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Les rongeurs, indicateurs des paléoclimats : application aux assemblages de trois sites du nord de la France

Rodents as indicators of past climates: application to three assemblages from northern France
Emmanuelle Stoetzel et Sophie Montuire

Résumés

Les microvertébrés, et notamment les rongeurs, sont connus pour être de très bons marqueurs de l’évolution des climats et des paysages. En Europe, des modèles ont été élaborés sur la base des associations fauniques, plus particulièrement de rongeurs tels que les Arvicolinae, afin d’appréhender les variations de températures et de paysages au cours du temps. Parmi les différentes méthodes, les fonctions de transfert permettent de compléter efficacement les données issues d’autres indices paléoécologiques, et d’affiner nos connaissances sur le contexte paléoenvironnemental des occupations humaines pléistocènes. Cette méthode basée sur les relations entre le nombre d’espèces et les températures moyennes annuelles permet de proposer des quantifications des paléotempératures. Dans le cadre de cet article, nous avons appliqué cette méthode sur trois assemblages fossiles du Pléistocène moyen et supérieur de France septentrionale, une région encore peu considérée en termes d’études microfauniques. Nous avons ainsi mis en évidence une bonne adéquation de la méthode des fonctions de transfert avec les autres méthodes paléoécologiques plus classiques, lors de transitions climatiques en contexte global plutôt froid ou tempéré selon les sites et les périodes. Ces méthodes apparaissent complémentaires, leur combinaison permettant d’affiner notre vision des paléoenvironnements et de leur évolution au cours du temps. Cependant, une bonne connaissance du contexte taphonomique s’avère primordiale pour une bonne interprétation des résultats.

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Texte intégral

Nous remercions les chercheurs en charge des fouilles archéologiques à Mutzig (Jean Detrey, UMR 7044 ; Thomas Hauck, Universität zu Köln ; Fabio Wegmüller, Universität Basel ; Héloïse Koehler, Pôle d’Archéologie Interdépartemental Rhénan), au Rozel (Dominique Cliquet, SRA de Basse-Normandie) et à Abbeville (Marie-Hélène Moncel, MNHN UMR 7194 ; Pierre Antoine, UMR 8591 ; Jean-Luc Locht, INRAP Nord-Picardie) pour leur soutien et pour nous avoir autorisées à utiliser les données microfauniques de ces trois sites. Nous remercions également Patrick Auguste et Noémie Sévêque (Université de Lille, UMR 8164 & 8198) pour les données et les discussions concernant la grande faune. Merci également à Julie Dabkowski pour nous avoir invitées à participer à ce volume spécial de Quaternaire, ainsi qu’aux deux reviewers (Emmanuel Desclaux et Juan-Manuel López-García) pour leur relecture et leurs commentaires constructifs.

1 - Introduction

1L’étude de l’évolution des communautés de mammifères, et en particulier de rongeurs, permet de proposer des reconstitutions paléoenvironnementales le plus souvent basées soit sur les associations d’espèces (Desclaux, 1992 ; Chaline et al., 1995 ; Van Dam, 1997 ; Van Dam & Weltje, 1999), soit sur la richesse spécifique (Horacek, 1990 ; Sesé, 1991, 1994 ; Montuire et al., 1997 ; Legendre et al., 2005), soit plus récemment sur la géochimie isotopique et le phosphate dentaire (Navarro et al., 2004 ; Royer et al., 2013a,b). Ces études ont permis de quantifier les climats, notamment au Quaternaire, sur différentes localités ou séquences européennes.

2Depuis une vingtaine d’année, les études d’assemblages microfauniques pléistocènes ont permis de proposer des reconstitutions paléoclimatiques dans différentes régions, notamment dans le nord-est de la France, en particulier sur la séquence très bien documentée de Gigny (Jura) (Chaline et al., 1995 ; Montuire et al., 1997 ; Navarro et al., 2004), mais se sont en général focalisées sur des sites méridionaux, notamment en région méditerranéenne (par exemple : Desclaux & Defleur, 1997 ; Montuire & Desclaux, 1997 ; Abbassi et al., 1998 ; Cuenca-Bescos et al., 2001, 2010 ; Paunescu, 2001 ; Montuire & Marcolini, 2002 ; Sala & Masini, 2007 ; Escudé et al., 2008 ; Lopez-Garcia et al., 2011, 2013, 2014 ; Desclaux et al., 2011 ; Hanquet, 2011 ; Hanquet & Desclaux, 2011). Les assemblages microfauniques du nord de la France, et plus généralement du nord-ouest de l’Europe, sont encore peu étudiés par rapport aux zones plus méridionales. Certains travaux récents existent (Maul et al., 2000 ; Cordy et al., 2003 ; Kalthoff et al., 2007 ; Jeannet, 2010a ; Maul & Parfitt, 2010 ; Antoine et al., 2015 ; Stoetzel et al., 2016) mais la plupart sont relativement anciens (par exemple : Chaline, 1974, 1978, 1988, 1993 ; Jammot, 1974 ; Sutcliffe & Kowalski, 1976 ; Van Kolfschoten, 1985, 1990, 1992, 1993 ; Antoine et al., 1995 ; Tuffreau et al., 1995 ; Van Kolfschoten & Turner, 1996). Dans tous les cas, il est fréquent que les reconstructions paléoécologiques soient faites directement d’après les listes fauniques, sans analyse taphonomique préalable.

