Ce travail rend hommage à M. Jean Descout (†) pour avoir fouillé avec rigueur et passion, dans les années soixante, ce site paléontologique d’importance. Nous adressons nos remerciements à la direction et l’ensemble du personnel du Musée d’Argentomagus pour le prêt du matériel et les facilités accordées pour le travail de terrain. Nous remercions vivement Mme Camille Daujeard et M. Jean-Luc Guadelli pour leurs commentaires constructifs qui ont contribué à l’amélioration de ce manuscrit.
1Les sites paléolithiques renferment souvent des stratigraphies complexes, résultant de multiples processus de dépôt (homme, animal, agents naturels). En milieu karstique (grotte et aven) la présence de carnivores est fréquente (Fosse, 1995, 1996 ; Coumont, 2006) et les principales modifications qu’ils portent aux assemblages osseux sont connues (Binford, 1981 ; Binford et al., 1988 ; Capaldo & Blumenschine, 1994 ; Blumenschine, 1995). L’intérêt de la caractérisation d’un repaire d’hyène strict (sans intervention anthropique) réside dans son aspect « référence ». Comparé à d’autres repaires, de contexte écologique et fonctionnel différents, il permet de mieux définir le rôle de l’hyène et l’importance des modifications que peut produire ce carnivore sur un assemblage osseux. A terme, l’objectif est de faciliter la distinction, pour un niveau d’occupation, entre des formations générées par les carnivores et celles d’origine anthropique.
2L’hyène est sûrement l’un des grands carnivores les plus communément abordés pour discuter des problématiques taphonomiques propres aux grands prédateurs non humains et de leurs étroites relations avec les communautés humaines paléolithiques en Europe. Une littérature très abondante aborde tous les aspects de la paléoécologie de l’espèce (ses capacités ostéophagiques, son comportement accumulateur et ses potentialités taphonomiques) avec, comme enjeu principal, la définition d’un modèle global « hyène » caractérisant les traits taphonomiques de son impact spécifique (e.g., Turner, 1981 ; Fosse, 1994, 1996). De ces recherches résulte une grille de lecture du repaire d’hyène des cavernes et de son comportement ostéophagique/accumulateur dont les critères sont quelque peu invariants. Cette grille de caractères est appliquée à tous les ensembles archéo-paléontologiques où le rôle du prédateur est suspecté et ceci sans tenir compte des variables inhérentes à chaque assemblage (contexte, diversité spécifique, cadre chronologique et paléoenvironnemental) et qui peuvent avoir une incidence réelle sur les paléocomportements. Pourtant, la variabilité éco-éthologique d’une espèce telle que l’hyène, dépendante des conditions écosystémiques (climat, environnement, disponibilité en ressources, pression de compétition), est un phénomène connu en écologie (Kruuk, 1972), qui trouve un écho dans les recherches actualistes et néo-taphonomiques (Pickering, 2002 ; Kuhn et al., 2010 ; Fourvel & Mwebi, 2011 ; Fourvel et al., 2015a). En outre, les recherches menées sur la paléoécologie des hyénidés fossiles attestent d’une variabilité importante de la signature taphonomique du prédateur en fonction des périodes considérées, reflet des modifications de position écologique des carnivores au sein des réseaux trophiques (Fourvel, 2012 ; Fourvel et al., 2012 ; Fourvel et al., 2014). Le gisement paléontologique de Conives constitue un nouvel exemple de site à carnivore du Pléistocène supérieur autorisant une définition fine de la paléoécologie de l’hyène et dont la comparaison avec la grille de lecture actuellement admise participe à la reconnaissance de la variabilité comportementale dépendant des conditions paléoenvironnementales.
3Le site se trouve dans l’Indre (36) sur la commune de Thenay à une vingtaine de kilomètres au sud-ouest de Châteauroux (fig. 1). La cavité est localisée plus précisément sur les coteaux qui surplombent le village de Conives sur la rive gauche de la Creuse. Des colonies de blaireaux implantées depuis plusieurs décennies ont créé de très nombreuses et importantes galeries qui ont permis la découverte du site (par le biais du rejet d’ossements fossiles sur les pentes du talus), mais les fouisseurs ont perturbé « l’espace intérieur de la cavité, principalement dans sa partie antérieure et centrale. Seuls les niveaux les plus profonds de ces zones ont été détruits » (Fosse & Guadelli, comm. pers.). Ces bouleversements n’ont affecté que la partie inférieure du remplissage ce qui a motivé la reprise des travaux de recherche sur le site.
4Le site de Conives a été découvert en 1961 par Jean Descout à la faveur de rejets de pièces paléontologiques, retrouvées sur un cône de déblai produit par les activités du blaireau. Différentes campagnes de fouilles archéologiques, sous la direction de l’inventeur Jean Descout, entre 1965 et 1972, ont permis d’assigner la fonction de repaire d’hyènes des cavernes en raison de l’abondance de leurs restes osseux ainsi que de ceux d’herbivores. En 1998 une opération de sondage diagnostique menée par Philippe Fosse et Jean-Luc Guadelli relance les recherches et les campagnes de terrain sur le site de Conives jusqu’en 2000. Ces travaux plus récents avaient pour but d’élargir nos connaissances sur les accumulations osseuses créées par l’hyène des cavernes. La recherche de l’ensemble des pièces identifiables et vestiges d’une longueur supérieure à 20 mm a été coordonnée. Les esquilles non identifiables de petite taille ont été collectées lors du tamisage des sédiments excavés.
5A ce jour il n’y a que deux témoignages d’une présence anthropique à Conives, à savoir une dent, une incisive humaine déterminée comme Homo sp. par André Leroi-Gourhan (com. pers. Jean Descout), et des traces de boucherie sur un élément diaphysaire de tibia de grand bovidé associées à des empreintes de mâchonnement provoquées par l’hyène (fig. 2). En revanche aucun foyer ni support lithique travaillé par l’homme n’ont été retrouvés in situ « seul un éclat de silex gris provenant du plateau (coulée) a été recueilli dans les années 60 » (Fosse & Guadelli, 1999, p. 1).
Fig. 1 : Localisation géographique du gisement paléontologique de Conives (Indre, France).
