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Les rongeurs du sondage Séronie-Vivien de la grotte d’âge Pléistocène moyen de Pradayrol à Caniac‑du‑Causse (Lot)

The rodents from the Séronie-Vivien excavation of the middle Pleistocene Pradayrol cave at Caniac-du-Causse (Lot)
Jean-Claude Marquet et Marie‑Roger Séronie‑Vivien
p. 111-131

Résumés

Le sondage pratiqué sous la direction de M.-R. Séronie-Vivien dans la grotte de Pradayrol a permis la découverte d’une quantité importante de restes de rongeurs parmi lesquels Lagurus lagurus, le lemming gris des steppes, Allocricetus bursae, un hamster aujourd’hui disparu, et probablement deux espèces de Pliomys : P. lenki, le campagnol de Lenke et P. episcopalis, le campagnol d’Episcopia. Cette dernière espèce mais aussi les caractéristiques morphologiques de Terricola vaufreyi ou métriques d’Arvicola cantiana/terrestris donnent une idée de l’ancienneté des cortèges découverts dans les différentes couches du sondage. Sur la base du principe d’actualisme, la base du sondage correspondrait à un épisode climatique à fortes sécheresses mais avec des températures pouvant être très basses en hiver. La partie haute du sondage correspond à des conditions climatiques un peu plus humides. La biodiversité assez importante observée dans les différentes couches s’explique par la situation géographique de la grotte sur le rebord du causse dominant une vaste zone irriguée nettement plus basse. Les caractéristiques d’Allocricetus, de Terricola et d’Arvicola conduisent à proposer de rapporter la séquence à une phase ancienne du stade isotopique marin 6.

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Texte intégral

Je tiens à remercier P. Brunet-Lecomte pour avoir bien voulu examiner mes dessins de Terricola vaufreyi, M. Jeannet pour ceux de Pliomys episcopalis, E. Desclaux et A.-C. Paunesco pour la communication des mesures du site de l’Arago. Je remercie également les différents relecteurs qui m’ont permis d’améliorer la qualité de cette note.

1 - Présentation du site

1La grotte de Pradayrol est située sur la commune de Caniac-du-Causse, petit bourg du causse de Gramat dans le département du Lot, dans le sud-ouest de la France (fig. 1). Elle se présente actuellement comme un vaste abri très creux qui s’ouvre au sommet du versant orienté au nord-est d’une grande et profonde doline, le cloup de l’Aligrier. Cette cavité s’ouvre sur une largeur de plus de 25 m et possède, dans son état actuel, une profondeur de l’ordre de dix mètres. Il existe des départs de couloirs plus ou moins profonds mais, étant donnée l’épaisseur possible du remplissage, il est très difficile de s’imaginer l’étendue de cet abri et l’importance volumétrique des sédiments dont la puissance a été évaluée à une valeur comprise entre 10 et 15 m (Séronie‑Vivien, 1998, 2005).

2L’abri est aujourd’hui composé de trois parties séparées par des blocs formant murs car il a été utilisé jusqu’à une période relativement récente comme bergerie. Une importante couche de fumier reposait d’ailleurs sur les couches avant le début des opérations de sondage conduites par l’un de nous (M.-R. S.-V.). Un sondage de quatre mètres carrés a été réalisé en 1996, il a alors atteint la profondeur de 90 cm et a permis de montrer le très grand intérêt archéologique de ce site (Séronie‑Vivien & Tillier, 2002). Une première campagne de fouille programmée a eu lieu en 2005 permettant d’approfondir ce sondage et de mettre en évidence une succession de couches épaisses et variées. Les fouilles ont repris en 2011 sur le site mais devant l’abri ainsi que dans sa partie située la plus à l’ouest dite la bergerie (fig. 2).

3Les sédiments de la fouille du sondage Séronie‑Vivien ont été systématiquement tamisés à l’eau sur un tamis à maille de 1 mm. L’opération de tamisage a permis la collecte d’une quantité très importante de restes de petits vertébrés. Ce sont uniquement les rongeurs (avec une mention pour Ochotona qui est un petit lagomorphe) qui seront étudiés dans cet article.

4La fouille se poursuit aujourd’hui, sous la responsabilité de J.-L. Guadelli et d’A. Turq, en avant de la grotte, au niveau d’une sorte de terrasse qui domine le versant de la doline. Le sondage effectué perpendiculairement à la paroi, a montré la présence de niveaux moustériens dont la jonction ne pourra pas être faite avec les couches du remplissage qui se trouve à l’intérieur de la grotte à cause de la paroi rocheuse qui forme barrière et interdit tout raccordement. La fouille se poursuit également à l’intérieur de la grotte dans la seconde partie de la cavité qui, délimitée au nord et à l’est par des murs de pierres sèches, a longtemps servi de bergerie. Nous n’avons pas souhaité présenter les restes de rongeurs découverts dans ces deux locus depuis la reprise des fouilles car le nombre de restes est très faible et aucune corrélation géométrique n’a, pour l’instant, été établie avec le sondage Séronie‑Vivien. Nous en dirons cependant quelques mots plus loin.

Fig. 1 : Caniac-du-Causse (Lot). Carte de situation.

Fig. 1 : Caniac-du-Causse (Lot). Carte de situation.

Fig. 2 : Pradayrol. Plan de l’abri. Situation du sondage.

Fig. 2 : Pradayrol. Plan de l’abri. Situation du sondage.

2 - Stratigraphie du remplissage du sondage

5A la fin de la campagne de 2005, le sondage a atteint une profondeur de 225 cm (fig. 3). La description des couches est faite ici d’après le rapport de fouille de M.-R. Séronie‑Vivien de l’année 2005 (Séronie-Vivien, 2005).

Fig. 3 : Pradayrol. Coupe stratigraphique du sondage.

Fig. 3 : Pradayrol. Coupe stratigraphique du sondage.

2.1 - Couche 1

6Cette couche dont l’épaisseur est comprise entre 5 et 10 cm, est constituée d’un sédiment argileux, rougeâtre, souvent pulvérulent. Elle résulte de l’altération de la couche sous-jacente. Elle contient quelques éléments osseux récents (renard, blaireau, mouton) mais également des éléments fauniques et osseux pléistocènes.

2.2 - Couche 2A

7Cette couche a une épaisseur de 50 cm. Elle est très riche en argile associée à des éléments clastiques calcaires dont la taille peut aller de 2 à 15 cm. Il y a encore quelques blocs volumineux mais dont les arêtes sont émoussées. Cette couche est affectée par des terriers importants. L’un de principaux terriers est représenté en figure 3, en haut à gauche, en petits pointillés, entre les cotes 150 et 200. Le responsable du sondage (M.-R. S.-V.) note dans son rapport de fouille (Séronie-Vivien, 2005) que les structures sédimentaires particulières « laminae parallèles, indications d’onlap, présence de bioturbations... » n’étaient naturellement plus visibles au niveau de ces terriers dans la zone des carrés Z1 et Z2 fouillée en 2005. Elle contient un peu de matériel archéologique.

2.3 - Couche 2B

8Cette couche mesure entre 50 et 60 cm d’épaisseur. La matrice argileuse de cette couche est plus claire, plus jaunâtre que celle de la couche précédente. Les blocs calcaires qu’elle contient peuvent être assez volumineux, ils ont des arêtes émoussées, ils se présentent souvent alignés horizontalement. Les blocs calcaires plus petits (de 2 à 10 cm) possèdent souvent des encroûtements ferromagnésiens et parfois des revêtements blanchâtres. La couche contient encore du matériel archéologique.

2.4 - Couche 2C

9Cette couche mesure 30 cm d’épaisseur. Son sommet est marqué par un niveau plus nettement argileux et d’un rouge plus intense. Dans son ensemble, la couche est une argile rouge, finement feuilletée qui contient des blocs d’assez grandes dimensions. Elle contient aussi des débris de concrétions calcitiques (fragments de colonnes, débris de plancher stalagmitique, base de concrétions qui ne sont pas dans leur position originelle). Cette couche est encore riche en restes fauniques très bien conservés mais est moins riche que les deux précédentes en matériel lithique. Toute l’épaisseur de la couche 2 semble bien avoir été affectée par des terriers de fort diamètre.

2.5 - Couche 3

10Son épaisseur est faible, de l’ordre de 5 à 10 cm. C’est une couche argileuse feuilletée qui forme un fin liseré rouge brique. Cette couche a livré d’abondants restes osseux de chiroptères.

2.6 - Couche 4A

11Elle a une puissance de 40 cm. Elle est presque exclusivement composée d’esquilles calcaires allongées et de plaquettes peu épaisses dont le processus de fragmentation aurait pu avoir lieu sur place. Ces éléments clastiques sont largement dominants avec une masse proche de 80 % de l’ensemble. Vers la base, on observe des lentilles argileuses rougeâtres finement litées contenant des ossements de chiroptères et d’autres fragments osseux. Les éléments fauniques sont soit entiers soit sous forme d’esquilles allongées qui ne semblent pas être le résultat d’une intervention humaine.

2.7 - Couche 4B

12Elle ne mesure que 20 cm d’épaisseur. Le sédiment est nettement plus argileux que dans la couche sus-jacente mais les éléments clastiques de taille moyenne (10 à 30 cm) représentent encore 60 % de la masse du sédiment. Ces blocs possèdent quelquefois un revêtement calcitique, très rarement un concrétionnement ferromagnésien. Cette couche est pauvre en éléments fauniques de grande taille et ne contient aucun artefact.

2.8 - Couche 4C

13Elle a une épaisseur de l’ordre de 30 cm. Cette couche est riche en blocs calcaires qui représentent 70 % de la masse du sédiment. Les restes de grande faune sont rares mais il y a abondance d’ossements de chiroptères.

2.9 - Couche 5

14Elle n’a été reconnue que sur quelques centimètres d’épaisseur. Il s’agit d’un sédiment argileux différent de celui qui se trouve au-dessus. Au moins un très gros bloc est présent dans cette couche. C’est une unité stratigraphique différente du reste actuellement reconnu de la séquence.

3 - Industrie lithique

15Les sédiments des terriers de la couche 2A ont donné un outillage abondant composé surtout de quartzites ; il comprend des galets retouchés, des chopping-tools, des racloirs, des encoches, des denticulés, des éclats retouchés et des nucléus discoïdes. Il y a présence d’éclats Levallois, retouchés ou non et de pièces qui font penser au Paléolithique moyen. Il y a aussi des pièces en silex mais en petite quantité. Dans les parties non affectées par les terriers, le lithique est constitué par des objets en quartzite, les silex étant très rares et de très petites dimensions.

16Dans la couche 2B, on retrouve le même type d’objets en quartzite : des outils sur éclats souvent corticaux, des produits de débitage et de petits débris de façonnage.

17Dans la couche 2C, l’industrie lithique devient peu abondante puisqu’il n’a été recueilli que quelques quartzites taillés et un seul silex. Au-dessous de cette couche, il n’y a plus d’indices d’activités humaines.

18Près des deux tiers des objets en quartzite ont une taille inférieure à 2 cm ce qui permet de penser que le lieu a été un espace de débitage de ce matériau. Les 120 pièces en silex comprennent 50 outils qui appartiennent à la même panoplie que les quartzites. Seules quatre pièces en silex ont plus de 5 cm de longueur. Cette industrie a été classée dans le Moustérien (sensu lato) avec un faciès à denticulés. L’industrie de cette couche rappelle les artefacts qui ont été découverts dans le sondage en cours, sur la terrasse, par Turq et Guadelli.

4 - Paléontologie humaine et des grands mammifères

19Dans la couche 2A, les restes de faune trouvés dans les terriers et ceux trouvés dans les couches encore en place semblent les mêmes : Dicerorhinus mercki (Jäger, Kaup 1839/41), Equus mosbachensis (von Reichenau 1915), Equus hydruntinus (Regalia 1904), Cervus elaphus (Linné 1758), Cervus simplicidens (Guadelli 1994), différents Bovinés, Hyaena sp., Canis etruscus (Major 1877), Vulpes sp., Ursus deningeri (von Reichenau 1904), Oryctolagus cuniculus grenalensis (Donard 1982).