3Le but de la présente étude était de tester l’application de la méthode des fonctions de transfert, permettant de relier le nombre d’espèces d’Arvicolinae et les paramètres climatiques, sur trois assemblages microfauniques du nord de la France issus de fouilles récentes et ayant fait l’objet d’une analyse taphonomique préalable, et de la confronter avec les données issues d’autres méthodes de reconstruction paléoenvironnementale.

2 - Matériel et méthodes

2.1 - Présentation des sites et du matériel d’étude

2.1.1 - Carrière Carpentier (Abbeville)

4La Carrière Carpentier à Abbeville est située dans la Somme (Picardie ; fig. 1) et est le site éponyme de l’Abbevillien, phase ancienne de l’Acheuléen. Cependant les nouvelles fouilles effectuées de 2010 à 2013 n’ont pas confirmé la présence d’occupations humaines acheuléennes attribuées à Homo heidelbergensis (présence de géofacts, absence de stigmates anthropiques caractéristiques sur la grande faune) (Moncel, 2013 ; Antoine et al., 2015, accepté). Les échantillons microfauniques proviennent de l’ensemble 4 ("white marl"), composé de dépôts calcaires fluviatiles, et subdivisé en quatre sous-niveaux A, B, C et D. Ces dépôts ont été datés du MIS 15 sur la base conjointe de la stratigraphie de la terrasse, de datations ESR (600 ± 90 ka, Laurent et al., 1994) et de données fauniques (biométrie et association d’espèces, notamment de Talpa minor, Trogontherium, Arvicola cantiana/mosbachensis, Pliomys, Microtus gregaloides, Stephanorhinus hundsheimensis, Sus scrofa priscus et une forme primitive de cerf de grande taille) (Moncel, 2013 ; Antoine et al., 2015, accepté). Afin de récupérer les restes osseux de petits vertébrés, les sédiments fouillés ont été tamisés à sec, puis à l’eau sur une maille de 1 mm (un essai sur maille de 0,5 mm a été réalisé, mais il semble qu’une maille plus petite n’apporte pas plus de matériel). Au total, 63 échantillons de l’ensemble 4 ont été étudiés et ont livré environ 126 restes osseux de petits vertébrés déterminables au moins anatomiquement (tab. 1). Au moins 12 espèces de rongeurs, lagomorphes, soricomorphes, amphibiens, chéloniens et squamates ont été identifiées, ainsi que plusieurs espèces de poissons (Stoetzel, 2013a ; Antoine et al., 2015). La faible densité de matériel et le caractère très fragmenté de la plupart des restes osseux n’ont pas facilité les déterminations et la prise de mesure. Se pose alors la question de la validité de la représentation faunique pour ces niveaux. De plus, l’analyse taphonomique a montré qu’une action fluviatile de dynamique modérée avait provoqué un tri des ossement dans l’assemblage fossile (Stoetzel, 2013a ; Antoine et al., 2015). Il semble également que les sédiments au sein de l’ensemble 4 présentent une certaine homogénéité et semblent s’être déposés sur un très court laps de temps (Antoine, com. pers.), ils font ainsi partie d’une même unité stratigraphique ("white marl") au sein d’une séquence fluviatile, subdivisée uniquement sur la base du grain du sédiment (sableux) et des oncolithes. Pour toutes ces raisons, une première étude du matériel microfaunique avait considéré la totalité de l’ensemble 4 sans différencier les sous-niveaux A, B, C et D (Stoetzel, 2013a ; Antoine et al., 2015). Cependant, certaines données malacologiques semblent mettre en évidence de petites différences entre les sous-niveaux 4A/C ("more dynamic episodes characterised by stronger fluvial currents") et 4B/D ("clear and running water") (Antoine et al., 2015). Aucune trace de digestion n’a été observée sur les restes osseux de rongeurs. Ainsi, l’origine première des assemblages microfauniques de Carpentier reste encore à déterminer, mais elle n’est visiblement pas due à une action de prédation. D’autres types de traces ont été observées sur la majorité du matériel, telles que des traces noires (oxydes de manganèse), de la corrosion par le sédiment, des marques de météorisation (ou weathering) de faible intensité (intempérisation) et de rares traces s’apparentant à des racines (Stoetzel, 2013a).

Fig. 1 : Carte de localisation des trois sites d’étude.

Fig. 1 : Carte de localisation des trois sites d’étude.

Tab. 1 : Liste microfaunique globale pour les trois sites d’etude.

Tab. 1 : Liste microfaunique globale pour les trois sites d’etude.