Carte réalisée à partir du logiciel Géoatlas
6Le site de Conives est une petite cavité formée d’un couloir principal d’environ neuf mètres de long par un mètre cinquante de large, se terminant en cul-de-sac et précédant une entrée d’un mètre de large par un mètre de haut, entrée directement suivie d’une petite niche de un mètre par un mètre cinquante. Ce sont environ 20 mètres carré qui ont été fouillés à l’intérieur de la cavité, à cela s’ajoutent 3 mètres carrés de sondage à l’entrée (X, Y et Z) et presque 6 mètres carrés en bord de paroi à l’extérieur (D, E, F, G, H et I) (fig 3).
7Le remplissage d’une puissance maximale d’un mètre cinquante est partagé en 4 niveaux principaux (C1, C2, D1, D2) et différents niveaux « secondaires » (C1C2, C2D1, D1D2…), soit un ensemble stratigraphique d’une dizaine de niveaux (fig .4).
8Des analyses d’échantillons paléontologiques effectuées au Centre de Datation Radiocarbone de Lyon ont permis d’obtenir deux dates :31 950 ± 400 cal. BP (couche C1C2) et 29 400 ± 400 cal. BP (couche D1D2). A ces deux datations, obtenues lors des fouilles récentes, s’ajoute une date obtenue lors de la campagne de 1974 : 32 000 ± 900 BP (? C1C2). Ces résultats semblent placer la fréquentation du site par l’hyène au niveau de l’interstade würmien (stade isotopique 3). Néanmoins il existe un problème de cohérence entre les dates des niveaux C1C2 et D1D2 difficile à expliquer (possible résultat d’un remaniement partiel des couches ou d’un simple problème d’attribution de la pièce datée à une couche erronée).
Fig. 2 : Diaphyse de fémur de grand Bovidé de Conives associant stries de boucherie et traces de carnivore.
Echelle : 10 mm.
Photo. J.-B. Fourvel.
Fig. 3 : Topographie du gisement et situation des zones fouillées.
Dessin d’après les relevés de P. Fosse. DAO J.-B. Fourvel.
Fig. 4 : Relevé de la stratigraphie de Conives (située au niveau de la niche).
Dessin modifié d’après les relevés de J. Descout. DAO J.-B. Fourvel
9L’assemblage osseux étudié comprend un nombre de restes total (NRT) de 6 105. Cette étude comprend deux aspects principaux : l’identification du cortège faunique sur la base d’une analyse paléontologique et la caractérisation des relations prédateurs-proies à partir de l’examen taphonomique du matériel osseux.
10Cinq unités de quantification sont essentiellement considérées dans cette étude, à savoir le nombre de restes total (NRT), le nombre de restes déterminés total (NRDt), le nombre de restes déterminés (NRD) propre à chaque groupe ou espèce, le nombre minimum d’élément (NME) et le nombre minimum d’individus (NMI).
11L’identification des différentes espèces présentes au sein de l’assemblage se fondent sur la comparaison morphologique (à partir de collections de référence et d’atlas ostéologiques) et métrique (selon les protocoles de mesures établis par von den Driesch, 1976 ou Argant, 1991). L’analyse paléontologique détaillée ne sera pas présentée ici et fera l’objet d’une étude plus approfondie. Cependant, nous présenterons les premières identifications, considérant cet aspect comme essentiel dans la caractérisation des interactions entre les différentes communautés animales (statut paléoécologique des espèces).
12L’analyse taphonomique, permettant d’identifier les paléo-comportements des espèces prédatrices (et dans notre cas celui d’une population d’hyène du stade isotopique 3), comprend la caractérisation des structures de population des proies, la représentation des différents éléments squelettiques, le taux de fragmentation des os longs et l’identification des traces de consommation. Ce travail se focalise sur les trois groupes les mieux représentés : les grands bovinés, le cerf et le cheval.
13La définition des structures de population se base sur la reconnaissance du nombre minimum d’individu (NMI) et le classement de chacun d’eux au sein de quatre classes d’âge (juvénile, sub-adulte, adulte âgé, sénile) considérant le niveau d’éruption-usure des éléments dentaires ou le degré de fusion (synostose) des éléments post-céphaliques.
14L’étude de la distribution squelettique se fonde sur la fréquence relative des différents éléments dentaires et osseux reconnue pour les trois ongulés majoritairement accumulés (bovinés, cheval, cerf). Sept principales régions anatomiques (RA) sont considérées (d’après la méthode mise en place par Fosse, 1994) : les éléments crâniens (RAI), les vertèbres (RAII), les côtes (RAIII), les ceintures (RAIV), les os longs (RAV), les métapodes (RAVI) et les os courts (RAVII). Cette catégorisation en régions anatomiques présente de multiples avantages dont le principal réside dans la comparaison de grandes régions anatomiques aux propriétés ostéologiques (morphologie) et qualités nutritives (quantité de viandes, moelle osseuse) distinctes. A ce titre, les métapodes (RAVI), plus pauvres en ressources carnées et graisseuses que les autres os longs (RAV) sont distingués. De plus, cette division simple permet d’effectuer les comparaisons avec la majeure partie des données publiées. Par ailleurs, cette division en région anatomique facilite les calculs d’indices et de rapport comme la comparaison entre squelette céphalique et post-céphalique.
15L’analyse du taux de fragmentation des os longs suit la méthode de Bunn (1983) consistant en l’observation des proportions de longueur et de circonférence des éléments diaphysaires et des os longs portant leur(s) extrémité(s). Trois critères de proportion sont proposés : <1/2, >1/2 et complet.
16Afin d’identifier et de caractériser les traces de consommation laissées par le prédateur, nous basons notre analyse sur les typologies développées depuis près d’une cinquantaine d’année sur les hyénidés modernes (Sutcliffe, 1970 ; Brain, 1981) complétées par les travaux de Binford (1981).
