Nous remercions Aurélien Royer et un rapporteur anonyme pour leurs commentaires. Nous remercions également les différents acteurs travaillant pour la base de données de l’EPCC de Tautavel.

1 - Introduction

1Les communautés de rongeurs qualifiées de « non-analogues » sont rencontrées fréquemment dans le remplissage de la Caune de l’Arago. (Hanquet et Desclaux, 2011 ; Lebreton et al., 2016). Elles correspondent à des associations de taxons n’ayant pas d’équivalent actuel (Graham, 1985). A titre d’exemple, Dicrostonyx torquatus et Hystrix sp. sont associés dans le sous-niveau G1 de l’Unité Archéostratigraphique G (UA G) (qui fait l’objet de la présente étude). De façon plus générale, ces communautés observées sur les sites archéologiques tout au long du Pléistocène peuvent résulter de différents facteurs.

2Elles peuvent en effet correspondre à une réalité paléoécologique et sont alors affiliées à un paléoenvironnement qu’on ne retrouve pas actuellement (Guthrie & Van Kolfschoten, 2000). Elles peuvent également correspondre, dans une certaine mesure, à une zone de contact entre deux influences climatiques. Dans le cas des Pyrénées orientales, qui est le cadre géographique de notre étude au cours du Pléistocène moyen, les zones continentales situées en altitude sont susceptibles d’avoir servi de zone refuge pour les espèces froides durant les phases tempérées et le littoral méditerranéen peut avoir servi de refuge aux espèces tempérées durant les périodes froides (Bennet & Provan, 2008 ; Stewart et al., 2010 ; Foury et al., 2016 ; Royer et al., 2016). Cette forte intrication de communautés est observée à l’heure actuelle avec des espèces méditerranéennes (Microtus duodecimcostatus, Suncus etruscus) remontant haut dans les vallées et des espèces de milieu froid et généralement exclues du biome méditerranéen (Sorex araneus, Clethrionomys glareolus) descendant dans les plaines littorales (Fons et al., 1980).

3La présence de communautés « non-analogues » peut également être due au « time-averaging ». Selon cette hypothèse, les paléocommunautés observées dans un niveau archéologique proviendraient d’un enregistrement ayant opéré sur un temps long, ce qui aurait eu pour conséquence d’augmenter la paléobiodiversité de façon notoire (Fürsich & Aberhan, 1990 ; Denys, 1997).

4Il est par conséquent parfois difficile d’interpréter les paléocommunautés micromammaliennes, notamment pour l’UA G de la Caune de l’Arago qui possède une grande richesse spécifique. Les études archéostratigraphiques ont récemment permis d’individualiser quatre sous-niveaux, dénommés G4 à G1 de la base au sommet de l’unité, au sein de l’UA G (Lumley H. de, 2015). Il nous a semblé intéressant d’étudier l’évolution de la communauté de rongeurs et notamment de sa diversité spécifique, tout au long de cette unité. En effet, les paléocommunautés de rongeurs sont considérées comme de bons marqueurs des variations climatiques au cours du Pléistocène (Chaline, 1972). Leur capacité de résilience les rendent réactives aux changements abrupts du climat et leur permettent une colonisation (ou recolonisation) rapide à partir de leur aire de distribution originelle et/ou à partir d’une zone refuge. Ainsi, en tenant compte de la composition faunique des quatre sous-unités de l’UA G, nous analyserons l’évolution des communautés de rongeurs pour déterminer les facteurs responsables de cette diversité spécifique.

2 - Présentation du site

5La Caune de l’Arago est une cavité karstique située au sud de la France, dans le département des Pyrénées-Orientales (66), localisée à seulement 24 km du rivage actuel de la mer Méditerranée et à une quarantaine de kilomètres des reliefs pyrénéens de plus de 2500 m d'altitude.

6Elle est située sur la commune de Tautavel, à environ 20 km de Perpignan (fig. 1a). La puissance totale du remplissage atteint près de 15 m d’épaisseur, pour une longueur de 30 mètres (fig. 1b-c). Les niveaux fouillés sont rattachés principalement au Complexe Stratigraphique Moyen. Celui-ci est divisé en 3 ensembles, qui sont corrélés - de la base au sommet - aux SIM (Stade Isotopique Marin) 15, 14, 13 et 12 (Falguères et al., 2015) (fig.1d).