NR = Nombre de Restes (déterminables au moins anatomiquement) ; NMI = Nombre Minimum d’Individus.

2.1.2 - Le Rozel

5Le site du Rozel est situé sur la côte nord-ouest du Cotentin dans la Manche (Basse-Normandie ; fig. 1). Cet abri sous roche littoral a livré des industries moustériennes, des restes de faunes, des foyers et des traces de pas attribués à des Homo neanderthalensis (Cliquet & Tribouillard, 2014, 2015) et datés du Pléistocène supérieur (MIS 5) par méthode OSL (~ 107 - 87 ka, Folz, 2000 ; ~ 115 - 102 ka, Van Vliet-Lanoë et al., 2006). Le site fait partie d’une formation dunaire mise en place par le vent au début de la dernière glaciation (115 - 70 ka) et "piégée" dans une ancienne crique dans une falaise de schiste. Les échantillons de sédiments destinés à l’étude de la microfaune proviennent majoritairement du premier sol d’occupation et des sables fins jaunes immédiatement au-dessus et en-dessous, et ont été tamisés à sec à 0,5 mm. A ce jour 91 échantillons ont été étudiés, ayant livré plus de 700 restes de petits vertébrés déterminables au moins anatomiquement (Cliquet & Tribouillard, 2015 ; Stoetzel et al., 2016). Onze espèces ont été identifiées (tab. 1), principalement des rongeurs, mais certains échantillons ont livré de nombreux restes d’amphibiens. A cela nous pouvons ajouter quelques restes de squamates, d’oiseaux et de poissons. L’analyse taphonomique montre l’existence probable d’un biais de tri pour certains échantillons, car ceux qui ont été triés directement par l’une des auteurs en laboratoire ont livré plus de matériel que les échantillons pré-triés sur le terrain (surtout les très petits éléments). De plus, même si tous les éléments du squelette sont représentés, l’analyse des profils de représentation montre un certain tri par dispersion par le vent et/ou l’eau. Cependant, les os sont relativement bien conservés, avec une météorisation très faible et une absence de polissage sous l’action du vent et/ou de l’eau, excluant un transport prolongé. La majorité du matériel est atteint par de la corrosion et des traces d’oxyde de manganèse, mais avec une faible intensité. Là encore, peu ou pas de traces de digestion ont été observées et l’origine première des accumulations de restes de microfaune demeure inexpliquée (Cliquet & Tribouillard, 2015 ; Stoetzel et al., 2016). Les rares données biométriques sur les molaires d’Arvicola donnent un âge se situant au début du Pléistocène supérieur (Stoetzel et al., 2016). Au début du Pléistocène supérieur (à partir du MIS 5d), le niveau de la mer était légèrement inférieur à aujourd’hui, et le site se situait dans une crique ouverte dans la falaise rocheuse.

2.1.3 - Mutzig

6Le site de Mutzig est un ancien abri sous roche effondré, se situant dans les contreforts des Vosges dans le Bas-Rhin (Alsace ; fig. 1). Il s’agit d’un des rares sites alsaciens daté de la base du Pléistocène supérieur, voire de la fin du Pléistocène moyen, ayant livré des indices d’occupations néandertaliennes (Sainty, 1993 ; Rebman, 2005 ; Detrey & Hauck, 2011 ; Koehler et al., 2013, accepté). Les datations OSL (~ 90 ka, F. Preusser) placent les UE 7a, 8 et 9 à la fin du MIS 5 (Detrey & Hauck, 2011 ; Koehler et al., 2013, accepté), et des datations ESR-U/Th sont en cours (J.J. Bahain, MNHN). Les échantillons microfauniques étudiés proviennent de différentes unités stratigraphiques (UE 2, 5, 6, 7c) et ont été tamisés sur maille de 1  mm (un essai sur maille de 0,5 mm a été réalisé, sans que cela n’apporte plus de matériel identifiable). L’étude de 17 échantillons a livré environ 341 restes osseux déterminables au moins anatomiquement, et a permis d’identifier une douzaine de taxons de microvertébrés (rongeurs, lagomorphes, soricomorphes, amphibiens, oiseaux ; tab. 1). Il est cependant important de noter que l’UE 2 n’a livré que très peu de matériel : 11 restes seulement, contre 218 pour la couche 5, 45 pour la couche 6 et 51 pour la couche 7. De plus, les premières observations taphonomiques (Stoetzel, 2013b ; Stoetzel et al., 2016) ont également mis en évidence que le matériel de cette UE 2 était principalement composé de restes crâniens (mandibules, maxillaires, quelques dents isolées) et de quelques fémurs. Ces éléments appartiennent à des catégories de Voorhies différentes, et ne traduisent donc pas un tri des ossements par des phénomènes naturels (flux d’eau, vent), mais un biais de tri par les fouilleurs n’est pas à exclure (éléments les plus grands, les plus visibles à l’œil nu). De plus, il s’agirait a priori de niveaux colluvionnés, et donc probablement remaniés. Par contre, le profil anatomique de l’UE 6 indiquerait potentiellement un tri des ossements par des phénomènes de flux d’eau (ruissellements ?) ou des perturbations ayant entraîné le départ des éléments les plus facilement mobilisables. Cependant aucune trace de polissage par l’eau (ou rounding) n’a été observée sur le matériel, indiquant une absence de transport prolongé dans un flux d’eau dynamique. Les assemblages UE 5 et 7 apparaissent mieux préservés, et donc plus fiables et mieux interprétables. La fragmentation est globalement très importante pour tout le matériel. L’impact de la météorisation est visible (fissurations, craquements, desquamations de l’os) mais d’intensité relativement modérée. Les traces de racines sont présentes, mais en faible nombre. En revanche, des traces noires attribuables à des oxydes de manganèse sont présentes sur tout le matériel, allant parfois jusqu’à recouvrir la quasi-totalité de la surface de l’os (les os de la couche 7 semblent toutefois moins atteints). Notons également des traces de corrosion par l’acidité du sol, et de très fines et rares stries attribuables à du piétinement (ou trampling) ou du charriage dans les sédiments. Mais une fois encore aucune trace évidente de digestion n’a été observée, excluant a priori l’action d’un prédateur dans la mise en place de ces assemblages (Stoetzel, 2013b ; Stoetzel et al., 2016). D’un point de vue biochronologique, bien qu’ayant un cachet « moderne » assez net, la microfaune de Mutzig a également révélé la présence de Lagurus lagurus dans l’UE 5, et Allocricetus/Cricetulus sp. dans les UE 5 et 6. Ces deux taxons semblent persister en France jusqu’au début du Pléistocène supérieur, mais disparaissent ensuite. De plus, bien que rares, les données biométriques sur les molaires d’Arvicola de Mutzig (UE 5) donnent un âge se situant à la fin du Pléistocène moyen ou au début du Pléistocène supérieur (Stoetzel, 2013b ; Stoetzel et al., 2016).

