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Un nouveau site à faune de la fin du Pléistocène moyen dans le lot : l’aven d’Assier

A new paleontological site from the end of the middle Pleistocene in the Lot: the aven of Assier
Antigone Uzunidis, Jean-Philip Brugal, Frédéric Maksud et Jean-Christophe Castel
p. 39-54

Résumés

Un site karstique en aven, dans le Lot, livre un matériel fossile diversifié et en bon état de conservation. L’étude morphométrique permet de déterminer : Equus mosbachensis, Bison priscus ssp., Canis lupus lunellensis, Vulpes vulpes, Oryctolagus cunniculus grenalensis. Cette association, qui a une origine naturelle (piégeage), est caractéristique de la fin du Pléistocène moyen. Il représente un nouveau gisement d’aven-piège dans la documentation de la région Quercy pour cette période.

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Texte intégral

La fouille de sauvetage (opération n° 61/2012) a été réalisée début mars 2012 dans l’urgence, vu l’échéance prévue de reprise des travaux d’aménagement. L’équipe de fouille a été constituée par des agents du Service Régional de l’Archéologie (Frédéric Maksud, Laurent Sévègnes, Jean-François Peiré) et par des bénévoles locaux passionnés d’archéologie (Olivier Reynal, Pierre Billiant et Jacques Audoin) dont l’aide assidue et les compétences ont été extrêmement précieuses, et que nous remercions chaleureusement ici. On soulignera également l’extrême courtoisie et l’intérêt dont on fait preuve les cadres et le personnel d’ERDF. Outre un parfait respect de la réglementation de déclaration d’une découverte fortuite, le personnel et ses cadres ont mis en œuvre tous les moyens disponibles afin de faciliter la tâche de l’équipe de fouille, ceci malgré des horaires d’accès administratifs contraints par la présence du personnel et la présence de nombreux représentant des médias régionaux. Les auteurs remercient N. Limondin-Lozouet de son travail éditorial et les deux relecteurs : Thijs van Kolfschoten et un anonyme.

1 - Introduction

1La découverte récente d’un nouveau gisement en aven livrant des faunes fossiles dans le Lot représente un nouveau jalon dans l’histoire des peuplements mammaliens du Quercy (Brugal et al., 2013a). Ce site karstique fournit un matériel en relatif bon état et recouvre plusieurs taxons dont l’étude morphométrique présentée ici, permet à la fois de préciser les conditions taphonomiques et l’âge du dépôt (biochronologie).

2 - Contexte et localisation (PL. I)

2Début février 2012, le creusement d’une cuve de transformateur sur un poste électrique à Assier (Lot) a livré de nombreux ossements de méso- et macro-faune. Immédiatement prévenu par ERDF, le Service Régional de l’Archéologie Midi-Pyrénées est intervenu pour réaliser une première expertise. La visible ancienneté du matériel ostéologique, présent in situ et dans les déblais extraits au brise-roche et à la pelle mécanique, a induit une nécessaire et rapide opération de sauvetage urgent afin d’évaluer le gisement (stratigraphie, contenu) et de récupérer le matériel paléontologique dans des délais brefs et dans de bonnes conditions de prélèvements.

3Le gisement est situé au sud, à moins de 800 m du centre du village d’Assier (fig. 1), sur un secteur karstifié et constellé de dolines appartenant à la zone dite du « Causse de Gramat ». Le terrain, constitué de calcaire du Jurassique moyen (Bajocien), recèle de nombreuses cavités. Dans un rayon de 250 m, trois grottes sont connues : la grotte du Cirque, la grotte du Mas de Bède et la grotte de Fennet (Taisne 2006). Il est fort probable que la cavité identifiée au transformateur corresponde au même réseau karstique que ces dernières.

Fig. 1 : Localisation géographique du gisement de l’aven d’Assier (Lot).

Fig. 1 : Localisation géographique du gisement de l’aven d’Assier (Lot).

Pl. I : Vues du site de l’aven d’Assier.

Pl. I : Vues du site de l’aven d’Assier.

En haut : vue initiale du gisement. Au milieu : Coupes ouest et nord. Noter la forte fracturation du plafond. En bas : Vue de l'ensemble de la coupe ouest, recomposition photographique.

Clichés F. Maksud

3 - Cadre géologique

4L’opération, réalisée sur une semaine, a permis de vérifier la présence effective d’un vide karstique cutané, totalement colmaté par un remplissage issu majoritairement d’un cône de sédiment argileux fossilifère, partiellement visible et occupant la galerie dans l’encoignure nord des travaux (pl. 1).

5La fosse rectangulaire, résultant des travaux des aménageurs, présente une dimension de 8,50 m dans l’axe est/ouest sur 5,50 m de large. Sa profondeur est d’environ 3,50 m. La cavité naturelle, recoupée par le creusement de la fosse, se développe en galerie dans l’axe nord-sud. Sa largeur perceptible est d’environ 1,30 m à l’extrémité nord et de 3 m à l’extrémité sud. Elle est située à la base de la partie ouest de la fosse du transformateur. La limite de la voûte de la cavité, fortement fissurée, s’étend à une moyenne de 2,50 m sous la surface du sol actuel. La hauteur de la galerie est de l’ordre de 1 m à sa partie médiane. La paroi est de la galerie souterraine a été totalement détruite mais sa limite reste partiellement perceptible avec un résidu de plaquage argileux ossifère broyé et inexploitable.

6Le secteur de la paroi ouest permet de reconnaître en coupe le remplissage argileux de la galerie. Cette coupe stratigraphique réalisée inopinément par les engins de chantier laissait percevoir de nombreux ossements sectionnés et partiellement broyés par les dents des pelles mécaniques (fig. 2). Le remplissage argileux rougeâtre, parsemé d’éléments de castine intrusive, laisse clairement apparaître un pendage négatif du nord vers le sud. Il occupe l’intégralité du vide karstique à l’exception de rares poches de vide au contact du plafond. Il repose sur un puissant plancher stalagmitique sub-horizontal, fortement cristallisé. Cette formation d’une vingtaine de centimètre d’épaisseur nappe l’intégralité du sol de la galerie et repose sur les argiles rouges stériles à débitage polyédrique dites « de fond de karst ». Ce plancher, toutefois présente une zone de rupture marquée et un affaissement partiel (soutirage) au nord de l’extrémité visible de la galerie, approximativement en bordure du cône de sédiment. Ce soutirage, ainsi induit, est responsable d’un décalage partiel et d’une rupture du pendage des sédiments sus-jacents.