7Les niveaux Q-R, situés à la base fouillée du remplissage, au niveau de l’ensemble I, évoquent un climat tempéré et humide contemporain de la fin du SIM 15 ou d’un interstadiaire du SIM 14 (Lebreton et al., 2016). Les autres Unités Archéostratigraphiques de l’ensemble I (UA P, O, N, M, L et K) correspondent à un climat froid et très sec, corrélé au SIM 14. L'ensemble II, qui comprend les niveaux J, I et H, correspond à une phase tempérée et humide attribuée au SIM 13. Enfin, l’ensemble III, corrélé au SIM 12, s’est déposé lors d’une période froide et assez sèche (UA G, F, E et D) (Lumley et al., 1984).

8L’UA G, située à la base de cet ensemble stratigraphique III, est datée à 438 ± 31 ka (Falguères et al., 2015) et a livré 93 restes humains attribués à Homo erectus tautavelensis (Lumley M.A. de, 2015). Cette UA G consiste en de nombreux restes fauniques et lithiques amoncelés les uns sur les autres et séparés par peu ou pas de sédiments. Cette superposition d’objets peut atteindre 40 cm d’épaisseur dans certains secteurs.

9Bien que fouillée en stratigraphie, la distinction de différents niveaux au sein de cette UA demeure délicate à observer, ce qui explique qu’elle ait été étudiée jusqu’à présent uniquement dans sa globalité. De plus, l’amoncellement d’artefact volumineux ne permet pas un décapage fin, préconisé pour la microfaune (Royer, 2014).

10Cependant, des études archéostratigraphiques récentes (Lumley H. de, 2015), basées sur l’étude de la totalité des matériels faunique et lithique, ont permis d’individualiser 4 sous-niveaux (G1, G2, G3, G4, de haut en bas). La distribution des faunes de grands mammifères met en évidence, au sommet de l’UA G (sous-niveaux G1 et G2), la bonne représentation des espèces de milieux ouverts et froids (Praeovibos priscus et Rangifer tarandus. notamment), tandis qu’à sa base (G3 et G4), les taxons caractéristiques des milieux fermés et tempérés (Cervus elaphus par exemple) sont mieux représentés (Lumley H. de, 2015).

3 - Matériel et méthode

11Le décompte des rongeurs des 4 sous-niveaux de l’UA G a été possible grâce à la base de données de l’EPCC de Tautavel (Centre Européen de Recherches Préhistoriques de Tautavel). Les déterminations spécifiques des restes ont été successivement effectuées par Chaline (1971), Desclaux (1992), Paunescu (2001) et Hanquet (2011). Seul le matériel précisément attribué à un sous-niveau a été pris en compte, ce qui réduit à 997 le nombre de restes déterminés spécifiquement pour l’UA G, sur un total de 2419 éléments. Bien que l’échantillon soit considérablement réduit en termes de nombre de restes et de nombre minimum d’individus, il n’en demeure pas moins représentatif et diversifié. Nous avons par conséquent jugé opportun de tenter d’appréhender l’évolution des paléoenvironnements de la base au sommet de l’UA G, sur la base de son interprétation archéostratigraphique. Les données sur l’écologie des espèces reconnues à la Caune de l’Arago et qui sont toujours existantes proviennent de Saint-Girons (1973), Chaline et al. (1974), Gromov & Poliakov (1977), Aulagnier et al. (2008). Pour les reconstitutions environnementales, trois méthodes sont employées : climatogrammes, Indice Taxonomique d’Habitat (ITH) et analyses multivariées.

12Les climatogrammes prennent en compte les proportions relatives d’espèces de rongeurs en les regroupant dans des classes climato-écologiques selon leurs affinités. Cette méthode a été utilisée par différents auteurs (Chaline, 1983 ; Marquet, 1989 ; Desclaux & Defleur, 1997 ; Barroso et al., 2006 ; Hanquet & Desclaux, 2011). D’après la composition de l’UA G, qui consiste en un entremêlement de dents, d’ossements, d’industries lithiques et de pierres au sein d’une matrice sédimentaire peu abondante, l’infiltration de restes de microvertébrés relève du possible. En outre, l’abondance relative d’un taxon peut être le résultat de divers processus taphonomiques et non le reflet strict des conditions environnementales (Andrews, 1990). Cette approche quantitative, qui consiste à prendre en considération l’abondance relative des espèces réparties au sein de diverses catégories climato-écologiques, permet toutefois de minimiser ces éventuels biais.