17Le matériel osseux provenant des niveaux supérieurs (C1, C2) est probablement en position primaire. Pour autant, il nous est impossible d’exclure de possibles phénomènes géologiques ayant pu entraîner le déplacement plus ou moins important des éléments squelettiques. En outre, le cas des restes issus des niveaux inférieurs (D1, D2) est plus compliqué. Il est délicat de les considérer comme en position primaire. Tenant compte du contexte de découverte (rejet du matériel par les blaireaux) et des données de terrain (importance des galeries de blaireau dans ces niveaux), l’assemblage des niveaux D1 et D2 a très probablement été remobilisé par les fouisseurs. Il semble donc raisonnable de considérer l’ensemble du matériel ostéologique comme provenant d’un même ensemble archéologique / paléontologique. Par ailleurs l’importante proximité chronologique des différents niveaux (sub-contemporanéité) est un argument supplémentaire nous autorisant à considérer l’échantillon comme issu d’un même ensemble cohérent.
18L’échantillon osseux comprend 6 105 restes dont 1 710 rapportés à la grande faune, comprenant sept espèces de carnivores et neuf d’ongulés (tab. 1). En dehors de l’hyène, des grands bovinés, du cerf et du cheval (dont les échantillons dépassent les 100 restes), les autres espèces ne sont représentées que par quelques pièces (ou dizaines de pièces). 76 coprolithes d’hyène ont été retrouvés.
19Notons la présence d’une petite faune importante, quelques pièces de batraciens (Bufo bufo), d’avifaune et d’ichtyofaune (Salmonidae) que nous n’aborderons pas ici. De même les quelques restes de blaireau et de Mustelidae semblent être des éléments sub-actuels provenant des colonies qui se sont développées sur le site.
20Cinq familles de carnivores ont été reconnues : Hyenidae, Felidae, Ursidae, Canidae, Mustelidae. Les hyénidés sont très largement représentés (NRD = 423 ; 75 % NRD carnivore, 7 % NRT). Les autres espèces sont peu abondantes. Les renards (incluant renard roux et renard polaire) représentent le second groupe de carnivore le plus fréquent (NRD = 47 ; 8 % NRD carnivore, 1 % NRT).
21L’association de prédateur de Conives est tout à fait typique des guildes de prédateurs que l’on retrouve dans les repaires d’hyène du stade isotopique 3 (e.g. Fouvent in Fourvel et al., 2014, 2015b ; Camiac in Guadelli, 1987 ; Labeko Koba in Altuna & Mariezkurrena, 2000).
22– L’hyène des cavernes Crocuta crocuta spelaea (Goldfüss, 1823)
23L’hyène des cavernes est le carnivore le mieux représenté dans l’assemblage (NMI = 24). Sa présence très importante est d’ailleurs l’un des critères de définition du site comme repaire de carnivore (associée à d’autres facteurs dont la présence de traces sur les os ou de coprolithes, cf. infra). Les éléments crâniens et dentaires représentent plus des deux-tiers de l’échantillon (un fragment crânien, 14 portions de maxillaire, 23 mandibules et 316 dents isolées). Le squelette post-crânien n’est que très faiblement représenté (NRD = 69) et les rares pièces complètes sont les phalanges, carpiens et tarsiens. Cet échantillon est clairement attribué à l’hyène des cavernes typique C. crocuta spelaea sur la base des traits morphologiques et métriques examinés (Fourvel, 2008).
24L’analyse de la population de l’hyène des cavernes de Conives (NMI = 24), basée sur les niveaux d’usure des D/4 et M/1 (d’après Brugal et al., 1997) montre une structure particulière (fig. 5). En effet la courbe de mortalité montre une majorité de hyénons (stade 2 : 25 % NMI) puis une chute de la fréquence jusqu’aux adultes âgés (stade 5 : 4,17 % NMI) et enfin des individus séniles nombreux (stade 6 : 25 % NMI). La courbe de mortalité semble plutôt refléter la mortalité naturelle au sein du clan.
25– Le lion des cavernes Panthera (Leo) spelaea (Goldfüss, 1810)
26Parmi les restes de grand carnivore notons la présence de restes dentaires attribuables à un grand Felidae compatible avec le lion des cavernes. L’espèce est représentée par une P/3 et une P/4 encore incluses dans la mandibule ainsi que par une canine supérieure droite et une portion de diaphyse d’humérus gauche. L’usure dentaire laisse entendre la présence de deux animaux, un adulte (prémolaires inférieures non usées) et un adulte âgé (canine supérieure fortement marquée).
27– L’ours des cavernes Ursus spelaeus Rosenmüller & Heinroth, 1794
28Les Ursidae sont représentés par six pièces : cinq restes dentaires (deux canines supérieures, une canine inférieure, une M/2 droite et une M/3 gauche) et un fragment d’ulna droit (extrémité proximale). La morphologie des molaires rapporte sans aucun doute ce matériel à l’ours des cavernes U. spelaeus. L’état d’usure des restes dentaires atteste de la présence d’au moins un adulte relativement âgé.
29– Le loup Canis lupus Linnaeus, 1758
30Quatorze vestiges attestent de la présence d’un canidé de grande taille. La taille et la morphologie de ces restes (essentiellement crâniens et dentaires) sont typiques du loup C. lupus. La présence de deux I/3 droites permet d’établir un nombre minimum de deux individus : un adulte et un adulte âgé. Les différents niveaux d’usure laissent supposer la présence d’un troisième spécimen : un jeune adulte représenté par des dents définitives non usées.
31– Le renard roux Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 et l’isatis Alopex lagopus (Linnaeus, 1758)
32Les vulpinés sont les deuxièmes carnivores les mieux représentés à Conives (NRD = 47). La datation du site au niveau de l’interstade du MIS3 suppose la présence majoritaire du renard roux mais n’exclut pas pour autant la présence du renard polaire. La présence de dents d’adultes complètes à Conives contribue à tenter de faire la distinction entre V. vulpes et A. lagopus et ce par comparaison biométrique. Les différentes observations paléontologiques nous ont permis de mettre en valeur la présence de quatre pièces déterminées comme V. vulpes et trois autres rapportées à cf. Alopex (Fourvel, 2008). Les deux espèces sont bien représentées à Conives avec une plus forte présence du renard commun.
33Neuf restes de blaireau, correspondant à deux individus, ont été identifiés. Ces pièces ne présentent aucun intérêt paléontologique ; ces restes sont attribués à des animaux sub-récents ayant peuplés les galeries creusées au sein même du site paléontologique (cf. supra).