7La limite de la cavité constituée par la paroi ouest n’est pas décelable derrière le remplissage. L’encaissant calcaire, déjà naturellement fissuré, a été fortement ébranlé par les travaux. Seul un dégagement en sape, extrêmement dangereux, aurait éventuellement permis de localiser la paroi. La décompression naturelle et l’ébranlement du plafond à l’aplomb de la coupe ouest ont induit un véritable et constant danger de chutes de pierres. Ce problème a fortement limité la possibilité de poursuivre la fouille en sape du remplissage. Par mesure de sécurité, la fouille et les dégagements des éléments ostéologiques n’ont pu être menés que sur une cinquantaine de centimètre en direction de la supposée paroi ouest.

8A l’extrémité sud, le plafond parallèlement au remplissage s’abaisse et rejoint le sol enrichi en calcite en pincement. Il marque ainsi la limite de la zone de sédimentation intéressant cette opération. Le sédiment ayant été totalement curé par les travaux, aucun vestige osseux n’a pu être observé. Le sol résiduel, fortement enrichi en calcite et sub-horizontal, marque la profondeur ultime du creusement des travaux à 3,50 mètres de la surface.

9L’extrémité nord du remplissage est visiblement occupée par la partie latérale et distale d’un cône de déjection argileux, certainement situé à proximité et à l’aplomb d’une ouverture disparue, à proximité immédiate. Au contact des sols enrichis en calcite s’observe quelques résidus de spéléothèmes stalagmitiques de type « chou-fleur » corrodés mais bien caractéristiques d’une formation en environnement aéré lié à une zone de condensation proche de l’extérieur. Le pendage des couches argileuses alternées à la présence de passées d’éléments de castine cryoclastique corrodés, permet de conclure que cette portion de galerie devait an-cien-nement communiquer avec la surface par un très proche aven actuellement comblé. De faible profondeur, ce puits devait être certainement situé près de l’angle nord nord-ouest niveau de l’entrée actuelle du site ERDF.

10Le secteur nord offre une vision frontale d’un fort remplissage colmatant la galerie dégagée par les travaux et certainement au plus proche du centre du cône d’éboulis. Hormis le prélèvement des éléments ostéologiques visibles, le sondage, réduit à un espace restreint dans cette partie de la cavité, n’a pu être poursuivi en sape. Le problème de sécurité évoqué précédemment est, en effet, encore plus sensible dans ce secteur ou la roche, massivement déstabilisée, surplombe fortement la coupe sédimentaire (pl. 1).

11L’intégralité du matériel récolté a été numérotée, localisée et enregistrée suivant sa zone d’origine et son altitude en coupe. Les restes osseux prélevés dans les remblais de l’exploitation ont fait l’objet d’une simple numérotation. A noter que de nombreuses anfractuosités de dimensions réduites sont observables sur les parois de la fosse artificielle. Ces poches sont dépourvues de matériel paléontologique mais systématiquement colmatées par l’infiltration de la même argile rouge.

Fig. 2 : Stratigraphie (coupe ouest) du gisement en aven d’Assier (Lot).

Fig. 2 : Stratigraphie (coupe ouest) du gisement en aven d’Assier (Lot).

4 - L’association de mammifères

12La collection paléontologique du site en aven d’Assier (dit « du transformateur ») est relativement réduite avec un total de 177 restes osseux dont 103 éléments déterminables anatomiquement et taxonomiquement (soit NRDt = environ 58 % du matériel). Les chevaux dominent l’association avec environ 68 % des restes osseux déterminés, suivis par les grands bovidés (environ 14 %) et complétés par le loup (environ 5 %), les lagomorphes (environ 1 %) et le renard (environ 1 %) (tab. 1). L’ensemble provient de la base du dépôt, à l’exception d’un unique reste de renard (une mandibule) qui a été découverte en position supérieure à ce premier dépôt.

Tab. 1 : Nombre de restes déterminés (NRDt) et Nombre Minimum d’Individu (NMI) par taxons.

Tab. 1 : Nombre de restes déterminés (NRDt) et Nombre Minimum d’Individu (NMI) par taxons.

13Le reste du matériel est constitué de fragments osseux en particulier d’éléments du squelette axial. Celui-ci peut être réparti suivant des classes de taille, essentiellement des grands herbivores comme représentés ici par le cheval ou le bison, soit :

14– 31 fragments de côte de grands ongulés et 2 fragments appartenant à un mammifère de taille moyenne (loup ?) ;

15– 5 fragments de vertèbres cervicales de grands ongulés ;

16– 6 fragments vertèbres thoraciques de grands ongulés ;

17– 3 fragments de vertèbres lombaires de grands ongulés ;

18– 8 fragments de vertèbres de gros à moyen mammifères.

19De plus, deux fragments d’extrémités d’os longs (radius, fibula ?) pourraient désigner un plus grand ongulé, de la taille du rhinocéros. Le reste du matériel (n=17) sont des esquilles indéterminées de grands ongulés.

20Le degré de conservation de la collection est globalement assez bon avec une faible altération ne dépassant pas le stade 2 (weathering sensu Behrensmeyer, 1975, 1978). Les os sont généralement entiers et les cassures sont principalement dues aux conditions particulières de l’intervention et de la collecte (cf. supra), ou correspondant à quelques cassures sur os secs (obliques, perpendiculaires). Il existe des encroûtements calcitiques sur certaines pièces, pouvant entraîner des plages de dissolution.

21Le tableau 2 montre la distribution anatomique par taxons. Les différents éléments du squelette appendiculaire sont présents pour les deux grandes espèces d’herbivores. Si certaines espèces ne sont représentées que par de rares restes (ex. mandibules pour le loup, le renard, le lapin), les deux plus grands herbivores montrent l’existence de plusieurs os longs, généralement complets, accompagnés de séries dentaires pour le cheval (ex. gros fragment crânien de cheval correspondant à un palais avec les deux séries dentaires gauche et droites) Les dents isolées ou les éléments courts et compacts (carpiens, phalanges, sésamoïdes) sont beaucoup moins fréquents. On rappellera que le gisement est un aven, une cavité où se forme souvent un remplissage de type cône d’éboulis, et seule une partie très limitée du remplissage a pu être fouillée. On peut alors envisager des biais en relation avec la disposition spatiale des éléments et la mobilité des pièces en fonction de leur taille ; les os les plus petits ont pu rouler en périphérie d’un cône, ou de la zone de fouille, et n’ont donc pas été retrouvés. Dans l’étude qui suit, seuls les éléments les plus caractéristiques ont fait l’objet d’études morphologique et métrique.