2.2 - Méthode

7Les reconstitutions paléoenvironnementales, et en particulier les estimations des températures moyennes annuelles, sont basées sur la richesse spécifique des Arvicolinae (campagnols, lemmings). Différentes études ont en effet montré que la distribution géographique et le nombre d’espèces des rongeurs était contrôlés, et par conséquent étroitement corrélés au climat (Montuire, 1996 ; Michaux et al., 1997 ; Montuire et al., 1997 ; Legendre et al., 2005). Par exemple, parmi les rongeurs actuels, les Arvicolinae possèdent une distribution holarctique, sont très largement diversifiés dans les zones septentrionales et sont absents dans le domaine tropical. A l’opposé, les Murinae sont présents en Eurasie et en Afrique, et possèdent une plus forte diversité dans les domaines sub-tropicaux à tropicaux. A partir de ces observations, des méthodes de quantification des paléoclimats ont été développées. Ces méthodes sont basées sur les relations entre les paramètres climatiques tels que les températures moyennes annuelles ou les précipitations moyennes annuelles, et la richesse spécifique en utilisant des régressions linéaires (pour plus de détails sur la régression utilisée dans cette analyse voir Sokal & Rohlf, 1981 ; Edwards, 1984 ; Weisberg, 1985 ; Campbell, 1989 ; Montuire et al., 1997). Pour utiliser la relation pour estimer un paramètre climatique dans le fossile, dans notre cas la température moyenne annuelle, le modèle de régression de type I a été utilisé. Dans ce modèle, la variable utilisée pour l’estimation est considérée comme sans erreur statistique. La régression des moindres carrés est alors appliquée avec comme variable indépendante le nombre d’espèces et comme variable dépendante le paramètre climatique. Pour tester la validité du modèle, une méthode de ré-échantillonnage avec remise (bootstrap) a été appliquée.

8Le diagramme de relation entre températures moyennes annuelles et richesse spécifique est présenté dans la fig. 2. Le nombre d’espèces de campagnols a été compilé pour plus de 220 faunes locales auxquelles on a associé les paramètres climatiques (températures) issus de stations météorologiques les plus proches (Wernstedt, 1972 et NOAA). Le fort coefficient de détermination (R2) supérieur à 0,8 signifie que plus de 80 % de la variation de richesse spécifique peut être expliquée par des variations de températures moyennes annuelles. D’autre part, plus la richesse spécifique est élevée, plus les températures seront faibles. Cette corrélation forte sur les données actuelles justifie l’application de cette méthode sur les faunes fossiles afin d’estimer les paléotempératures.