Tab. 1 : Spectre faunique identifié à Conives.
Nombre de reste (NR), Nombre minimum d’individus (NMI) et fréquences associées (%NR et %NMI).
Fig 5 : Structure de mortalité de la population d’hyène de Conives (NMI=24).
34Neuf espèces d’ongulés ont pu être identifiées à partir des 1150 éléments osseux et dentaires déterminés. Parmi les artiodactyles, les grands bovinés (aurochs et bisons des steppes) et les cervidés (cerf, mégacéros et renne) ont été reconnus. Le sanglier est attesté. Les périssodactyles sont représentés par trois espèces dont deux équidés et un rhinocérotidé. Les grands bovinés dominent l’assemblage (NRD = 813 ; 71 % NRD ongulé, 13 % NRT), suivi du cheval (NRD = 159 ; 14 % NRD ongulé, 3 % NRT) et du cerf (NRD = 107 ; 9 % NRD ongulé, 2 % NRT). L’association bison-renne-cheval-rhinocéros suggère un cachet plutôt froid et un environnement ouvert de type steppe. Cependant il est à noter la présence de taxons inféodés à des milieux à la couverture végétale plus importante comme le cerf, l’aurochs, le mégacéros, le sanglier ou l’hydrontin.
35– L’aurochs Bos primigenius Bojanus, 1827 et le bison Bison priscus Bojanus, 1827
36Les grands bovinés (B. primigenius et/ou B. priscus) sont les ongulés les plus fréquents, comprenant 813 restes (soit plus de 70 % des restes des herbivores). Près de 70 % du matériel est composé d’éléments post-crâniens. L’analyse du matériel dentaire en vue de la distinction entre aurochs B. primigenius et bison des steppes B. priscus, sur la base des critères morphologiques développés par Slott-Moller (1990), atteste de la présence des deux espèces avec une proportion plus importante de la seconde (trois individus reconnus pour l’aurochs contre neuf pour le bison à partir de l’étude des M/3). Ces résultats sont à considérer avec précaution car seul le matériel dentaire (minoritaire, NRD = 173) a fait l’objet de l’analyse. Une étude plus approfondie devra être envisagée sur le matériel post-céphalique.
37– Le mégacéros Megaloceros giganteus (Blu-men-bach, 1799)
38Le mégacéros est représenté par sept pièces dont six restes crâniens (un maxillaire gauche portant P2/, P3/, P4/, M1/, M2/ et M3/, une hémi-mandibule gauche portant M/1, M/2 et M/3, une P/3, une P3/, une M2/ et une M1/) et une portion proximale de métacarpe gauche. Ces vestiges correspondent à un minimum de deux individus : un jeune adulte et un adulte.
39– Le cerf Cervus elaphus Linnaeus, 1758
40Le cerf est le second artiodactyle le plus fréquent à Conives (NRD = 107). Six individus ont pu être identifiés à partir des dents isolées. Ces animaux correspondent à deux juvéniles (présence de deux D/2 gauches), deux sub-adultes (présence de deux séries jugales gauches à l’état de bourgeon dentaire inactif), un adulte (présence de dents définitives sans usure ou très faiblement usées) et un adulte âgé (mandibule droite comprenant P/4, M/1, M/2 et M/3 avec usure importante).
41– Le renne Rangifer tarandus (Linnaeus, 1758)
42Le renne est rare à Conives (NRD = 8, principalement des dents isolées). L’observation d’une molaire inférieure droite et de trois éléments plus ou moins complets de prémolaire supérieure (une gauche et deux à latéralisation indéterminée) donne un NMI de deux: un jeune adulte et un adulte. La forte fragmentation des éléments squelettiques à Conives n’a pas permis l’attribution d’autres restes au renne si ce n’est un fragment de côte (extrémité de côte gauche), un élément d’humérus gauche (fragment de diaphyse de la face caudale) et un fragment de bois rapprochés de cette espèce en raison de leur taille et de leur morphologie.
43– Le sanglier Sus scrofa scrofa (Linneaus, 1758)
44Neuf restes sont rapportables au sanglier (deux bourgeons dentaires de molaires supérieures, une M/3, une M3/, un fragment de canine ingéré, une I/1, une mandibule gauche avec D/4 et M/1, un fragment de scapula, et une phalange 2 ingérée). Les restes dentaires permettent d’identifier deux individus, un adulte âgé et un juvénile de cinq à sept mois.
45– Le rhinocéros laineux Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)
46Les Rhinocerotidae sont représentés par 10 pièces : huit restes dentaires et deux éléments de tibia (un cylindre de diaphyse et une extrémité distale de tibia droit). La morphologie des restes dentaires dont la couronne est complète (NRD = 5) permet d’attribuer ces éléments au rhinocéros laineux. L’observation de l’usure dentaire (et l’établissement des classes d’âge) nous a permis de révéler la présence de trois individus : un juvénile âgé d’environ un an et deux adultes d’âge compris entre six et neuf ans.
47– Le cheval Equus caballus Linneaus, 1758
48Les Equidae sont bien représentés. 159 restes osseux et dentaires et ont pu être attribués à E. caballus. Le cheval représente 9 % de la grande faune et près de 13 % des ongulés. Le squelette crânien est très majoritairement représenté (NRD = 139, 87 % de l’échantillon) contre seulement 20 restes post-céphaliques. Dix individus ont pu être identifiés à partir des dents isolées relativement abondantes (NRD = 136). L’existence, à 33 000 BP, de deux sous-espèces caballines (E. caballus germanicus et E. caballus gallicus) de taille assez similaire pose la question du taxon présent dans l’accumulation de Conives. Les moyennes obtenues pour chaque rang dentaire semblent rapprocher les dents de Conives d’E. c. germanicus (Fourvel, 2008).
49– L’hémione Equus hydruntinus Regalia, 1904
50L’hydrontin E. hydruntinus est représentée dans notre assemblage par trois restes dentaires de dimensions largement inférieures à celles E. caballus (deux molaires supérieures droite et gauche, et une troisième molaire supérieure gauche).