20La couche 2B contient le même type de restes appartenant aux mêmes espèces. Il en est de même pour la couche 2C qui semble marquée par une plus forte proportion d’équidés et toujours la présence de rhinocéros, d’ours et de petits carnassiers des genres Canis et Vulpes.

21La couche 4 a été subdivisée en trois parties. La partie supérieure (4A) est très pauvre en restes de faune, elle a donné des dents d’ursidés, de canidés, de bovinés et de cervidés et quelques os d’ursidés et d’équidés. La partie médiane (4B) a donné le même type de restes ainsi que des restes de porc-épic. La dernière partie (4C) n’a donné que peu de restes : des fragments de bois de cervidé, deux os de boviné et des fragments de crâne de canidé.

22Une dent humaine a été découverte dans la couche 2B. C’est une incisive permanente supérieure centrale droite dont la racine est cassée à quelques millimètres sous le collet et dont la surface occlusale présente un degré d’usure élevé. Cette dent appartient à un adulte. D’après ses caractéristiques morphologiques et métriques, mais également grâce à la présence des restes fauniques, l’âge de cette incisive de Pradayrol serait supérieur à 150 ka et sans doute voisin de 250 à 300 ka, dans un intervalle chronologique antérieur au stade isotopique marin 6 (Séronie-Vivien & Tillier, 2002). C’est donc un document important. Elle ne s’écarte pas de la variation exprimée par les fossiles du Pléistocène moyen et supérieur d’Europe à tous points de vue. Elle peut donc être intégrée à l’ensemble des Prénéandertaliens (Séronie-Vivien & Tillier, 2002).

5 - Les rongeurs du sondage

23Le tamisage systématique des sédiments issus du sondage de Pradayrol sur un tamis à maille fine (1 mm) a permis la collecte d’un nombre très important de petits vertébrés et notamment des os et des dents de chiroptères et de rongeurs qui seront seuls présentés ici. Les quantités approximatives de sédiment tamisées (on exclut le volume des éléments grossiers, galets et blocs) ont été pour les différentes couches 2A, 2B, 2C, 3, 4A, 4B, 4C, respectivement de l’ordre de 1,5, 1,7, 0,75, 0,20, 0,50, 0,50 et 0,50 m3. Cette opération a été réalisée sous la direction de l’un de nous (M.-R. S.-V.). Les déterminations ont été effectuées par l’un de nous (J.-C. M.) à l’aide d’une binoculaire Nachet-France avec oculaire R10 et objectif 3, les mesures ont été réalisées à l’aide d’un micromètre Nachet-France de grossissement 10xN. Les dessins ont été réalisés à l’aide d’une chambre claire de marque OPL. Le matériel paléontologique est actuellement conservé par l’un de nous (J.-C. M), il sera remis au Musée national de Préhistoire des Eyzies-de-Tayac en Dordogne. Notre liste d’espèces remplace et annule celle parue précédemment (Séronie-Vivien & Tillier, 2002) qui était incomplète et devait être précisée pour ce qui est du campagnol souterrain par exemple.

24Le nombre minimum d’individus (NMI) déterminés qui ont été donnés par ce sondage est de 261. L’espèce la mieux représentée est Microtus arvalis, le campagnol des champs avec au moins 57 individus dans la couche 2B, vient ensuite un campagnol souterrain (33 individus dans la couche 2B) que nous avons attribué à Terricola vaufreyi (Brunet-Lecomte, 1988). La couche la plus riche en restes de rongeurs est donc la couche 2B avec un NMI de 134 individus et c’est ensuite la couche 2A qui est la plus riche. Au-dessous de la couche 2B, il n’y a pas beaucoup de restes sauf dans la couche 4C qui contient le campagnol souterrain en relativement grande quantité (6 individus dans la couche 4B et 10 dans la couche 4C). Entre autres espèces remarquables, le cortège est marqué par la présence probable de Pliomys episcopalis Cette espèce que l’on trouve dans les sites du Pléistocène moyen est probablement présente dans toute l’épaisseur du remplissage mais comme la couche 2 semble avoir été fortement remaniée par de grands fouisseurs (porc-épic ?), il est possible que cette espèce ne soit à rapporter qu’aux couches profondes (couches 4).

Tab. 1 : Pradayrol. Sondage Séronie-Vivien. Répartition stratigraphique des différentes espèces de rongeurs.

Tab. 1 : Pradayrol. Sondage Séronie-Vivien. Répartition stratigraphique des différentes espèces de rongeurs.

25Le tableau 1 donne l’ensemble des résultats, espèce par espèce. Les volumes de sédiments débarrassés des galets et blocs de plus de 3 cm de longueur, ont été, pour les couches 2A, 2B, 2C, 3, 4A, 4B, 4C et 5, respectivement de l’ordre de 500, 1000, 500, 150, 150, 500, 500 et 150 dm3. La représentation graphique des groupes écologiques (les espèces sont regroupées d’après leurs affinités climatiques et environnementales) est donnée en figure 4. À Pradayrol, comme c’est le cas dans l’immense majorité des sites, l’ensemble des douze groupes écologiques que nous avons définis (Marquet 1989, 1993) n’est pas représenté. Les groupes écologiques A et B qui regroupent des espèces de climat très froid n’apparaissent pas ici.

5.1 - Groupe écologique C rupicole héliophile de zone froide

26Les espèces rupicoles héliophiles de zone froide sont représentées par Marmota marmota Linné 1758 et Microtus oeconomus Pallas 1776, la marmotte et le campagnol nordique. La marmotte est un rongeur d’assez grande taille qui vit aujourd’hui dans les alpages mais qui a fréquenté, pendant le Pléistocène, des espaces autres à condition que l’espèce y trouve des versants exposés au sud et dans lesquels elle puisse creuser un profond terrier.

27L'analyse factorielle des correspondances (Marquet 1989, 1993) a permis de mieux caractériser les conditions paléoclimatiques et paléoenvironnementales des différents épisodes représentés dans la séquence. Une première analyse a été faite en prenant comme éléments principaux des cortèges de rongeurs actuels (on entend par cortège actuel, un ensemble d’espèces trouvées en un lieu unique, affecté d’un pourcentage représentatif lui-même affecté d’un codage), comme éléments supplémentaires des cortèges fossiles (on entend par cortège fossile, un ensemble d’espèces provenant d’une unique couche archéologique, affecté d’un pourcentage représentatif lui-même affecté d’un codage). Dans cette analyse, les variables principales étaient des associations d'espèces actuelles à forte signification écologique, regroupées selon ces affinités, et les variables supplémentaires des espèces ou regroupements d'espèces actuelles à moins forte signification. Dans une seconde analyse, les éléments principaux étaient les cortèges fossiles, les variables principales et supplémentaires étant les mêmes que dans l'analyse précédente. Ces deux analyses ont été faites sur une trentaine d’espèces appartenant à un nombre important de cortèges fossiles provenant, pour la plupart, de gisements d’un très grand quart sud-ouest de la France. La seconde analyse a permis de situer dans le premier plan factoriel, les différentes espèces découvertes dans ces remplissages. Le diagramme (fig. 5) se présente sous une forme parabolique dite à effet Guttman, le premier paramètre structurant le nuage de points étant la température.

28Dans ce diagramme, la marmotte se situe nettement dans la partie où se trouvent les espèces qui ont besoin d’un climat froid accentué. Elle se trouve entre Sicista sp., la siciste et Microtus oeconomus, le campagnol nordique. Si la siciste des bouleaux fréquente surtout les terrains marécageux et celle des steppes, les espaces steppiques, elles sont également inféodées à un climat de type continental donc très froid au moins en hiver. Le campagnol nordique vit encore aujourd’hui dans le nord de la Hollande sur des terrains très humides mais aussi dans le grand nord de l’Europe. La marmotte est donc bien une espèce qui affectionne, certes les versants ensoleillés, mais surtout un climat plutôt froid. Ces espaces ensoleillés peuvent constituer des zones refuges où l’espèce peut perdurer après atténuation du froid.

29À Pradayrol, la marmotte est représentée au minimum par deux individus, un dans la couche 2A et un autre dans la couche 2B. L’indice de présence est pratiquement le même pour Microtus oeconomus, le campagnol nordique qui n’est représenté que par un NMI total de 3, deux individus dans la couche 2A et un seul dans la couche 2B. Ce parallélisme semble assez logique, les deux espèces ayant des affinités proches pour des espaces relativement découverts et froids.

Fig. 4 : Pradayrol. Spectre de fréquence des différents groupes écologiques de rongeurs.

Fig. 4 : Pradayrol. Spectre de fréquence des différents groupes écologiques de rongeurs.

Fig. 5 : Analyse factorielle des correspondances. Rongeurs du Pléistocène moyen et supérieur de la moitié ouest de la France, d’après Marquet (1989, 1993).

Fig. 5 : Analyse factorielle des correspondances. Rongeurs du Pléistocène moyen et supérieur de la moitié ouest de la France, d’après Marquet (1989, 1993).

Les dessins sont ceux de premières molaires inférieures. 1/ Dicrostonyx torquatus, le lemming à collier, 2/ Lemmus lemmus, le lemming de toundra, 3/  Lagurus lagurus, le lemming gris des steppes, 4/ Microtus gregalis, le campagnol des hauteurs, 5/ Microtus oeconomus/malei, le campagnol nordique/de Male, 6/ Arvicola terrestris, le campagnol terrestre, 7/ Microtus agrestis, le campagnol agreste, 8/ Microtus (Terricola) subterraneus, le campagnol souterrain, 9/ Microtus (Iberomys) brecciensis, le campagnol méditerranéen.

5.2 - Groupe  écologique D d’espaces découverts marécageux boréaux

30Les espèces d’espaces découverts marécageux boréaux, Microtus malei Hinton 1907 (le campagnol de Male) et Microtus oeconomus Pallas 1776 (le campagnol nordique) sont très mal représentées dans ce remplissage (tab. 1)

5.3 - Groupe écologique E de steppe continentale très aride

31Les espèces de steppe continentale très aride sont représentées par Lagurus lagurus Pallas 1773, le lemming gris des steppes. Le lemming gris des steppes n’est pas une espèce très abondante dans les remplissages du Pléistocène moyen et supérieur d’Europe de l’Ouest. Il vit actuellement dans les déserts et dans les steppes de l’Asie centrale ; on le trouve depuis l’Ukraine jusqu’à la mer d’Aral. C’est une espèce qui est inféodée à des milieux de climat très continental et qui peuvent être très secs.

32L’analyse factorielle des correspondances situe l’espèce entre le domaine froid et le domaine très froid. Lagurus lagurus se place entre le campagnol nordique et le campagnol des hauteurs (Microtus gregalis). Son biotope le rapproche plus de cette seconde espèce qui, comme le lemming des steppes, affectionne un climat à caractère nettement continental très sec.

33L’espèce (fig. 6) est représentée ici par cinq individus au minimum, deux dans la couche 4, un en 4C, un autre en 4A et trois dans la couche 2, deux en 2B et un en 2A. Le hasard ne nous a procuré que des deuxième et troisième molaires supérieures dont les longueurs et largeurs sont présentées dans le tableau 2. C’est une espèce qui a été rencontrée dans divers sites de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur : en Charente, dans les grottes Suard et Bourgeois-Delaunay du site de La Chaise à Vouthon, dans le grand porche et l’abri Lartet de la grotte de Montgaudier en Dordogne, dans l’abri Vaufrey à Cénac-et-Saint-Julien également en Dordogne, en Lot-et-Garonne, dans une fissure de la carrière de Gavaudun et même encore plus au sud, dans le remplissage de la grotte du Portel-Ouest, au pied des Pyrénées. Elle est encore présente dans des sites plus récents comme au Regourdou en Dordogne et dans le remplissage du Salpêtre de Pompignan. À Pradayrol, cette espèce est peu abondante mais elle est présente de la base au sommet du remplissage, de la couche 4C à la couche 2A.

Fig. 6 : Pradayrol. Lagurus lagurus.

Fig. 6 : Pradayrol. Lagurus lagurus.

