antoine, 2001). La comparaison détaillée de la composition spécifique des faunes montre une très forte similitude entre les deux périodes précédant les terminaisons I et II (tab. 2). L’analogie entre les successions malacologiques de la deuxième moitié du Dryas récent et la première malacozone de Caours évoque des environnements similaires de plaine alluviale régulièrement inondée, constituant une zone de marais, qui se développe sous des conditions climatiques froides et humides.

12Dès la base du niveau de limon gris les assemblages malacologiques changent drastiquement et présentent une composition tout à fait différente. La quasi disparition des mollusques aquatiques souligne le développement de biotopes terrestres suggérant une forte réduction de l’influence directe de la rivière, très probablement la concentration des écoulements en un chenal unique, comme au début de l’Holocène (Antoine et al., 2000, 2003), limite l’impact immédiat du cours d’eau sur les environnements de la plaine alluviale. Parmi les mollusques terrestres tous les taxons dominants de la phase précédente sont en très forte régression alors que ceux qui composaient le cortège secondaire se développent. Enfin et surtout ces assemblages sont enrichis d’un important corpus d’espèces liées aux biotopes forestiers qui comptent déjà pour 40 % des effectifs globaux des prélèvements (fig. 4). Par comparaison avec les successions malacologiques du début de l’Holocène, cette composition faunistique indique un état déjà évolué des biotopes forestiers. Elle souligne l’absence des associations à espèces pionnières mésophiles et premières notations sporadiques de forestiers qui caractérisent le tout début du réchauffement postglaciaire (Limondin, 1995 ; Preece & Bridgland, 1999), et amène à comparer les faunes de la zone 2 de Caours avec les assemblages du Boréal.

13L’extrême brutalité du passage entre les deux biozones déjà soulignée lors de la première étude (Antoine et al., 2006) se confirme et impose l’interprétation d’un hiatus sédimentaire. Ce dernier résulte directement de la dynamique fluviale elle-même dépendante des variations climatiques. A Caours le chenal principal de la rivière n’a pas été retrouvé, cependant les connaissances acquises sur le fonctionnement des cours d’eau du bassin de la Somme au cours de la charnière Tardiglaciaire-Holocène (Antoine et al., 2000, 2003) fournissent des éléments de réponse très cohérents avec les observations lithologiques et malacologiques réalisées sur le site. Le faciès de limon vert basal, très proche des formations que l’on observe dans la Somme au Dryas récent, se met en place lors de crues de débordement fréquentes qui produisent un bilan sédimentaire positif. Avec le réchauffement interglaciaire le style fluvial change, les écoulements qui sont limités au chenal principal et le développement de la végétation provoquent une forte baisse de la sédimentation alors représentée surtout par des formations tourbeuses qui s’installent dans le fond des chenaux, ainsi latéralement les zones de berges n’enregistrent aucun bilan sédimentaire. Cet épisode correspond à ce qui est observé dans la vallée de la Somme au cours du Préboréal. Par la suite l’alluvionnement reprend et dépose à nouveau des formations limoneuses dans le lit majeur. Cependant le rythme des crues beaucoup moins rapide permet le développement de la végétation et les dépôts se chargent en matière organique. Cette phase qui correspond à Caours à la partie sommitale des limons, riche en mollusques forestiers, est observée au cours du Boréal dans la vallée de la Somme.

4 - La phase initiale des interglaciaires

14Sur les deux séquences pléistocènes la distribution des deux espèces Discus ruderatus et Discus rotundatus est intéressante à commenter. Plusieurs des études sur l’évolution malacologique holocène du nord-ouest de l’Europe ont souligné la succession de ces deux espèces au début du Postglaciaire (Preece & Day, 1994 ; Preece & Bridgland, 1999 ; Meyrick, 2000, 2001 ; Meyrick & Preece, 2001 ; Limondin-Lozouet et al., 2005, Limondin-Lozouet in Coutard et al., 2010). Elles ont mis en évidence une correspondance entre l’occurrence de D. ruderatus et le début du développement du couvert forestier, puis son remplacement, progressif ou brutal selon les cas, par D. rotundatus dont l’essor s’accompagne de l’enrichissement du cortège de mollusques forestiers.

15Actuellement Discus ruderatus est décrite comme une espèce de forêt caractéristique des bois de conifères, qui peut aussi s’acclimater aux biotopes de marais et de prairie humide et dont la répartition est prioritairement scandinave et plus sporadiquement montagnarde (Kerney et al., 1983). Ces caractères la désignent bien comme une espèce pionnière des premiers biotopes d’interglaciaire, soit dans les contextes encore marécageux des fonds de vallée soit dans les premiers habitats forestiers. Le second taxon Discus rotundatus est plus ubiquiste et colonise les bois, la litière, les troncs d’arbres les prairies humides ainsi que les déchets de jardin. Sa distribution est très large, il est commun partout en Europe mais s’arrête au sud de la Scandinavie (Kerney et al., 1983). Les exigences écologiques et la distribution actuelle de D. rotundatus indiquent une espèce qui a une nette préférence pour les humus forestiers et une tolérance moindre aux climats froids. Il apparait clairement que la succession de ces deux taxons en début de phase interglaciaire correspond à des étapes particulières de l’expansion du couvert forestier.

