Nous remercions Christiane Denys et Jean-Philippe Brugal de nous avoir permis de présenter ce travail lors de la quatrième rencontre du groupe de travail en taphonomie de l’ICAZ. Nous remercions Christiane Denys et un rapporteur anonyme pour leurs commentaires et leurs suggestions. La fouille a reçu une subvention de la DRAC Pays-de-La-Loire.

1 - Introduction

1L’environnement au Pléistocène est marqué par de fortes oscillations climatiques. Ces variations vont impacter les communautés animales avec notamment l’expansion et la rétraction des aires de distribution des espèces suite aux changements climatiques (Bennet & Provan, 2008 ; Stewart et al., 2010). Les micromammifères sont de bons marqueurs écologiques, de fait ils permettent une reconstitution fine des paléoenvironnements (Chaline, 1972). Cependant, l’accumulation des petits vertébrés sur un site archéologique est généralement le résultat d’une coprocénose d’un ou plusieurs prédateurs (Denys, 1985 ; Andrews, 1990 ; Fernández-Jalvo &Andrews, 1992 ; 2002 ; Desclaux et al., 2011). Ceux-ci pouvant induire un biais dans l’accumulation due à leurs habitudes alimentaires, une analyse taphonomique est nécessaire afin de déterminer l’agent accumulateur principal et de pouvoir faire des inférences plus précises sur le paléoenvironnement. Les nouvelles fouilles sur le site de Roc-en-Pail ont livré de nombreux restes de petits vertébrés, notamment dans 3 Unités Stratigraphiques (US).

2 - Présentation du site

2Le site de Roc-en-Pail (Chalonnes-sur-Loire, Maine-et-Loire) a été découvert en 1870 ou 1871 (Biaille, 1904 ; Davy, 1895 ; Farge, 1872) en marge de l’exploitation d’une carrière de calcaire alimentant des fours à chaux (fig. 1A). C’est ainsi qu’a disparu le coteau calcaire au pied duquel les occupations paléolithiques sont préservées. Le site a d’abord été considéré comme un abri-sous-roche mais il s’agit en réalité d’occupations de plein air conservées dans des dépôts de versant et, pour les plus anciennes, dans un lambeau de basse terrasse du Layon, affluent de la Loire. Les fouilles du Dr. M. Gruet, dans les années 1940-1950 puis une dernière fois en 1969, ont révélé une stratigraphie atteignant cinq mètres d’épaisseur où se succèderaient sept couches archéologiques du Paléolithique moyen et une du Paléolithique supérieur (Gruet, 1945, 1950, 1958, 1969, 1984). Les sondages entrepris sur le site en 2014 ont permis de retrouver les limites de la dernière tranchée de fouille de Gruet et d’établir une stratigraphie préliminaire de la partie supérieure des dépôts (fig. 1B, C & D). Si les unités stratigraphiques s’organisent selon un pendage net en direction de la vallée, ainsi qu’illustré sur les rares coupes schématiques publiées par Gruet, la géométrie des dépôts apparaît en réalité plus complexe, avec d’une part une progradation vers la vallée et un emboîtement de séquences de dépôts localement séparées par des érosions. La majorité des US fouillées a livré des vestiges rapportés au Paléolithique moyen mais l’attribution chrono-culturelle de deux unités au sommet de la stratigraphie reste indéterminée. La faune, présente dans tous les niveaux mais très fragmentée, représente en moyenne 74% des vestiges. Une des occupations les plus denses peut déjà être attribuée au Moustérien de type Quina tandis que certaines occupations plus récentes présentent des industries à encoches et denticulés, parfois avec un débitage discoïde.

3Les microvertébrés des fouilles Gruet ont déjà été étudiés par Marquet (1989). Cependant la corrélation entre les anciennes et les nouvelles US n'est pas pleinement établie.

3 - Matériel et méthode

4Le matériel étudié provient de la campagne de fouilles 2014. La majorité des restes de microvertébrés obtenue lors de cette campagne de fouilles provient du tamisage La majorité des restes de microvertébrés obtenue lors de cette campagne de fouilles provient du tamisage, effectué à l’eau au travers de mailles de 2,97 mm et 1,91 mm, et du tri des sédiments. Le matériel tamisé provient essentiellement des carrés 10/6 ; 10/7 ; 11/7 pour le sondage 3 et du carré 12/13 pour le sondage 2. L’analyse taphonomique et paléoécologique a été appliquée aux US 209, 303 et 304 car ce sont les seules à fournir un nombre de restes conséquent (supérieur à 900).