1/ M1/D E6455-2463 (2,30), 2/ M1/D E6457-2467 (2,33), 3/ M1/D E7664-2588 (2,13), 4/ M2/D E6453-2457-2 (1,93), 5/ M1/G E6453-2457-1 (2,50), 6/ M3/D E6436-2418 (2,03), 7/ M/3D E6374-2319 (1,93), 8/ M/2D E6426-2394 (1,57), 9/ M/2D E6765-2589 (1,40),10/ M/2D E6903-2212 (1,80). Toutes ces dents proviennent de la couche 2. Tous les dessins n’étant pas rigoureusement à la même échelle, c’est la longueur de chaque dent qui a été indiquée en mm entre parenthèses.

Tab. 2 : Pradayrol. Lagurus lagurus. Mensurations des molaires.

Tab. 2 : Pradayrol. Lagurus lagurus. Mensurations des molaires.

5.4 - Groupe écologique F de steppe continentale aride

34Les espèces de steppe continentale aride sont représentées par Microtus gregalis Pallas 1778, le campagnol des hauteurs. Nous avons fréquemment rencontré cette espèce dans tous les remplissages du Pléistocène supérieur que nous avons étudiés dans le domaine atlantique français (Marquet, 1989,1993). Lorsqu’elle est présente, cette espèce est souvent abondante sous climat froid et sec un peu comme Microtus arvalis (le campagnol des champs) lorsque le climat est plus tempéré. Cette espèce n’est plus présente actuellement sur notre territoire mais abondante dans les espaces à régime de climat très continental de l’Eurasie. C’est une espèce qui mériterait d’ailleurs être l’objet d’une étude détaillée car son aire de répartition est double. F. Malec (1978), dans le chapitre consacré à l'étude des faunes du site de Gönnersdorf, donne en effet une carte de répartition eurasiatique de Microtus gregalis qui se compose de deux bandes parallèles. Une bande sud, d’abord large puis de plus en plus étroite, s’étend depuis le sud de l’Oural et le cours du Syr-Daria jusqu’au cours supérieur du fleuve Amour en passant par le lac Baïkal. Une bande nord, de largeur sensiblement constante va depuis le niveau de la Nouvelle Zemble jusqu’au détroit de Behring, avec une petite extension isolée, plus à l’ouest, autour d’Arkhangelsk. Cette seconde bande est très proche de l’aire de répartition de Dicrostonyx torquatus (le lemming à collier). Il y a probablement là au moins deux sous-espèces qu’actuellement nous ne savons pas distinguer.

35Notre analyse factorielle des correspondances (fig. 5) situe le campagnol des hauteurs entre le lemming gris des steppes et la siciste des steppes (Sicista subtilis), le lemming des forêts (Lemmus schisticolor) et le campagnol de Male (Microtus malei) dont le biotope est probablement proche de celui du campagnol nordique (Microtus oeconomus).

36À Pradayrol, le campagnol des hauteurs n’est pas très abondant contrairement à ce qu’on peut observer dans des sites plus récents. Il est absent de la base du remplissage (couche 4) et présent seulement dans la couche 3 (NMI = 1) et la couche 2 (NMI égal à 1,7 et 1 respectivement dans les sous couches 2C, 2B et 2A). Les conditions climatiques semblent trop tempérées (présence de nombreux restes de Chiroptères) au moment de la mise en place de la couche 4 pour qu’il y soit présent.

5.5 - Groupe écologique G de steppe continentale peu aride

37Les espèces de steppe continentale peu aride sont représentées par Allocricetus bursae Schaub 1930, Microtus arvalis Pallas 1778, le campagnol des champs et le genre Pliomys Mehelu 1914. Allocricetus bursae Schaub 1930 est un cricétidé fossile de taille intermédiaire entre celle de Cricetus cricetus, le grand hamster qui vit encore aujourd’hui en Alsace et dans le sud de la Belgique et celle de Cricetulus migratorius, le hamster migrateur. Ce dernier est beaucoup moins fréquent dans les remplissages quaternaires de France mais toujours également présent en Europe, notamment dans les espaces très ouverts de l’Ukraine.

38Dans le diagramme de l’AFC (Marquet, 1989,1993), Allocricetus bursae côtoie Sciurus vulgaris, l’écureuil, Muscardinus avellanarius, le muscardin, et Clethrionomys glareolus, le campagnol roussâtre. Si on élargit à des voisins un tout petit peu plus éloignés, on trouve Chionomys nivalis, le campagnol des neiges, Terricola subterraneus, le campagnol souterrain et Castor fiber, le castor. Ces différentes espèces sont liées à des zones de climat tempéré, aussi on peut donc considérer qu’Allocricetus est un hamster qui vit sous ce type de climat. En revanche, pour ce qui est du milieu qui devait être fréquenté par cette espèce, il faut l’envisager du même type que ses deux proches parents cités plus haut : des espaces ouverts de type steppe avec un sol argileux ou loessique profond dans lequel les animaux creusent un terrier complexe, une certaine aridité n’est donc pas étrangère aux conditions qui caractérisent son biotope.

39Allocricetus bursae (fig. 7) est représenté dans la couche 4, en 4B, par un individu et dans la couche 2 par cinq individus (un en 2C, trois en 2B et un en 2A). Le tableau 3 donne les mensurations de longueur et de largeur de toutes les molaires découvertes. Le tableau 4 donne les moyennes de la longueur et de la largeur des premières molaires inférieures et supérieures des individus de la couche 2 ainsi que les mêmes moyennes pour divers sites qui peuvent être contemporains du remplissage étudié : Saint-Estève-Janson, La Fage, la galerie d’Atapuerca, et les phases 1 et 3 d’Orgnac 3. On observe que les moyennes pour Pradayrol sont du même ordre de grandeur que celles du site de la Fage et que celles de la couche II de l’Abri Vaufrey. La couche 4 de Pradayrol n’a pas donné de première molaire inférieure mais seulement une supérieure. Sa longueur de 2,27 mm pour une largeur de 1,30 mm ne montre pas de différence significative avec la moyenne des premières molaires supérieures de la couche 2 qui est de 2,24 mm pour une largeur moyenne de 1,36 mm. On ne peut donc pas noter d’augmentation de taille pour cette espèce entre la base et le sommet du sondage de Pradayrol.

Fig. 7 : Pradayrol. Allocricetus bursae.

Fig. 7 : Pradayrol. Allocricetus bursae.

M1/G E6351-2222-1 (2,33), M2/G E6351-2222-2 (1,83), M3/G E6351-2222-3 (1,57). Cette série dentaire provient de la couche 2B. La longueur de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses.Microtus arvalis Pallas 1778, le campagnol des champs appartient également au groupe écologique G. C’est une espèce qui est souvent très abondante dans les sites du Pléistocène supérieur. Sur notre territoire, aujourd’hui, il arrive, certaines années, qu’elle donne lieu à des pullulations, l’espèce étant en effet très prolifique. Le campagnol des champs aime plutôt les périodes assez sèches et fréquente essentiellement les espaces ouverts qui peuvent être à tendance semi-aride, ce qui explique qu’on le trouve fréquemment associé au campagnol des hauteurs lorsque le climat est froid, de type continental.

Tab. 3 : Pradayrol. Allocricetus bursae. Mensurations des molaires.

Tab. 3 : Pradayrol. Allocricetus bursae. Mensurations des molaires.

Tab. 4 : Pradayrol. Description statistique et diagramme d’Allocricetus bursae.

Tab. 4 : Pradayrol. Description statistique et diagramme d’Allocricetus bursae.

Longueur des premières molaires inférieure de différents sites (voir tableau 3). L’unité en ordonnée est le millimètre.

40Les différences morphologiques entre cette espèce et Microtus agrestis ne sont pas toujours aisées à mettre en évidence. On trouvera une bonne analyse distinctive de ces deux groupes à partir du matériel découvert dans les couches du gisement de Galeria à Atapuerca (Cuenca-Bescós et al., 1999). Notre analyse factorielle des correspondances (fig. 5) le situe dans un espace entre climat tempéré et climat froid. Il se retrouve associé à Arvicola terrestris (le campagnol terrestre), et à Microtus agrestis (le campagnol agreste) qui fréquente des espaces moins ouverts et plus humides que lui.

41À Pradayrol, le campagnol des champs est présent dans toute la séquence, il s’adapte en effet beaucoup mieux à un climat tempéré que le campagnol des hauteurs par exemple. Dans ce site, il est nettement plus abondant au sommet du remplissage, lorsque les espèces qui affectionnent un climat de type continental sont présentes, notamment dans les couches 2B (NMI = 57) et 2A (NMI = 29).

42Enfin, appartenant encore à ce même groupe écologique, nous plaçons le genre Pliomys Mehely 1914 représenté dans le site par P. lenki Heller 1930, et peut-être par P. episcopalis Mehely 1914 (tab. 5).

Tab. 5 : Pradayrol. Pliomys lenki et Pliomys episcopalis. Première molaire inférieure. Longueur et largeur.

Tab. 5 : Pradayrol. Pliomys lenki et Pliomys episcopalis. Première molaire inférieure. Longueur et largeur.

43Alors que les molaires du genre Microtus, par exemple, sont constituées d’une sorte de fut prismatique largement ouvert à la base, sans racines, celles du genre Pliomys, comme celles d’autres genres également, sont presque fermées à leur base à cause de la présence de racines. En revanche, les tables d’usure se ressemblent beaucoup, dessinant des séries d’anticlinaux et de synclinaux, ceux-ci pouvant être ou non comblés par du cément. Nous ne redonnerons pas ici une description complète des molaires du genre (Bartolomei et al., 1975 ; Cuenca-Bescós et al., 1995) mais seulement l’essentiel : les molaires du genre Pliomys (fig. 8, 9 & 10) ne possèdent pas de cément sauf exceptionnellement chez la sous-espèce P. l. relictus où un peu de cément peut apparaître au fond des angles rentrants. C’est le cas pour certains sites datés du Würm récent (Cuenca-Bescós et al., 1997) mais cette présence de cément n’est pas systématique. La première molaire inférieure se compose d’une boucle antérieure, de quatre triangles clos et d’une boucle postérieure. Au niveau de la table d’usure, on peut observer des interruptions de la bande d’émail uniquement sur la boucle antérieure et aux deux extrémités de la boucle postérieure. Les deux espèces P. lenki et P. episcopalis peuvent se distinguer par leurs dimensions, P. episcopalis étant de plus petite taille que P. lenki mais aussi et surtout à partir de la forme de la boucle antérieure. G. Cuenca-Bescós et al. (1995) donne une description précise du complexe antérieur de la première molaire inférieure : « le triangle T7 est réduit voire inexistant, il est nettement confluent avec le lobe antérieur ou à peine suggéré, les angles rentrants sont faiblement développés, le 5e triangle côté lingual est pratiquement inexistant, le 4e côté labial est très peu marqué. En conséquence, le complexe antérieur est nettement incliné vers le côté labial ce qui est une caractéristique qui permet de distinguer P. episcopalis de P. lenki dont le complexe antérieur ne montre pas la même inclinaison » (traduction J.-C. M.). M. Abbassi (1999) donne des représentations des différents individus de sites du Pléistocène moyen, il compare morphologiquement et morphométriquement différentes populations de P. episcopalis et sépare la population du remplissage du Lazaret (longueur moyenne de la M/1 : 2,35 mm) de celles de Vergranne (2,44 mm) dans le Doubs, d’Isernia (2,3 mm) en Italie et de Püspökfürdö (2,62 mm) en Hongrie. La longueur moyenne de la première molaire inférieure est de 2,48 mm à Orgnac, comprise entre 2,58 mm et 2,86 mm pour les M/1 des trois niveaux (TD3, TD4 et TD4B) de la Gran Dolina d’Atapuerca (Cuenca-Bescós et al., 1995 ; El Hazzazi, 1998) ; elle est de 2,51 mm pour les individus de Pradayrol que nous retiendrons. La longueur moyenne des individus de Pradayrol se situe dans le même ordre de grandeur que les longueurs des populations du Lazaret, de Vergranne, d’Isernia, de Püpökfürdö, d’Orgnac et d’Atapuerca.