13Nous avons pris en considération les différentes catégories climato-écologiques définies par Hanquet (2011) :

14- Steppe froide arctique : Dicrostonyx torquatus

15- Zone humide froide boréale : Microtus oeconomus

16- Zone de steppe aride : Microtus gregalis, Spermophilus sp., Pliomys lenki, Allocricetus bursae,

17- Environnements rupicoles : Marmota sp., Chionomys nivalis

18- Bordures d’eau à végétation dense : Arvicola terrestris, Castor fiber

19- Prairies et milieux humides : Microtus arvalis/agrestis, Microtus vaufreyi,

20- Forêt tempérée : Sciurus vulgaris, Glis glis, Eliomys quercinus, Clethrionomys glareolus, Apodemus sp.

21- Milieu méditerranéen : Iberomys mediterraneus, Hystrix sp., Pliomys episcopalis

22L’Indice Taxonomique d’Habitat (ITH ; Evans et al., 1981 ; Andrews, 1990, 2006) est une approche prenant en compte uniquement la présence ou l’absence d’une espèce. Pour chaque espèce, une valeur totale de 1 est distribuée entre les différents habitats potentiels de celle-ci. Pour chaque type d’habitat est calculée la somme des indices donnés pour les espèces présentes par niveau, permettant ainsi de déterminer un habitat dominant. Les données écologiques des espèces sont celles définies par Hanquet (2011) et Lebreton et al. (2016) (tab. 1). Elles sont réparties au sein des habitats suivants :

23- Steppe arctique (toundra) : biome composé d’une végétation herbacée sous climat sec et froid.

24- Forêt boréale : essentiellement constituée de conifères, sujette à un climat subarctique.

25- Steppe aride continentale : environnement ouvert, végétation xérophytique sous des conditions climatiques arides à semi-arides.

26- Prairie tempérée : environnement ouvert, à végétation herbacée, sous un climat tempéré et des précipitations modérées.

27Environnement rupicole : sol rocailleux avec une végétation rare et éparse.

28- Forêts déciduales : forêt composée majoritairement d’arbres décidus, sous climat tempéré et modérément humide.

29- Milieu méditerranéen : forêt sclérophylle méditerranéenne et broussailles, avec des étés chauds et secs et des hivers doux.

30Les analyses multivariées sont souvent employées dans le but de caractériser les associations de micromammifères en fonction de leurs affinités écologiques et climatiques (Marquet, 1989 ; Denys, 1992 ; Desclaux, 1992 ; Chaline et al., 1995 ; Abbassi, 1999 ; Paunescu, 2001 ; Hanquet, 2011 ; Lebreton et al., 2016 ; Foury et al., 2016). Une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) a été réalisée avec le logiciel R 3.1.2 (avec le package FactomineR) avec les données non transformées (NMI) du tableau 2. C’est une analyse statistique qui permet de mettre en évidence, à partir de l'abondance de chaque taxon par niveaux archéologiques, les associations possibles entre les espèces de rongeurs et les différents niveaux archéologiques.

4- Résultats

31Avec l’individualisation des sous-niveaux de l’UA G, on observe que la majorité des espèces est présente dans les 4 subdivisions. Cependant Dicrostonyx torquatus n’est représenté que dans les sous-niveaux G1 et G2, Sciurus sp. est présent dans G3 et G4, Hystrix sp. est observé en G1 et G4 et Clethrionomys glareolus est rencontré uniquement en G3. Les différences notables se situent au niveau des proportions relatives des espèces, notamment avec une plus forte représentation de Microtus gregalis en G1 et G2 et une abondance plus conséquente d’Iberomys mediterraneus en G3 et G4 (tab. 2).

32Pour les niveaux G1 et G2, les climatogrammes mettent en évidence une représentation importante des environnements ouverts (steppe aride continentale et prairie tempérée) (fig. 2). Les steppes arctiques, bien qu’en faible proportion, sont représentées dans les niveaux G1 et G2 comme on l’observe également dans tous les niveaux de l’ensemble III. Ce type de milieu n’est pas représenté en G3 et G4, ce qui implique une proportion plus faible des milieux ouverts. Les environnements de type « forêt tempérée » et « milieu méditerranéen » sont bien représentés dans G3 et G4, contrairement aux autres niveaux de l’ensemble III.

