1La connaissance de la paléodiversité mammalienne et de sa dynamique au cours du Quaternaire est nécessaire à la compréhension des écosystèmes actuels et permet d’offrir un cadre chronologique et environnemental aux occupations pléistocènes. Dans ce but, les études des faunes de micromammifères pléistocènes se sont développées tout au long des dernières décennies. Les rongeurs, par leur sensibilité aux variations climatiques, contribuent particulièrement à la connaissance des paléoenvironnements et des paléoclimats.
2L’Ardèche, en rive droite de la vallée du Rhône, abrite de nombreux sites comprenant des niveaux attribués à des occupations néandertaliennes. La plupart de ces occupations ont été rapportées à la fin du Pléistocène moyen ou au début du Pléistocène supérieur. Cette région est située à un carrefour de plusieurs zones d’influences climatiques : atlantique, méditerranéenne et continentale. De plus, ces différents climats n’ont cessé de se modifier au cours du Pléistocène, modifiant profondément les écosystèmes de la région (Kalaï, 1998 ; Kalaï et al., 2001 ; Moncel et al., 2012, 2014, sous presse). Les associations de rongeurs reflètent ces variations de paysages.
3Le but de ce travail est de synthétiser des résultats inédits, appuyés par des données déjà publiées, concernant les rongeurs de plusieurs sites ardéchois du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur ancien afin de proposer une chronologie climatique et environnementale régionale. Cette synthèse s’appuie notamment sur l’utilisation d’indices de diversité utilisés en écologie. La topographie très contrastée de la région, associant plateaux et vallées, est prise en compte dans cette approche de la dynamique des populations de rongeurs à l’échelle régionale. Les principaux sites concernés sont la grotte de Payre, la Baume Moula-Guercy et la grotte des Barasses II. Les sites de l’Abri des Pêcheurs et du Grand Abri aux Puces sont également pris en compte. Afin d’appréhender la biodiversité passée des rongeurs, nous utilisons dans cette étude les analyses paléoécologiques classiques (climatogrammes, ITH), l’analyse statistique multivariée (AFC) ainsi que les indices de diversité.
4Le site de Payre est situé en promontoire sur la rive droite du Rhône, à environ 25 km au sud de Valence, à la confluence des vallées du Rhône et de la Payre qu’il domine actuellement d’environ 60 m (fig. 1). Plusieurs ensembles stratigraphiques distincts reposant sur un plancher stalagmitique ont été identifiés lors des fouilles de 1990 à 2002, mais seuls les ensembles G, F, D et A (de la base au sommet) ont livré des occupations humaines du Paléolithique moyen ancien. Dans les ensembles G et F, des signes révélateurs d’un contexte de grotte sont présents alors que l’ensemble D supérieur atteste de conditions typiques d’abri sous roche (Debard & Dubois, 2008). Les datations radiométriques (ESR, U-Th, TL) placent la séquence entre la fin du stade isotopique marin (MIS) 8 et le début du MIS 7 pour les ensembles G et F, et entre la fin du MIS 6 et le début du MIS 5 pour l’ensemble supérieur D (tab. 1) (Valladas et al., 2008). Quatorze restes humains ont été découverts, la plupart sont des restes dentaires mis au jour dans l’ensemble G (Condemi, 2008). Leur étude a mis en évidence leurs caractères proches de ceux des Néandertaliens «classiques». L’étude des grands mammifères a révélé une importante diversité d’espèces et une grande similitude entre les spectres fauniques des trois ensembles D, F et G. Les principaux ongulés sont le cerf élaphe (Cervus elaphus), le cheval (Equus mosbachensis), les bovinés (Bos primigenius et Bison priscus) et les rhinocéros (Dicerorhinus hemi-toechus et D. kirchbergensis). Les carnivores sont nombreux, particulièrement dans le niveau F. Parmi eux, l’ours des cavernes (Ursus spelaeus) et le renard (Vulpes vulpes) dominent largement, aux côtés d’autres carnivores prédateurs comme le loup (Canis lupus), la hyène des cavernes (Crocuta spelaea) ou le lion des cavernes (Panthera (Leo) spelaea) (Auguste, 2008 ; Daujeard, 2008). Ces associations fauniques montrent un environnement composé d’espaces forestiers bien développés, d’abord rocheux et d’espaces ouverts de prairie favorisant une grande diversité des taxons et des niches écologiques, le tout sous un climat tempéré et humide. Du point de vue biostratigraphique, la grande faune place les ensembles G et F au sein d’une phase relativement tempérée des MIS 7 ou 6 et l’ensemble D au sein du MIS 5 (Patou-Mathis et al., 2008). Les rares restes aviaires identifiés évoquent un climat tempéré avec un paysage localement ouvert et rocheux : tétras lyre (Lyrurus tetrix), chocard à bec jaune (Pyrrhocorax graculus), choucas des tours (Corvus monedula), corneille (Corvus corone) (Villette, 2008). Les prélèvements palynologiques effectués par Kalaï et al. (2001) révèlent une grande homogénéité taxonomique dans les ensembles F et D expliquée par un dépôt très rapide ou par une stabilité du climat sur une longue période. Le paysage apparaît comme semi-ouvert, avec un climat tempéré sous influence méditerranéenne.
5Vingt-trois genres ou espèces de micromammifères ont été retrouvés dans les différents niveaux archéologiques se rapportant à plus de mille cinq cents individus. Les insectivores et les chiroptères ne sont que très faiblement représentés (El Hazzazi, 1998 ; Desclaux et al. in Moncel et al., 2008). Nous reporterons plus en détail les données sur les micromammifères de Payre dans le chapitre 4.1.
Tab. 1 : Datations absolues de la grotte de Payre
D'après Valladas et al., 2008
Fig. 1 : Position géographique de la grotte des Barasses II, de la Baume Moula-Guercy, de Payre, de l’abri des Pêcheurs et du Grand Abri aux Puces (GAP).
6Située sur la commune de Soyons, sur la rive droite du Rhône qu’elle domine de 80 m environ, la Baume Moula-Guercy a révélé plusieurs niveaux archéologiques du Paléolithique moyen sur plus de huit mètres d’épaisseur, mis au jour lors de campagnes de fouilles réalisées entre 1992 et 1995, sans que le substratum n’ait été atteint.
7Trois grands ensembles stratigraphiques ont été distingués, au sein desquels plusieurs niveaux archéologiques et paléontologiques ont été mis en évidence (Saos et al., 2014) :
8– ensemble inférieur, niveaux XIX à XVI : sédiments constitués de dépôts sableux et limoneux liés à un apport autochtone ;
9– ensemble moyen, niveaux XV à XI : formation riche en matériel archéologique, en pierres et blocs calcaires, matrice riche en cailloutis et autres éléments grossiers ;
10– ensemble supérieur, niveaux X à I : matrice limono-sableuse due à l’ouverture de la grotte entourant blocs et cailloux ; une ouverture étroite de la voûte a pu mettre en place cet ensemble par solifluxion.
11Plus de 100 restes humains ont été mis au jour dans la couche XV correspondant à un minimum de six individus tous cannibalisés (Defleur, 1995 ; Defleur et al., 1993a,b, 1999). L’examen des restes dentaires (Hlusko et al., 2013), crâniens et post-céphaliques (Mersey et al., 2013a,b) confirme l’appartenance de cette population aux Néandertaliens. L’étude des grands mammifères a permis de distinguer deux grands ensembles stratigraphiques (Defleur et al., 2001) :
12– niveaux IV, V, VIII, IX, X et XI : climat frais à froid ; les stades évolutifs du loup (Canis lupus), de l’ours des cavernes (Ursus spelaeus), de la hyène des cavernes (Crocuta spelaea) et du cerf élaphe (Cervus elaphus) placent cet ensemble au sein du Pléistocène supérieur ;
13– niveaux XII, XIII et XIV : climat tempéré ; les stades évolutifs de l’ours du Tibet (Ursus thibetanus), de l’ours brun (Ursus arctos), du blaireau (Meles meles), de la panthère (Panthera pardus) et du chat sauvage (Felis sylvestris) datent cet ensemble de l’Eemien (MIS 5e, début du Pléistocène supérieur).
14Les restes de micromammifères sont très abondants et ont fait l’objet de plusieurs études détaillées à la fois taphonomiques, paléoécologiques et biostratigraphiques (Desclaux & Defleur, 1997 ; Defleur et al., 2001 ; Desclaux et al., 2011 ; Hanquet, 2011). Les résultats des analyses concernant les rongeurs seront détaillées plus loin (voir chapitre 4.1).
15Située sur la commune de Balazuc (fig. 1), la grotte des Barasses II surplombe l’Ardèche d’une cinquantaine de mètres et s’ouvre au milieu d’une falaise particulièrement escarpée. Des premières fouilles y ont été effectuées au cours des étés 1967 et 1968 par J. Combier et J.-L. Porte. L’étude du matériel alors mis au jour a permis d’émettre l’hypothèse de l’utilisation de la grotte comme bivouac par des populations néandertaliennes (Combier, 1968 ; Daujeard, 2008 ; Daujeard & Moncel, 2010). Sous la responsabilité de C. Daujeard, la reprise des opérations dans la grotte des Barasses II a eu lieu en 2011 dans le cadre du PCR « Espaces et subsistances au Paléolithique moyen dans le sud du Massif central » porté par J.-P. Raynal et M.-H. Moncel, sous la forme de sondages reproduits en 2012 et en 2013 (Daujeard et al., 2012, 2013, 2014). Trois grands ensembles lithostratigraphiques ont été distingués et sont décrits brièvement ici de la base au sommet (Daujeard et al., 2012) :
16– ensemble inférieur, US 8, 7, 6b et 6a : limons brun-jaune ;
17– ensemble moyen, US 5 : imbrication de plusieurs dépôts limono-sableux bruns-jaune numérotés de « a » à « i » ;
18– ensemble supérieur, US 4, 3 et 2 : limons brun-gris.