Fig. 8 : Pradayrol. Genre Pliomys.

Fig. 8 : Pradayrol. Genre Pliomys.

1/ M/1G E6436-2420 (3,20), 2/ M/1G E6365-2303-1 (3,47), 3/ M/1G E6443-2437-2 (l = 1,30), 4/ M/1G E6448-2449-2 (l = 1,13), 5/ M/1G E4907-2213-1 (l = 1,30), 6/ M/1D E6416-2378 (3,17), 7/ M/2G E6404-2355 (1,73), 8/ M/3G E6346-2274 (1,33), 9/ M/3G E6477-2499 (non mesurable), 10/ M/1D E6409-2365 (3,17), 11/ M/1D E6371-2314 (2,87), 12/ M/2D E6406-2484 (1,83), 13/  M/3D E6365-2303-3 (1,67). Cette série dentaire provient de la couche 2B. La longueur ou la largeur (l) de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses.

Fig. 9 : Pradayrol. Genre Pliomys.

Fig. 9 : Pradayrol. Genre Pliomys.

14/ M1/D E4890-2206 (2,20), 15/ M1/D E6374-2317 (2,73), 16/ M1/D E6408-2363-1 (2,20), 17/ M1/D E6443-2374 (2,50), 18/ M1/D E6365-2303-2 (2,00), 19/ M1/D E6376-2321 (2,37), 20/ M1/D E6435-2414 (2,27), 21/ M1/D E6760-2583 (1,83), 22/ M2/G E4907-2213-2 (1,87), 23/ M2/G E6364-2301 (1,53), 24/ M2/G E6375-2320 (1,37), 25/ M2/GE6408-2363-2 (1,70), 26/ M2/G E6494-2520-2 (1,93), 27/ M2/DE6345-2271 (1,93), 28/ M2/D E6410-2367 (2,03), 29/ M2/D E6484-2509 (1,83), 30/ M2/D E6758-2578 (1,90), 31/ M2/D E6768-2594(2,13), 32/ M3/D E6463-2478 (1,87), 33/ M3G E6438-2425 (1,83). Cette série dentaire provient de la couche 2B sauf 26 (4C), et 29 (4B). La longueur de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses

Fig. 10 : Pradayrol. Pliomys lenki and Pliomys cf. episcopalis

Fig. 10 : Pradayrol. Pliomys lenki and Pliomys cf. episcopalis

P. lenki : 1/ M/1D E6342-2265-1 (3,17), 3/ M/1D E 6448-2449-1 (3,03), 4/ M/1D E6443-2437-1 (3,00), 5/ M/1G E6465-2481 (2,87), 8/ M/1G E6348­2278‑1 (l = 1,27). P. cf. episcopalis : 2/ M/1D E6478-2302 (2,53) Couche 4A, 6 et 7/ M/1G Face occlusale et profil E6494-2520-1 (2,50) Couche 4C, 9/ M/1D E6359-2296 Couche 2B (l = 1,17). La longueur ou la largeur (l) de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses

44Chez P. lenki, la boucle antérieure est formée d’un lobe arrondi de forme assez variable vers l’avant et de deux anticlinaux, l’un interne et l’autre externe, confluant avec la partie antérieure de la boucle. Les bords postérieurs de ces deux anticlinaux supplémentaires ne sont pas dans le prolongement l’un de l’autre mais nettement décalés. La boucle antérieure de P. episcopalis a une forme plus simple que celle de P. lenki, elle ressemble à une poire couchée sur le côté car les bords postérieurs des deux anticlinaux qui composent la boucle antérieure sont nettement dans le prolongement l’un de l’autre. De plus, il est à noter (Jeannet, 1974a et in litteris) « une interruption d’émail sur la pente externe de la boucle antérieure, en contrebas de l’extrémité frontale sans jamais recouvrir l’extrémité antérieure mais cette interruption n’est pas toujours visible ». Ajoutons, même si cette espèce n’a pas été trouvée pour l’instant à Pradayrol, l’existence d’une espèce, découverte dans le remplissage d’Orgnac, encore plus petite puisque la longueur de la M/1 de l’hototype de P. chalinei décrit par M. Jeannet ne mesure que 2,23 mm. Cette espèce se distingue également des deux autres par la forme très aplatie de sa boucle antérieure (Jeannet, 1974b).

45Conscient de la faiblesse numérique de notre échantillon, nous considèrerons donc les spécimens de Pradayrol comme appartenant très probablement à l’espèce P. episcopalis sans que cela puisse être affirmé d’une manière catégorique et nous noterons P. cf. episcopalis.

46Le tableau 6 présente les caractéristiques métriques et statistiques des lots de P. lenki provenant de quelques sites comme Orgnac 3, les couches VI à VIII de l’abri Vaufrey, le remplissage du Moulin du Milieu (Marquet, 1989,1993) en plus de celles de Pradayrol.

Tab. 6 : Pradayrol. Description statistique et diagramme de Pliomys lenki et Pliomys episcopalis.

Tab. 6 : Pradayrol. Description statistique et diagramme de Pliomys lenki et Pliomys episcopalis.

Longueur de la première molaire inférieure (voir tableau 5). L’unité en ordonnée est le millimètre.

47Notre analyse factorielle des correspondances place Pliomys lenki à proximité d’Arvicola terrestris et de Microtus arvalis. Ceci nous permet de proposer pour le climat affectionné par P. lenki, un climat de type tempéré voire un peu froid. D’ailleurs cette espèce est présente dans les différentes couches du remplissage, de 4C à 2A, le nombre minimum d’individus par couche étant plus important au sommet qu’à la base de la séquence (six individus au moins pour la couche 2B et cinq pour la 2A). On peut donc considérer que vis à vis du climat c’est une espèce qui semble relativement ubiquiste. E. Terzea (2006) a découvert P. episcopalis dans le site de Betfia-XII à Bihor en Roumanie. L’association à laquelle appartient cette espèce dans ce site permet à cet auteur de proposer un habitat forestier et, par conséquent, comme nous l’avons vu pour P. lenki, elle pourrait affectionner un climat tempéré. En revanche, Hanquet et Desclaux (1992) placent P. lenki parmi les espèces de steppe aride.

48Pliomys lenki a été découvert dans différents sites du Pléistocène moyen (Bartolomei et al., 1975) et du Pléistocène supérieur (Marquet, 1989, 1993) comme la grotte-abri Vaufrey, la grotte du Moulin-du-Milieu à Gavaudun, Camp-de-Peyre à Sauveterre-la-Lémance, la grotte de l’église à Cénac-et-Saint-Julien, la grotte de Font-de-Gaume, la grotte du Salpêtre de Pompignan (tab. 6).

49À Pradayrol, Pliomys lenki est présent de la base (4C) au sommet (2A) du sondage, il est cependant plus abondant au sommet qu’à la base : le NMI est de 5 et 6 dans les couches 2A et 2B alors qu’il n’est que de 1 dans les autres couches. La figure 8 donne la morphologie de quelques premières molaires inférieures de cette espèce ainsi que des représentations des deuxième et troisième molaires que nous ne savons pas attribuer à cette espèce plutôt qu’à Pliomys episcopalis. La figure 8 donne la morphologie des molaires supérieures qui appartiennent à l’une ou l’autre de ces deux espèces. Le tableau 5 donne les mensurations en longueur et largeur des dents et le tableau 6 les caractéristiques statistiques de quelques sites dont les chronologies sont voisines de celles de Pradayrol. Le sondage de Pradayrol a peut-être donné quelques dents de cette espèce rare qu’est Pliomys episcopalis. M. Jeannet a découvert cette espèce dans le remplissage d’Orgnac 3 (Jeannet, 1974a), il remarque que c’est la première fois qu’elle est rencontrée dans un remplissage aussi récent ; en effet, auparavant, elle a été rencontrée dans le remplissage karstique de Mas Rambault au nord-ouest de Frontignan dans l’Hérault et dans les couches G et H de la grotte de l’Escale à Saint-Estève-Janson (Chaline, 1972). Nous avons également retrouvé une première molaire inférieure incomplète de cette espèce dans les couches 7/8 du remplissage de la grotte de l’église à Cénac-et-Saint-Julien, couche que François Prat rapporte chronologiquement au Mindel supérieur à cause de la présence de Canis etruscus, Ursus deningeri et Hemitragus (Marquet, 1989, 1993). L’espèce est présente en Espagne à Atapuerca dans les couches TD3, 4 et 4B de la Grande Doline ainsi que dans les couches E9 à E14 de la Sima del Elephante qui sont datées du Pléistocène inférieur (Cuenca-Bescós et al., 1995 ; Rosas et al., 2001). T. van Kolfschoten et E. Turner (1996) ont également découvert cette espèce dans les couches E et Gb de la stratigraphie de Kärlich et dans le site de Miesenheim I dans le bassin de Neuwied qui appartient à la partie centrale de la vallée du Rhin en Allemagne.

50A Pradayrol, les trois premières molaires inférieures qui pourraient être attribuées à Pliomys episcopalis (fig. 10) se trouvent dans la couche 2B pour la pièce incomplète et à la base de la coupe (couches 4A et 4C) pour les deux spécimens complets. Ces deux dernières M/1 ont pour longueur 2,50 et 2,53 mm. Leur dimension est très proche de la longueur moyenne des M/1 de la couche TD4 de la Gran Dolina d’Atapuerca qui est de 2,58 mm alors que les individus qui proviennent des couches plus anciennes du même locus d’Atapuerca sont un peu plus grandes : 2,66 et 2,77 mm pour ceux de la couche TD4 et 2,86 mm pour celui de la couche TD3 (Cuenca-Bescós et al., 1995, 1997, 2001, 2010a,b).

51Sur la figure 10, on pourrait valablement considérer que les individus 2, 6 et 9 possèdent les caractères, tant au niveau de la longueur de la dent, qu’au niveau de la forme et des caractéristiques des contours du complexe antérieur et également qu’au niveau de l’inclinaison de ce complexe par rapport à l’axe de la table d’usure, de l’espèce P. episcopalis et diffèrent notablement de P. lenki. Pour ce qui est des autres individus représentés sur cette planche 10, nous préférons leur laisser la dénomination P. lenki même si certains caractères les rapprochant fortement de l’autre espèce peuvent être attribués aux variations individuelles.

52La présence simultanée de ces deux espèces de Pliomys dans ce site n’est pas un cas unique. Cette possibilité a déjà été observée dans le site d’Orgnac où Pliomys episcopalis qui n’est représenté que par un seul individu d’un morphotype très caractéristique est associé à de nombreux Pliomys lenki (Jeannet, 1974a,b). Dans l’aven de Vergranne (Chaline, 1983), P. episcopalis est associé dans toute l’épaisseur du remplissage à P. lenki et même à une autre espèce de plus petites dimensions P. chalinei.

5.6 - Groupe écologique H de prairie et d'espace humide

53Les espèces de prairie et d’espace humide sont représentées par Microtus agrestis Linné 1761 et Terricola vaufreyi Brunet-Lecomte 1988, le campagnol agreste et le campagnol souterrain de Vaufrey.

54Dans le cadre de l’étude des rongeurs de la grotte-abri Vaufrey (Marquet, 1989, 1993 ; Rigaud et al., 1989), j’ai déterminé un certain nombre de premières molaires inférieures attribuées alors au genre Pitymys sans spécification. Ces molaires étaient caractérisées par une boucle antérieure formée d’une partie avant arrondie plus ou moins fermée et de forme plus ou moins régulière ainsi que deux triangles T6 et T7 relativement symétriques par rapport à l’axe longitudinal de la table d’usure. La molaire se termine par une boucle postérieure précédée de trois triangles T1, T2 et T3 de forme microtoïde classique. Entre ces deux ensembles, les triangles T4 et T5 forment le rhombe pitymyen mais ces deux triangles, au lieu de former un losange parfait, ont leurs bases nettement décalées l’une par rapport à l’autre. J’ai alors donné une détermination de ces individus soit en m’abstenant au niveau de l’espèce (Pitymys sp.) soit en précisant Pitymys cf. arvaloïdes ou encore Pitymys cf. gregaloïdes lorsque la boucle antérieure avait une forme nettement gregaloïde.