16Parmi les sites holocènes qui ont livré des informations sur la succession des Discus deux sont particulièrement pertinents pour la corrélation étroite qu’ils fournissent entre les données malacologiques et palynologiques. Ainsi le tuf de Saint-Germain-le-Vasson en Normandie montre une relation directe entre la malacozone à D. rotundatus et l’essor du noisetier qui marque le début du Boréal, associé à une date de 9074 ± 63 BP (Limondin-Lozouet et al., 2005). Un peu plus au Nord, sur la séquence de Slidings Copse (Oxfordshire, Grande-Bretagne) les deux espèces de Discus sont présentes et se succèdent sans superposition en deux zones dont la limite est datée à 8990 ± 90 BP, D. ruderatus apparaît lié à une palynozone à Pinus tandis que l’apparition de D. rotundatus est strictement corrélée à l’essor du noisetier sur le diagramme pollinique (Preece & Day, 1994).

17A La Celle la succession des deux espèces est bien exprimée, elle correspond aux sous-zones 2a et 2b qui se distinguent par des paliers d’augmentation de la diversité des assemblages caractérisant l’expansion du couvert forestier (fig. 3). La comparaison avec le modèle holocène permet de proposer une correspondance entre les phases Préboréal et Boréal et les sous-zones 2a, 2b de La Celle. Ceci permet de situer avec précision la succession des boisements de conifères et l’installation d’une forêt de feuillus dans la série pléistocène.

18A Caours la résolution à 5 cm permet d’appréhender finement la distribution des deux espèces (fig. 4). Dans M3 D. ruderatus est le plus abondant puis présente un profil décroissant jusqu’au sommet (M1) tandis que D. rotundatus augmente. Ainsi on peut supposer que le hiatus dans la succession de Caours est équivalent à la majeure partie du début du développement de la forêt qui dans les séries holocènes correspond au Préboréal. La séquence tempérée éémienne débute à ce qui correspond à la charnière Préboréal/Boréal dans la succession holocène. Ces comparaisons s’entendent en termes de correspondances paléoenvironnementales sans qu’il soit possible d’inférer des durées similaires à ces périodes entre les deux interglaciaires considérés. La première occupation humaine du site se placerait donc juste après le passage d’une végétation arbustive pionnière à l’expansion de la forêt caducifoliée à l’issue du premier cycle de dynamique de végétation en contexte interglaciaire.

5 - Conclusions

19L’étude des successions malacologiques qui caractérisent la transition Tardiglaciaire-Holocène s’appuie sur un grand nombre d’enregistrements et fournit un modèle détaillé de la réponse des peuplements de mollusques continentaux aux variations environnementales au cours de cette période d’oscillations climatiques très contrastées. Dans la même région et dans des contextes morphostratigraphiques similaires, la comparaison directe de ce modèle avec des séries malacologiques plus anciennes permet une interprétation beaucoup plus judicieuse des paléoenvironnements successifs des terminaisons pléistocènes. Ainsi, la séquence de Caours dans la Somme révèle une phase de type Dryas récent qui se développe avant l’interglaciaire Eémien. Le basculement des malacofaunes de milieu ouvert à des assemblages déjà très riches en espèces forestières, représentatives de conditions climatiques tempérées, est extrêmement brutal. Cette rupture révèle un hiatus qui correspond à la première phase de recolonisation malacologique suite au réchauffement climatique et se traduit dans le modèle Tardiglaciaire-Holocène par l’apparition, dans les niveaux du Préboréal, des premiers mollusques thermophiles dans des contextes de fond de vallée humides à marécageux.

20A la Celle la transition très régulière d’environnements ouverts de marais vers l’apparition puis le développement progressif des biotopes forestiers souligne au contraire la continuité de l’enregistrement au début de l’interglaciaire du stade 11. Dans ce cas la comparaison avec le modèle Tardiglaciaire-Holocène débouche sur une succession malacologique de type Bølling/Préboréal/Boréal. Cette analogie suggère une remontée des températures qui, comme au Bølling, intervient dans des contextes environnementaux encore très ouverts, marqués par les paysages steppiques de phases froides. Ensuite, contrairement au modèle du Tardiglaciaire, cette remontée n’est pas interrompue et l’évolution vers des biotopes fermés se poursuit rapidement.

21Par ailleurs le modèle malacologique de la transition Tardiglaciaire-Holocène est corrélable à d’autres bio-enregistreurs en particulier le pollen. Il permet ainsi des interprétations détaillées des successions paléoenvironnementales révélées par les malacofaunes de séries plus anciennes, plus spécifiquement en termes d’évolution de la végétation. Les deux séquences pléistocènes étudiées montrent, en début d’expansion forestière, la succession de deux espèces du genre Discus qui ont été repérées dans les séries holocènes comme des marqueurs de l’évolution du couvert forestier pionnier vers le développement des boisements plus denses de feuillus. Ainsi il est possible d’identifier avec précision certaines étapes de la transformation du couvert végétal directement à partir des peuplements malacologiques. Ces corrélations prennent toute leur importance dans les contextes alluviaux où les optima interglaciaires sont représentés par des formations de tufs carbonatés peu propices à la conservation du pollen mais en revanche extrêmement riches en vestiges paléontologiques et archéologiques. Les dépôts de tufs constituent des archives essentielles pour la reconstitution des paléoenvironnements continentaux contemporains des phases optimales des interglaciaires. Ces contextes sont particulièrement favorables à l’installation et à la préservation des communautés malacologiques qui présentent un potentiel informatif particulièrement important dans ces formations. Cette première étape comparative permet de poser le constat que les successions malacologiques des stades 5 et 11 présentent de fortes similitudes avec celle de l’Holocène. Il reste à vérifier si ce schéma se retrouve également au cours d’autres interglaciaires du Pléistocène.