51Les jeunes composent plus de 20 % des ongulés. Ils sont plus abondants chez les animaux de grande taille dont les bovinés (NMI juvénile = 8, soit 28 % NMI des bovidés) et les rhinocéros (un juvénile sur trois individus). Malgré tout, la répartition des individus pour chaque espèce en fonction de leur classe d’âge montre que l’hyène de Conives a majoritairement chassé des animaux adultes matures (22 individus soit 40 % des ongulés) (tab. 2). Ce comportement est comparable à certains clans actuels d’hyène tachetée (Kruuk, 1972). Pourtant, l’hyène est plutôt réputée pour ses mœurs opportunistes, sélectionnant les jeunes ou les animaux âgés, plus faibles. Contrairement à cette idée reçue, les vieux animaux sont nettement moins fréquents à Conives que les adultes (sept adultes âgés et cinq séniles).
52Plus précisément, pour les grands bovinés, l’hyène a chassé et/ou charogné et consommé toutes les classes d’âge (du juvénile au sénile). Les adultes sont légèrement plus fréquents que les juvéniles (31 % NMI pour les premiers contre 28 % NMI pour les seconds). Les structures des populations de bovinés chassés par l’hyène dans d’autres repaires montrent que les adultes sont généralement majoritaires mais les jeunes sont malgré tout fréquents (cinq jeunes et treize adultes à Gerde in Clot, 1987 ; sept jeunes et neuf adultes à Teufelslucken in Ehrenberg, 1966 ; 13 jeunes et 11 adultes à Fouvent in Fourvel et al., 2014). Il existe cependant des accumulations où les jeunes bovinés sont nettement plus rares malgré une abondance de l’espèce (23 dents adultes dans le niveau de surface, trois dents de juvénile contre 28 d’adultes dans la couche C.2 de Bois-Roche in Bourdillat, 1999). La structure observée à Conives semble relativement similaire aux profils obtenus à Gerde, Teufelslucken ou Fouvent. Soulignons par ailleurs la présence d’au moins trois sub-adultes, cinq adultes âgés et quatre individus séniles qui complètent la population de bovinés.
53Les chevaux sont aussi très largement représentés par des animaux adultes (70 % NMI). Les juvéniles sont rares (20 % NMI). Des résultats similaires sont observables pour d’autres sites comme Lunel-Viel I (Fosse, 1994, 1996), Gerde (Clot, 1987) ou Bois-Roche (Bourdillat, 1999) où les équidés sont majoritairement représentés par des animaux adultes. Fouvent se distingue avec plus d’un tiers de la population équine correspondant à des juvéniles (40 % MNI in Fourvel et al., 2014).
54A l’inverse, pour les cerfs, les juvéniles et les sub-adultes semblent avoir été préférentiellement chassés et accumulés (cumulant plus de 60 % NMI, contre 30 % MNI pour les adultes et les adultes âgés).
Tab. 2. Structure de mortalité des ongulés de Conives (NMI et fréquences associées).
55L’analyse de la distribution squelettique étant très fortement liée à l’histoire taphonomique de l’assemblage induisant la sur- ou la sous-représentation de certains éléments, il est important de préciser ici l’action des phénomènes abiotiques. Ceux-ci sont relativement peu fréquents à Conives (191 pièces soit < 1 % NRT et 7 % NRDt). Il s’agit d’altérations typiques du milieu karstique (délitement, fissuration, percolation et plages de dissolution). La faible représentation de ces traces suggère un impact limité des phénomènes post-dépositionels sur la préservation du matériel.
56Les distributions squelettiques relatives aux grands bovinés, équidés et cervidés de Conives et leur comparaison à d’autres assemblages pléistocènes sont figurées sur la figure 6. Les données relatives à la distribution squelettique (exprimées en NRD et NME et fréquences relatives) aux populations de bovinés, cervidés et équidés de Conives sont figurées dans le tableau 3.
57Les grands bovinés de Conives sont majoritairement représentés par le squelette post-crânien (RAII à RAVII) et surtout les os longs (RAV). Les éléments céphaliques (RAI) atteignent 31% de la distribution ; ce taux ne représente plus que 4% NRD et 5% NME si on exclut les dents isolées (dont le fort taux de préservation par comparaison aux éléments osseux, peut parfois biaiser l’analyse de la distribution squelettique). Ce schéma se retrouve dans la plupart des repaires (Camiac, Guadelli, 1987 ; Peyre, Fourvel, 2012 ; Brassempouy Ens. 1, Letourneux, 2003 ; Labeko Koba, Altuna & Mariezkurrena, 2000) où les fréquences cumulées du post-crânien sont toujours très importantes. Le cas de la Roche Cotard 1 et Labeko Koba c. VII diffèrent par des représentations majoritaires d’éléments crâniens (fig. 6).
58La distribution squelettique des équidés diffère des grands bovinés. Le squelette crânien (RAI) prédomine (près de 90 % NRD). Excluant les dents isolées, le squelette post-céphalique et particulièrement les os longs (RAV) et les métapodes (RAVI) deviennent prédominants ; cependant, la représentativité de l’échantillon (s’élevant alors à 22 pièces) est alors discutable. La même tendance s’observe dans d’autres repaires d’hyènes sub-contemporains (Camiac in Guadelli, 1987 ; Brassempouy Ens. 1 in Letourneux, 2003 ; la Roche Cotard 1 : Byrne et al. in Marquet et al., 1997). Au contraire les niveaux du Sommet, IX inf et IX sup de Labeko Koba présentent des taux majoritaires de restes post-céphaliques.
59Dans les différents repaires fossiles considérés, la représentation squelettique des cervidés, montre une prédominance du squelette crânien (fréquence RAI atteignant plus de 80 % à la Roche Cotard et près de 80 % à Brassempouy Ens. 1). Les os longs (RAV) et les métapodes (RAVI) restent bien représentés (environ 20 % de la distribution à Camiac, la Roche Cotard et 10 à 20 % selon les niveaux de Labeko Koba). En revanche Conives montre une distribution squelettique différente où les éléments du squelette appendiculaire prédominent (près de 45 % d’os longs, RAV et 15% de métapodes, RAVI), incluant ou excluant les dents isolées. Les restes crâniens RAI restent malgré tout abondants (35 % NRD).