55P. Brunet-Lecomte (1988) a effectué une analyse discriminante sur un certain nombre d’ensembles de Pitymys actuels et fossiles pour lesquels il reprend le nom de Terricola. Les résultats de son analyse le conduisent à proposer deux groupes phylétiques, l’un méditerranéen et l’autre médio-européen au sein duquel il créée deux nouvelles espèces dont Terricola vaufreyi, à partir du matériel collecté à la grotte-abri Vaufrey. Il attribue, au moins provisoirement, les populations de Vergranne (Doubs), de Montoussé 3 (Hautes-Pyrénées), de Santenay (Côte d’Or) et de l’Arago (Pyrénées Orientales) à cette espèce.

56G. Cuenca-Bescós et al. (1995) figurent dix exemplaires de première molaire inférieure possédant une morphologie du même type que celle des molaires de Pradayrol : rhombe pitymyen possédant ses deux triangles décalés, avec une grande variabilité de la boucle antérieure. Ces auteurs signalent l’étude de Patrick Brunet-Lecomte qui nomme cette nouvelle espèce Terricola vaufreyi mais rapportent l’espèce à Terricola arvalidens Kretzoï, 1958. T. van Kolfschoten et E. Turner (1996) citent également Terricola arvalidens dans les deux sites de la vallée du Rhin évoqués précédemment, dans les couches C et Gb du site de Kärlich et dans la liste globale du site Miesenheim I. Dans le sondage de Pradayrol, Terricola ne semble bien représenté que par l’espèce que nous nommerons vaufreyi. Il est présent dans toute l’épaisseur du sondage, de la couche 4C à la couche 2A et représente toujours un pourcentage non négligeable qui va de plus de 15 % à plus de 65 %. Les figures 11 et 12 montrent les tables d’usure d’un certain nombre de premières molaires inférieures notamment de la couche couche 2B. On observe le décalage systématique des deux triangles T4 et T5 du rhombe pitymyen, on observe aussi une assez grande variabilité de la forme de la boucle antérieure. Les longueurs et largeurs sont données dans le tableau 7.

57La description statistique de la population de la couche 2B, pour ce qui est de la longueur des premières molaires inférieures, est présentée dans le tableau 8 avec les données de la couche TD4B de Gran Dolina à Atapuerca (Cuenca-Bescós et al., 1995), celles de l’abri Vaufrey et de la Caune de l’Arago/phase III (Brunet-Lecomte & Paunesco, 2004).

Fig. 11 : Pradayrol. Terricola vaufreyi.

Fig. 11 : Pradayrol. Terricola vaufreyi.

1/ M/1D, M/2D E6345-2272-1 (2,83 ; 2,57), 2/ M/1G, M/2G E6486‑2511 (2,90 ; 2,53), 3-15/ M/1D, 16-33/ M/1G, 3/ E6342-2263-2 (2,77), 4/ E6344-2269 (2,63), 5/ E6346-2275-1 (2,90), 6/ E6350-2281-1 (2,87), 7/ E6370-2309 (2,40), 8/ E6380-2326 (2,37), 9/ E6437-2424 (2,47), 10/ E6461-2473-1 (2,57), 11/ E6469-2488 (2,67), 12/ E6477-2500-2 (2,63), 13/ E6492-2517-1 (3,13), 14/ E6761-2584-1 (2,93),15/ E6766-2592-2 (2,63), 16/ 6346-2275-2 (2,57), 17/ 6355-2289-2(2,50), 18/ 6357-2292 (2,87). La longueur de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses

Fig. 12 : Pradayrol. Terricola vaufreyi.

Fig. 12 : Pradayrol. Terricola vaufreyi.

19/ E6383-2331 (2,67), 20/ E6384-2332 (2,97), 21/ E6391-2346-2 (2,90), 22/ 6400-2352b (2,67), 23/ E6406-2360 (2,50), 24/ E6425-2393 (2,77), 25/ E6444‑2438-2 (2,63), 26/ E6448-2450 (2,93), 27/ E6449‑2451 (2,67), 28/ E6460-2471 (2,70), 29/ E6471-2490-1 (2,67), 30/ E6471-2490-2 (2,60), 31/ E6474-2497 (2,33), 32/ E6477-2500-3 (2,67), 33/ E6479-2503 (2,60). La longueur de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses.

Tab. 7 : Pradayrol. Terricola vaufreyi. Première molaire inférieure. Longueur et largeur

Tab. 7 : Pradayrol. Terricola vaufreyi. Première molaire inférieure. Longueur et largeur

Tab. 8 : Pradayrol. Description statistique et diagramme de Terricola vaufreyi de la couche 2B de Pradayrol, de la couche TD4B de Gran Dolina à Atapuerca, de l’abri Vaufrey et de la Caune de l’Arago.

Tab. 8 : Pradayrol. Description statistique et diagramme de Terricola vaufreyi de la couche 2B de Pradayrol, de la couche TD4B de Gran Dolina à Atapuerca, de l’abri Vaufrey et de la Caune de l’Arago.

Les mesures utilisées sont dans le tableau 7. L’unité en ordonnée est le millimètre.

5.7 – Groupe écologique I de bordure de l'eau

58Les espèces de bordure d’eau sont représentées par Arvicola cf. cantiana/terrestris, le campagnol terrestre. Arvicola est peu abondant dans le remplissage du sondage. Il n’est présent que dans la couche 2 avec un seul individu au minimum pour 2C, 9 pour 2B et 11 pour 2A. Arvicola cantiana est une espèce du Pléistocène moyen qui, probablement comme Arvicola terrestris, fréquente les milieux aquatiques mais sans être étroitement inféodée à ce type de milieu.

59Différentes études ont été réalisées sur les molaires qui, avec le genre Mimomys, attestent d’une lignée unique Mimomys/Arvicola. Parmi les paramètres étudiés, Heinrich (1982) a montré que les largeurs respectives des bandes antérieures et postérieures des triangles d’émail avaient une valeur chronologique, les bandes antérieures étant plus larges que les postérieures pour les populations plus récentes du Pléistocène supérieur et l’inverse pour les populations plus anciennes du Pléistocène moyen. L’indice d’épaisseur d’émail, ou Schmelzband-Differenzierungs-Quotient (SDQ), calculé à partir des mesures effectuées sur les bandes d’émail des molaires permet d’avoir une idée de l’âge de la population en la situant par rapport aux autres populations étudiées (Abbassi et al., 1998).

60Les longueurs et indices d’épaisseur d’émail des premières molaires inférieures des couches 2A et 2B de Pradayrol sont présentées dans le tableau 9. La longueur moyenne des M/1 est de 3,74 mm et l’indice moyen de largeur de bande d’émail est de 94. Le tableau 10 donne les caractéristiques statistiques de l’indice d’épaisseur d’émail de Pradayrol et de quelques autres sites français de chronologie voisine de celle de Pradayrol.

Tab. 9 : Pradayrol. Arvicola. Longueur et indice SDQ des premières molaires inférieures de la couche 2.

Tab. 9 : Pradayrol. Arvicola. Longueur et indice SDQ des premières molaires inférieures de la couche 2.

Tab. 10 : Pradayrol. Description statistique et diagramme d’Arvicola de la couche 2A/B de Pradayrol, de la couche 4 de l’abri Gaudry, de la couche VIII de l’abri Vaufrey et des couches II et 48-49-br de la grotte Suard.

Tab. 10 : Pradayrol. Description statistique et diagramme d’Arvicola de la couche 2A/B de Pradayrol, de la couche 4 de l’abri Gaudry, de la couche VIII de l’abri Vaufrey et des couches II et 48-49-br de la grotte Suard.

Les mesures utilisées sont dans le tableau 9. L’unité en ordonnée est le millimètre.

5.8 - Groupe écologique J rupicole héliophile

61Les espèces rupicoles héliophiles sont représentées par Chionomys nivalis Martins 1842, le campagnol des neiges. Le campagnol des neiges n’existe à Pradayrol que par trois individus dans la couche 2A. C’est une espèce qui n’est pas inféodée au milieu montagnard mais à la présence de pierriers aussi bien en montagne qu’au bord de la Méditerranée. La topographie de l’environnement du site, au rebord d’une très profonde doline, n’est certainement pas étrangère à la présence de cette espèce, probablement au cours d’une période où le couvert végétal était limité au moins localement.

5.9 – Groupe écologique K de forêt tempérée

62Les espèces de forêt tempérée sont représentées par Eliomys quercinus Linné 1766, Clethrionomys glareolus Schreber 1780 et Apodemus sylvaticus Linné 1758, le lérot, le campagnol roussâtre et le mulot sylvestre. Ce sont des espèces surtout de climat tempéré et dont la présence indique l’existence de bois ou de taillis dans l’environnement du site. Le lérot n’est présent que par un seul individu dans la couche 2B, le campagnol roussâtre par un individu dans chacune des quatre couches 2A, 2B, 2C et 4C, le mulot enfin n’est présent que dans les couches 2A (2 individus) et 2B (3 individus). Ces espèces indiquent vraisemblablement la présence d’un certain boisement au moment de la mise en place des couches terminales du remplissage étudié.

5.10 - Groupe écologique L méditerranéen

63Les espèces méditerranéennes sont représentées par Microtus (Iberomys) brecciensis Giebel 1847 et Hystrix cristata Linné 1758, le campagnol méditerranéen et le porc-épic. Le campagnol méditerranéen est aujourd’hui limité à certaines zones du pourtour méditerranéen, surtout en Espagne (Cuenca-Bescós & Laplana, 1995), en Grèce et dans le sud de la Bulgarie. Il fréquente habituellement les zones montagneuses. À Pradayrol, sa présence est relativement significative puisqu’il y a un nombre minimum d’individus de 3 dans la couche 2A et de 6 dans la couche 2B. La figure 13 donne le dessin des tables d’usure des premières molaires inférieures qui ont été reconnues et mesurées. Il n’y a pas de confluence nette entre les triangles T1 à T5 sauf peut-être pour l’individu 6 où il y a confluence entre T4 et T5, de la même manière qu’on peut l’observer sur l’une des deux premières molaires inférieures de la couche XI de l’abri Vaufrey (Marquet, 1989, 1993). Cette confluence entre T4 et T5 est en revanche systématique chez les mêmes molaires des couches TD5 et TD6 de Gran Dolina à Atapuerca (Cuenca-Bescós et al., 1995) et qui sont attribuées à une espèce de degré évolutif moindre et plus ancienne : Iberomys huescarensis Mazo 1985. La boucle antérieure présente une nette variabilité avec une interruption souvent importante de la bande d’émail au niveau de la partie antérieure de cette boucle. Le tableau 11 donne les longueurs et largeurs des premières molaires inférieures et le tableau 12 les caractéristiques statistiques de cette population ainsi que celles des populations beaucoup plus fournies de la grotte de l’Escale à Saint-Estève-Janson (couches G et H), d’Orgnac 3 (couches DIO à GII) et celle de Gran Dolina à Atapuerca (couche TD4B). De ce dernier site jusqu’à Pradayrol en passant par la grotte de l’Escale et Orgnac 3, la taille augmente sensiblement, la moyenne passant de 2, 7 à 2,9, puis 2,97 et enfin à 3,06 mm pour Pradayrol.

64Hystrix cristata Linné 1758 appartient également à ce groupe écologique. Le porc-épic est un gros rongeur qui, en Europe, aujourd’hui, vit en Italie, y compris en Sicile, et dans le nord de la Grèce. Il fréquente les campagnes sèches et les versants montagneux secs où il peut trouver de grands terriers pour lui servir d’abris. Il est rare dans les sites du Pléistocène de France. À Pradayrol, il est présent à la base et au sommet du remplissage : un individu dans la couche 4C, un autre dans la couche 4B et un, enfin, dans la couche 2A. Il est représenté par quelques molaires et des fragments d’incisives. Les terriers importants (fig. 3) qui ont affecté la couche 2 du sondage sont peut-être dus à des individus dont on a retrouvé les restes dans cette couche. La présence de ces terriers oblige à une certaine prudence pour ce qui concerne l’exploitation des données de la couche 2 dans son ensemble. Ce sont donc au moins dix-sept espèces de l’ordre des rongeurs auxquelles il faut ajouter deux molaires du petit lagomorphe Ochotona dont on a retrouvé les restes dans le remplissage. Cette richesse atteste d’une grande biodiversité dans les milieux qui se succèdent et qui correspondent aux différentes strates du remplissage.