9Les estimations obtenues à partir de différentes méthodes de reconstructions paléoenvironnementales basées sur les mammifères ont été comparées. On a donc appliqué sur les mêmes localités la méthode dite des fonctions de transfert basée sur le nombre d’espèces, les cénogrammes basée à la fois sur les grands et les petits mammifères (par exemple : Legendre, 1989 ; Montuire, 1998, 1999 ; Montuire & Marcolini, 2002), les climatogrammes (par exemple : Chaline & Brochet, 1989 ; Desclaux, 1992 ; Paunescu, 2001 ; Hanquet & Desclaux, 2011), les indices taxonomiques d’habitats, ou ITH, (par exemple : Andrews & Evans, 1983 ; Andrews, 1990, 2006 ; Hanquet, 2011 ; Stoetzel et al., 2011) ainsi que la méthode de l’écologie quantifiée de Jeannet (2010b). Ces méthodes ne seront pas détaillées ici, notons seulement que les climatogrammes se basent sur l’abondance relative (Nombre Minimum d’Individus, ou NMI) de chaque espèce de rongeur (chaque espèce n’appartenant qu’à un seul groupe écologique), alors que le l’ITH se base sur la présence/absence des espèces et la variabilité de leurs affinités écologique (une espèce pouvant fréquenter plusieurs types d’habitats), s’affranchissant ainsi de potentiels biais de sur- ou sous-représentation d’une espèce ou d’une autre. De plus, ITH et écologie quantifiée prennent généralement en compte non seulement les rongeurs, mais tout le spectre microfaunique (rongeurs, "insectivores" s.l., herpétofaune).

3 - Résultats

10Le tableau 2 montre les résultats des estimations des températures moyennes annuelles pour les trois sites et les différents niveaux considérés.

11En ce qui concerne Abbeville, les estimations montrent des températures annuelles comprises entre environ 11,9°C et 17,4°C. Si l’on considère l’ensemble 4 dans sa totalité, du fait d’une certaine homogénéité et d’un dépôt sur un très court laps de temps, la température moyenne est de 9,2°C. Considérer cet ensemble 4 comme un tout permet d’avoir une meilleure représentativité de la richesse spécifique.

12Pour le site du Rozel, la richesse spécifique sur l’ensemble des niveaux est très faible et la représentativité en campagnols est peut-être biaisée. La température moyenne annuelle estimée est de 14,6°C.

13En ce qui concerne Mutzig, et si l’on considère chacun des niveaux, les estimations montrent de fortes variations de températures moyennes annuelles avec pour le niveau le plus froid une température d’environ 6,4°C (UE 5) et pour le niveau le plus chaud 17,4°C (UE 2). Cette localité présente des estimations assez froides (entre 6,4 et 11,9°C) sauf pour l’UE 2, niveau dont la richesse spécifique en campagnols est très pauvre. Si l’on considère l’ensemble des niveaux (UE 5-6-7), comme cela a été proposé dans des études précédentes et afin de comparer les résultats, la température moyenne estimée est de 6,4°C.

Fig. 2 : Diagramme de relation entre températures moyennes annuelles et richesse spécifique en Arvicolinae (d'après Montuire, 1994, 1999 ; Montuire & Marcolini, 2002)

Fig. 2 : Diagramme de relation entre températures moyennes annuelles et richesse spécifique en Arvicolinae (d'après Montuire, 1994, 1999 ; Montuire & Marcolini, 2002)

Tab. 2 : Valeurs moyennes de paléotemperatures obtenues pour les trois sites d'étude avec la méthode des fonctions de transfert.

Tab. 2 : Valeurs moyennes de paléotemperatures obtenues pour les trois sites d'étude avec la méthode des fonctions de transfert.

4 - Discussion

14Pour Abbeville, on obtient des températures moyennes annuelles assez élevées pour les différents niveaux, avec 4A et 4C apparaissant comme les plus "chauds", et 4B, 4B/C et 4D apparaissant comme plus tempérés chauds. La plupart des études traitent l’ensemble 4 comme un tout, considérant les conditions de dépôt assez rapides. Basée sur cet ensemble, la température moyenne annuelle estimée à partir de la richesse spécifique globale est de 9,2°C, similaire, quoique légèrement inférieure, à la moyenne de température annuelle actuelle de 10°C pour la ville d’Abbeville (Jeannet, 2010b, NOAA), et correspond aux résultats obtenus avec d’autres méthodes de quantification (fig. 3a). Les conclusions paléoenvironnementales basées sur les climatogrammes, l’ITH, l’écologie quantifiée et la présente étude donnent en effet des résultats en faveur d’un épisode interstadiaire plutôt qu’à un optimum interglaciaire (Stoetzel, 2013a ; Antoine et al., 2015). Mais la méthode de Jeannet (2010b) montre une valeur un peu plus faible en ce qui concerne les paléotempératures, autour de 6,8°C. Il faut cependant prendre en compte les problèmes taphonomiques en raison d’un matériel relativement peu abondant, particulièrement dans certains niveaux, et d’un biais de représentation dû au contexte fluviatile. L’étude préliminaire avait ainsi rassemblé les sous-niveaux A, B, C et D en une même unité stratigraphique ("white marl", ensemble 4). Cependant l’analyse des coquilles de mollusques a mis en évidence une légère différence entre les sous-niveaux 4A/C et 4B/D (Antoine et al., 2015). L’enregistrement des microvertébrés est plus difficile à subdiviser, et les estimations des températures sont plus cohérentes à l’échelle de l’ensemble 4. De plus, si un biais de représentation anatomique apparait évident pour les microvertébrés, il ne semble pas y avoir un biais important de représentation faunique, car les conclusions paléoenvironnementales basées sur différents indices paléoécologiques donnent des résultats très cohérents avec la grande faune et les sédiments encaissants (phase tempérée mais pas franchement interglaciaire chaude). Ces observations rejoignent celles sur la présence d’oncolithes, encroutements calcaires formés par des activités bactériennes en milieu à faible dynamique en contexte climatique tempéré.