4.1 - Les équidés (PL. II, 1 À 6)

22Les chevaux pléistocènes sont représentés par deux lignées : les chevaux sténoniens apparus il y a 3,4 Ma en Amérique et les chevaux caballins apparus entre 0,9 et 0,7 Ma en Amérique du Nord ou dans l’Est asiatique (Eisenmann, 2010). La première des lignées est à l’origine des espèces actuelles telles que zèbres, ânes et hémiones. La seconde a donné naissance aux chevaux domestiques actuels et au dernier cheval sauvage existant, le cheval de Prezwalski. Ces deux lignées se sont séparées aux alentours de 2,3 et 0,9 Ma (Oakenfull et al., 2000 ; Krüger et al., 2005).

23Les premiers chevaux caballins européens sont présents en Allemagne au moins vers 0,5 Ma (Eisenmann, 2006) et sont désignés par Equus mosbachensis Reichenau, 1915 qui caractérise la forme typique du Pléistocène moyen. D’autres formes ont été décrites pour cette période en Europe de l’Ouest (Eisenmann, 1991 ; Langlois, 2004) mais leur statut systématique n’est pas toujours bien établi (espèce, sous-espèce), en relation avec une imparfaite compréhension de la variabilité intra- et inter-spécifiques. Il demeure qu’une seule lignée caballine, avec des variantes écologiques, paraît être présente en Europe pour cette période (Boulbes, 2010). Les comparaisons effectuées et le rang et nomenclature taxinomique utilisés suivent celles des auteurs, que nous conservons pour des aspects pratiques.

24Le cheval est le taxon le mieux représenté à Assier tant en nombre de restes que d’individus. Le NMI est de trois sujets, à la fois fourni par les dents et les os longs, dont l’âge correspond à un juvénile (dents lactéales), un jeune adulte et un adulte.

Tab. 2 : Inventaire du nombre de reste par taxons et parties anatomiques.

Tab. 2 : Inventaire du nombre de reste par taxons et parties anatomiques.

4.1.1 - La dentition

25Les dents supérieures sont représentées par une M2 et une M3 isolées ainsi que par une série dentaire allant de la DP2 à la M2 (cette dernière n’a pas pu être mesurée car entièrement encroûtée). Le fragment de palais avec les deux séries dentaires n’a pu être observé car en cours de restauration (actuellement spécimen plâtré). Les molaires ont toutes trois la face interstylaire du paracône concave et celle du métacône plate. Leurs parastyle et mésostyle sont larges et simples tandis que le mésostyle est simple et étroit. Le pli caballin est marqué, le protocône bilobé et les fossettes très plissées. Chez les dents déciduales, la face interstylaire du paracône est concave et celle du métacône, convexe sur les DP3 et DP4 ; sur la DP2, la face interstylaire du paracône est convexe et celle du métacône concave. Le parastyle et le mésostyle sont larges et dédoublés tandis que le mésostyle est simple et étroit. Le pli caballin est marqué, le protocône est bilobé et les fossettes plissées. Les dimensions de ces dents sont données dans le tableau 3.

26Les dents inférieures sont représentées par une série dentaire allant de la P3 à la M3. Le sillon lingual est toujours évasé, les flancs de l’hypoconide sont toujours convexes comme ceux du protoconide sauf sur la P4 où ils sont concaves. Le métastyle est triangulaire et le pli ptychostylide toujours présent. Le sillon vestibulaire s’insère dans le pédicule uniquement sur la M2. Les mesures sont dans le tableau 4.

Tab. 3 : Mesures des dents définitives et déciduales supérieures du cheval de l’aven d’Assier.

Tab. 3 : Mesures des dents définitives et déciduales supérieures du cheval de l’aven d’Assier.

Les astérisques désignent les mesures prises au point P. Indice protoconique = (DMDprotocone / DMD) * 100.

Pl. II : Planche de quelques éléments osseux des herbivores de l’aven d’Assier

Pl. II : Planche de quelques éléments osseux des herbivores de l’aven d’Assier

1/ Maxillaire gauche d'Equus, vue occlusale (n° 215), 2/ Maxillaire gauche d'Equus, vue jugale (n° 215), 3/ Métacarpe droit d'Equus (n°62a), 4/ Métatarse droit d'Equus (n° 236), 5/ Radius gauche d'Equus (n° 54), 6/ Série dentaire inférieure (allant de la M3 à la P3) droite d'Equus (n° 219), 7/ Fémur droit de Bison (n° 94), 8/ Radius-ulna droit de Bison (n° 39), 9/ Métacarpe gauche de Bison (n° 109).

Clichés A. Uzunidis

Tab. 4 : Mesures des dents définitives inférieures du cheval de l’aven d’Assier.

Tab. 4 : Mesures des dents définitives inférieures du cheval de l’aven d’Assier.

Indice flexidique = (DMDpost-flexide / DMD) * 100.

4.1.2 - Le squelette postcrânien

27Les dimensions de l’ensemble du squelette post-crânien sont données dans le tableau 5. Parmi eux, les métapodes sont les éléments les plus discriminants et les plus souvent étudiés chez les équidés (Eisenmann, 1979 ; Boulbes, 2010). De plus, certaines pièces bien conservées et plus nombreuses comme le radius, ont été détaillées sur le plan morphologique.