5L’analyse taphonomique se concentre sur l’altération due à la digestion et sur l’abondance relative des éléments squelettiques en se basant sur la méthodologie et les données fournies par Denys (1985), Andrews (1990), Fernández-Jalvo & Andrews (1992), Fernández-Jalvo et al. (1998) et Fernández-Jalvo et al. (2016). L’altération due à la digestion est étudiée sur les incisives, les molaires et les extrémités proximales de fémur.

6L’abondance relative des éléments squelettiques a été calculée suivant la formule de Dodson & Wexlar (1979) et Andrews (1990) suivant la formule :

7(Ri : abondance relative de l’élément i, Ni : nombre d’élément i, NMI : nombre minimum d’Individus, Ei : nombre d’éléments i dans le squelette de la proie).

8Pour comparer les profils de représentation avec les référentiels établis par Andrews (1990), une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) a été réalisée avec le logiciel R 3.1.2 (avec le package FactomineR)

9Pour la reconstitution environnementale les données écologiques sont issues de la littérature (Saint-Girons, 1973 ; Chaline et al., 1974 ; Gromov & Poliakov, 1977 ; Aulagnier et al., 2008).

4 - Résultats

10Parmi les petits vertébrés les micromammifères sont de loin les mieux représentés (plus de 90% du nombre de restes) suivis par les oiseaux (3%) et les lagomorphes (entre 1 et 2%). L’herpétofaune et l’ichtyofaune sont présentes en faibles quantités (moins de 1%) et ne seront pas étudiées ici. Au sein des douze taxons identifiés, trois espèces sont très abondantes (90% du NMI total), Dicrostonyx torquatus (Lemming à collier), Microtus gregalis (Campagnol des hauteurs) et Microtus arvalis/agrestis (campagnol des champs/agreste) (tab. 1).

11Que ce soit pour l’extrémité proximale des fémurs, les incisives ou les molaires, l’altération due à la digestion est faible pour les trois US (moins de 15%) (tab. 2). Quand elle est présente elle est principalement de faible intensité (catégorie 1-2 dominantes). Quelques restes présentent des traces d’altération plus forte (catégorie 3).

12En ce qui concerne la représentation squelettique, les US 209, 303 et 304 présentent des valeurs similaires, avec une forte représentation des éléments crâniens (entre 70 et 100%) et dentaires (tab. 3). Le pourcentage de dents isolées est plus fort dans l’US 209 que dans les deux autres. Pour le postcrânien, ce sont l’humérus et le fémur les mieux représentés. L’AFC met en évidence une certaine proximité entre l’abondance relative des trois US avec celle de la genette (Genetta genetta), de la martre (Martes martes) et du busard Saint-Martin (Circus cyaneus) (fig. 2). En effet, ils sont tous projetés dans la partie positive de l’axe 1 (53,8% de l’inertie) avec les éléments crâniens. L’axe 2 (15,1% de l’inertie) reste plus difficile à interpréter, il ne semble pas jouer un grand rôle.

13Le cortège faunique est similaire pour les US 303 et 304, l’US 209 possède une diversité moindre que celles-ci. De plus elle présente une proportion de Dicrostonyx torquatus (lemming à collier) supérieure et une proportion de Microtus arvalis/agrestis (campagnol des champs/agreste) inférieure aux autres US. Cependant on retrouve dans les trois US de nombreuses espèces affiliées à des milieux froids et ouverts (toundra) telles que Microtus gregalis (campagnol des hauteurs), Microtus oeconomus (campagnol nordique), Dicrostonyx torquatus (lemming à collier) et Lagopus sp. (lagopède). Des espèces d’environnement ouvert et sec sont également présentes : Ochotona pusilla (pika des steppes), Chionomys nivalis (campagnol des neiges) et Cricetulus migratorius (hamster migrateur). La présence d’Arvicola amphibius (campagnol terrestre), est liée à la présence d’une ripisylve et/ou de zone humide ; ceci serait compatible avec la possible présence de Clethrionomys glareolus (campagnol roussâtre) qui affectionne les zones forestières.