15Pour le Rozel, les paléotempératures indiquent un climat tempéré chaud, qui correspond bien aux données des autres indices paléoclimatiques (fig. 3b) indiquant un environnement tempéré relativement humide et un paysage dominé par des prairies semi-boisées (Cliquet et Tribouillard, 2015 ; Stoetzel et al., 2016). On obtient une température moyenne de 14,6°C avec les fonctions de transfert, supérieure à la moyenne de température annuelle actuelle de 11,3°C pour la ville de Cherbourg (Jeannet, 2010b, NOAA). Cependant la valeur obtenue avec la méthode de l’écologie quantifiée (Jeannet, 2010b) est plus faible (8,1°C). Il faut néanmoins noter un très faible enregistrement en microfaune et, par conséquent, on ne peut pas négliger d’éventuels problèmes taphonomiques et donc une représentativité biaisée en nombre d’espèces de campagnols. Malgré tout, d’après l’ensemble des données sur les petites comme les grandes faunes, l’environnement apparait comme typiquement tempéré, relativement humide avec des zones boisées, des prairies et des plans d’eau, s’inscrivant dans une phase inter-stadiaire du MIS 5, ce qui est en accord avec les résultats des datations OSL (107 - 87 ka d’après Folz, 2000 ; 115 - 102 ka d’après Van Vliet-Lanoë et al., 2006). Les résultats sont donc tout à fait cohérents.

16Pour Mutzig, les contrastes sont plus importants avec un niveau chaud (UE 2, température supérieure à la température actuelle), deux niveaux relativement froids (UE 6 et 7c, température légèrement inférieure à l’actuel), et un niveau froid marqué (UE 5, température très inférieure à l’actuel). Concernant les UE 5 à 7, ces résultats corroborent ceux obtenus avec les climatogrammes et les ITH (bien que l’UE 7 avait précédemment été suspectée un peu plus froide que l’UE 5) (fig. 3c ; Stoetzel, 2013b ; Stoetzel et al., 2016). Mais l’UE 2 n’avait pas été prise en compte dans l’étude précédente en raison de problèmes de représentativité du matériel (faibles NR/NMI). De plus, le cachet « chaud » obtenu pour ce niveau avec les fonctions de transfert est en contradiction avec la présence de Pika (Ochotona pusilla) dans ce même niveau. Cette incohérence irait dans le sens d’un problème de représentativité spécifique dans l’UE 2. En effet, dans le cas des campagnols, plus leur richesse spécifique est élevée, plus les estimations de températures sont froides. Lorsque les températures estimées sont plutôt chaudes, soit l’estimation est juste si la représentativité faunique est correcte, soit l’estimation est erronée du fait d’une sous-représentativité. C’est vers cette seconde hypothèse, liée à un biais taphonomique, que l’on s’orienterait pour ce niveau UE 2 où seule une espèce a pu être trouvée. D’un point de vue paléoenvironnemental, malgré quelques petites variations entre certaines UE, et en excluant l’UE 2 pour des raisons taphonomiques, il semble que les niveaux s’inscrivent dans une période à climat général froid et aride mais pas strictement pléniglaciaire, avec un paysage steppique, de prairies ouvertes ou semi-arborées, et la présence de milieux humides (marécages, rivières bordées de végétation) (Stoetzel 2013 ; Stoetzel et al., 2016). Les valeurs de paléotempératures obtenues avec les fonctions de transfert (6,4°C) et la méthode de l’écologie quantifiée (5,6°C) convergent vers ce même résultat, étant nettement inférieures à la moyenne de température annuelle actuelle de 9,7°C pour la ville de Strasbourg (Jeannet, 2010b, NOAA).