19Les pièces lithiques retrouvées, composées à 85% de silex, ont été rapportées au Paléolithique moyen (Combier, 1968 ; Daujeard et al., 2012). L’étude de la grande faune (Combier, 1968 ; Daujeard, 2008 ; Le Pape, 2012 ; Daujeard et al., 2011, 2012) a permis de révéler une grande diversité de taxons avec pour les ongulés par ordre d’abondance : le bouquetin (Capra ibex), le cerf (Cervus elaphus), le renne (Rangifer tarandus), les bovinés (Bos primigenius ou Bison priscus), le cheval (Equus caballus) et le chamois (Rupicapra rupicapra). Les carnivores sont également très variés avec toujours par ordre d’abondance : l’ours des cavernes (Ursus spelaeus), le renard (Vulpes vulpes), le loup (Canis lupus), la panthère (Panthera pardus), le chat sauvage (Felis silvestris) et les mustélidés (Martes et Mustela). À noter également la présence du castor (Castor fiber). Il faut relever la dominance du bouquetin (Capra ibex) et des canidés (Canis lupus, Vulpes vulpes) tout au long de la séquence.
20Les restes d’oiseaux, de poissons et de micromammifères sont très abondants dans l’ensemble inférieur (Daujeard, 2012). La diversité reconnue a permis de différencier trois biotopes présents dans tous les ensembles : un environnement escarpé à fort dénivelé qui correspond aux abords de la grotte ; un autre plus forestier et humide lié aux fonds de vallée et un environnement ouvert de steppes et de prairies caractérisant les plateaux de la région.
21Dans la région, deux autres sites du Paléolithique moyen contiennent une quantité abondante de restes de micromammifères. Les données microfauniques ont été utilisées afin de renforcer l’analyse multivariée présente dans cette étude. Il s’agit de l’abri des Pêcheurs (Ardèche) (El Hazzazi, 1998) et du Grand Abri aux Puces (Vaucluse) (Slimak et al., 2010).
22Situé sur la commune de Casteljau, l’abri des Pêcheurs s’ouvre à 30 m au-dessus du lit du Chassezac. Le remplissage stratigraphique se compose de dix niveaux comportant du matériel du Paléolithique moyen surmontés de niveaux du Paléolithique supérieur (Moncel et al., 2008). La grande faune se caractérise comme aux Barasses II par la prédominance du bouquetin (Capra ibex cebennarum), suivi par le renne (Rangifer tarandus), le cerf (Cervus elaphus), le chevreuil (Capreolus capreolus), le chamois (Rupicapra rupicapra) et le cheval (Equus caballus) (Crégut, 2002 ; Daujeard, 2008 ; Moncel et al., 2008). Les carnivores sont nombreux et comptent le loup (Canis lupus), l’ours des cavernes (Ursus spelaeus), le renard (Vulpes vulpes), la hyène des cavernes (Crocuta spelaea), la panthère (Panthera pardus) et le cuon (Cuon sp.), plus rare. Le castor est également présent. Ce spectre varié dépeint l’environnement local, à savoir des falaises escarpées, des forêts, des prairies et des steppes ouvertes, ainsi que la proximité de la rivière, qui est également représentée par de nombreux restes de poisson. Des taxons de climats froids sont associés à d’autres de climats plus tempérés. Des échantillons prélevés dans différents niveaux du remplissage ont été datés par les méthodes U-Th et ESR. Elles permettent de situer les niveaux moyens entre 47 et 73 000 ans (MIS 4 et 3). Les planchers stalagmitiques de la base de la séquence sont contemporains du MIS 5 (Masaoudi et al., 1994).
23Le Grand Abri aux Puces s’ouvre vers le sud-est sur la rive droite de l’Ouvèze qui serpente à travers les Alpes. C’est un site du Paléolithique moyen souvent mentionné dans les publications mais relativement peu connu. Le remplissage sédimentaire se divise en deux principaux niveaux archéologiques d’une épaisseur totale de 30 cm : le niveau 1, supérieur et le niveau 2, inférieur. L’excellente préservation des charbons révèle la prédominance d’espèces provenant d’environnements secs et relativement ouverts sous un climat de type méditerranéen. L’étude anthracologique montre également des influences climatiques plus froides, liées à un environnement montagnard. La présence d’espèces de mollusques comme Candidula gigaxii et Ruthenica filograna montre que le remplissage s’est effectué pendant une phase climatique tempérée du MIS 5e. L’association du loup (Canis lupus), du cuon (Cuon alpinus), de l’ours des cavernes (Ursus spelaeus), de l’ours brun (Ursus arctos), du lynx (Lynx spelaea), du chat sauvage (Felis silvestris), de la hyène des cavernes (Crocuta spelaea) et du bouquetin (Capra ibex) n’est connue que dans un seul autre site du Vaucluse, le site de Vallescure, et confirme le caractère tempéré du climat. Le remplissage est donc attribué à une des phases les plus chaudes du MIS 5, très probablement l’Eemien (MIS 5e) (Slimak et al., 2010).
24Le matériel étudié correspond aux restes de rongeurs inédits issus des fouilles de 2011 et 2012 pour la grotte des Barasses II (Foury, 2013) ainsi qu’aux restes déjà déterminés auparavant et revus dans le cadre de cette étude, issus des collections de la Baume Moula-Guercy (Hanquet, 2011) et de la grotte de Payre (El Hazzazi, 1998). La détermination taxonomique a été réalisée à partir des molaires et plus particulièrement des premières molaires inférieures (M1) pour les arvicolidés. Elle a été effectuée avec l’aide des collections de rongeurs du laboratoire Mammifères et Oiseaux du Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN) ainsi qu’avec celle du Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret. La différentiation entre les espèces jumelles Microtus arvalis et Microtus agrestis a été réalisée sur la base des critères métriques mis en évidence par Nadachowski (1984). Le Nombre Minimum d’Individus (NMI) a été estimé sur la base des M1 déterminées taxonomiquement.
25L’analyse taphonomique des micromammifères des Barasses II a été menée dans le but de mettre en évidence d’éventuels biais de prédation. Les méthodes élaborées dans divers travaux de référence de Denys (1985), Andrews (1990) et Fernàndez-Jalvo (1992), telles que la composition taxonomique, la représentation anatomique, la fragmentation et les traces de digestion ont été retenues. Le piétinement et le weathering (météorisation) ont également été pris en compte. L’ensemble des restes de rongeurs de la grotte des Barasses II a été analysé ainsi que ceux des niveaux XIV, XVI et XVII de la Baume Moula-Guercy.
26La méthode des climatogrammes permet de visualiser des variations climatiques dans une stratigraphie grâce à l’association des espèces selon leurs préférences écologiques. Chaque espèce se voit attribuer une catégorie climato-écologique qui correspond au mieux à ses exigences climatiques. On peut ainsi comparer les proportions relatives de chaque catégorie par unité stratigraphique. Si cette méthode permet une lecture rapide et simple des grandes tendances climatiques dans une séquence stratigraphique, elle est en revanche particulièrement sensible aux biais taphonomiques étant donné que les proportions relatives des catégories climato-écologiques sont induites par le NMI de chacune des espèces.
27Dix catégories climato-écologiques ont ainsi été définies en se basant sur les caractères écologiques des populations contemporaines (Marquet, 1989 ; Aulagnier et al., 2010 ; Site web de l’IUCN), ainsi que sur des analyses multivariées réalisées par Marquet (1989) et Desclaux (1992) pour les populations fossiles :
28ARC : steppes arctiques froides ; Dicrostonyx torquatus ;
29BOR : zones humides boréales ; Microtus oeconomus ;
30FBOR : forêts boréales ; Sicista betulina ;
31RHEF : rupicole héliophile de zones froides ; Marmota marmota ;
32CONT : steppes continentales ; Microtus gregalis, Microtus arvalis, Cricetulus migratorius, Spermophilus citellus, Pliomys lenki, Allocricetus bursae ;
33EAU : bordures de cours d’eau ; Arvicola (toutes les espèces) ;
34HUM : espaces humides et prairies ; Microtus agrestis, Terricola multiplex, Terricola pyrenaicus, Terricola subterraneus ;
35RUP : rupicole héliophile ; Chionomys nivalis ;
36TEMP : forêts tempérées ; Apodemus sylvaticus, Eliomys quercinus, Myoxus glis, Muscardinus avellanarius, Myodes glareolus, Cricetus cricetus ;
37MED : zone méditerranéenne ; Microtus brecciensis, Terricola duodecimcostatus.
38Tab. 2 : Valeurs des indices d’habitat (ITH).
To = toundra, Cnf = forêt boréale, Hu = prairies humides, Cdq = forêt caducifoliée, St = steppe, M = zone méditerranéenne ouverte, Fm = forêt méditerranéenne et R = rocaille.
39La méthode d’analyse des indices taxonomiques d’habitat (ITH) a été élaborée par Evans et al. (1981). Elle présente l’avantage de ne tenir compte que de la présence ou absence des espèces dans un niveau donné, limitant ainsi l’impact de biais taphonomiques de sur- ou sous-représentation de certains taxons. Les différents habitats ont été définis à partir de l’écologie des espèces présentes et de la géographie de la région. Elles sont au nombre de huit et reflètent tous les habitats occupés par les rongeurs en Ardèche (tab. 2) :
40To : toundra, végétation absente ou rase, étage nival ;
41Cnf : forêt de conifères, taïga, étage subalpin ;
42Hu : prairies humides, marais, tourbières, végétation dense ;
43Cdq : forêt caducifoliée : chênaies, hêtraies, étage collinéen, étage montagnard ;
44St : steppe, végétation herbacée : étage alpin ;
45M : zone méditerranéenne ouverte ;
46Fm : forêt sèche méditerranéenne, étage supra-méditerranéen ;
47R : rocaille, végétation absente.
48Chaque espèce se voit attribuer un indice pour chaque habitat d’après les connaissances sur son écologie. La somme des indices pour chaque espèce est égale à 1.