Fig. 13 : Pradayrol. Microtus brecciensis.

Fig. 13 : Pradayrol. Microtus brecciensis.

1/ M/1D E6404-2354 (3,03), 2/ M/1D E6359-2297 (3,40), 3/ M/1D E6444-2442 (2,97), 4/ M/1G E6440-2429 (l = 1,27), 5/ M/1G E6388-2338 (3,03), 6/  M/1D  E6454-2460 (3,00), 7/ M/1G E6442-2434 (2,83), 8/  M1/G  E6484‑2333  (2,43), 9/ M2/G E6410-2368 (1,80). Toutes ces dents proviennent de la couche 2. La longueur ou la largeur (l) de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses.

Tab. 11 : Pradayrol. Microtus brecciensis. Première molaire inférieure. Longueur et largeur.

Tab. 11 : Pradayrol. Microtus brecciensis. Première molaire inférieure. Longueur et largeur.

Tab. 12 : Pradayrol. Description statistique de Microtus brecciensis de la couche 2A/B de Pradayrol, d'Orgnac, de la grotte de l'Escale à Saint‑Estève‑Janson et de la Gran Dolina d'Atapuerca

Tab. 12 : Pradayrol. Description statistique de Microtus brecciensis de la couche 2A/B de Pradayrol, d'Orgnac, de la grotte de l'Escale à Saint‑Estève‑Janson et de la Gran Dolina d'Atapuerca

6 - Paléoclimatologie et paléoenvironnement d’après les rongeurs du remplissage

65Caractériser le paléoclimat et le paléoenvironnement de chacune des phases du remplissage n’est pas chose aisée. En effet, il semble y avoir des contradictions au niveau de la présence ou de l’absence de certaines espèces comme cela se produit d’ailleurs assez fréquemment, en particulier pour des cortèges relativement éloignés dans le temps. L’explication se trouve souvent dans la variété des espaces qui constituent l’environnement proche du site. Pradayrol se trouve au sommet du versant d’une profonde doline qui s’enfonce dans le calcaire du causse. Le milieu est actuellement très boisé mais nous sommes assez proches d’espaces nettement ouverts. Ces deux types d’espaces ont pu être le siège de milieux variés soumis à des conditions microclimatiques diverses permettant aux prédateurs de puiser dans l’un ou l’autre de ces milieux en fonction de conditions spécifiques variant avec les conditions climatiques du moment, l’état de la végétation arborée, la nature des espèces prédatrices, etc.

66Il faut dire également que nous sommes en présence de couches anciennes et que divers phénomènes postdépositionnels ont pu affecter ces couches au moins microstratigraphiquement (tassement, déplacements verticaux dans une fraction fine très sèche incluse dans des couches très chargées en blocs, etc.), risque sans doute limité par le fait que nous sommes dans un milieu karstique très calme. La marmotte et le campagnol nordique qui appartiennent aux groupes écologiques C et D sont les deux seules espèces, indices d’un certain froid, qui n’est cependant pas un grand froid glaciaire ; elles sont présentes au sommet du remplissage dans les couches 2A et 2B.

67Le lemming gris des steppes, le campagnol des hauteurs et le hamster Allocricetus bursae (groupes écologiques E et F) sont des espèces qui affectionnent les espaces et climats secs voire très secs et qui peuvent être également très froids notamment en hiver. Les représentants des groupes E et F sont donc présents sur toute l’épaisseur du remplissage, des couches 4A à 4C et on peut donc considérer que tous les épisodes représentés (l’occurrence de lacunes de sédimentation voire de phases d’érosion n’étant pas à exclure) sont caractérisés par une ambiance sèche à très sèche.

68Le campagnol des champs et le campagnol de Lenke qui constituent le groupe écologique G sont réputées, surtout la première des deux espèces, pour fréquenter les espaces ouverts sous climat tempéré avec un certain degré d’aridité. Comme c’est souvent le cas, le campagnol des champs est particulièrement abondant notamment dans les couches supérieures mais ceci est dû à sa très grande prolificité et à son défaut de fuite à l’approche des prédateurs. Ces deux espèces confirment ainsi qu’il existe bien une certaine aridité du climat lorsque les couches du remplissage se mettent en place mais ceci sous des conditions de température qui ne semblent pas particulièrement sévères.

69Le campagnol souterrain, le campagnol agreste et le campagnol terrestre qui appartiennent aux groupes écologiques H et I sont des espèces qui, pour les deux premières, fréquentent les milieux humides et, pour ce qui est de la dernière, a besoin d’eaux douces courantes ou stagnantes. Mais peut-on être sûr que le campagnol souterrain de l’abri Vaufrey (Terricola vaufreyi) ainsi que l’Arvicola découvert dans la couche 2 avaient les mêmes préférences écologiques que leurs descendants d’aujourd’hui ? Si on considère que leurs préférences étaient proches, alors ces trois espèces indiquent une certaine humidité du climat et du milieu mais seulement pour la couche 2 et plus particulièrement pour les couches 2A et 2B.

70Le campagnol des neiges indique la présence de pierriers. Il est présent seulement dans la couche 2A. On peut s’étonner qu’il ne soit pas plus abondant du fait de la situation du vaste abri qui constitue l’ouverture de la grotte, au sommet du versant couvert de blocs d’une profonde doline.

71Le lérot, le campagnol roussâtre et le mulot sylvestre constituent le groupe écologique K des espèces forestières tempérées. Ces trois espèces sont essentiellement présentes au sommet du remplissage dans la couche 2. Elles donnent un cachet tempéré et au moins légèrement humide au climat et au milieu puisqu’elles impliquent la présence d’une végétation arborée ou au moins de taillis.

72Enfin, le groupe des espèces méditerranéennes L est représenté par le campagnol méditerranéen et par le porc-épic. Si cette seconde espèce est présente à la base et au sommet du remplissage (couches 4C, 4B et 2A), en revanche la première n’est présente que dans la couche 2A. Microtus (Iberomys) brecciensis, le campagnol méditerranéen, est proche de Microtus cabrerae qui vit en Espagne, dans les zones montagneuses. Quant au porc-épic il affectionne particulièrement les zones sèches mais surtout si ce sont des versants montagneux qui présentent beaucoup d’abris. On voit que le site et l’environnement de Pradayrol correspondent bien aux besoins écologiques de ces deux espèces qui ont trouvé là un milieu qui leur convenait parfaitement. Malgré le petit nombre d’individus représentés dans les couches 4B à 2C, et malgré toutes les difficultés évoquées précédemment, nous pouvons tenter de proposer une ébauche de reconstruction paléoclimatique et paléoenvironnementale du site et de ses abords. La base du remplissage (couches 4A, 4B et 4C) se serait mise en place sous des conditions climatiques marquées par de très faibles précipitations, une forte sécheresse et des températures pouvant s’abaisser fortement en hiver. Cette dernière précision est due à la présence de Lagurus lagurus, le lemming gris des steppes qui est représenté par une seule dent dans la couche 4C mais deux dans la couche 4A, on ne peut donc penser à des dents provenant accidentellement du sommet du remplissage où les restes sont plus nombreux. La couche 3 est sans doute un peu moins marquée par le caractère sec de l’environnement puisque le lemming des steppes n’est pas présent ni le porc-épic. Cependant, ces éléments sont bien faibles si on considère que chacune de ces deux espèces est souvent présente en tout petit nombre dans les remplissages.

73La couche 2C annonce un certain changement dans les conditions climatiques puisque nous voyons apparaître le campagnol terrestre qui est une espèce ayant besoin d’eau libre dans le milieu dans lequel elle vit et d’autre part le campagnol roussâtre, qui affectionne les espaces boisés, les broussailles. Une certaine humidité du climat est donc nécessaire pour que de tels éléments puissent s’installer.

74Il est bien difficile de décrire climat et environnement pour la couche 2B ainsi d’ailleurs que pour la couche 2A avec laquelle nous pouvons la regrouper. En effet, cohabitent ici toutes les espèces qui ont été rencontrées dans les couches sous-jacentes. La marmotte et le campagnol nordique indiquent un froid, qui peut être, cependant, relatif ; le lemming gris des steppes, le campagnol des hauteurs, le petits hamster Allocricetus bursae et, à un moindre degré, le campagnol des champs, indiquent des espaces ouverts mis en place sous des conditions climatiques sèches sous climat continental aux températures très contrastées ; la présence d’Ochotona confirme le caractère aride de l’environnement correspondant à cette couche. Le campagnol agreste, le campagnol souterrain et le campagnol champêtre indiquent, a contrario, une certaine humidité du milieu vraisemblablement dans des parties un peu plus protégées du paysage ; le campagnol des neiges atteste la présence de pierriers très faciles à imaginer sur les versants de la doline ; des espèces de forêts tempérées qui vivent vraisemblablement dans les mêmes espaces protégés que ceux qui abritent les espèces qui ont besoin d’humidité et, enfin, le campagnol méditerranéen et le porc-épic qui rappellent le caractère sec du climat.

75Cette grande biodiversité s’explique, au moins en partie, par la situation géographique et topographique du site. Nous sommes ici en quelque sorte sur un rebord du causse de Caniac qui domine, vers l’est, une vaste dépression où les espaces naturels sont aujourd’hui très ouverts du fait de l’agriculture. Ce causse est ici parsemé de gouffres et de dolines (ou cloups). C’est au sommet du versant orienté plein sud du cloup de l’Aligrier que s’ouvre la grotte. Le fond de cette doline est presque parfaitement plat et horizontal, il est aujourd’hui cultivé. En l’absence de végétation ou avec une végétation réduite, cette cuvette devait jouer un rôle très important dans la captation des rayons du soleil et donner à ce lieu un microclimat très particulier et clément y compris en hiver. On peut comprendre alors la cohabitation, dans un rayon de cinq kilomètres autour du site, d’espèces aussi différentes que le lemming gris des steppes qui habitait sur le causse ne portant alors qu’une steppe balayée par des vents glacés et le campagnol nordique ou le porc-épic qui pouvaient vivre sur les versants de la doline exposés au soleil. Quant à l’humidité nécessaire à certaines espèces, elle pouvait se trouver en contrebas du causse au niveau des espaces aujourd’hui largement découverts, en direction du Célé qui se trouve à dix kilomètres à vol d’oiseau. Mais nous sommes là en présence d’un remplissage qui recouvre probablement une très longue période, dont le sommet semble bien avoir été au moins en partie remanié par des fouisseurs, il convient donc de prendre tous ces éléments et en particulier ceux qui concernent la couche 2, avec beaucoup de prudence.

7 - Apport des rongeurs à la chronologie du remplissage

76Des datations absolues ont été réalisées sur du matériel dentaire et osseux provenant de différentes couches du sondage (Blackwell et al., 2005, 2007). Les couches 4A et 4B ont été datées de 421 ± 14 ka, ce qui les situe dans le stade isotopique marin 11. Une autre datation sur la couche 4A situe son âge autour de 397 ka. La couche 2B a été datée de 330 ± 5 ka, ce qui la situerait dans le stade isotopique marin 9.Des indications chronologiques ont été apportées par les faunes de grands mammifères : Canis etruscus est une espèce réputée avoir disparu la fin de l’Elsterien (stade isotopique marin 10, ~350 ka), Equus mosbachensis a disparu pendant le Saalien (stade isotopique marin 7, ~200 ka), Ursus deningeri est une autre espèce elstérienne qui a disparu au stade isotopique marin 6 du Saalien (~150 ka). D’autre part, Dicerorhinus mercki est réputé avoir surtout fréquenté les steppes de l’Elstérien au Saalien (~150 ka). Ces différentes espèces autorisent une première approche et permettent de considérer que la couche 2 de Pradayrol a une ancienneté supérieure à 150 ka et sans doute voisine de 250 à 300 ka (Séronie-Vivien & Tillier, 2002).