17Ainsi, en considérant les trois sites d’étude, on observe généralement une bonne cohérence entre les résultats issus des différentes méthodes paléoécologiques (fonctions de transfert, cénogrammes, climatogrammes, ITH, écologie quantifiée). Les quelques différences observées peuvent être expliquées par le type de données utilisées (NMI ou présence/absence) et/ou par le spectre faunique pris en compte (uniquement les Arvicolinae pour les fonctions de transfert, uniquement les rongeurs pour les climatogrammes, les microvertébrés dans leur ensemble pour les ITH et l’écologie quantifiée). Les fonctions de transfert (Montuire, 1994 ; Montuire et al., 1997 ; Legendre et al., 2005) et l’écologie quantifiée (Jeannet, 2010b) sont assez différentes sur le principe, ce qui peut expliquer l’existence de différences dans les valeurs de paléotempératures moyennes annuelles. Les fonctions de transfert sont "taxon free" et sont construites sur un modèle global de répartition des espèces actuelles, alors que la méthode de Jeannet prend en compte les préférences écologiques des espèces. En général, les fonctions de transfert permettent de mettre en évidence les grandes tendances climatiques de façon relativement fiable, mais certains problèmes peuvent se poser sur des estimations plus locales. Certaines espèces de rongeurs, et en particulier les campagnols tels que Microtus arvalis ou Microtus agrestis, sont assez ubiquistes et peuvent supporter des variations de températures assez importantes. De plus, la représentativité (et donc le nombre d’espèces) d’un assemblage fossile va jouer un rôle crucial dans l’interprétation des fonctions de transfert. En général, les estimations en basses températures sont fiables, mais les estimations plus tempérées chaudes peuvent résulter soit d’une réalité écologique induisant un faible nombre d’espèces dans l’environnement et donc des températures réellement chaudes, soit d’une sous-estimation de la diversité spécifique pour des raisons taphonomiques et donc d’une surestimation "artificielle" des paléotempératures. Pour les localités étudiées, les résultats issus des niveaux dont l’analyse taphonomique a montré l’existence probable de biais sont donc à prendre avec précaution (UE 2 de Mutzig par exemple). On voit ici tout l’intérêt de comparer plusieurs méthodes paléoécologiques afin d’inter-valider les estimations et de mettre en évidence d’éventuels biais.

Fig. 3 : Données paleoécologiques de Abbeville - Carrière Carpentier.

Fig. 3 : Données paleoécologiques de Abbeville - Carrière Carpentier.

a/ Méthodes des indices taxonomiques d’habitats (ITH : To = Toundra ; S = Steppe aride ; PH = Prairie Humide ; M = Méditerranéen ; B = Forêt boréale ; T = Forêt tempérée ; Mo = Montagne), des climatogrammes (CONT = Steppe continentale aride ; EAU = Bordure d’eau végétalisée ; TEMP = Forêt tempérée), des cénogrammes et de l’écologie quantifiée. b/ Exemples de restes microfauniques d’Abbeville - Carrière Carpentier : A . cantiana/mosbachensis:m1 D; C. glareolus: M2 G; M. cf. gregaloides: m1 G; Pliomys cf. lenki/coronensis: 1 D; Allocricetus/Cricetulus sp.: M1 G; T. cf. minor:mandibule G; échelle = 1 mm.

Fig. 4 : Données paléoécologiques du Roze

Fig. 4 : Données paléoécologiques du Roze

a/ Méthodes des indices taxonomiques d’habitats (ITH : To = Toundra ; S = Steppe aride ; PH = Prairie Humide ; M = Méditerranéen ; B = Forêt boréale ; T  = Forêt tempérée ; Mo = Montagne), des climatogrammes (EAU = Bordure d’eau végétalisée ; HUM = Prairies et milieux humides ;TEMP = Forêt tempérée), des cénogrammes et de l’écologie quantifiée. b/ Exemples de restes microfauniques du Rozel : A. gr. terrestris/amphibius:m1m2 G; M. arvalis: m1m2 D; M. arvalis: M2 G; M. agrestis: M2 G; Apodemus sp.: M2 G, m1 G, mandibule D; T. europaea: humerus; petit Lacertidae:fragment de dentaire; R. cf. temporaria: ilion; échelle = 1 mm.

Fig. 5 : Données paléoécologiques de Mutzig

Fig. 5 : Données paléoécologiques de Mutzig

a/ Méthodes des indices taxonomiques d'habitats (ITH : To = Toundra ; S = Steppe aride ; PH = Prairie Humide ; M=Méditerranéen  ; B = Forêt boréale ; T = Forêt tempérée ; Mo = Montagne), des climatogrammes (BOR  =  Zone humide froide boréale ; CONT = Steppe continentale aride ; EAU = Bordure d'eau végétalisée ; HUM = Prairies et milieux humides), des cenogrammes et de l’ecologie quantifiee. b/ Exemples de restes microfauniques de Mutzig : L. lagurus: m1m2 G; M. gregalis: m1 G; M   oeconomus/malei: m1 D; Allocricetus/Cricetulus sp.: m1m2m3 D; Spermophilus sp.: M1M2 G; O pusilla: p4m1m2m3 G; R. cf. temporaria: scapula; T. europaea: humerus; échelle = 1 mm.