60L’analyse de la fragmentation diaphysaire des os longs montre des résultats similaires entre les grands bovinés et les cervidés (fig. 7), majoritairement représenté par des éclats diaphysaires de petite taille (respectivement 68 et 73 % des éclats diaphysaires de longueur < ½ et 77 et 88 % de circonférence<½). Les fragments de grande taille représentent malgré tout 25 à 30 % des échantillons (longueur et circonférence > ½). Les cylindres complets sont rares (< 2 %). La circonférence les éléments osseux de plus grandes tailles est rarement conservé dans des proportions importantes (> ½, voir complète), seul 11 % des grands bovinés et 7 % des cerfs présentent une circonférence importante. Les résultats obtenus pour le cheval sont biaisés par un échantillon d’os long trop faible (NRD = 13). Cependant nous pouvons faire les constats suivants : un peu plus de la moitié des pièces (50 à 60 %) consiste en éclats diaphysaires de faible circonférence (< ½)et longueur (< ½); les éléments à longueur complète sont non négligeables (15 %) et à circonférence complète sont abondants (43 %). Hormis le cas des équidés, notons que la fragmentation des diaphyses d’os longs n’est pas influencée par la taille de la proie, les schémas obtenus pour deux groupes de taille nettement différents (grand boviné et cerf) se révèlent relativement similaire.
61Les observations faites sur les os longs dotés d’extrémités articulaires sont légèrement différentes de ce que l’on a obtenu pour la diaphyse seule. Les petites pièces chez le cerf sont très largement majoritaires (avec 70 à 71 %NRD) alors que chez les grands bovinés ces restes représentent seulement 50 % de l’échantillon. Les pièces pour lesquelles la longueur complète est conservée sont rares (1,68 % pour les grands bovinés) voir absentes (cerf). En revanche, le critère de circonférence est assez similaire entre grands bovinés et cervidés avec une majorité d’éléments de faibles proportions et des taux non négligeables de restes à circonférence importante voire complète (respectivement 25 et 23 % pour les bovinés et 29 % pour chacun des types chez le cerf). Encore une fois, le cheval est trop faiblement représenté pour apporter des résultats réellement représentatifs.
62Cette analyse montre que l’exploitation des os longs par le carnivore n’est pas directement influencée par la taille de l’animal concerné. Les extrémités, fortement réduites, ont tout de même des taux non négligeables de pièces aux proportions importantes. La comparaison de Conives avec d’autres repaires fossiles atteste de comportement sostéophagiques où l’hyène réduit moins fortement les os longs (fig. 7). A Lunel-Viel 1, le matériel est peu réduit (Fosse, 1994). Le seul rapprochement possible se fait au niveau de la forte proportion d’éclats diaphysaire (< ½) de cervidé. A Bois-Roche, le taux d’éléments aux proportions complètes ou quasi-complètes est relativement important tant pour les équidés que pour les bovinés (Bourdillat, 1999). Le repaire actuel de Syokimau présente les plus importantes similarités avec Conives (Bunn, 1983). Bien que les espèces soient différentes (Ovis et Capra principalement), le matériel osseux est fortement réduit. Seules les pièces dotées d’extrémités, qui conservent encore d’importantes proportions, se démarquent du modèle de Conives, le reste de l’assemblage étant dominé par de petits éclats diaphysaires.
Tab. 3 : Distribution squelettique des populations de bovidés, cervidés et équidés de Conives (NRD, NME et fréquence relatives).
Fig. 6 : Distribution squelettique des ongulés (boviné, cheval, cerf) de Conives (%NR) et comparaisons avec d’autres repaires d’hyène pléistocènes
Assemblages de comparaison : Camiac, Guadelli, 1987 ; Peyre, Fourvel, 2012 ; Brassempouy Ens. 1, Letourneux, 2003 ; Labeko Koba, Altuna & Mariezkurrena, 2000 ; La Roche-Cotard I, Marquet et al., 1997.
63Près d’un tiers des pièces (766 pièces soit 12 % NRT, 15 % NRT hors microfaune et 45 % NRDt ; tab. 4) porte des traces de consommation dues au prédateur. 1 098 traces ont été décomptées. Elles touchent 12 espèces. Les traces sont diversifiées (huit types distincts considérant les typologies de Sutcliffe, 1970 ; Brain, 1981 ; Binford, 1981). Tous les stigmates liés au rognage (pit, crenulated edge, chewing) et à l’éclatement (Chipping-back, Luna tescars) des os sont bien représentés. En revanche les os ingérés sont plus rares (NRT = 38), de même que les traces de raclement (NRT = 76) ou les perforations (NRT = 61). Les os des grands bovidés présentent le plus fort taux de traces de consommations, suivis du cerf et du cheval. Chez les carnivores (hyènes comprises) ce taux varie entre 7 et 25 %. L’hyène porte des traces de consommation (fruit du cannibalisme). Si plus de 30 % des restes sont rongés par l’hyène, cette fréquence est loin de ce que l’on trouve dans l’actuel où ce taux atteint 80 % des éléments osseux pour les repaires d’hyène tachetée, 90 % pour l’hyène brune et 60 % pour l’hyène rayée (Cruz-Uribe, 1991 ; Kuhn et al., 2010 ; Fourvel et al., 2015a).
Fig. 7 : Fragmentation des os longs (exprimée en % NRD) des grands bovidés, équidés et cervidés.
Assemblages de comparaison : Bois-Roche, Bourdillat, 1999 ; Lunel-Viel I, Fosse, 1994 ; Syokimau, Bunn, 1983.
64Depuis plus d’une vingtaine d’années, les analyses taphonomiques développées dans des repaires de carnivores, et d’hyène en particulier, du Paléolithique européen se fondent essentiellement sur les grilles de caractérisation développées à partir des études de Grotta Guattari, Italie (Stiner, 1991) et de Lunel-Viel I, France (Fosse, 1994, 1996). Ces travaux fondamentaux ont rarement été discutés ou ont parfois fait l’objet de mises à jours mineures (Letourneux, 2003 ; Discamps, 2011). La comparaison des données de Conives avec ces études ainsi qu’avec les données disponibles pour d’autres assemblages (modernes et fossiles) nous permettent de discuter et de mettre en perspectives ces modèles (tab. 5).