33L’Indice Taxonomique d’Habitat (ITH) ne met pas en évidence d’importantes différences de proportion des biotopes. On peut cependant observer des variations entre différents niveaux, notamment pour les milieux septentrionaux au sein des niveaux de l’ensemble III. Ces environnements sont également bien marqués dans les niveaux G1 et G2, contrairement à G3 et G4 dans lesquels l’importance des milieux tempérés à tendance fermés est plus prononcée. Cette tendance est également observée dans les niveaux de l’ensemble II sous-jacent. Dans les niveaux de l’ensemble I, situés à la base de la séquence, les biotopes septentrionaux sont de nouveau bien représentés, en particulier pour le niveau K, mais diminuent dans le niveau P. Enfin les niveaux Q-R montrent une dominance marquée des paysages fermés sous climat tempéré (fig. 3).

34L’Analyse Factorielle de Correspondance (AFC) (fig. 4) oppose sur l’axe 1 (50,3 % de l’inertie) les espèces ayant des affinités avec les environnements ouverts sous climat froid et sec (Microtus oeconomus, Microtus gregalis, Chionomys nivalis) aux espèces inféodées à des environnements fermés sous climat tempéré (Iberomys mediterraneus, Pliomys episcopalis, Glis glis, Apodemus sp.). Les espèces contribuant le plus sur cet axe sont Microtus gregalis (33,5 %) et Microtus oeconomus (5,9 %) pour la partie négative, Iberomys mediterraneus (33,5 %) et Apodemus sp. (11 %) pour la partie positive. L’axe 2 (23,2 % de l’inertie) est plus difficile à interpréter, il ne semble pas y avoir de lien entre les différentes espèces qui s’y opposent.

35Sur ce plan factoriel, on peut distinguer le rassemblement des niveaux par grand ensemble stratigraphique. Néanmoins, on observe un rapprochement des sous-niveaux G3 et G4 avec les niveaux H, I et J (SIM 13) de l’ensemble II et les niveaux Q-R (de l’ensemble I (SIM 15 ou interstadiaire du SIM 14) qui sont tous attribués à un épisode tempéré. Les niveaux G1 et G2 sont quant à eux regroupés avec les autres niveaux de l’ensemble III (corrélés à une période froide contemporaine du SIM 12).

5- Discussion

36La méthode des climatogrammes met bien en exergue la particularité des sous-niveaux G3 et G4 par rapport aux autres niveaux de l’ensemble III, avec une représentation nettement conséquente des milieux de type « forêt tempérée ». Si ces milieux sont également bien observés pour les niveaux G1 et G2, il est toutefois nécessaire de prendre en compte la représentation des steppes arctiques, avec la présence de Dicrostonyx torquatus qui est, par contre, absent de G3 et G4. Ainsi, les sous-niveaux G1 et G2 donnent l’image d’un paysage en mosaïque sous un climat froid. Les sous-niveaux G3 et G4 renverraient plutôt à un climat tempéré et à un paysage fermé. Ces différences sont principalement liées d’une part à une proportion plus élevée d’Iberomys mediterraneus dans G3 et G4, et d’autre part à l’abondance plus importante de Microtus gregalis dans G1 et G2.

37Une analyse taphonomique sur l’ensemble de l’UA G a déjà été réalisée mettant en évidence le rôle du grand-duc (Bubo bubo), qui est un prédateur éclectique (Desclaux et al., 2011). Une nouvelle analyse de ce type menée sur les différents niveaux de l’UA G serait également intéressante car elle permettrait de voir si les variations observées dans l’accumulation sont susceptible d’avoir été induites par un biais de prédation. On notera cependant que les cortèges de grands mammifères montrent des variations de l’environnement similaire au sein de l’UA G (Lumley H. de, 2015), ce qui tend à minorer, voire à exclure, l’hypothèse d’un tel biais taphonomique.