28Les métacarpiens sont au nombre de trois : un seul est complet et les deux autres sont des extrémités distales. Sur l’extrémité proximale, la petite facette pour le trapézoïde est présente, celle pour hamatum est assez inclinée. L’articulation distale a une morphologie « ramassée » (elle paraît courte et peu envahissante vers la diaphyse) et le tenon est bien saillant. Nous avons comparé nos spécimens avec des séries du Pléistocène moyen d’Allemagne (Mosbach) et de France (Romain-la-Roche, dans le Doubs ; Coudoulous II dans le Lot) et du Pléistocène supérieur de France (Jaurens en Corrèze) (tab. 6). Le diagramme de Simpson (fig. 3) montre que le cheval d’Assier se rapproche en termes de taille et de morphologie des chevaux du Pléistocène moyen. La morphologie de l’extrémité proximale est comparable à celle d’E. mosbachensis de Coudoulous II et de Mosbach (Uzunidis, 2013) alors que celle des chevaux d’Achenheim (Romain-la-Roche) est plus aplatie. Le diamètre transverse sus-articulaire distal est légèrement plus important que le diamètre transverse de l’extrémité distale ce qui est un caractère des chevaux anciens, du Pléistocène inférieur et moyen (Eisenmann, 1979 ; Sondaar, 1968). La quille articulaire distale est bien marquée par rapport à l’articulation comme chez les chevaux de Mosbach, d’Achenheim et de Jaurens ; ce critère ne se retrouve pas, par exemple, à Coudoulous II (Uzunidis, 2013). Le profil biométrique des métacarpes des chevaux d’Assier (fig. 3) est très proche des profils d’E. cf. mosbachensis de Coudoulous II et de Mosbach tout en présentant des dimensions légèrement inférieures alors que les valeurs d’E. gallicus sont à la fois moindre avec des différences morphologiques plus marquées (extrémité proximale plus quadratique, extrémité distale plus aplatie avec des tubercules sus-articulaires peu saillants).

Tab. 5 : Dimensions des éléments osseux du cheval de l’aven d’Assier.

Tab. 5 : Dimensions des éléments osseux du cheval de l’aven d’Assier.

Pour la légende des colonnes, se reporter au tab. 12.

29Quatre métatarsiens de chevaux ont été découverts dans l’aven d’Assier dont deux entiers, un fragment de diaphyse et une extrémité distale. Les facettes antérieures et postérieures pour le grand cunéiforme communiquent sur l’un des os (n° 233). La facette pour le petit cunéiforme (bord médial) existe sur l’un des métatarses mais ce bord est cassé et non observable sur l’autre. La facette postérieure pour le cuboïde est présente sur les deux spécimens. Les séries de comparaisons sont les mêmes que pour le métacarpien (tab. 7), données figurées par un diagramme de Simpson (fig. 4). Ainsi que pour les métacarpes, la courbe des métatarses des chevaux d’Assier les rapprochent davantage des chevaux du Pléistocène moyen que de ceux du Pléistocène supérieur. La diaphyse des métatarses des chevaux d’Assier est relativement circulaire alors qu’elle est moins développée dans le sens antéropostérieur chez les autres chevaux. L’extrémité proximale est rectangulaire chez ces chevaux bien que cette morphologie soit encore plus marquée sur les os d’Achenheim et de Jaurens. Comme pour les représentants du Pléistocène moyen, le diamètre transverse sus-articulaire distal est supérieur à celui de l’extrémité distale. De plus, la quille articulaire paraît plus saillante (de fait la mesure 14 est plus petite), en comparaison des autres séries prises en compte. Les métatarses d’Assier se rapprochent le plus des séries du Pléistocène moyen comme Coudoulous II et Mosbach, avec de dimensions légèrement inférieures.

30Les dimensions des autres éléments du squelette postcrânien des chevaux d’Assier sont fournies dans le tableau 5. La morphologie du radius permet d’apporter des informations complémentaires : la cavité glénoïdale médiale est arrondie, les facettes synoviales entre radius et ulna sont peu marquées et le sillon tendineux de la face mésiale est très marqué. Ces caractères sont typiques des chevaux du Pléistocène ancien (Guadelli & Prat, 1995 ; Langlois, 2004).

31Si les données dentaires sont peu nombreuses et ne permettent pas une réelle attribution, si ce n’est qu’il s’agit d’une forme caballine, l’étude du squelette postcrânien, et en particulier des métapodes, autorise une identification taxinomique. Les chevaux d’Assier sont attribués aux formes du Pléistocène moyen et en particulier d’E. mosbachensis, présent notamment dans le site de Coudoulous II dans le Lot, daté de la fin du stade isotopique 6 (Uzunidis, 2013).

4.2- Les bovidés (PL. II, 7 à 9)

4.2.1 -  Présentation des bovidés de l’aven d’Assier

32Seuls 14 restes sont identifiés à un grand bovidé et les caractéristiques morphologiques indiquent clairement leur appartenance au genre Bison complétés par des observations métriques permettant son attribution spécifique à priscus (cf. tab. 8). Un seul fragment dentaire et des os longs sub-complets (avec cassures récentes) ont été retrouvés, désignant deux individus.

33Le bison des steppes, Bison priscus Bojanus 1827, était un bovidé imposant, plus grand et plus trapu que les bisons actuels (Bison bison Linné 1758, le bison d’Amérique et Bison bonasus Linné 1758, le bison d’Europe). Il pouvait atteindre deux mètres au garrot et dépassait largement la tonne (Vercoutère & Guérin, 2010). Il est connu en Eurasie du Pléistocène moyen ancien et disparaît à la fin du Pléistocène (Brugal 1999 ; Magniez et Brugal 2012) et occupait un territoire immense allant de l’Europe occidentale (sauf l’Irlande, l’Ecosse, la Scandinavie du Nord) (Guérin & Patou-Mathis, 1996) et à l’est jusqu’en Chine du Nord, la Corée et le Japon (Kahlke, 1994).