49Une analyse factorielle des correspondances a été réalisée grâce au logiciel STATLAB (version 3.0) en incorporant les associations de rongeurs fournies par les gisements de l’abri des Pêcheurs (El Hazzazi, 1998, Moncel et al., 2008), du Grand Abri aux Puces (Slimak et al., 2010), des Barasses II (Foury, 2013), de Payre (El Hazzazi, 1998, Desclaux et al., 2008) et de la Baume Moula-Guercy (Desclaux & Defleur, 1997). Nous avons retenu une codification identique à celle de Chaline et al. (1995) pour les rongeurs de la Baume de Gigny : NMI = 0 : 0 ; 1 < NMI < 1000 : 1
50La biodiversité caractéristique d’un certain biotope est fonction de la végétation et du climat. Ainsi, de nombreux travaux ont su mettre en avant le fait que la biodiversité pouvait être un reflet de l’environnement (Whittaker, 1960 ; Odum, 1971), lui-même caractérisé par divers facteurs tels que les précipitations, l’ensoleillement, le couvert végétal, mais aussi la complexité du réseau trophique ou encore la productivité primaire. L’interprétation d’une mesure de biodiversité doit donc être prudente, d’autant plus que nous tentons d’interpréter des « biotopes fossiles ». Seule la biodiversité neutre sera par conséquent considérée. On entend par « neutre » que chaque espèce a un poids égal aux autres, indépendamment de sa fonction dans l’écosystème. Cette diversité taxonomique présente deux composantes principales :
51– la richesse : nombre d’espèces différentes recensées ;
52– l’équitabilité : la régularité de la répartition numérique des individus entre ces espèces.
53La régularité est un élément essentiel. En effet, une communauté présentant un grand nombre d’individus et d’espèces, mais répartissant la majorité de ces individus dans une seule espèce aura une diversité faible. L’équitabilité sera maximale pour une distribution équitable des individus dans les différentes catégories. Afin de mesurer cette diversité, nous avons eu recours à différents indices et à des méthodes complémentaires :
54– l’indice de Shannon (H) :
55avec S le nombre d’espèces total ; ns le nombre d’individus de l’espèce s ; N le nombre d’individus total et ps la probabilité qu’un individu tiré au hasard soit égal à l’espèce s ( = ns/N).
56La valeur de l’indice H tend vers 0 pour une diversité minimale et vers ln(S) pour une répartition équitable des individus. L’équitabilité influe donc fortement sur le résultat de l’indice.
57– l’indice de Simpson (E) :
58La valeur de l’indice de Simpson tend vers 0 pour une diversité maximale et vers 1 pour une répartition équitable des individus. Cependant, pour une même équitabilité, la valeur de l’indice va augmenter pour une abondance totale plus grande.
59– l’indice de Pielou (modifié) (1E) :
60avec H l’indice de Shannon.
61Cet indice mesure uniquement l’équitabilité. La présence d’une espèce dominante « écrasante » fait tendre l’indice vers 0. Une équitabilité maximale donne un indice égal à 1.
62Les indices de diversité spécifique de Shannon, Simpson et l’équitabilité ont été calculés grâce aux logiciels PAST et SPADE pour chaque unité stratigraphique des Barasses II, de la Baume Moula-Guercy et de la grotte de Payre.
63Pour Payre, quatre grands ensembles stratigraphiques comprenant plusieurs sous-ensembles sont analysables en ce qui concerne les micromammifères : A, D, F (Fa, b, c, d) et G (Ga, b). (El Hazzazi, 1998). La plus longue séquence stratigraphique est celle de la Baume Moula-Guercy, avec 17 couches contenant des micromammifères, numérotées de IV à XIX. Le matériel a été déterminé par Jeannet (1995), Desclaux et Defleur (1997) et Hanquet (2011). Certaines couches ont été révisées pour le travail présent, notamment concernant la différentiation Microtus arvalis / Microtus agrestis par la méthode de Nadachowski (1984).
64Au total, 2 961 restes postcrâniens ont été triés à la grotte des Barasses II, parmi lesquels 1232 (environ 40 %) ont pu être déterminés anatomiquement par US. 1084 dents (molaires et incisives) ont été isolées et 273 ont été déterminées taxonomiquement (Foury, 2013). Les listes de faunes de ces trois ensembles sont données dans le tableau 3. Les déterminations des rongeurs de l’abri des Pêcheurs ont été effectuées par El Hazzazi (1998). La liste de faune du Grand Abri aux Puces est extraite de Slimak et al. (2010). Ces deux listes sont données dans le tableau 4.
Tab. 3 : Répartition des espèces de rongeurs (NMI) de la grotte de Payre (d’après Desclaux & El Hazzazi, 2008), de la Baume Moula-Guercy (d’après Jeannet, 1995 ; Desclaux & Defleur, 1997 ; Hanquet, 2011, Foury, 2013) et des Barasses II (d’après Foury, 2013).
Tab. 4 : Répartition des espèces de rongeurs (NMI) de l’abri des Pêcheurs (d’après El Hazzazi, 1998) et du grand abri aux Puces (d’après Slimak et al., 2010).
x = présence
65Seules la Baume Moula-Guercy et la grotte des Barasses II ont fait l’objet d’analyses taphonomiques poussées dans le cadre de cette étude.
66Les analyses taphonomiques effectuées par Hanquet (2011) sur les niveaux XIV, XVI et XVII de la Baume Moula-Guercy montrent que l’accumulation de micromammifères est liée à la prédation par de petits et moyens rapaces nocturnes de catégorie 1 à 3 comme Strix aluco (chouette hulotte) pour la et Asio otus (hibou moyen-duc). Ces deux prédateurs n’apportent que peu de biais à la représentation taxonomique des assemblages de rongeurs vivant dans leur habitat (Andrews, 1990).
67Aux Barasses II, les études taphonomiques, basées essentiellement sur la digestion des dents, tendent à montrer que les assemblages osseux de micromammifères sont dus principalement à la prédation de petits rapaces nocturnes de catégorie 1 et 2 (selon Andrews, 1990) comme la chouette effraie (Tyto alba). Certains autres prédateurs comme le renard (Vulpes vulpes) ont pu intervenir ponctuellement comme le suggèrent les analyses de la fragmentation et de la représentation anatomique des ossements. Le biais de représentation faunique et anatomique dû à la chouette effraie est extrêmement faible (Foury, 2013).
68L’association de Pliomys lenki, Microtus (Iberomys) brecciensis et Allocricetus bursae dans le remplissage de l’abri des Barasses II est remarquable. Elle permet de préciser le contexte biochronologique de la séquence. En effet, on sait maintenant que ces trois formes, qui ont été longtemps considérées comme étant caractéristiques du Pléistocène moyen, ont en fait persisté à l’état de reliques durant une grande partie du Pléistocène supérieur en Europe méridionale (Chaline, 1972 ; Chaline & Marquet, 1976 ; Desclaux & Defleur, 1997 ; Marquet, 2001 ; Cuenca-Bescós et al., 2010).
69En France, Pliomys lenki a été identifié par Marquet (1989) dans des couches attribuées au début du Pléistocène supérieur des grottes Vaufrey (Moustérien) et du Salpêtre de Pompignan (Aurignacien). Le campagnol de Lenke subsiste en outre jusqu’à la fin du Pléistocène supérieur dans le Lot, dans les niveaux de l’Azilien de la grotte du Sanglier (Marquet, 2001). En Italie, Ferraris et al. (1990) ont reconnu P. lenki dans les niveaux datant du début du Pléistocène supérieur de la Grotta della Ghiacciaia en Vénétie. Cuenca-Bescós et al. (2010) ont plus récemment synthétisé les données concernant la persistance de P. lenki dans la péninsule ibérique. Ce travail a montré que cette espèce a survécu dans cette région d’Europe méridionale jusqu’à la fin du MIS 2 (LGM = Last Glacial Maximum ou Dernier Maximum Glaciaire) et qu’elle s’est vraisemblablement éteinte définitivement juste avant le Dryas récent (ou Dryas III). En Ardèche, P. lenki a été recueilli :
70– dans le niveau D de Payre ainsi que dans les niveaux plus anciens (G et F). Toutes les dents présentent une forme évoluée, contemporaine de la fin du Pléistocène moyen ou du début du Pléistocène supérieur (El Hazzazi, 1998 ; Desclaux et al., 2008) ;
71– dans le remplissage de la Baume Moula-Guercy, dans les niveaux XIX à XVI du sondage, ainsi que dans le niveau XV de la banquette centrale où les longueurs des M1 recueillies (N = 6, moyenne = 3,30 mm) montrent qu’il s’agit d’une forme évoluée de grande taille (Desclaux & Defleur, 1997 ; Defleur et al., 2001) ;
72– dans les ensembles inférieur (US 8 à US 6a), moyen (US 5) et supérieur (US 2-3, MIS 3-4) de l’abri des Barasses II à Balazuc. La taille des M1 semble montrer un faible degré d’évolution mais ce critère est à relativiser car il peut dépendre de nombreux facteurs encore mal connus (Foury, 2013).
73Allocricetus bursae a été reconnu dans des couches du Pléistocène supérieur de la Baume Loisia à Gigny (Chaline & Marquet, 1976) et de la séquence d’Arcy-sur-Cure (Brochet, 1981) ; ainsi que dans d’autres séquences européennes (Cottencher, Campana-del-Pinar et La Carihuela notamment) datant de la même période. En Ardèche, A. bursae a été relevé :
74– dans le remplissage de la Baume Moula-Guercy, dans les niveaux XV et XIVb de la banquette centrale ainsi que dans les niveaux XIX à XVI du sondage (Desclaux & Defleur, 1997 ; Defleur et al., 2001). Selon Jeannet (1995) et Hanquet (2011), la morphologie et les dimensions des spécimens n’apportent pas d’éléments biostratigraphiques.
75– dans l’ensemble inférieur des Barasses II (US 7, 6b et 6a) (Foury, 2013).