77D’autre part, dix mesures de datation absolue ont été réalisées sur des dents de bovidés provenant de la couche 2B qui a donné l’incisive humaine. La moyenne de ces datations est 330 ± 5 ka, ce qui correspond au stade isotopique marin 9 (Blackwell et al., 2005). D’autres mesures ont été effectuées sur du matériel provenant des couches 4A et 4B, plus profondes. La moyenne des résultats (Séronie-Vivien, in litteris) donne un âge de 421 ± 14 ka. D’autres datations réalisées sur trois autres dents ont donné, pour la couche 4A (Séronie-Vivien, in litteris) un âge moyen de 397 ± 14 ka. Ces dates situent les couches profondes dans le stade isotopique marin 11. J. Chaline (1972) a montré que les populations d’Allocricetus bursae de divers sites (la fissure 1 de Balaruc dans l’Hérault, la couche H de Saint-Estève-Janson dans les Bouches-du-Rhône, la fissure de la Colombière à Montpellier dans l’Hérault et enfin l’abîme 1 de La Fage à Noailles en Corrèze) différaient entre elles par leurs mensurations, la taille augmentant régulièrement de la phase la plus ancienne du Pléistocène moyen, à la plus récente. Il en conclut que cette évolution rapide d’Allocricetus bursae au Pléistocène moyen constitue un excellent indicateur stratigraphique. Nous présentons en tableau 4 la description statistique des longueurs des premières molaires inférieures d’Allocricetus bursae de Saint-Estève-Janson, des phases 1 et 3 d’Orgnac 3 en Ardèche et de La Fage à côté de la population de la couche 2B de Pradayrol. Nous observons la même différence de taille que J. Chaline pour ce qui est des populations de Saint-Estève-Janson, de La Fage et celle des couches VII et VIII de l’abri Vaufrey. La population de la couche 2B de Pradayrol est d’une taille supérieure à celles des autres populations représentées ; ainsi, si on retient l’observation de J. Chaline, la population de Pradayrol serait plus récente que les autres populations représentées et se situerait donc à la fin du Pléistocène moyen, plutôt au niveau du stade isotopique marin 7 que du 9. Cependant il serait indispensable de voir si d’autres facteurs que le facteur chronologique n’ont pas joué un rôle sur la détermination de la croissance de cette espèce.

78D’autre part, la couche 4B contient une série des trois molaires supérieures. Les longueurs et largeurs de ces dents sont respectivement, de la première à la troisième, 2,27, 1,53 et 1,43 pour les longueurs et 1,30, 1,37 et 1,23 pour les largeurs. Ces mensurations, comme celles de la couche 2, entrent dans les domaines des mensurations des dents équivalentes du site de La Fage en Corrèze. On peut donc considérer qu’Allocricetus de la séquence du sondage de Pradayrol est à rapporter à la sous-espèce Allocricetus bursae correzensis. Chronologiquement, du fait du caractère plus nettement tempéré du cortège de Pradayrol que de celui de la Fage (présence de lemming à collier et de lemming de toundra qui sont absents à Pradayrol), on peut plutôt penser à rapporter l’épisode de Pradayrol au stade isotopique marin 8.

79Une synthèse de la distribution des différentes espèces de rongeurs du Pléistocène moyen de l’Italie (Masini & Sala, 2007) indique la présence d’Allocricetus bursae juste avant le passage du Pléistocène ancien au Pléistocène moyen (Biharian récent) et, à nouveau, sa présence pendant le Pléistocène moyen (Toringian ancien). Les présences seraient les mêmes pour Microtus (Iberomys) mediterraneus (?) et pour Microtus (Terricola) vaufreyi (?). Malgré le très petit nombre de restes et la détermination qui reste incertaine, la présence très possible de Pliomys episcopalis dans les couches 2 et 4 est un élément très intéressant sur lequel il convient d’insister. Cette espèce est classiquement rapportée au Pléistocène ancien, voire au début du Pléistocène moyen. La présence de cette espèce, aussi bien à Pradayrol que dans la grotte de l’Eglise en Dordogne, associée à des grands mammifères qui sont classiquement datés du Mindel supérieur (stade isotopique marin 14) comme Canis etruscus et Ursus deningeri nous inciterait à nous rapprocher de cette datation. Pliomys episcopalis est bien représenté dans certains sites plus anciens comme Gran Dolina à Atapuerca (Lopez Antonanzas & Cuenca-Bescós, 2002) depuis des couches très anciennes (TD3) jusqu’à des couches du milieu de la séquence (TD6). En revanche, au-dessus de TD6 et jusqu’au sommet de la séquence (TD11), le genre n’est plus représenté que par Pliomys lenki. Il est donc possible que Pliomys episcopalis, comme M. Jeannet l’a déjà souligné à propos d’Orgnac 3, soit une espèce qui perdure au-delà du début du Pléistocène moyen de la même manière que Pliomys lenki peut être présent dans des périodes beaucoup plus récentes que celles auxquelles on la rattachait auparavant (Chaline & Marquet, 1976). Il ne faut pas non plus oublier que la comparaison des cortèges français et espagnols doit se faire avec précaution, sachant en effet que P. lenki perdure encore plus longtemps en Espagne qu’en France. Il est présent par exemple dans le Lot à Reilhac dans le remplissage de la grotte du sanglier (Séronie-Vivien et al., 2001) par une seule molaire dans une couche azilienne (11 000 BP) et en Espagne en Guipuzcoa dans la grotte de Lezetxiki où il est représenté par un plus grand nombre d’individus dans une couche datée du Würm ancien. G. Cuenca-Bescós et al. (2010b) donne un tableau récapitulatif des sites européens qui ont donné des restes de Plenki ; on observe que l’espèce est présente dans un grand nombre de sites sur toute la durée du Pléistocène supérieur.

80Dans le Pléistocène ancien de la péninsule italienne, Masini et Sala (2007) situent P. episcopalis au niveau de trois épisodes, les deux mêmes que nous avons notés pour Allocricetus bursae mais également pour un épisode un peu plus ancien situé au Biharian II. Ferraris et al. (1990) considèrent également que les deux espèces de Pliomys sont présentes depuis le début du Pléistocène moyen en Italie. Cuenca-Bescós et al. (2010a) considèrent Pepiscopalis comme caractéristique de l’unité faunique 5 de Atapuerca avec notamment Allocricetus bursae, tandis que Plenki est une des espèces caractéristiques de l’unité faunique 6 du même site. La présence de Terricola vaufreyi permet également d’apprécier l’âge des couches qui contiennent des restes de ce campagnol souterrain. D’après P. Brunet-Lecomte qui a effectué une analyse morphologique comparée des premières molaires inférieures du genre Terricola de 22 sites de France, d’Italie, d’Espagne, du Portugal, de Grande-Bretagne et de Hongrie, l’évolution des caractéristiques des espèces de ce genre, de l’Europe centrale à l’Atlantique (hors zone méditerranéenne) permet de rapporter les différentes espèces à trois phases. Une première phase est caractérisée par la présence de Terricola arvalidens, Terricola gregaloides et Terricola hintoni, phase qui se situe chronologiquement entre -700 000 et -400 000 ans. La deuxième phase regroupe Terricola vaufreyi et Terricola vergrannensis, deux nouvelles espèces ; cette phase se situe chronologiquement entre -500 000 et -80 000 ans. Enfin une phase plus récente caractérisée par Terricola subterraneus et Terricola multiplex, cette seconde espèce pouvant cependant apparaître dès -150 000 ou -120 000 ans.

81On voit ainsi que la présence en nombre important de Terricola vaufreyi sur toute l’épaisseur de la séquence, situerait donc son âge, selon les travaux de P. Brunet-Lecomte, dans la phase 2 entre -500 000 et -80 000 ans, cette limite basse pouvant être remontée vers -120 000 ou -150 000 ans (tab. 8). Nous examinerons enfin l’apport d’Arvicola à la question de la datation des couches du sondage. Heinrich (1990) a montré que l’épaisseur des bandes d’émail des molaires était variable et que ces variations étaient liées à l’âge des populations. Chez Arvicola cantiana, les bandes d’émail postérieures des triangles de la table d’usure sont plus larges que les bandes antérieures ; c’est l’inverse pour Arvicola terrestris et tous les intermédiaires existent autour d’un stade que l’on peut nommer Arvicola cantiana/terrestris et pour lequel les indices SDQ des largeurs des bandes respectivement postérieures et antérieures est proche de 1. Cette règle semble bien fonctionner pour les populations de l’Europe centrale jusqu’à l’Atlantique mais elle doit être tempérée notamment pour des populations d’Asie mineure et du Proche-Orient ainsi que pour des populations d’altitude (Abbassi et al., 1998), une composante écologique pourrait donc bien venir s’ajouter à la composante chronologique qui reste cependant évidente.

82Curieusement, car c’est un genre qui est relativement répandu dans les remplissages quaternaires, même anciens, nous n’avons pas trouvé de restes dans les couches 3 et 4. C’est seulement la couche 2 qui a donné les restes de 21 individus, un dans la sous-couche 2C, neuf dans la sous-couche 2B et onze dans la sous-couche 2A. Nous avons traité les résultats des mesures des épaisseurs de bandes d’émail globalement pour l’ensemble des trois sous-couches de la couche 2. Les longueurs et les indices de largeur de bande d’émail SDQ des premières molaires inférieures sont présentés dans le tableau 9.

83Le tableau 10 donne les caractéristiques statistiques des indices SDQ pour les bandes d’émail des premières molaires inférieures et les diagrammes statistiques de l’abri Gaudry (couche 4), la couche VIII de l’abri Vaufrey, les couches II et 48-49-br de la grotte Suard et les couches supérieures de la séquence de Pradayrol. On observe que le SDQ moyen pour Pradayrol est proche de 1 (0,948), supérieur aux valeurs des deux populations de la grotte Suard (0,900 et 0,905) mais inférieur à la valeur de la couche VIII de l’abri Vaufrey (1,027). Dans sa révision, F. Delpech (1999) rapporte la couche II de la grotte Suard au stade isotopique marin 6 et la couche VIII de l’abri Vaufrey à la transition des stades isotopiques marins 6 et 7. Nos observations concernant l’indice SDQ des molaires de Pradayrol nous inciteraient donc, sur cette base, à rapporter cette séquence à la première moitié du stade isotopique marin 6.

8 - Conclusion

84Notre conclusion ne pourra donc être qu’hypothétique étant donnée la diversité des indications chronologiques suggérées plus haut. Les caractéristiques du matériel dentaire d’Allocricetus bursae correzensis, de Terricola vaufreyi et d’Arvicola cantiana/terrestris nous conduisent à rapporter chronologiquement la séquence de Pradayrol à une partie ancienne du stade isotopique marin 6 ce qui semble bien récent si on prend en compte les datations absolues obtenues sur les couches les plus anciennes du site. La présence possible de Pliomys episcopalis, comme dans les couches profondes de la Gran Dolina à Atapuerca (stade isotopique marin 21), nous inciterait à nous prononcer pour une datation plus ancienne correspondant, par exemple, aux datations absolues obtenues pour les couches profondes du sondage de Pradayrol. Mais cela semble en contradiction avec les données des autres espèces rencontrées en bien plus grand nombre que Pliomys episcopalis dans le site dont, de plus, le trop petit nombre de restes ne permet pas d’affirmer d’une manière certaine la présence.