34Le dimorphisme sexuel est très important chez les Bovinés, les femelles étant beaucoup plus petites et graciles que les mâles (Brugal, 1983 ; 1999 ; Brugal &Fosse 2005 ; Uzunidis, 2013). Malgré le faible effectif du matériel d’Assier, il est possible de distinguer deux lots en fonction de la taille, et nous avons reconnu : un sujet femelle adulte (atlas, métacarpe, fémur, cubonaviculaire) et un sujet mâle sub-adulte. Ce dernier est représenté par un atlas, une scapula, un radius-ulna, un fémur, un tibia et une première phalange ; ces os longs (excepté le radius-ulna) sont en cours d’épiphysation (ligne de soudure visible). Pour chaque espèce, les os se soudent à des âges fixes et la séquence d’épiphysation reste assez homogène chez les Bovinés ; il est donc possible d’estimer l’âge du bison mâle. L’extrémité proximale du radius se soude entre 12 et 15 mois (ex. boeuf domestique, Barone, 1986), l’extrémité distale du tibia vers 2 ans et demi et l’extrémité proximale du fémur vers trois ans et demi. L’extrémité proximale du radius d’Assier est totalement soudée tandis que les extrémités du tibia et du fémur montrent encore une ligne de soudure. Nous estimons alors l’âge de ce jeune individu autour de 3 ans

4.2.2 - Le squelette postcrânien

35Membre antérieur : Par ses dimensions (tab. 8), la scapula et le radius appartiennent à l’individu mâle. L’omoplate presente un sillon important entre le processus coracoide et la cavite glenoide, et cette dernière a une forme ovalaire, caractères fréquents chez les bisons (Brugal, 1983 ; McCuaig Balkwill &Cumbaa, 1992). Le radius montre sur l’extrémité proximale plusieurs caractéristiques attribuées à Bison : le tubercule lateral est peu prononcé, la zone d’articulation avec l’ulna montre un rentrant marque (forme en V), tubérosité radiale est petite et horizontale, la zone d’insertion musculaire sous le bord médial est large, déprimée, et de forme rectangulaire (Brugal 1983 ; McCuaig Balkwill & Cumbaa, 1992 ; Magniez, 2010).Le métacarpien, sans son extrémité distale (fracture ancienne, perpendiculaire) désigne un sujet femelle comme l’indiquent les dimensions. L’extrémité proximale est semi-ovalaire avec un contour antérieur arrondi typique de Bison alors que Bos présente une morphologie plus anguleuse (Brugal, 1983).

36Membre postérieur : Deux fragments de fémur de bovidés ont été retrouvés : une extrémité proximale de grande taille et une extrémité distale de petite taille trop fragmentée pour permettre des mesures ou observations morphologiques. L’extrémité proximale est caractérisée par une lèvre formée par la jonction entre la tête du fémur et le col comme on le retrouve généralement chez le bison (Lawrence, 1951, McCuaig Balkwill & Cumbaa, 1992). En vue antérieure, la ligne qui fait la jonction entre la tête fémorale et le grand trochanter forme une courbe comme chez le bison alors qu’elle dessine un angle droit chez l’aurochs. Une extrémité distale de tibia appartenant probablement au bison mâle montre une morphologie des surfaces articulaires malléolaires de bison : surface antérieure bombée et arrondie, se dirigeant vers l’avant, non coalescentes avec la surface postérieure qui se trouve plus ou moins au même niveau (en vue latérale) (Brugal, 1983). De plus, la coulisse tendineuse entre ces deux facettes est peu marquée comme chez Bison alors qu’elle est bien développée chez Bos. Un cubonaviculaire semble appartenir à l’individu femelle par ses dimensions. Sur la surface distale, la facette articulaire du grand cunéiforme est fusionnée avec la facette de l’ectocunéiforme, plus couramment observée chez Bison (Olsen, 1960 ; McCuaig Balkwill & Cumbaa, 1992). La première phalange, de petite taille, présente en vue dorsale, un bord latéral concave sur les deux derniers tiers de la diaphyse comme chez Bison alors qu’il est plus rectiligne chez Bos (Roman, 2008).

37En conclusion, l’observation morphologique des différents éléments osseux attribués aux bovinés correspond à deux individus de sexes différents attribués au bison des steppes Bison priscus ssp. Le manque de matériel ne permet pas une attribution plus poussée à une forme ou variant écotypique (Brugal 1999).

5 - Les autres taxons : canidés et lagomorphe (planche III)

38Trois autres taxons sont présents à Assier uniquement représentés par quelques éléments qui permettent de dénombrer un individu par espèces, soit un loup, un renard et un lapin.

39Les premiers vrais loups apparaissent en Europe dans la seconde partie du Pléistocène moyen ancien (environ 350 ka) avec le taxon Canis lupus lunellensis Bonifay, 1971 (présent à Lunel-Viel, à l’Igue des Rameaux, à Coudoulous I et à la Fage) (Brugal & Boudadi-Maligne 2011 ; Boudadi-Maligne, 2010). Il s’agit d’une forme de petite taille et, au cours du temps, la taille de la lignée lupine augmente ce qui permet d’utiliser les taxons comme marqueur biochronologique (Bonifay, 1971). Les loups de Romain-la-Roche, Villereversure et de l’aven de l’Arquet sont nommés Canis lupus santenaisiensis Argant, 1991 et correspondent à la fin du Pléistocène moyen et au début du Pléistocène supérieur ; une autre forme de grande taille est présente au Pléistocène supérieur C. l. maximus (Boudadi-Maligne, 2010, 2012). Le loup est représenté à Assier par un fragment de mandibule portant la P3-M1, un humérus, un ulna, un tibia (extrémité proximale) et un cuboïde. Les dimensions de la M1 permettent de positionner notre spécimen parmi les autres séries du Pléistocène (fig. 5). Les mesures du loup d’Assier sont comparables aux Canis lupus lunellensis de Lunel-Viel et de l’Igue des Rameaux. De même, les mesures des os postcrâniens (tab. 9) indiquent également un sujet de petite taille.

40Deux espèces de renards sont présentes au Pléistocène : Vulpes vulpes Linné, 1758 et Vulpes lagopus Linné, 1758. En effet, certains auteurs ont récemment proposé d’inclure le renard polaire dans le genre Vulpes plutôt que dans le genre Alopex (Geffen et al., 1992 ; Argant, 2010). Un seul élément provient du site : il s’agit d’une mandibule avec une série dentaire quasi complète (P2 à la M1, tab. 10) et, comme indiqué plus haut, provenant d’une zone au-dessus de l’accumulation principale. Sa fossilisation et encroûtement témoigne de son ancienneté. L’usure de la M1 est faible avec un métaconide bien développé s’étendant plus du côté lingual que le paraconide. L’hypoconide et l’endoconide sont bien marqués, le dernier étant plus faible que le premier. Un petit tubercule est visible entre le métaconide et l’endoconide, caractère également signalé par plusieurs auteurs (Bonifay, 1971 ; Argant, 2010). Les dimensions de la M1 place clairement le renard d’Assier parmi les renards roux (Fig. 6). L’indice Longueur du trigonide*100/Longueur totale (calcul sur les moyennes) de la M1 permet de distinguer les renards roux des renards polaires. En effet, ces derniers possèdent un trigonide proportionnellement très long par rapport à la M1 totale et la valeur de l’indice dépasse 70. De ce point de vue aussi, l’individu d’Assier (avec 62,35) se place parmi Vulpes vulpes.