76En France, Microtus (I.) brecciensis (sous la dénomination Microtus cf. brecciensis mediterraneus-dentatus) a été mis en évidence par Chaline (1972) dans les dépôts du Pléistocène supérieur de l’Hortus. Plus récemment, Marquet (1989) a identifié cette espèce dans les séquences de Font Juvénal (Holocène) et d’Abeurador (Pléistocène supérieur récent). En Ardèche, M. (I.) brecciensis a été identifié :
77– dans les niveaux G et F de Payre, et présente une forme plutôt évoluée contemporaine de la fin du Pléistocène moyen ou du début du Pléistocène supérieur (El Hazzazi, 1998 ; Desclaux et al., 2008) ;
78– à la Baume Moula-Guercy, dans les niveaux XV, XIVd et XIVb de la banquette centrale, ainsi que dans les niveaux XIX à XVI du sondage où les M1 sont caractérisées par des triangles T4 et T5 peu ou pas confluents et deux dents présentent un BRA4 bien marqué. Cette morphologie présente des similitudes avec celle des populations « évoluées » de la grotte des Cèdres qui a été attribuée à la sous-espèce Microtus (Iberomys) brecciensis defleuri (Radulescu, 1995) et du Lazaret (Abbassi, 1999 ; Hanquet, 2011), deux séquences attribuées à la fin du Pléistocène moyen (MIS 6). (Desclaux & Defleur, 1997 ; Defleur et al., 2001) ;
79– dans l’US 7 de l’ensemble inférieur de la grotte des Barasses II. La mauvaise préservation des dents ne permet pas d’identifier leur degré d’évolution (Foury, 2013).
80Les Arvicola sont les plus grands campagnols d’Europe et connaissent une très vaste répartition. Il existe deux formes actuelles : Arvicola sapidus (Miller, 1908), le campagnol amphibie, et Arvicola terrestris (Linné, 1758), le rat taupier.
81Koenigswald (1973, 1980) a reconnu trois espèces chronologiques graduelles d’après la structure de l’émail. Heinrich (1978, 1990) a tenté de quantifier cette tendance évolutive qui se traduit par la diminution de l’indice d’épaisseur d’émail (« Schmelzband-Differencierung-Quotient » = SDQM1). La valeur de cet indice serait une fonction du temps et permettrait d’évaluer la position chronologique des populations étudiées. Les travaux de Kratochvil (1980, 1981) et Röttger (1987) ont montré que la valeur de cet indice était également due à des variations géographiques et écologiques. En effet, il existe en Europe une variation clinale du SDQ d’est en ouest. On note également une augmentation de cet indice avec l’altitude. On peut remarquer aussi que des isolats géographiques peuvent expliquer les variations d’indices anormalement élevés au cours du Pléistocène supérieur, notamment en Espagne et en Ligurie, séparées du reste de l’Europe par les Pyrénées et les Alpes qui ont joué (et qui jouent toujours) le rôle de barrière géographique au cours du Quaternaire. On sait également qu’à l’exception des formes juvéniles, le SDQ ne varie pas en fonction de l’âge (Kratochvil, 1980).
82L’analyse morphologique et métrique de diverses populations d’Arvicola de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur du sud-est de la France (Abbassi & Desclaux, 1996 ; Abbassi et al., 1998 ; Desclaux et al., 2000) a permis d’identifier plusieurs formes :
83– Arvicola groupe cantiana/terrestris (petite taille ; T4 et T5 affluents) et Arvicola groupe cantiana/sapidus (plus grande taille ; T4 et T5 subalternes) présents à la fin du Pléistocène moyen (MIS 6) dont le SDQM1 est compris entre 110 et 85 ;
84– Arvicola sapidus et Arvicola terrestris à partir du Pléistocène supérieur (MIS 5) et dont le SDQM1 est inférieur ou égal à 100.
85Enfin, il convient de prendre en considération les travaux de Escudé et al. (2008a,b) qui suggèrent la présence d’un seul groupe fossile homogène, au cours du Pléistocène moyen et supérieur ancien au moins en France, qui a été attribué à Arvicola cantiana. Selon cette étude, les variations du SDQ reflètent davantage une variation intraspécifique, plutôt qu’une tendance chronologique, écologique ou géographique. En outre, la vaste distribution de ce taxon serait induite par sa grande plasticité phénotypique qui lui aurait permis de se répandre dans toute l’Europe malgré les importantes modifications successives des environnements et des climats. Cette méthode reste néanmoins couramment utilisée et efficace pour établir une chronologie relative régionale.
86À Payre, le remplissage a livré un nombre réduit de premières molaires inférieures d’Arvicola (El Hazzazi, 1998) dont les moyennes par niveau sont présentées ci-dessous :
87– niveau G (N = 4) : SDQM1 = 101,08 ;
88– niveau F (N = 4) : SDQM1 = 103,5 ;
89– niveau D (N = 4) : SDQM1 = 98,75 ;
90– niveau A (N = 8) : SDQM1 = 86,13.
91À la grotte des Barasses II, le trop faible nombre de dents d’Arvicola et leur mauvaise préservation n’ont pas permis de calculer l’indice d’épaisseur d’émail. À la Baume Moula-Guercy, les travaux d’Abbassi et al. (1998) et de Desclaux et al. (2000), portant sur l’ensemble de la séquence, ont mis en évidence des variations importantes de l’indice de l’épaisseur d’émail des M1 d’Arvicola :
92– niveaux XIX et XVIII (N = 31) : SDQM1 = 87,41 ;
93– niveaux XV à XIII (N = 32) : SDQM1 = 100,47 ;
94– niveaux VIII à IV (N = 5) : SDQM1 = 84,25.
95Ces valeurs ont été comparées avec celles de différentes populations du Pléistocène moyen et supérieur du Jura (Baume de Gigny), du sud de la France (Eglise, Vaufrey, Montgaudier, Suard, grotte des Hyènes à Brassempouy, Cuzoul de Vers, la Rouquette, Artenac, Lazaret) et de trois séquences du Pléistocène supérieur d’Europe méditerranéenne (Arma delle Manie, abri Mochi et Boquete de Zafarraya notamment) étudiées au cours des dernières années (Abbassi et al., 1998 : El Hazzazi, 1998 ; Abbassi, 1999 ; Desclaux et al., 2000 ; Desclaux et al., 2008 ; Desclaux, 2012 et Desclaux, 2013).
96Il apparaît ainsi que, durant le Pléistocène supérieur, hormis dans les péninsules ibériques et italiennes pour lesquelles des populations endémiques et relictuelles ont été identifiées, les populations d’Arvicola semblent être caractérisées par une tendance à la diminution progressive de la valeur de l’indice d’épaisseur d’émail. Il est par conséquent possible de tenter de replacer chronologiquement ces populations les unes par rapport aux autres en se référant à la valeur de l’indice d’épaisseur d’émail (tab. 5). De plus, les résultats obtenus suggèrent qu’indépendamment de l’importante variation intraspécifique du genre, la distribution des Arvicola au cours de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur, au niveau du couloir rhodanien, a semble-t-il bien été régie par les variations du climat et de l’environnement. En effet, les Arvicola des niveaux XIX et XVIII de la Baume Moula-Guercy présentent, à l’instar de ceux de la couche XXII de la Baume de Gigny des indices inférieurs à 100, comparables à ceux que van Kolfschoten (1990) a obtenu pour les populations de la fin du Saalien (MIS 6) en Hollande. On peut donc envisager que ces formes ont eu une expansion importante en Europe occidentale lors d’une période froide de la fin du Pléistocène moyen, pouvant correspondre à un maximum glaciaire. Toutefois, seuls le Jura et la région Rhône-Alpes et probablement l’Alsace semblent avoir été affectés par cette migration.
97Au sein des niveaux G et F de la grotte de Payre, les morphotypes évolués de P. lenki et M. (I.) brecciensis ainsi que les valeurs de l’indice d’émail des dents d’Arvicola indiquent l’appartenance de ces couches à la transition Pléistocène moyen/Pléistocène supérieur (MIS 6/MIS 5). Ces résultats rajeunissent les niveaux par rapport aux dates obtenues par les datations radiométriques. Au niveau D, la disparition de M. (I.) brecciensis et les valeurs du SDQM1 d’Arvicola semblent situer ce niveau au début du Pléistocène supérieur (MIS 5). L’absence des trois espèces P. lenki, A. bursae et M. (I.) brecciensis au niveau A le situent à un stade plus récent du Pléistocène supérieur (MIS 4-3), ce qui est confirmé par les valeurs de l’indice d’émail d’Arvicola.
98À la Baume Moula-Guercy, les niveaux XIX à XVI montrent des valeurs de l’indice d’émail d’Arvicola supérieur à 100, ce qui place cet ensemble à la transition MIS 6/5. De plus, la présence des trois espèces P. lenki, A. bursae et M. (I.) brecciensis ainsi que la ressemblance du morphotype de cette dernière avec ceux des niveaux saaliens de la grotte des Cèdres et de la grotte du Lazaret semble indiquer leur appartenance à la fin du Pléistocène moyen (MIS 6).
99Au niveau XV, la forme évoluée de P. lenki ainsi que les valeurs de SDQM1 d’Arvicola le placent à la transition Pléistocène moyen/Pléistocène supérieur. La disparition progressive de P. lenki, A. bursae et M. (I.) brecciensis ainsi que les valeurs de SDQM1 d’Arvicola des niveaux XIV et XIII montrent une appartenance au début du Pléistocène supérieur (MIS 5). L’absence de P. lenki, A. bursae et M. (I.) brecciensis ainsi que les faibles valeurs de SDQM1 placent les niveaux VIII à IV au sein du Pléistocène supérieur (MIS 4-3).
100Dans l’ensemble inférieur (US 8, 7, 6b et 6a) de la grotte des Barasses II, hormis la présence ponctuelle de M. (I.) brecciensis en US 7 éventuellement due à un évènement migratoire (cf. Discussion), seuls P. lenki et A. bursae sont présents dans cet ensemble, ce qui indique vraisemblablement une appartenance au début du Pléistocène supérieur (MIS 5). Au sein des ensembles moyen et supérieur (US 5, 4, 3-2), la disparition de l’association des trois espèces P. lenki, A. bursae et M. (I.) brecciensis peut signifier que ces ensembles ont été formés à un stade plus avancé du Pléistocène supérieur (MIS 4-3). On note cependant la présence ponctuelle de P. lenki qui pourrait s’expliquer par la présence d’une zone refuge (cf. Discussion).