65Il est couramment admis que la structure de mortalité des proies de l’hyène suit un profil attritionnel, avec sélection et consommation préférentielle des juvéniles et des séniles (Buckland, 1822 ; Cruz-Uribe, 1991 ; Discamps, 2011). Ce profil apparaît comme le reflet du comportement opportuniste de l’hyène. A Conives, les structures de population des proies dévoilent une tendance différente. En dépit d’une présence non-négligeable de l’ensemble des classes d’âges (juvéniles, sub-adultes, adultes âgés et individus séniles), les carnassiers se sont essentiellement attaqués aux animaux adultes (40 % des proies). Ce comportement est interprété comme une forme de stress alimentaire (résultant de modifications environnementales et d’une raréfaction de la faune résidente) poussant le carnivore à attaquer (ou charogner) les animaux adultes plus riches en viande. La contrainte environnementale, résultant d’un climat rigoureux, peut être vu comme un facteur de stress poussant ainsi le prédateur à une consommation accrue de viande et une surexploitation des matières osseuses. Par ailleurs, la pression de compétition induite par la présence d’autres prédateurs primaires (dont le lion ou encore le loup) peuvent pousser l’hyène à une prédation (ou un charognage) préférentielle d’animaux adultes, plus riches en ressources carnées. Si la biomasse disponible dans l’environnement est importante (abondance des faunes grégaires et/ou de grande taille, comme le renne, le bison, le rhinocéros), il n’en reste pas moins que les conditions environnementales ne sont pas favorables à un prédateur secondaire (essentiellement charognard) comme l’hyène. Le repaire d’hyène sub-contemporain de Fouvent (Haute-Saône) présente des similitudes avec Conives. Qu’il s’agisse des cervidés de taille moyenne, ou des proies de plus grande taille (e.g., équidé, grand cervidé, boviné), les individus adultes représentent a minima un tiers des populations (Fourvel et al., 2014). A Peyre (Aveyron), repaire du stade isotopique 5, les proies adultes représentent 50% et plus des populations d’équidés et de grands bovidés (Fourvel, 2012). A Djibouti, la surconsommation du cheptel domestique, résultant de fort degré d’anthropisation de la zone (Fourvel & Mwebi, 2011), nous permet d’observer une consommation préférentielle des animaux adultes et adultes âgés (Fourvel, inédit). Cependant, ce choix n’est pas le résultat d’un stress alimentaire mais au contraire d’une abondance des ressources carnées et d’une faible pression de la compétition (rareté des grands prédateurs autres que l’hyène, Fourvel & Mwebi, 2011). Ces multiples exemples attestent d’une variabilité certaine dans la sélection des proies dépendantes de facteurs écosystémiques (dont la disponibilité en proies).
66La représentation différentielle des éléments squelettiques accumulés est aussi un critère décrivant le comportement de l’hyène et les choix qu’elle opère dans la collecte et la consommation des ressources carnées. Les proies de petites tailles sont généralement représentées par les éléments du squelette crânien et axial tandis que les grandes proies sont principalement représentées par le squelette appendiculaire (Fosse, 1994, 1996 ; Discamps, 2011). La distribution squelettique des ongulés de Conives montre que les éléments crâniens de chaque espèce sont très bien représentés. Néanmoins, pour la grande faune (grand boviné), le squelette appendiculaire est très fréquent. La comparaison de cette répartition squelettique avec les observations d’autres repaires montre un schéma de sélection des pièces relativement conforme aux éléments de caractérisation avancés par différents auteurs. Malgré tout, ce point doit être nuancé. En effet à l’heure où l’actualisme et la néo-taphonomie jouent un rôle considérable dans l’étude des ensembles fossiles, il est important de souligner que la distribution squelettique des proies n’est jamais constante. Ainsi les proportions relatives de chaque région anatomique peuvent varier de manière significative d’un repaire d’hyène tachetée à l’autre (Fourvel et al., 2015a)
67La littérature présente systématiquement l’hyène des cavernes comme un casseur et un consommateur d’os (Bunn, 1983 ; Brain, 1981 ; Fosse, 1995, 1996). Pourtant, paradoxalement, le faible taux de fragmentation des os longs et l’abondance des cylindres diaphysaires et éléments sub-entiers sont considéré comme caractéristique de l’impact de l’hyène (Fosse, 1996 ; Discamps, 2011). L’analyse de la fragmentation des os longs de Conives atteste d’un schéma différent. L’étude, portant sur trois espèces de tailles différentes (cerf, cheval, boviné), révèle un fort degré de similitude entre les espèces-proies dans les modes et l’intensité de la fragmentation. Les os longs sont très majoritairement représentés par des éclats diaphysaires de faibles dimensions. Les extrémités (complètes ou fragmentées) sont rares, tout comme les cylindres diaphysaires. Seul le cas du cheval diffère par un matériel moins fragmenté mais ceci est à rapprocher d’un échantillon relativement faible. Cette forte fragmentation osseuse est possiblement le résultat d’un stress alimentaire. Encore une fois, la pression résultant de facteurs écosystémiques parmi lesquels les conditions climatiques et environnementales et la pression de compétition pour l’accès aux ressources alimentaires peuvent se traduire par une surexploitation des ressources disponibles. Dans le cas de l’hyène des cavernes, sa position écologique de charognard la pousse à une consommation extrême des matières osseuses se traduisant, d’un point de vue taphonomique, par une abondance des éclats diaphysaires et la rareté des cylindres et pièces complètes. Ce fait est tout aussi remarquable à Fouvent (Haute-Saône), où la fragmentation des os longs est essentiellement représentée par des éclats diaphysaires et ce sans réelle distinction en fonction de l’élément considéré ou de la taille de la proie (Fourvel et al., 2014). Dans le registre moderne, le taux de fragmentation des os longs apparaît comme le reflet des variables écosystémiques. A ce titre, l’hyène consomme peu les os à Djibouti, en raison d’une importante disponibilité en ressources et d’une position dominante de l’hyène au sein du réseau trophique, tandis que la réduction est plus importante au Kenya, où la disponibilité en proie est moindre et la compétition inter-prédateur plus importante, positionnant l’hyène comme prédateur secondaire (Fourvel & Mwebi, 2011 ; Fourvel et al., 2015a).