41Par ses dimensions importantes, notre spécimen est très proche des renards du Pléistocène supérieur de Jaurens, de la Balauzière et de Gerde (bien que la position chronologique de ce site soit incertaine). Les renards du Pléistocène moyen, Romain-la-Roche et Azé, paraissent nettement plus petits. A l’instar de la lignée du loup, le genre Vulpes pourrait refléter un même cline de taille, c’est-à-dire une augmentation corporelle durant le Pléistocène. Cependant notre comparaison est limitée et une étude plus exhaustive est nécessaire pour vérifier cette hypothèse.

42Le lagomorphe d’Assier est représenté par 12 restes, assez fragmentés, et notamment deux hémi-mandibules appartenant au même individu. La P3 présente un antéroconide lingual égal à l’antéroconide vestibulaire caractéristique d’Oryctolagus Lilljeborg 1874 alors que cette région est généralement très dissymétrique chez le genre Lepus Linné, 1758 (López-Martínez 1989 ; Donard 1981). Les dimensions de cette dent (DMD x DVL = 3,6 x 3,1 mm) rapprochent ce lapin des formes du Pléistocène moyen (Lunel-Viel, Combe-Grenal c.50-60, Gavaudun, Pech de l’Azé II). Ces dimensions sont similaires aux formes rissiennes décrites au Pech de l’Azé II et à Combe-Grenal : Oryctolagus cunniculus grenalensis Donard, 1982 (tab. 11). Le lapin de Lunel-Viel (ssp. lunellensis Donard, 1982) est de taille légèrement inférieure alors que les lapins du Pléistocène supérieur ont des dimensions nettement moindres.

Pl. III : Planche de quelques éléments osseux des carnivores de l’aven d’Assier (Clichés A. Uzunidis).

Pl. III : Planche de quelques éléments osseux des carnivores de l’aven d’Assier (Clichés A. Uzunidis).

1/ Humerus droit de Canis (n° 228), 2/ Ulna gauche de Canis (n° 60), 3/ Tibia droit de Canis (n° 43), 4/ Mandibule (avec M2, M1 et P4) gauche de Canis (n° 227), 5/ Mandibule (avec M1, P4, P3 et P2) droite de Vulpes (n°30a).

Fig. 5 : Diagramme de dispersion des M1 inférieures (moyenne, en mm) de Canis pléistocènes

Fig. 5 : Diagramme de dispersion des M1 inférieures (moyenne, en mm) de Canis pléistocènes

a/ Boudadi-Maligne, 2010, b/ Argant, 2010.

Tab. 9 : Dimensions des éléments osseux du loup de l’aven d’Assier

Tab. 9 : Dimensions des éléments osseux du loup de l’aven d’Assier

Pour la légende des colonnes, se reporter au tab. 12.

Tab. 10 : Dimensions comparées des dents inférieures de Vulpes vulpes et Vulpes alopex.

Tab. 10 : Dimensions comparées des dents inférieures de Vulpes vulpes et Vulpes alopex.

1/ DMD M1, 2/ DVL M1, 3/ DMD trigonide de la M1, 4/ DMD P4, 5/ DVL P4, 6/ DMD P3, 7/ DVL P3, 8/ DMD P2, 9/ DVL P2, 10/ (DMDtrigonide M1 * 100) / DMD M1. a/ Ballesio, 1979, b/ Bonifay,1966, c/ Argant, 1991, d/ Argant, 2010, e/ Clot, 1980, f/ Poplin, 1976.

Fig. 6 : Diagramme de dispersion des M1 inférieures (moyenne, en mm) de renards du Pléistocène et de l’Holocène.

Fig. 6 : Diagramme de dispersion des M1 inférieures (moyenne, en mm) de renards du Pléistocène et de l’Holocène.

a/ Ballesio, 1979, b/ Bonifay, 1966, c/ Argant, 1991, d/ Argant, 2010, e/ Clot, 1980, f/ Poplin, 1976.

Tab. 11 : Dimensions des P3 inférieures d’Oryctolagus cunniculus (données de comparaison : Donard, 1982).

Tab. 11 : Dimensions des P3 inférieures d’Oryctolagus cunniculus (données de comparaison : Donard, 1982).

6 - Interprétations géologiques, chronologiques et paléoenvironnementales

43Le dépôt sédimentaire est riche en matériel paléontologique partiellement encroûté de calcite lors d’une phase d’exposition temporaire aux ruissellements. La couche fossilifère est clairement divisée en deux niveaux mais correspond certainement à une seule phase d’accumulation de durée indéterminée, fluée sur l’inclinaison du cône d’éboulis, en alternance, toujours par des phénomènes de solifluxion, avec des passées argileuses stériles. L’absence remarquée de microfaune, malgré divers prélèvements de sédiments ensuite tamisés, permet de supposer un lessivage important du dépôt. Dans cette hypothèse, ce lessivage pourrait avoir participé, outre la simple gravité, à la luxion des sols, à la répartition en plages sédimentaires stratigraphiquement alternées et à la dispersion des macrorestes fauniques. L’organisation générale de la stratigraphie correspond, de fait, en tout point à la mise en place d’un cône de déjection argileux à la base d’un aven.

44L’accumulation naturelle des vestiges osseux s’intègre parfaitement dans un contexte de piégeage naturel et de chutes accidentelles d’espèces, en particulier de grands herbivores, vivant à la surface du Causse. Aucune connexion ni indice d’activité humaine n’a été observé. On peut considérer que cet aven s’est ouvert par l’effondrement du plafond de la cavité et a piégé la faune environnant sur un laps de temps assez court avant son colmatage. La doline, ou plus particulièrement le puits, devait avoir une configuration assez abrupte et verticale vu la très faible présence de traces de charognage recensées sur les éléments squelettiques. La présence d’une mandibule de renard (Vulpes vulpes), fortement encroûtée et isolée au sommet de la coupe stratigraphique et en surface d’une poche de vide au contact du plafond (tanière probable) semble signer l’ultime pénétration dans la cavité. Son attribution chronologique possible au Pléistocène supérieur suppose un colmatage définitif de la cavité à cette période.