101Les faibles valeurs des SDQM1 d’Arvicola ainsi que l’absence des trois espèces P. lenki, A. bursae et M. (I.) brecciensis semblent placer le remplissage entier de l’abri des Pêcheurs au sein du Pléistocène supérieur (MIS 4-3)
102Au Grand Abri aux Puces, la présence de M. (I.) brecciensis ainsi que de nombreuses espèces méditerranéennes comme Microtus duodecimcostatus ou Talpa caeca ont permis à Slimak et al. (2010) d’attribuer la séquence à l’épisode tempéré de l’Eemien (MIS 5e).
Tab. 5 : Évolution du SDQ du genre Arvicola au cours du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur dans le sud-est de l’Europe méridionale
d’après Abbassi et al., 1998 ; El Hazzazi, 1998 ; Abbassi, 1999 ; Desclaux et al., 2000, 2008 ; Desclaux, 2012, 2013
103On utilisera ici les méthodes des climatogrammes et des ITH.
104À la grotte de Payre, conformément aux observations d’El Hazzazi (1998) et Desclaux et al. (2008), le climatogramme (fig. 2) fait apparaître deux ensembles climatiques distincts. Les couches G et F révèlent un environnement très ouvert de type steppique avec la dominance quasi absolue de Microtus arvalis. Toutefois, la présence d’espèces tempérées et méditerranéennes (Myodes glareolus, Microtus brecciensis) suggère l’existence d’une végétation arborée et plus tempérée comme on le voit sur les ITH (fig. 3). Ce type d’environnement peut s’expliquer par l’appartenance chronologique à une phase de transition climatique, comme les résultats biostratigraphiques tendent à le montrer. L’environnement steppique de la phase froide (Saalien, MIS 6) du Pléistocène moyen est peu à peu remplacé par les forêts tempérées de l’Eemien (MIS 5e). Les couches D et A présentent également un aspect steppique mais moins marqué, au profit des espèces de milieux humides et tempérés (Apodemus sylvaticus, Microtus (Terricola) multiplex, Arvicola). Bien que semblables, un hiatus chronologique séparerait ces deux couches ; la couche D appartiendrait à une phase tempérée du début du Pléistocène supérieur (MIS 5c ou 5a) tandis que la couche A correspondrait aux phases tempérées plus tardives (MIS 4 ou MIS 3).
105Pour la Baume Moula-Guercy, à partir du climatogramme, des ITH (fig. 4 et 5) et des interprétations biostratigraphiques liées aux associations fauniques, on peut, conformément aux observations de Desclaux & Defleur (1997) et Defleur et al. (2001), individualiser trois phases climatiques principales.
106Tout d’abord, la phase III, phase découverte froide de la fin du Pléistocène moyen, qui peut être décomposée en deux sous-phases climatiques :
107– phase IIIb : niveaux XIX à XVII. On y trouve une abondance d’espèces continentales arides (Microtus gregalis, Citellus superciliosus, Allocricetus bursae et Ochotona pusilla). La présence d’espèces de milieux arctiques et boréaux comme Dicrostonyx torquatus, Sicista betulina et Microtus oeconomus montre le caractère très rigoureux du climat. On note ici aussi, la présence de communautés non analogues avec des espèces méditerranéennes et de forêts tempérées qui montrent la persistance d’îlots forestiers entourés de steppes continentales très arides, paysage confirmé par les Indices Taxonomiques d’Habitat ;
108– phase IIIa : couches XVI et XV. C’est une phase de transition caractérisée par une diminution des espèces des biotopes froids et secs qui sont remplacées par des formes inféodées à des biotopes tempérés et humides. Ces niveaux sont vraisemblablement contemporains de la limite entre le Pléistocène moyen et le Pléistocène supérieur.
109Ensuite, la phase II tempérée est, elle aussi, composée de deux sous-phases :
110– phase IIb : niveaux XIVe à XIVa. On distingue nettement sur le climatogramme l’installation d’une forêt tempérée aux dépend des espaces steppiques et qui atteint son apogée à la couche XIVa. La détermination des chiroptères confirme cette interprétation. En effet, les espèces thermophiles comme Miniopterus schreibersii et forestières telles que Pipistrellus nathusii, Nyctalus noctula et Nyctalus lasiopterus, ont été identifiées dans ces niveaux (Desclaux & Defleur, 1997). Cette phase est attribuée à l’optimum climatique de l’Eemien (MIS 5e) du début du Pléistocène supérieur. On peut noter la très brève apparition de Microtus oeconomus dans la couche XIVb alors qu’il avait disparu dès le début du réchauffement ;
111– phase IIa : niveaux XIII et XII. C’est une phase de transition caractérisée par un léger refroidissement climatique marqué par la diminution des espèces attribuées aux espaces forestiers et le retour d’espèces boréales.
112Enfin, la phase I inclue les niveaux XI à IV et contraste nettement avec les couches antérieures. On observe ici une phase plutôt froide à forte instabilité climatique. Cela se traduit par la présence de communautés non analogues, composées d’espèces de milieux ouverts steppiques associées à des espèces tempérées inféodées aux forêts tempérées et aux régions méditerranéennes.
113Les niveaux supérieurs de la Baume Moula-Guercy sont caractérisés par la présence conjointe de D. torquatus, M. oeconomus et M. gregalis dans les niveaux IX et IV. Une telle configuration permet de suggérer que ces niveaux sont contemporains du MIS 4, et plus particulièrement de l’événement de Heinrich 6 (H6). Il en est de même pour les niveaux inférieurs de l’abri des Pêcheurs (440 < z < 420), qui ont livré quelques éléments anatomiques se rapportant à Sicista betulina, Microtus oeconomus et Microtus gregalis. On peut rappeler ici que Dicrostonyx torquatus a été identifié par Marquet (1989) aux Canalettes, à La Quina et à Marillac, et par Sésé & Villa (2008) à Bois-Roche, dans des niveaux datant de la même période (MIS 4). Enfin, on notera que les associations de rongeurs des niveaux XI/X à IV, de la Baume Moula-Guercy sont comparables à celles de l’Hortus (Chaline, 1972) et d’Arma delle Manie (Abbassi & Desclaux, 1996) qui furent attribuées à l’époque au « Würm II », (Weichselien, MIS 4 et 3).
Fig. 3 : Indice Taxonomique d’Habitat (ITH) de Payre.
To = toundra, Cnf = foret boréale, Hu = prairies humides, Cdq = forêt Caducifoliée, St = steppe, M = zone méditerraneenne ouverte, Fm = forêt méditerranéenne et R = rocaille.
Fig. 4 : Climatogramme de la Baume Moula-Guercy
ARC = steppes arctiques froides, BOR = zones marécageuses boréales, FBOR = forêts boréales, REHF = zones rupicoles héliophiles des régions froides, CONT = steppes continentales, EAU = ripisylves, HUM = espaces humides et prairies, RUP = rupicole héliophile, TEMP = forets caducifoliées, MED = zones méditerranéennes
114Aux Barasses II, sur un total de 142 individus, on peut dégager des figures 6 et 7, deux grands ensembles paléoenvironnementaux.
115D’une part, un Ensemble Inférieur regroupant les US 8, 7, 6b et 6a. Le climatogramme montre le caractère frais et steppique de ces niveaux ainsi qu’une augmentation progressive de l’aridité. Les ITH confirment l’ouverture du milieu avec les très faibles valeurs des indices forestiers notamment dans les US 6b et 6a. Ces caractères climatiques sont liés à la prédominance de Microtus gregalis, espèce habitant préférentiellement différents milieux ouverts, ainsi qu’à la présence d’une espèce nordique comme Microtus oeconomus et à celle ponctuelle de Dicrostonyx torquatus, qui fréquente les toundras polaires. La présence continue de la végétation humide, liée à la présence de Microtus arvalis, Microtus agrestis et Arvicola peut s’expliquer par la proximité d’un cours d’eau, sorte de « bruit de fond » environnemental. L’US 7 est remarquable par la présence simultanée d’espèces boréales (Dicrostonyx torquatus, Microtus oeconomus) et d’espèces de biotopes méditerranéens (Microtus brecciensis, M. (T.) duodecimcostatus). Cette association forme un exemple de communauté non-analogue, sujet qui sera développé par la suite. Cette phase pourrait donc révéler l’installation d’une phase climatique relativement froide au début du Pléistocène supérieur à savoir le MIS 5d ou 5b.
Fig. 5 : Indice Taxonomique d’Habitat (ITH) de la Baume Moula-Guercy.
To = toundra, Cnf = forêt boréale, Hu = prairies humides, Cdq = forêt caducifoliée, St = steppe, M = zone méditerranéenne ouverte, Fm = forêt méditerranéenne et R = rocaille.
116D’autre part, un Ensemble Supérieur regroupant les US 5, 4 et 3-2. Les associations de rongeurs révèlent des milieux très variés composés d’espaces forestiers et d’espaces ouverts, sous un climat globalement tempéré. Ceci est lié à la présence d’espèces généralistes, vivant dans une large gamme de climats et milieux non extrêmes comme Microtus arvalis, Microtus agrestis ou Chionomys nivalis. D’après les analyses biostratigraphiques et les datations radiométriques, ces niveaux semblent être contemporains d’une phase tempérée du Pléistocène supérieur (MIS 4 ou 3).
117Ces méthodes s’appuient sur les données fauniques prises site par site. Sur la base d’une analyse statistique, une étude globale des assemblages des gisements de la vallée du Rhône est envisageable.
Fig. 6 : Climatogramme de la grotte Barasses II.
ARC = steppes arctiques froides, BOR = zones marécageuses boréales, FBOR = forêts boréales, REHF = zones rupicoles héliophiles des régions froides, CONT = steppes continentales, EAU = ripisylves, HUM = espaces humides et prairies, RUP = rupicole héliophile, TEMP = forets caducifoliées, MED = zones méditerranéennes.