68La présence de traces de dents est l’un des facteurs fondamentaux attestant de l’impact d’un carnivore sur un stock osseux. Si leur mention est récurrente, le taux de traces observé et les interprétations en découlant sont rarement abordés. A Conives, les traces relevant de la consommation des os par l’hyène sont importantes (30 % de la grande faune). Elles affectent de façon plus ou moins intense les ongulés (fréquence variant selon l’espèce), les grands bovidés et le cerf étant les animaux les plus marqués (respectivement 51 et 40 % des pièces touchées). Les carnivores autres que l’hyène sont peu représentés dans l’assemblage et souvent consommés (traces). Tenant compte de leur faible représentation (NRD, NMI) et des traces de dent qu’ils présentent, l’hypothèse la plus parcimonieuse suggérerait que ces carnivores sont des « proies » (issues soit du charognage d’une carcasse par l’hyène soit d’interactions, de conflits avec l’hyène) et non des animaux résidents de la cavité. La fréquence relative des traces de dent est très variable d’un gisement à l’autre (de 10 % à 40 % des restes d’ongulés portant des traces pour six assemblages couvrant le Pléistocène supérieur in Fourvel, 2012). Il est plus délicat d’interpréter ces variations dans le registre fossile ; elles peuvent être le résultat des altérations abiotiques fréquentes en contexte karstique (e.g., Coumont, 2009) limitant la lecture des surfaces osseuses ou être le fruit d’un biais de lecture du taphonome, en particulier pour des altérations problématiques telles que les encoches (e.g., Blumenchine et al., 1996). En revanche, nous retrouvons dans le registre moderne une réelle variabilité dans le taux de représentation des traces de dent (Kuhn et al., 2010 ; Fourvel et al., 2015a), variabilité qui peut être le reflet de différences dans les modes de prédations (chasse, charognage), le temps d’accès aux carcasses ou encore la quantité de matières carnées disponibles au moment de la consommation.
69Notons la présence d’une pièce portant des stries d’origine anthropique. Cet élément, en plus de porter des traces d’activités bouchères, porte les stigmates de son mâchonnement par un grand carnivore (probablement l’hyène). Pour cette raison, cet unique vestige d’origine anthropique ne constitue (a priori) pas le témoignage d’une intervention humaine dans la cavité. L’histoire taphonomique de cette pièce suggère plus vraisemblablement la collecte et la consommation secondaire par l’hyène d’un os exploité dans un premier temps par l’homme. Ce type de témoignages d’interactions (directes ou indirectes) entre communautés humaines et carnivores est un phénomène récurrent ; les accumulations en contexte de repaires de carnivores renferment régulièrement des indices de fréquentations humaines sous la forme de quelques éléments lithiques ou de quelques traces d’exploitation-activités bouchères (Brugal & Jaubert, 1991).
Tab. 4 : Décompte des traces de consommation par type d’altération et par espèce consommée (nombre de traces enregistré et NR affecté).
Tab. 5 :Comparaison des variables taphonomiques de Conives avec la grille de lecture du repaire d’hyène
d’après Fosse, 1996.
70L’étude paléontologique et taphonomique de conives a permis de confirmer l’agent responsable de la formation de cet assemblage. L’importance du nombre de restes attribués à l’hyène, la présence de coprolithes et les nombreuses altérations (traces et fracturation) affectant les vestiges osseux attestent indubitablement de l’occupation de la cavité par le carnivore. L’analyse paléontologique a permis de quantifier le spectre faunique, avec l’importance des ongulés de grande taille, cheval et grand bovidés, suggérant un milieu ouvert (caractérisé par de grandes étendues type prairie et/ou steppe). En outre la présence du cerf, de l’aurochs ou encore du mégacéros nuance un peu la description du cadre paléoenvironnemental et semble donc traduire un paysage en mosaïque associant milieu ouvert et couvert forestier.
71L’analyse taphonomique souligne l’importance des altérations produites par le carnivore. Cette forte exploitation des restes osseux (fragmentation et traces) paraît être le reflet de modifications environnementales poussant l’hyène à s’adapter à un milieu en pleine évolution. La caractérisation du repaire de Conives montre quelques différences avec le modèle existant et couramment employé (Fosse, 1994, 1996). Le matériel osseux est beaucoup plus fragmenté et les traces très nombreuses. Les grands bovinés sont les proies de l’hyène les plus représentées au contraire de Lunel-Viel 1 (cervidé majoritaire). Ces différences suggèrent un comportement différent du carnassier en fonction du contexte chrono-climatique et environnemental, l’action de l’hyène étant plus importante à Conives que dans d’autres repaires fossiles et actuels.
72Sur la base de ces éléments, Conives se distingue assez nettement du modèle « hyène » communément admis. Il est possible de suggérer, dans le cas de Conives, une forme de stress alimentaire poussant l’hyène à une exploitation extrême des matières carnées et osseuses. Ce fait semble par ailleurs s’observer dans d’autres gisements sub-contemporains comme Fouvent. S’il semble délicat de parler ici de pénurie alimentaire, en raison de l’importante biomasse animale disponible pour ces phases chronologiques (e.g., rennes, chevaux, bisons, rhinocéros, mammouths), les conditions climatiques peu favorables et la pression de compétition induite par la présence dans l’environnement d’autres prédateurs (e.g., lion, léopard, loup, dhole) peuvent expliquer les modes alimentaires enregistrés à Conives.
73Néanmoins, il ne faut pas perdre de vue que ce sont seulement 55 ongulés qui ont été accumulé sur une période de 3 000 ans d’après les datations C14. Malgré tout, ces différences dans les modalités d’acquisition, d’exploitation et d’accumulation des proies par l’hyène sont à prendre en compte dans le cadre de la définition de niveaux d’occupation par des carnivores afin de cerner les variations comportementales de ces derniers.
Flux RSS