38Ainsi, quand bien même l’UA G est un dépôt particulier et sa subdivision délicate, le recours à la méthode quantitative des climatogrammes semble particulièrement adapté. Les résultats fournis par la méthode de l’indice taxonomique d’habitat sont délicats à interpréter et ne mettent pas en évidence de façon nette des variations climatiques et environnementales au sein de l’UA G. Les steppes arides continentales sont bien marquées et dominent dans chacun des sous-niveaux de l’UA G, en raison notamment de la présence continue de Microtus arvalis/agrestis, Spermophilus sp. et Allocricetus bursae dans la quasi-totalité des sous-niveaux. Cependant, on peut observer que la toundra est bien marquée dans les sous-niveaux G1 et G2, en raison de la présence de Dicrostonyx torquatus. La représentation relativement élevée des milieux méditerranéens dans G1 par rapport au sous-niveau G2 est induite par la présence d’Hystrix sp.. Cette espèce peut également expliquer la forte représentation des steppes arides continentales pour le niveau G4. Le niveau G3 est marqué par une forte proportion des forêts tempérées, principalement liée à la présence de Clethrionomys glareolus et de Sciurus sp. Une configuration similaire est observée au sein des sous-niveaux G3 et G4 (en relation avec la présence de Sciurus sp.).

39L’AFC est nettement marquée par la forte inertie de l’axe 1 qui montre une opposition nette entre les espèces contribuant à sa partie négative (Microtus gregalis et Microtus oeconomus) et les espèces contribuant à sa partie positive (Iberomys mediterraneus et Apodemus sp.). L’axe 2 est plus délicat à interpréter. Une possibilité serait la présence d’un effet Guttman. En effet, la forme du nuage dans le plan défini par les axes 1 et 2 est sub-parabolique, indiquant que les deux facteurs sont susceptibles d’être liés par une relation du second degré (Blanc et al., 1976 ; Hill & Gauch, 1980). Ainsi, l’opposition entre les espèces des milieux froids-ouverts et celles des milieux tempérés-fermés semble induite par un gradient de pluviométrie.

40De fait, les sous-niveaux G3 et G4 se retrouvent dans la partie tempérée/fermée du gradient en association avec les niveaux de l’ensemble II corrélé au SIM 13 (H, I et J) et les niveaux Q-R (correspondant à une période tempérée: SIM 15 ou interstadiaire du SIM 14). Les sous-niveaux G1 et G2 sont positionnés avec les autres niveaux de l’ensemble III (niveaux D, E et F attribués en l’occurrence au SIM 12), dans la partie médiane du gradient.

41Du point de vue paléoenvironnemental les différentes méthodes utilisées mettent en évidence une différence entre G1/G2 et G3/G4. On notera cependant que la méthode quantitative de l’ITH suggère une plus grande homogénéité entre G1/G2 et G3/G4.

42L’individualisation de quatre sous-niveaux (G1, G2, G3 et G4) a permis de mettre en évidence un gradient climatique de la base au sommet de l’unité archéostratigraphique G. Ainsi, le dépôt de l’UA G a commencé au cours d’une période climatique plutôt tempérée, (sous-niveaux G4 et G3) et s’est achevé au cours d’une période nettement plus froide (sous-niveaux G2 et G1). Compte tenu de la date de 438 ± 31 ka (Falguères et al., op. cit) proposée pour l’UA G, il est possible que le dépôt de l’UA G soit contemporain de la transition entre les SIM 13 et 12. .

43Si l’individualisation de quatre sous-niveaux a permis d’avoir une vision plus fine et plus précise de l’évolution du climat de la base au sommet de l’UA G, elle n’a pas cependant apporté de réponse quant à l’origine des communautés « non-analogues » observées en son sein. Il est par conséquent toujours de difficile de les lier à une réalité paléoécologique (zone refuge, habitat n’ayant pas d’équivalent actuel, mixité des influences climatiques dans la région d’étude) et/ou à des facteurs taphonomiques (time-averaging, infiltration du matériel, individualisation des sous-niveaux).

6- Conclusion

44L’UA G ne correspond pas à un ensemble homogène. Les différentes analyses permettent de préciser une opposition entre son sommet (G1 et G2) qui évoque un environnement froid/ouvert, comparable aux niveaux attribués au SIM 12 (niveaux D, E et F) et sa base tempéré et humide (G3 et G4) qui présentant de fortes affinités avec les niveaux corrélés au SIM 13 (J, I et H). L’UA G, considérée jusqu’à présent comme un seul niveau homogène appartenant au SIM 12 serait ainsi susceptible d’être contemporaine de la transition entre le SIM 13 et le SIM 12. Des analyses taphonomiques devront cependant être menées pour confirmer cette hypothèse. Néanmoins, le fait que des variations similaires soient observées avec les associations de grands mammifères permet de penser qu’elles sont induites par un véritable changement climatique et environnemental.