Fig. 7 : Indice Taxonomique d’Habitat (ITH) de la grotte des Barasses II
To = toundra, Cnf = forêt boréale, Hu = prairies humides, Cdq = forêt caducifoliée, St = steppe, M = zone méditerranéenne ouverte, Fm = forêt méditerranéenne et R = rocaille.
118Les quatre premiers axes de l’analyse factorielle des correspondances (AFC) (fig. 8) représentent 52,09 % de l’information, ce qui est faible mais demeure interprétable.
119L’axe 1 (19,49 % d’inertie) est à relier avec la diversité spécifique. En effet, il oppose les espèces allochtones inféodées à un climat froid et un milieu ouvert présentes lors des épisodes glaciaires fortement prononcés (Dicrostonyx torquatus, Spermophilus citellus, Allocricetus bursae ou Sicista betulina) et les espèces forestières présentes dans les niveaux tempérés (Glis glis, Muscardinus avellanarius, Sciurus vulgaris, ainsi que Microtus brecciensis) dans la partie négative, aux espèces moins réactives aux changements climatiques telles Microtus arvalis (10,27 %), Microtus agrestis (10,42 %) et les espèces du genre Arvicola (5,00 %) dans la partie positive. Ces dernières espèces apparaissant comme un « bruit de fond » des sites de la région.
120L’axe 2 (13,28 %), qui oppose les espèces tempérées et forestières dans sa partie négative aux espèces de milieux ouverts et arides dans sa partie positive correspond à un gradient d’humidité et d’ouverture du milieu.
121Le plan factoriel défini par les deux premiers axes de l’analyse factorielle permet de dégager quatre grands ensembles.
122Le premier ensemble (axe 1 négatif et axe 2 positif) donne une image de la diversité telle qu’elle est observée dans les niveaux datant de la fin du Pléistocène moyen jusqu’au début du Pléistocène supérieur de la Baume Moula-Guercy, marqués par la présence de nombreuses espèces inféodées à un milieu ouvert et à un climat froid (Dicrostonyx torquatus, Sicista betulina, Allocricetus bursae et Marmota marmota) associées à des espèces réputées thermophiles, telles que Microtus brecciensis et M. (T.) duodecimcostatus. D’autre part, le niveau 7 de la grotte des Barasses II bien que d’âge Pléistocène supérieur plus récent est également associé à cet ensemble. Une telle configuration est le reflet de l’existence de communautés « non analogues », depuis au moins la fin du Pléistocène moyen et durant le Pléistocène supérieur dans la vallée du Rhône. Cet ensemble contient donc les niveaux XIX à XV de la Baume Moula-Guercy et l’US 7 de Barasses II présentant des communautés non-analogues.
123Le second ensemble (axe 1 négatif et axe 2 négatif) regroupe les niveaux tempérés du début du Pléistocène supérieur de la Baume Moula-Guercy et du niveau 1 de l’Abri aux Puces. Les espèces thermophiles et forestières sont également positionnées dans cette partie du plan factoriel (notamment Glis glis, Eliomys quercinus, Myodes glareolus, Sciurus vulgaris et Muscardinus avellanarius). Cet ensemble confirme donc les liens entre ces niveaux et l’épisode tempéré de l’Eemien (MIS 5e).
124Le troisième ensemble (axe 1 positif et axe 2 négatif) regroupe les niveaux supérieurs de la Baume Moula-Guercy, les différents niveaux de l’abri des Pêcheurs, les niveaux supérieurs de Payre et l’US 4 des Barasses II. Leur contribution à l’axe 2 est inconséquente. Ces niveaux sont principalement caractérisés par une faible diversité, ce qui rend délicate leur interprétation en termes de climat et d’environnement.
125Au sein du dernier ensemble (axe 1 positif et axe 2 positif), se rencontrent les niveaux inférieurs des Barasses II et de Payre. Ils sont associés à deux espèces inféodées à un milieu ouvert et à un climat froid (Microtus oeconomus et Microtus gregalis). On peut attribuer ces niveaux à un épisode froid du début du Pléistocène supérieur (MIS 5d ou MIS 5b par exemple).
126Le plan factoriel défini par les axes 1 et 2 de l’AFC fournit des indications sur les communautés de rongeurs – et donc sur l’environnement et le climat – pour chacune des séquences. Il reflète leurs évolutions, en bordure du couloir rhodanien durant cette période et met en évidence le rôle de la diversité spécifique. À partir des études paléoécologiques classiques et de l’analyse statistique, on peut établir une chronologie climatique et environnementale de la vallée du Rhône au cours du Pléistocène moyen et supérieur. Le tableau 6 place les niveaux stratigraphiques des différents sites dans leur contexte chronologique, paléoclimatique et paléoenvironnemental. Il présente également les espèces et associations de rongeurs caractéristiques de ces niveaux. On peut ainsi établir une chronologie climatique et environnementale presque complète entre le MIS 6 et les MIS 4 et 3 en Ardèche, sur la rive droite de la moyenne vallée du Rhône.
127Toutes ces analyses ont permis de fournir des tableaux paléoenvironnementaux et paléoclimatiques pour des niveaux donnés. Ils présentent un état figé des sites à un « instant t ». L’utilisation des indices de diversité permettra peut-être de dégager des éléments concernant les dynamiques de populations des différentes espèces de rongeurs.
Tab. 6 : Chronologie environnementale de la vallée du Rhône basée sur les analyses biostratigraphiques et paléoenvironnementales.
128À partir des indices de Simpson, Shannon et Pielou calculés pour chaque niveau de Payre, de la Baume Moula-Guercy et des Barasses II (fig. 9, 10 et 11), on peut tenter de suivre la succession des paléoenvironnements en termes de migration des différentes populations de rongeurs.
Fig. 9 : Représentation graphique des indices de Shannon, Simpson et de l’équitabilité des niveaux stratigraphiques (A, D, F et G) de la grotte de Payre.
Fig. 10 : Représentation graphique des indices de Shannon, de Simpson et de l’équitabilité des niveaux stratigraphiques de la Baume Moula-Guercy.
Fig. 11 : Représentation graphiques des indices de Shannon, Simpson et de l’équitabilité des unités stratigraphiques des Barasses II.
129Les niveaux Moula XIX et XVIII montrent une richesse spécifique relativement élevée et une équitabilité faible. Il a été vu précédemment que cette phase correspondait à la période glaciaire du MIS 6. L’écrasante majorité de Microtus gregalis procure un faible niveau d’équitabilité malgré la présence de faunes non analogues qui hausse la valeur de la richesse spécifique.
130Les niveaux Moula XVII à XV montrent une richesse spécifique très élevée mais diminuant progressivement ; équitabilité plus élevée mais diminuant aussi jusqu’à la couche XV.
131Dans les niveaux Payre G et F, la richesse spécifique et l’équitabilité sont très faibles mais augmentent légèrement. Cette phase a été interprétée comme une phase de transition entre le climat rude du MIS 6 et celui tempéré de l’Eemien. Les plus hautes valeurs des indices de Shannon, Simpson et de l’équitabilité en couche XVII de la Baume Moula-Guercy peuvent s’expliquer par l’arrivée de nouvelles espèces venues du sud à la faveur du réchauffement climatique. Toutefois, peu d’espèces composent encore la majorité de l’abondance totale et limitent la hausse de l’équitabilité, signe montrant le caractère encore très ouvert du paysage. Microtus gregalis laisse progressivement sa place à Microtus arvalis. Bien que tous deux appartiennent à la même catégorie climato-écologique, Microtus arvalis est une espèce plus généraliste que M. gregalis et est donc capable de supporter plus de variations dans l’environnement (Marquet, 1989 ; Aulagnier et al., 2010 ; IUCN, 2013). Ce remplacement combiné à l’abondance des M. arvalis explique la baisse progressive de l’équitabilité. Apodemus sylvaticus s’impose comme espèce majoritairement présente dans les nouveaux biotopes, ceci est probablement dû à ses grandes capacités d’adaptation qui lui permettent d’occuper un grand ensemble de niches écologiques (Marquet, 1989). En effet, les périodes de transition climatique induisent un renouvellement de la végétation qui compose un environnement (Blondel, 1986). Une espèce dont la niche écologique est restreinte à des biotopes trop spécifiques est conduite à disparaître de cette zone, dans le cas qui nous concerne, par la migration vers un environnement plus propice. Le schéma de diversité n’est pas le même à Payre. Les faibles valeurs de diversité s’expliquent par la dominance extrême de Microtus arvalis (80 % dans la couche G et 75 % dans la couche F, en NMI).
132Pour cette phase, on note une stabilité de la richesse spécifique à un niveau relativement élevé ainsi qu’une diminution progressive de l’équitabilité. Cette phase a été identifiée comme le réchauffement climatique de l’Eemien où la proportion d’espèces de milieux tempérés augmente progressivement au détriment des espèces de milieux découverts et froids. Les rongeurs du Grand Abri aux Puces montrent également la présence d’espèces forestières et l’absence d’espèces « nordiques ». Un environnement tempéré possède généralement plus d’espèces de mammifères différentes qu’un milieu polaire (Frontier et al., 2004), c’est ce que l’on observe avec les indices de Shannon et Simpson de la Baume Moula-Guercy par rapport au MIS 6. La richesse spécifique y est plus élevée pendant l’Eemien. Elle reste cependant moins forte que pendant la phase de transition où des espèces en émigration ou immigration cohabitaient. La diminution de l’équitabilité est due à la proportion toujours croissante de Apodemus sylvaticus par rapport aux autres espèces. De toutes les espèces forestières, c’est elle qui reste majoritaire, peut-être là encore grâce à sa plus forte plasticité phénotypique (morphologie, physiologie, comportement) lui permettant de mieux réagir et s’adapter aux changements de son environnement. On peut donc voir la vallée du Rhône à l’Eemien comme un espace recouvert de forêts mais où subsistent quelques parcelles de végétation un peu plus ouvertes.