45Hormis un certain nombre d’éléments ostéologiques récupérés dans les déblais des travaux et extrêmement détériorés, la fouille, en particulier de la coupe ouest, a permis la récupération d’un grand nombre de vestiges en excellent état de conservation. De nombreux ossements brisés, en coupe, par les engins ont cependant beaucoup souffert. Si certains éléments encore enfouis ont pu être extraits dans un état convenable, la majorité a subi les effets des vibrations liées aux engins de chantiers, de la décompression, de la dessiccation et probablement du gel du substrat exposé durant un mois à l’air libre. La qualité initiale de la fossilisation n’en demeure pas moins excellente, faisant du gisement d’Assier un site exceptionnel de ce point de vue. Il est, évidemment, à regretter que seule une faible portion du gisement conservé ait été accessible à la fouille. Ce site est certainement loin d’avoir livré une représentation exhaustive de la faune présente, tant en quantité, qu’en nombre de taxons.

46L’association faunique de site en aven d’Assier comprend 5 espèces, dominées par deux grands herbivores (tab. 12). Les analyses morphométriques ont permis de mieux caractériser les degrés évolutifs des taxons et, malgré un faible effectif, il est possible de préciser l’âge de cette accumulation. Le cheval est le plus abondant ; l’étude des métapodes en particulier rattache cet équidé à une espèce caballine de relative grande taille, possédant des caractères morphologiques pouvant le rapprocher des formes du Pléistocène moyen. De manière plus précise les rapports dimensionnels (fig. 3 et 4) sont proches d’Equus mosbachensis.

47Le loup constitue également un bon marqueur biochronologique : il possède une dentition et des os postcrâniens de petite taille pouvant l’assimiler à la sous-espèce lunellensis, déterminée dans le site éponyme de Lunel-Viel (Hérault). Enfin, les mesures dentaires sur l’unique sujet de lapin sont comparables aux populations de la fin du Pléistocène moyen, en particulier de Combe Grenal. Par contre, le bison et le renard sont moins informatifs, bien que ce dernier suggérerait une attribution chronologique plus récente ce qui serait en accord avec sa position stratigraphique. L’ensemble de ces observations permet d’attribuer un âge Pléistocène moyen à cette association et probablement de la fin de cette période. De plus, il faut remarquer que le loup n’atteint pas le stade santenaisiensis déjà présent au Pléistocène moyen final (MIS6). Il est ainsi possible d’affiner une fourchette chronologique pour le remplissage paléontologique d’Assier qui se serait constitué à la fin du Pléistocène moyen (« Rissien ») entre les stades isotopiques 9 à 7.

Tab. 12 : Tableau récapitulatif des mesures effectuées sur les os de l’Equus (mesures d’après Eisenmann, www.vera-eisenmann.com), du Bison (mesures d’après Prat et al., 2003) et des Canis (mesures d’après Boudadi-Maligne, 2010).

Tab. 12 : Tableau récapitulatif des mesures effectuées sur les os de l’Equus (mesures d’après Eisenmann, www.vera-eisenmann.com), du Bison (mesures d’après Prat et al., 2003) et des Canis (mesures d’après Boudadi-Maligne, 2010).

7 - Conclusion

48Le matériel paléontologique d’Assier est peu abondant en nombre de restes mais il regroupe près de 8 individus retrouvés dans une zone relativement restreinte d’un remplissage plus important. On rappellera les conditions de sauvetage de l’opération de fouille qui n’a concerné qu’une petite portion des dépôts. Les herbivores dominent l’assemblage et potentiellement toutes les parties du squelette sont présentes, bien qu’une sous-représentation des plus petits éléments soit notée. Les os sont généralement complets ou présentent des fractures anciennes (origine sédimentaire). Un unique élément montre des traces d’actions de carnivores (un fragment de côte). Aucune trace d’origine anthropique ou d’artefact lithique n’ont été observés. Le site est une cavité karstique de type aven, constitué d’un puits peu profond avec un remplissage argileux de type cône d’éboulis. Ces observations permettent d’interpréter l’accumulation faunique de l’aven comme étant le résultat d’un piégeage naturel. La forte proportion de juvéniles et jeunes adultes corrobore cette hypothèse.

49L’ensemble fossile d’Assier contient cinq espèces avec deux grands herbivores dominants et des canidés et lagomorphes : Equus mosbachensis, Bison priscus ssp., Canis lupus lunellensis, Vulpes vulpes, Oryctolagus cunniculus grenalensis. Cette association, dominée par le cheval et le bison, suggère un environnement ouvert et relativement froid. Il faut noter l’absence totale de cervidés, renne ou cerf. L’analyse morphométrique précise le statut systématique et autorise une attribution chronologique à la fin du Pléistocène moyen, plus vraisemblablement à une période froide (MIS 8 ?, environ 300 à 250 ka).

50La découverte du site en aven d’Assier constitue un nouveau jalon dans notre connaissance des peuplements mammaliens en Quercy. Il livre un matériel paléontologique peu abondant mais bien caractéristique et relativement diversifié dont l’étude a permis de déterminer son origine et son âge. Le Quercy est relativement riche en cavités (Taisne, 2006) et, en ce qui concerne le Pléistocène moyen, la documentation révèle au moins 14 gisements, tous en avens, couvrant les stades isotopiques 10 à 6, soit une longue période de temps (environ 240 ky). Ces sites karstiques sont d’origine strictement paléontologique, concernant des faunes piégées avec des associations d’ongulés dominées par le cheval, suivis du cerf et du bison, et chez les carnivores, les canidés sont les plus fréquents (Philippe et al., 1980 ; Brugal et al., 2013a).

51L’association d’Assier rentre bien dans ce cortège faunistique et ce contexte d’aven-piège : elle complète et confirme les informations paléobiologiques sur ces phases du Pléistocène moyen. Son étude contribue en outre à préciser la systématique et le degré évolutif des espèces présentes. Enfin, elle apporte également de nouvelles données paléo-environnementales à l’échelle régionale pour une période encore trop peu connue sur un territoire occupé, de façon encore discrète, par les groupes humains (Pradayrol, Coudoulous 1, Les Bosses, La Borde) (Brugal et al., 2013b ; Coumont et al., 2013).