5 - Conclusion

18Dans le cadre de l’application à nos trois sites d’étude du nord de la France, on observe une bonne adéquation de la méthode des fonctions de transfert avec les autres méthodes de reconstruction paléoécologique, mais une bonne connaissance du contexte taphonomique est essentielle pour éviter tout biais d’interprétation. Il apparait que les différentes méthodes de reconstruction paléoenvironnementale peuvent apporter des informations différentes et complémentaires, et il est recommandé de les utiliser conjointement afin de mieux cerner les biais et les échelles d’estimation plus ou moins locales à régionales.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Carte de localisation des trois sites d’étude.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7622/img-1.png
Fichier image/png, 4,1M
Titre Tab. 1 : Liste microfaunique globale pour les trois sites d’etude.
Légende NR = Nombre de Restes (déterminables au moins anatomiquement) ; NMI = Nombre Minimum d’Individus.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7622/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 120k
Titre Fig. 2 : Diagramme de relation entre températures moyennes annuelles et richesse spécifique en Arvicolinae (d'après Montuire, 1994, 1999 ; Montuire & Marcolini, 2002)
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7622/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 40k
Titre Tab. 2 : Valeurs moyennes de paléotemperatures obtenues pour les trois sites d'étude avec la méthode des fonctions de transfert.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7622/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 60k
Titre Fig. 3 : Données paleoécologiques de Abbeville - Carrière Carpentier.
Légende a/ Méthodes des indices taxonomiques d’habitats (ITH : To = Toundra ; S = Steppe aride ; PH = Prairie Humide ; M = Méditerranéen ; B = Forêt boréale ; T = Forêt tempérée ; Mo = Montagne), des climatogrammes (CONT = Steppe continentale aride ; EAU = Bordure d’eau végétalisée ; TEMP = Forêt tempérée), des cénogrammes et de l’écologie quantifiée. b/ Exemples de restes microfauniques d’Abbeville - Carrière Carpentier : A . cantiana/mosbachensis:m1 D; C. glareolus: M2 G; M. cf. gregaloides: m1 G; Pliomys cf. lenki/coronensis: 1 D; Allocricetus/Cricetulus sp.: M1 G; T. cf. minor:mandibule G; échelle = 1 mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7622/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 72k
Titre Fig. 4 : Données paléoécologiques du Roze
Légende a/ Méthodes des indices taxonomiques d’habitats (ITH : To = Toundra ; S = Steppe aride ; PH = Prairie Humide ; M = Méditerranéen ; B = Forêt boréale ; T  = Forêt tempérée ; Mo = Montagne), des climatogrammes (EAU = Bordure d’eau végétalisée ; HUM = Prairies et milieux humides ;TEMP = Forêt tempérée), des cénogrammes et de l’écologie quantifiée. b/ Exemples de restes microfauniques du Rozel : A. gr. terrestris/amphibius:m1m2 G; M. arvalis: m1m2 D; M. arvalis: M2 G; M. agrestis: M2 G; Apodemus sp.: M2 G, m1 G, mandibule D; T. europaea: humerus; petit Lacertidae:fragment de dentaire; R. cf. temporaria: ilion; échelle = 1 mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7622/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 56k
Titre Fig. 5 : Données paléoécologiques de Mutzig
Légende a/ Méthodes des indices taxonomiques d'habitats (ITH : To = Toundra ; S = Steppe aride ; PH = Prairie Humide ; M=Méditerranéen  ; B = Forêt boréale ; T = Forêt tempérée ; Mo = Montagne), des climatogrammes (BOR  =  Zone humide froide boréale ; CONT = Steppe continentale aride ; EAU = Bordure d'eau végétalisée ; HUM = Prairies et milieux humides), des cenogrammes et de l’ecologie quantifiee. b/ Exemples de restes microfauniques de Mutzig : L. lagurus: m1m2 G; M. gregalis: m1 G; M   oeconomus/malei: m1 D; Allocricetus/Cricetulus sp.: m1m2m3 D; Spermophilus sp.: M1M2 G; O pusilla: p4m1m2m3 G; R. cf. temporaria: scapula; T. europaea: humerus; échelle = 1 mm.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/7622/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 69k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Emmanuelle Stoetzel et Sophie Montuire, « Les rongeurs, indicateurs des paléoclimats : application aux assemblages de trois sites du nord de la France », Quaternaire [En ligne], Vol. 27/3 | 2016, mis en ligne le 01 septembre 2018, consulté le 29 octobre 2020. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/7622 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.7622

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Auteurs

Emmanuelle Stoetzel

Histoire Naturelle de l’Homme Préhistorique, UMR 7194 CNRS - Muséum national d’Histoire naturelle, Département de Préhistoire - Sorbonne Universités - UPVD, Musée de l’Homme - Palais de Chaillot, 17 place du Trocadéro, FR-75016 PARIS. Courriel : stoetzel@mnhn.fr

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Sophie Montuire

EPHE-Laboratoire Paléobiodiversité et Évolution & UMR 6282 CNRS Biogéosciences, Université de Bourgogne Franche Comté, 6 boulevard Gabriel, FR-21000 DIJON. Courriel : sophie.montuire@u-bourgogne.fr

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