133Dans cette phase, la richesse spécifique reste la même mais l’équitabilité voit sa valeur presque doubler. Ces couches correspondent à la fin de l’optimum climatique eemien. L’espace forestier décline et les espèces associées voient leur nombre chuter. Le retour d’espèces boréales comme Microtus oeconomus à un stade si précoce du refroidissement climatique est intéressant. Il indique que les populations présentes en MIS 6 dans la vallée du Rhône, se sont réfugiées pendant l’optimum climatique dans une région assez proche. En effet, pendant l’Eemien, les régions arctiques et subarctiques étaient encore plus restreintes au-delà du cercle arctique qu’aujourd’hui (Hofreiter & Stewart, 2009). Il paraît peu vraisemblable que cette espèce ait effectué une longue migration vers le nord avant de revenir, alors que la fin de l’optimum climatique commence tout juste à se faire sentir. On peut penser aux zones alpines et au Massif central comme zones refuges potentielles pour ces populations septentrionales. La hausse de l’équitabilité est comparable à celle entre les couches XVIII et XVII, pendant la transition MIS 6-5e. Une augmentation des valeurs de l’équitabilité pourrait donc révéler le début d’une phase de transition et le renouvellement des espèces en présence.
134Dans cette phase, la diversité est assez faible et traduit l’nstallation progressive d’un climat rude avec un milieu très ouvert en US 6a. L’US 7 présente des communautés de rongeurs non analogues dont l’origine sera expliquée dans le paragraphe suivant.
135Dans cette phase, les valeurs de la richesse spécifique sont les plus élevées du remplissage et celles de l’équitabilité sont relativement haute. Les nombreuses espèces présentes dans ce niveau sont représentatives d’un environnement très varié, encore dominé par Microtus arvalis (55%).
136Dans cette phase, la diversité est élevée aux Barasses II et à la Baume Moula-Guercy, mais plus faible à Payre. C’est la période la plus fournie en nombre de restes et la plus complexe à analyser. En effet, on a montré qu’il s’agissait d’une phase plutôt froide mais avec une forte instabilité climatique. Cela se traduit par la présence de communautés non analogues entre des milieux ouverts steppiques et des milieux de forêts tempérées et méditerranéennes. Les proportions d’espèces de chaque milieu fluctuent selon les couches. Plusieurs séquences de la vallée du Rhône présentent des communautés non-analogues qui peuvent s’expliquer en s’intéressant aux dynamiques de populations et par l’implication de la topographie de la région aux résultats paléoécologiques obtenus.
137Le tableau 7 présente les différents mouvements migratoires en Ardèche et dans la vallée du Rhône réalisés pour quelques populations de rongeurs issues de conditions climatiques différentes, d’après les résultats provenant des trois séquences analysées. Il permet de mettre en lumière le rôle de la topographie dans les déplacements des populations. La diversité des faunes de rongeurs provenant des sites étudiés est liée à la présence de communautés « non analogues », c’est-à-dire d’espèces non reconnues actuellement en sympatrie. Une telle configuration est commune au cours du Pléistocène dans le sud de l’Europe (Hanquet & Desclaux, 2011 ; Desclaux, 2013 ; Foury, 2013). La situation géographique des sites étudiés, à proximité immédiate du couloir rhodanien ou au cœur des vallées ardéchoises, non loin des contreforts occidentaux du Massif central et des reliefs orientaux du Vercors, a également favorisé l’apparition de ces communautés « non analogues ».
138Dans le tableau 7, on observe plusieurs épisodes de migration, notamment à la transition MIS 6-5e. Ces épisodes mettent en évidence l’importance de la vallée du Rhône – dont il est notoire qu’elle a pu jouer le rôle de couloir de migration tout au long du Pléistocène (Blondel, 1986) – qui a favorisé la coexistence d’éléments faunistiques d’origine biogéographiques variées, en permettant de puissantes remontées d’espèces mésogéennes (Microtus brecciensis, Myodes glareolus et Glis glis notamment) au cours de périodes interglaciaires et la descente d’éléments septentrionaux (Dicrostonyx torquatus, Microtus oeconomus et Sicista betulina) en zone méridionale au cours de périodes glaciaires. Le rôle de ce couloir de migration est caractérisé par les indices de diversité. On a vu que lors d’une période de transition climatique, donc de fortes migrations, la valeur de l’équitabilité avait tendance à augmenter de façon significative tout en restant associée à un fort indice de richesse spécifique, avant de diminuer progressivement au profit d’une espèce majoritaire. Les vallées ardéchoises adjacentes (affluents de rive droite du Rhône) ont en outre offert, tout au long du Pléistocène, des oppositions marquées entre les versants, typiques dans les vallées en France méridionale, qui ont favorisé le développement d’une mosaïque de milieux. Une telle configuration est commune de nos jours dans le biome méditerranéen (Barbero, 1972 ; Médail & Diadema, 2006). Enfin, la topographie morcelée des massifs montagnards situés en périphérie du couloir rhodanien, ainsi que la succession de milieux hétérogènes sur le plan géologique et pédologique, a favorisé, comme c’est toujours le cas aujourd’hui, des variations climatiques contrastées sur des courtes distances qui ont induit une grande diversité des habitats et des niches écologiques. Cette topographie peut être à l’origine de la formation de zones refuges dites « cryptiques », selon la terminologie élaborée par Stewart & Lister (2001). L’étude d’une communauté animale (ou végétale) non analogue se doit donc d’être prudente et nécessite d’avoir à disposition suffisamment de données, à la fois paléoécologiques, climatiques et topographiques, pour procéder à une analyse régionale.
Tab. 7 : Synthèse de la dynamique écologique des rongeurs en vallée du Rhône
MC : Massif Central ; MED : région méditerranéenne.
139Les zones refuges cryptiques (Stewart & Lister, 2001 ; Benett & Provan, 2008 ; Stewart et al., 2010) sont des zones diffuses très réduites et réparties dans plusieurs espaces européens où subsistent des microclimats. Les régions d’altitude sont propices à offrir de telles zones refuges pour des espèces de biotopes glaciaires pendant un interstade ou un interglaciaire.
140Lors d’un renversement climatique, les espèces réfugiées dans ces zones cryptiques peuvent alors étendre leur aire de répartition et ainsi recoloniser les milieux plus rapidement que celles réfugiées dans des grandes régions comme les péninsules méridionales pendant les phases glaciaires. Le tableau 7 montre quelques exemples de populations qui ont pu utiliser ces zones refuges.
141En Ardèche, on retrouve le lemming à collier (Dicrostonyx torquatus) dans US 7 à la grotte des Barasses II et régulièrement à la Baume Moula-Guercy. US 7 de la grotte des Barasses II, d’après les datations radiométriques, pourrait appartenir au MIS 5. Or, il est peu probable que la toundra ait pu s’étendre jusqu’en Ardèche à la faveur d’une période de refroidissement trop courte (MIS 5d ou 5b), amenant avec elle les lemmings à collier. Il paraît probable que D. torquatus, présent au MIS 6, a profité de la proximité des sommets alpins, et peut-être de ceux du Massif central, pour trouver refuge à l’intérieur d’une ou plusieurs zones réduites présentant des conditions écologiques très proches des toundras nordiques. Cette espèce aurait ainsi pu survivre dans ces hauteurs pendant les épisodes tempérés du MIS 5e (Eemien) et du MIS 5c.
142De la même façon, Microtus oeconomus est présent dans tous les niveaux de la Baume Moula-Guercy, à l’exception des niveaux XIVe à XIVa, datant vraisemblablement de l’Eemien. Cependant, ce taxon est de nouveau présent à Moula-Guercy dès les couches XIII et XII alors que l’influence tempérée est encore très présente. On peut donc penser que cette espèce s’est réfugiée dans des zones très proches de l’Ardèche et qu’elle a ainsi eu la possibilité de recoloniser la vallée du Rhône dès les prémices d’un refroidissement climatique. Une fois encore, les sommets des Alpes ou du Massif central sont de très bons candidats à ces zones refuges. De plus, on peut penser que cette espèce est plus ubiquiste que ce qui est habituellement proposé. En effet, Microtus oeconomus habite aujourd’hui les zones humides de taïga et de toundra sur une bande septentrionale allant du nord de la Scandinavie et de la Pologne jusqu’à l’extrême nord canadien. Associée à des biotopes froids et humides, le fait de la retrouver dans des environnements plutôt tempérés suggère qu’elle possédait une plasticité phénotypique assez élevée et était donc capable de coloniser rapidement de nouveaux milieux, peut-être même plus facilement qu’aujourd’hui. Sevilla (2011) a montré la persistance de ce taxon durant tout le Pléistocène supérieur et jusqu’à l’Holocène dans le nord de l’Espagne même lorsque le climat était de type tempéré et a priori peu favorable à son développement. Cela tend à confirmer l’hypothèse de cette grande plasticité phénotypique ainsi que d’une grande capacité de dispersion de la part de Microtus oeconomus.
143Considéré à l’origine comme un marqueur stratigraphique du Pléistocène moyen, le Campagnol de Lenke (Pliomys lenki) persiste dans de nombreux sites du Pléistocène supérieur, surtout dans le Sud-Ouest de la France et en Espagne (Ferraris et al., 1990 ; Cuenca-Bescós et al., 2010). On le retrouve dans la vallée du Rhône à la Baume Moula-Guercy et à Payre dans les niveaux du Pléistocène moyen. Il disparaît ensuite de la stratigraphie. Aux Barasses II, en revanche, il est présent dans les niveaux inférieurs, ainsi que très faiblement représenté dans l’ensemble supérieur. Ainsi, les Barasses II pourraient bien se trouver dans une zone refuge de Pliomys lenki. En effet, Cuenca-Bescós et al. (2010) ont montré que la répartition spatiale de Pliomys lenki pourrait être principalement liée aux substrats rocheux karstiques, comme on en trouve autour de Balazuc et secondairement à l’ouverture du milieu. À l’Eemien, la vallée du Rhône montre un visage de forêts tempérées que Pliomys lenki a pu fuir. Les petites vallées karstiques environnantes du Bas-Vivarais ont donc pu offrir les conditions favorables à son développement, si on suppose que l’influence de la forêt tempérée y était limitée. Sa rareté dans l’ensemble supérieur des Barasses II comme partout sur son aire de répartition au Pléistocène supérieur, peut être reliée aux phénomènes de compétition avec d’autres espèces de niches écologiques similaires. Chionomys nivalis par exemple, est une espèce rupicole qui a très bien pu contribuer à la disparition de Pliomys lenki (Cuenca-Bescós et al., 2010). Cette espèce apparaît cependant plus ubiquiste que P. lenki et s’est probablement implantée aux dépens du Campagnol de Lenke. On constate d’ailleurs que C. nivalis est plus abondant au Pléistocène supérieur qu’au Pléistocène moyen à l’inverse de P. lenki.