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Localisation géographique du gisement de l’aven d’Assier (Lot).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-1.png
Fichier image/png, 104k
Titre Pl. I : Vues du site de l’aven d’Assier.
Légende En haut : vue initiale du gisement. Au milieu : Coupes ouest et nord. Noter la forte fracturation du plafond. En bas : Vue de l'ensemble de la coupe ouest, recomposition photographique.
Crédits Clichés F. Maksud
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-2.png
Fichier image/png, 172k
Titre Fig. 2 : Stratigraphie (coupe ouest) du gisement en aven d’Assier (Lot).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-3.png
Fichier image/png, 486k
Titre Tab. 1 : Nombre de restes déterminés (NRDt) et Nombre Minimum d’Individu (NMI) par taxons.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-4.png
Fichier image/png, 18k
Titre Tab. 2 : Inventaire du nombre de reste par taxons et parties anatomiques.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-5.png
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Titre Tab. 3 : Mesures des dents définitives et déciduales supérieures du cheval de l’aven d’Assier.
Légende Les astérisques désignent les mesures prises au point P. Indice protoconique = (DMDprotocone / DMD) * 100.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-6.png
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Titre Pl. II : Planche de quelques éléments osseux des herbivores de l’aven d’Assier
Légende 1/ Maxillaire gauche d'Equus, vue occlusale (n° 215), 2/ Maxillaire gauche d'Equus, vue jugale (n° 215), 3/ Métacarpe droit d'Equus (n°62a), 4/ Métatarse droit d'Equus (n° 236), 5/ Radius gauche d'Equus (n° 54), 6/ Série dentaire inférieure (allant de la M3 à la P3) droite d'Equus (n° 219), 7/ Fémur droit de Bison (n° 94), 8/ Radius-ulna droit de Bison (n° 39), 9/ Métacarpe gauche de Bison (n° 109).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-7.jpg
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Titre Tab. 4 : Mesures des dents définitives inférieures du cheval de l’aven d’Assier.
Légende Indice flexidique = (DMDpost-flexide / DMD) * 100.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-8.png
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Titre Tab. 5 : Dimensions des éléments osseux du cheval de l’aven d’Assier.
Légende Pour la légende des colonnes, se reporter au tab. 12.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-9.png
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Titre Pl. III : Planche de quelques éléments osseux des carnivores de l’aven d’Assier (Clichés A. Uzunidis).
Légende 1/ Humerus droit de Canis (n° 228), 2/ Ulna gauche de Canis (n° 60), 3/ Tibia droit de Canis (n° 43), 4/ Mandibule (avec M2, M1 et P4) gauche de Canis (n° 227), 5/ Mandibule (avec M1, P4, P3 et P2) droite de Vulpes (n°30a).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-10.png
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Titre Fig. 5 : Diagramme de dispersion des M1 inférieures (moyenne, en mm) de Canis pléistocènes
Légende a/ Boudadi-Maligne, 2010, b/ Argant, 2010.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-11.png
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Titre Tab. 9 : Dimensions des éléments osseux du loup de l’aven d’Assier
Légende Pour la légende des colonnes, se reporter au tab. 12.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-12.png
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Titre Tab. 10 : Dimensions comparées des dents inférieures de Vulpes vulpes et Vulpes alopex.
Légende 1/ DMD M1, 2/ DVL M1, 3/ DMD trigonide de la M1, 4/ DMD P4, 5/ DVL P4, 6/ DMD P3, 7/ DVL P3, 8/ DMD P2, 9/ DVL P2, 10/ (DMDtrigonide M1 * 100) / DMD M1. a/ Ballesio, 1979, b/ Bonifay,1966, c/ Argant, 1991, d/ Argant, 2010, e/ Clot, 1980, f/ Poplin, 1976.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-13.png
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Titre Fig. 6 : Diagramme de dispersion des M1 inférieures (moyenne, en mm) de renards du Pléistocène et de l’Holocène.
Légende a/ Ballesio, 1979, b/ Bonifay, 1966, c/ Argant, 1991, d/ Argant, 2010, e/ Clot, 1980, f/ Poplin, 1976.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-14.png
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Titre Tab. 11 : Dimensions des P3 inférieures d’Oryctolagus cunniculus (données de comparaison : Donard, 1982).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-15.png
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Titre Tab. 12 : Tableau récapitulatif des mesures effectuées sur les os de l’Equus (mesures d’après Eisenmann, www.vera-eisenmann.com), du Bison (mesures d’après Prat et al., 2003) et des Canis (mesures d’après Boudadi-Maligne, 2010).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7530/img-16.png
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Pour citer cet article

Référence papier

Antigone Uzunidis, Jean-Philip Brugal, Frédéric Maksud et Jean-Christophe Castel, « Un nouveau site à faune de la fin du Pléistocène moyen dans le lot : l’aven d’Assier »Quaternaire, vol. 27/1 | 2016, 39-54.

Référence électronique

Antigone Uzunidis, Jean-Philip Brugal, Frédéric Maksud et Jean-Christophe Castel, « Un nouveau site à faune de la fin du Pléistocène moyen dans le lot : l’aven d’Assier »Quaternaire [En ligne], vol. 27/1 | 2016, mis en ligne le 01 mars 2019, consulté le 26 janvier 2025. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/7530 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.7530

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Auteurs

Antigone Uzunidis

Aix-Marseille Universite, CNRS, MCC, UMR 7269 LAMPEA, BP 647, F-13094, AIX-EN-PROVENCE cedex 02.Courriel : Antigone.uzunidis@wanadoo.fr

Articles du même auteur

Jean-Philip Brugal

Aix-Marseille Universite, CNRS, MCC, UMR 7269 LAMPEA, BP 647, F-13094, AIX-EN-PROVENCE cedex 02. Courriel: brugal@mmsh.univ-aix.fr

Frédéric Maksud

SRA Midi-Pyrénées, Hôtel Saint-Jean, 32 rue de la Dalbade, BP 811, F-31080 TOULOUSE cedex 6. Courriel : frederic.maksud@culture.gouv.fr

Jean-Christophe Castel

Museum d’histoire naturelle de Genève (MHNG), CP 6434, CH-1211 GENEVE 6. Courriel : Jean-Christophe.Castel@ville-ge.ch

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