85L’histoire quaternaire du site de Pradayrol est très certainement une histoire longue et complexe si l’on en juge d’après l’épaisseur supposée du remplissage qui a été évaluée entre 10 et 15 mètres ; si l’on en juge également d’après la présence de blocs d’une brèche fossilifère encore accrochés sur certaines parois. La séquence sondée au fond de la grotte-abri par l’un de nous (M.-R. S.-V.) s’inscrit indubitablement au moins en partie dans le Pléistocène moyen (la base du remplissage n’a pas été atteinte). La séquence extérieure, en cours de fouille par J.-L. Guadelli et A. Turq livre une industrie sur quartz et quartzite du Paléolithique moyen, mais il semble compliqué de faire la jonction avec la séquence de l’intérieur. La grande diversité et l’intérêt des espèces de rongeurs découvertes dans la cavité et présentées ici en fait un site important dont l’exploration mériterait d’être prolongée.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Caniac-du-Causse (Lot). Carte de situation.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7616/img-1.png
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Titre Fig. 2 : Pradayrol. Plan de l’abri. Situation du sondage.
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Titre Fig. 3 : Pradayrol. Coupe stratigraphique du sondage.
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Titre Tab. 1 : Pradayrol. Sondage Séronie-Vivien. Répartition stratigraphique des différentes espèces de rongeurs.
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Titre Fig. 4 : Pradayrol. Spectre de fréquence des différents groupes écologiques de rongeurs.
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Titre Fig. 5 : Analyse factorielle des correspondances. Rongeurs du Pléistocène moyen et supérieur de la moitié ouest de la France, d’après Marquet (1989, 1993).
Légende Les dessins sont ceux de premières molaires inférieures. 1/ Dicrostonyx torquatus, le lemming à collier, 2/ Lemmus lemmus, le lemming de toundra, 3/  Lagurus lagurus, le lemming gris des steppes, 4/ Microtus gregalis, le campagnol des hauteurs, 5/ Microtus oeconomus/malei, le campagnol nordique/de Male, 6/ Arvicola terrestris, le campagnol terrestre, 7/ Microtus agrestis, le campagnol agreste, 8/ Microtus (Terricola) subterraneus, le campagnol souterrain, 9/ Microtus (Iberomys) brecciensis, le campagnol méditerranéen.
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Titre Fig. 6 : Pradayrol. Lagurus lagurus.
Légende 1/ M1/D E6455-2463 (2,30), 2/ M1/D E6457-2467 (2,33), 3/ M1/D E7664-2588 (2,13), 4/ M2/D E6453-2457-2 (1,93), 5/ M1/G E6453-2457-1 (2,50), 6/ M3/D E6436-2418 (2,03), 7/ M/3D E6374-2319 (1,93), 8/ M/2D E6426-2394 (1,57), 9/ M/2D E6765-2589 (1,40),10/ M/2D E6903-2212 (1,80). Toutes ces dents proviennent de la couche 2. Tous les dessins n’étant pas rigoureusement à la même échelle, c’est la longueur de chaque dent qui a été indiquée en mm entre parenthèses.
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Titre Tab. 2 : Pradayrol. Lagurus lagurus. Mensurations des molaires.
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Titre Fig. 7 : Pradayrol. Allocricetus bursae.
Légende M1/G E6351-2222-1 (2,33), M2/G E6351-2222-2 (1,83), M3/G E6351-2222-3 (1,57). Cette série dentaire provient de la couche 2B. La longueur de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses.Microtus arvalis Pallas 1778, le campagnol des champs appartient également au groupe écologique G. C’est une espèce qui est souvent très abondante dans les sites du Pléistocène supérieur. Sur notre territoire, aujourd’hui, il arrive, certaines années, qu’elle donne lieu à des pullulations, l’espèce étant en effet très prolifique. Le campagnol des champs aime plutôt les périodes assez sèches et fréquente essentiellement les espaces ouverts qui peuvent être à tendance semi-aride, ce qui explique qu’on le trouve fréquemment associé au campagnol des hauteurs lorsque le climat est froid, de type continental.
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Titre Tab. 3 : Pradayrol. Allocricetus bursae. Mensurations des molaires.
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Titre Tab. 4 : Pradayrol. Description statistique et diagramme d’Allocricetus bursae.
Légende Longueur des premières molaires inférieure de différents sites (voir tableau 3). L’unité en ordonnée est le millimètre.
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Titre Tab. 5 : Pradayrol. Pliomys lenki et Pliomys episcopalis. Première molaire inférieure. Longueur et largeur.
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Titre Fig. 8 : Pradayrol. Genre Pliomys.
Légende 1/ M/1G E6436-2420 (3,20), 2/ M/1G E6365-2303-1 (3,47), 3/ M/1G E6443-2437-2 (l = 1,30), 4/ M/1G E6448-2449-2 (l = 1,13), 5/ M/1G E4907-2213-1 (l = 1,30), 6/ M/1D E6416-2378 (3,17), 7/ M/2G E6404-2355 (1,73), 8/ M/3G E6346-2274 (1,33), 9/ M/3G E6477-2499 (non mesurable), 10/ M/1D E6409-2365 (3,17), 11/ M/1D E6371-2314 (2,87), 12/ M/2D E6406-2484 (1,83), 13/  M/3D E6365-2303-3 (1,67). Cette série dentaire provient de la couche 2B. La longueur ou la largeur (l) de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses.
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Titre Fig. 9 : Pradayrol. Genre Pliomys.
Légende 14/ M1/D E4890-2206 (2,20), 15/ M1/D E6374-2317 (2,73), 16/ M1/D E6408-2363-1 (2,20), 17/ M1/D E6443-2374 (2,50), 18/ M1/D E6365-2303-2 (2,00), 19/ M1/D E6376-2321 (2,37), 20/ M1/D E6435-2414 (2,27), 21/ M1/D E6760-2583 (1,83), 22/ M2/G E4907-2213-2 (1,87), 23/ M2/G E6364-2301 (1,53), 24/ M2/G E6375-2320 (1,37), 25/ M2/GE6408-2363-2 (1,70), 26/ M2/G E6494-2520-2 (1,93), 27/ M2/DE6345-2271 (1,93), 28/ M2/D E6410-2367 (2,03), 29/ M2/D E6484-2509 (1,83), 30/ M2/D E6758-2578 (1,90), 31/ M2/D E6768-2594(2,13), 32/ M3/D E6463-2478 (1,87), 33/ M3G E6438-2425 (1,83). Cette série dentaire provient de la couche 2B sauf 26 (4C), et 29 (4B). La longueur de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses
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Titre Fig. 10 : Pradayrol. Pliomys lenki and Pliomys cf. episcopalis
Légende P. lenki : 1/ M/1D E6342-2265-1 (3,17), 3/ M/1D E 6448-2449-1 (3,03), 4/ M/1D E6443-2437-1 (3,00), 5/ M/1G E6465-2481 (2,87), 8/ M/1G E6348­2278‑1 (l = 1,27). P. cf. episcopalis : 2/ M/1D E6478-2302 (2,53) Couche 4A, 6 et 7/ M/1G Face occlusale et profil E6494-2520-1 (2,50) Couche 4C, 9/ M/1D E6359-2296 Couche 2B (l = 1,17). La longueur ou la largeur (l) de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses
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Titre Tab. 6 : Pradayrol. Description statistique et diagramme de Pliomys lenki et Pliomys episcopalis.
Légende Longueur de la première molaire inférieure (voir tableau 5). L’unité en ordonnée est le millimètre.
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Titre Fig. 11 : Pradayrol. Terricola vaufreyi.
Légende 1/ M/1D, M/2D E6345-2272-1 (2,83 ; 2,57), 2/ M/1G, M/2G E6486‑2511 (2,90 ; 2,53), 3-15/ M/1D, 16-33/ M/1G, 3/ E6342-2263-2 (2,77), 4/ E6344-2269 (2,63), 5/ E6346-2275-1 (2,90), 6/ E6350-2281-1 (2,87), 7/ E6370-2309 (2,40), 8/ E6380-2326 (2,37), 9/ E6437-2424 (2,47), 10/ E6461-2473-1 (2,57), 11/ E6469-2488 (2,67), 12/ E6477-2500-2 (2,63), 13/ E6492-2517-1 (3,13), 14/ E6761-2584-1 (2,93),15/ E6766-2592-2 (2,63), 16/ 6346-2275-2 (2,57), 17/ 6355-2289-2(2,50), 18/ 6357-2292 (2,87). La longueur de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses
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Titre Fig. 12 : Pradayrol. Terricola vaufreyi.
Légende 19/ E6383-2331 (2,67), 20/ E6384-2332 (2,97), 21/ E6391-2346-2 (2,90), 22/ 6400-2352b (2,67), 23/ E6406-2360 (2,50), 24/ E6425-2393 (2,77), 25/ E6444‑2438-2 (2,63), 26/ E6448-2450 (2,93), 27/ E6449‑2451 (2,67), 28/ E6460-2471 (2,70), 29/ E6471-2490-1 (2,67), 30/ E6471-2490-2 (2,60), 31/ E6474-2497 (2,33), 32/ E6477-2500-3 (2,67), 33/ E6479-2503 (2,60). La longueur de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses.
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Titre Tab. 7 : Pradayrol. Terricola vaufreyi. Première molaire inférieure. Longueur et largeur
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Titre Tab. 8 : Pradayrol. Description statistique et diagramme de Terricola vaufreyi de la couche 2B de Pradayrol, de la couche TD4B de Gran Dolina à Atapuerca, de l’abri Vaufrey et de la Caune de l’Arago.
Légende Les mesures utilisées sont dans le tableau 7. L’unité en ordonnée est le millimètre.
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Titre Tab. 9 : Pradayrol. Arvicola. Longueur et indice SDQ des premières molaires inférieures de la couche 2.
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Titre Tab. 10 : Pradayrol. Description statistique et diagramme d’Arvicola de la couche 2A/B de Pradayrol, de la couche 4 de l’abri Gaudry, de la couche VIII de l’abri Vaufrey et des couches II et 48-49-br de la grotte Suard.
Légende Les mesures utilisées sont dans le tableau 9. L’unité en ordonnée est le millimètre.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7616/img-22.jpg
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Titre Fig. 13 : Pradayrol. Microtus brecciensis.
Légende 1/ M/1D E6404-2354 (3,03), 2/ M/1D E6359-2297 (3,40), 3/ M/1D E6444-2442 (2,97), 4/ M/1G E6440-2429 (l = 1,27), 5/ M/1G E6388-2338 (3,03), 6/  M/1D  E6454-2460 (3,00), 7/ M/1G E6442-2434 (2,83), 8/  M1/G  E6484‑2333  (2,43), 9/ M2/G E6410-2368 (1,80). Toutes ces dents proviennent de la couche 2. La longueur ou la largeur (l) de chaque dent est indiquée en mm entre parenthèses.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7616/img-23.jpg
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Titre Tab. 11 : Pradayrol. Microtus brecciensis. Première molaire inférieure. Longueur et largeur.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7616/img-24.jpg
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Titre Tab. 12 : Pradayrol. Description statistique de Microtus brecciensis de la couche 2A/B de Pradayrol, d'Orgnac, de la grotte de l'Escale à Saint‑Estève‑Janson et de la Gran Dolina d'Atapuerca
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7616/img-25.jpg
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Pour citer cet article

Référence papier

Jean-Claude Marquet et Marie‑Roger Séronie‑Vivien, « Les rongeurs du sondage Séronie-Vivien de la grotte d’âge Pléistocène moyen de Pradayrol à Caniac‑du‑Causse (Lot) », Quaternaire, vol. 27/2 | 2016, 111-131.

Référence électronique

Jean-Claude Marquet et Marie‑Roger Séronie‑Vivien, « Les rongeurs du sondage Séronie-Vivien de la grotte d’âge Pléistocène moyen de Pradayrol à Caniac‑du‑Causse (Lot) », Quaternaire [En ligne], vol. 27/2 | 2016, mis en ligne le 01 juin 2018, consulté le 22 juin 2018. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/7616 ; DOI : 10.4000/quaternaire.7616

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Auteurs

Jean-Claude Marquet

Laboratoire Archéologie et Territoires, UMR 7324 CITERES, 40 rue James Watt, BP 60449, FR-37204 TOURS cedex 03. Courriel : jcmarquet@wanadoo.fr; 16 Place Richemont FR-37550 SAINT‑AVERTIN

Marie‑Roger Séronie‑Vivien

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