144À Payre, un décalage existe entre les datations radiométriques qui placent les niveaux F et G à la fin du MIS 8 et au début du MIS 7 (tab. 5) et les âges révélés par la biostratigraphie des rongeurs qui datent le site de la transition entre le MIS 6 et le MIS 5e. L’étude des rongeurs rajeunit considérablement l’ensemble de la séquence alors que l’étude paléontologique de certains grands mammifères comme le thar confirme l’âge donné par les méthodes radiométriques (TL, ESR, U-Th et TIMS). Cette différence ne peut être liée à un problème de méthodologie puisque les quatre approches aboutissent au même laps de temps. En revanche, ce décalage EST peut-être lié au manque d’analyses taphonomiques détaillées effectuées sur les ossements de micromammifères du remplissage de Payre. En effet, le remplissage est très caillouteux et propice aux migrations de très petits restes, comme d’ailleurs dans toutes les cavités karstiques du secteur à des degrés divers. Des biais taphonomiques dus à la spécialisation de prédateurs sur quelques espèces de rongeurs n’ont également pas été pris en compte. Par exemple, l’abondance extrême de Microtus arvalis présents dans les ensembles F et G est susceptible d’être induit par un biais de prédation.
145Aux Barasses II, l’absence de datations radiométriques actuellement interprétables rend l’identification biostratigraphique délicate, notamment pour l’ensemble inférieur. De plus, ni l’Abri des Pêcheurs ni le Grand abri aux Puces n’ont fait l’objet d’études taphonomiques. L’utilisation de ces résultats se doit donc d’être prudente en attente d’analyses taphonomiques plus poussées afin de vérifier qu’aucun biais n’a pu perturber ces assemblages.
146Pour les périodes les plus anciennes (MIS 6 - MIS 5e), il existe peu de données paléoenvironnementales disponibles pour notre région d’étude. On peut citer l’analyse des microfaciès du site de Ranc-Pointu n°2 à Saint-Martin d’Ardèche (Moncel et al., 2014) qui montre l’existence d’un climat froid au MIS 6, suivi par des conditions humides et tempérées qui sont également observées à partir de l’étude de la microfaune de la base de la séquence à Saint-Marcel (Moncel et al., sous presse). La plupart des données palynologiques ne sont guère interprétable en raison d’un trop faible apport et d’une relative mauvaise préservation (problèmes taphonomiques) comme au Figuier (Moncel et al., 2012, 2015) et au Ranc-Pointu n°2 (Moncel et al., 2014). Cependant, l’analyse pollinique réalisée à Payre (Kalaï, 1998 ; Kalaï et al., 2001) permet de constater que l’ensemble F enregistre, en accord avec l’étude des rongeurs, des conditions tempérées influencées par un climat méditerranéen (présence de Quercus t. ilex). Le niveau D conserve le même climat avec une ouverture du paysage laissant la place aux Asteraceae et Poaceae, ce que confirment les résultats des études des rongeurs des Barasses II, de la Baume Moula-Guercy et de Payre.
147Les données sur les MIS 3 et 4 sont difficilement comparables entre différents sites en raison du manque de résolution chronologique. On peut noter cependant l’apparition d’un climat froid au début du MIS 4 d’après les données sédimentologiques de l’Abri du Maras (Moncel et al., 2015) et des données palynologiques de la base de la séquence de l’Abri des Pêcheurs (Kalaï, 1998). À la Baume Moula-Guercy, les résultats de l’étude paléoenvironnementale des grands mammifères tendent à montrer l’existence d’un climat tempéré pour les niveaux XIV à XII et un climat frais à froid pour les niveaux XI à IV, ce qui est en accord avec les analyses des communautés de rongeurs (Defleur et al., 2001). Aux Barasses II (Daujeard et al., 2014), les analyses sédimentologiques et micromorphologiques montrent des traces de cryoturbation au sein des US 4 et 5 ainsi qu’au sommet de US 6. Ceci marquerait un climat froid pouvant être soit le MIS 4 ou un épisode froid du MIS 5 (MIS 5d ou 5b). De plus, l’étude des grands mammifères montre que le paysage autour de la grotte était ouvert avec de grandes plaines herbeuses à proximité (présence du renne, cheval et autres bovinés). Une couverture forestière partielle était également présente favorable aux ours, chats sauvages et martres dont les ossements ont été retrouvés. Un climat plus frais semble être également indiqué par l’herpétofaune. L’étude paléoécologique des rongeurs confirme ce caractère frais du climat.
148La définition des communautés non analogues, comme des associations d’espèces que l’on ne retrouve pas aujourd’hui, part du principe que les communautés fauniques d’aujourd’hui sont dans un état « normal » ; « l’état actuel ». On est par ailleurs souvent contraint d’appliquer le seul principe d’actualisme pour établir la paléoécologie des espèces animales ou végétales passées. Peut-on considérer que les éléments d’écologie des différentes espèces appliqués aux reconstitutions paléoécologiques ne sont pas biaisés ? L’établissement de zones refuges dans des petites vallées comme celle de l’Ardèche montre qu’il est important de ne pas négliger l’impact de la topographie à des petites échelles (Stewart & Lister, 2001). De plus, peut-être que les paramètres climatiques habituellement considérés comme la température et l’humidité ne sont pas les plus importants comparés à la couverture neigeuse, l’humidité du sol, le type de végétation, l’acidité du substrat ainsi que les relations de compétition avec les autres espèces (Markova, 1992 ; Stewart, 2005).
149Kowalski (2001) fait remarquer que les conditions de vie des animaux peuplant les toundras boréales aujourd’hui ne dépendent pas uniquement de la température et du manteau neigeux. Ce type de végétation a, en effet, la particularité d’être situé au-delà du Cercle polaire où la phase de croissance des herbacées se fait pendant le jour polaire dont la cyclicité est bien différente de celles de nos latitudes. Les phases d’activité des lemmings, par exemple, n’étaient probablement pas les mêmes pendant les périodes glaciaires où ces espèces migraient jusque dans le sud de la France. Ces différences entraînent une variation des activités de prédation présentes sur ces espèces.
150Jeannet (2000) établit des corrélations environnement/biométrie sur des M1 de Microtus brecciensis du gisement Pléistocène moyen d’Orgnac 3. Il montre ainsi que certains paramètres environnementaux comme les fortes chaleurs, les précipitations annuelles, la couverture neigeuse, la température du sol et le type de végétation influencent le développement de ces campagnols fossiles. De telles analyses permettent une meilleure appréhension des conditions climatiques et écologiques rencontrées par les populations fossiles.
151Il faut également noter que les espèces de milieux arctiques comme le lemming à collier habitent aujourd’hui des zones refuges interglaciaires, à l’extrême nord de la Sibérie, qui possèdent des caractéristiques environnementales différentes de zones refuges alpines comme l’alternance jour/nuit par exemple. De plus, la répartition est le résultat d’une fragmentation de leur territoire par la progression des zones tempérées vers le nord (Stewart et al., 2010).
152Le croisement de plusieurs méthodes apparaît comme un élément essentiel pour appréhender les questions de successions des paléoenvironnements au cours du Pléistocène. Ces analyses ont participé à la compréhension de la dynamique des différentes populations de rongeurs dans la région de la vallée du Rhône, ce qui, mis en relation avec la dynamique climatique de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur, a permis de proposer une chronologie des séquences des différents gisements du Paléolithique moyen de la rive droite de la vallée du Rhône. Ainsi, la grotte des Barasses II, la Baume Moula-Guercy, la grotte de Payre, l’Abri des Pêcheurs et le Grand abri aux Puces ont pu être intégrés dans une chronologie climatique et environnementale centrée sur la vallée du Rhône.
153L’utilisation des indices de diversité a permis de caractériser les périodes de transition climatiques par une augmentation significative de l’équitabilité associée à une richesse spécifique élevée. De plus, à la Baume Moula-Guercy les faunes du Pléistocène moyen final (MIS 6, niveaux XIX à XVI) et du début de Pléistocène supérieur (MIS 5e, niveaux XV à XIVa) sont caractérisables par la dominance relative de certains taxons septentrionaux induisant une faible équitabilité ; alors que les niveaux du Pléistocène supérieur plus récents (MIS 5, 4 et 3, niveaux XIII à IV) sont caractérisés par une plus forte équitabilité, due à la présence d’espèces plus généralistes. Cette méthode d’étude pourrait être encore améliorée afin d’affiner les interprétations paléoécologiques.
154Cette étude a également révélé l’importance des communautés non-analogues dans les assemblages fauniques. Ces communautés peuvent s’expliquer par la complexité topographique de la région. En effet, la vallée du Rhône joue le rôle de couloir de migration que de nombreuses espèces ont emprunté lors de transition climatique induisant des renouvellements d’environnements. De plus les massifs montagneux alentours (Massif central et Massif alpin) ont pu servir à l’établissement de zones refuges cryptiques dans lesquels certaines espèces ont pu survivre lors de phases climatiques non appropriées. La topographie apparaît donc comme essentielle pour justifier l’existence de microclimats.
155En prenant en compte le rôle de ces zones refuges ainsi qu’en croisant les différentes analyses paléoécologiques, les prochaines études pourront sans doute améliorer la compréhension des dynamiques de population.
Flux RSS