5 - Discussion

14L’abondance des éléments squelettiques semble indiquer un lien avec Genetta genetta (genette), Martes martes (martre) et Circus cyaneus (busard Saint-Martin). Cependant ces prédateurs montrent des intensités de digestion plus élevées que celles observées ici. La représentation des éléments est probablement liée à une perte des éléments les plus fragiles (côtes, radius, vertèbres) due aux processus post-dépositionnels. De plus la maille du tamis le plus fin (1,9 mm) utilisé en 2014 peut jouer un rôle dans la perte des petits éléments.

15L’altération due à la digestion met en avant le rôle probable de prédateurs de catégories 1 et 2 (Andrews, 1990 ; Fernández-Jalvo et al. 2016). L’agent accumulateur principal ne peut être discerné au sein de ces catégories, il peut s’agir de Tyto alba (chouette effraie), d'Asio otus (hibou moyen-duc), d'Asio flammeus (hibou des marais) ou de Bubo scandiacus (harfang des neiges). Cependant, la présence de proies d’assez grosse taille comme le lemming, le campagnol amphibie, le pika et le lagopède correspond probablement à un rapace d’assez grande taille possédant un régime alimentaire éclectique de type Bubo sp. ou Asio otus. Ainsi pour l’accumulateur principal on peut supposer le rôle de Bubo scandiacus et/ou d’Asio otus, ce qui est en accord avec les fréquences un peu élevé de digestion. La présence de quelques restes présentant des altérations plus fortes peut provenir de l’apport occasionnel d’autres prédateurs. Bubo scandiacus et Asio otus sont des prédateurs qui chassent majoritairement en terrain ouvert. Leur régime alimentaire, bien qu’il puisse être varié, est souvent caractérisé par la forte représentation de quelques taxons (Hakala et al. 2006 ; Kitowski, 2013). Ainsi la surreprésentation de trois taxons pourrait être le reflet d’une préférence de chasse en environnement ouvert et/ou d’une sélection des espèces les plus abondantes.

16D’un point de vue paléoécologique la majorité des espèces représentées indique un environnement ouvert, froid et sec. Cet environnement, de type toundra, est sans doute surreprésenté par la préférence de chasse du prédateur. La présence d’Arvicola amphibius peut-être liée à la présence d’une ripisylve et/ou de zones humides, dues à la proximité de la Loire. C’est le seul taxon (avec la possible présence de Clethrionomys glareolus) qui renvoie un signal environnemental différent. L’absence des Muridae est due à priori à l’hostilité du climat froid et steppique indiqué par les proies, mais la maille du tamis peut aussi en être la cause. Si l’aspect rigoureux du climat est indéniable, l’aspect ouvert du paysage peut être sujet à caution et notamment à proximité de la Loire où la présence d’une ripisylve est envisageable.

17Par rapport aux anciennes fouilles, l’écrasante proportion de Dicrostonyx torquatus et de Microtus gregalis au sein de l’US 209 peut correspondre à ce qu’avait décrit Marquet (1989) dans la « couche moustérienne à bois de rennes (couche 7) » qu’il avait à l’époque corrélée avec la fin du Würm II. Suite à l’analyse taphonomique, les arguments pour garder cette corrélation (basée principalement sur les proportions relatives des espèces) ne nous semblent plus viables.

18Le gisement de Chez-Pinaud à Jonzac (Charente-Maritime) possède un cortège faunique similaire (Microtus gregalis, Dicrostonyx torquatus, Microtus arvalis, Arvicola terrestris/sapidus, Microtus oeconomus, Cricetus cf. migratorius) et pourrait correspondre à la fin du stade isotopique 4 (Jaubert et al., 2008). De plus cette association faunique a été retrouvée associée à de l’industrie moustérienne de type Quina, ce qui est également le cas à Roc-en-Pail pour l’US 209. Les prochaines fouilles permettront une meilleure corrélation avec les fouilles antérieures et les autres proxys.

6 - Conclusion

19Les restes de petits vertébrés sont bien représentés sur le site de Roc-en-Pail au sein des trois US étudiées (209, 303 et 304). Les espèces Microtus arvalis/agrestis (campagnol des champs/agreste), Microtus gregalis (Campagnol des hauteurs) et Dicrostonyx torquatus (Lemming à collier) dominent l’assemblage. Leur surreprésentation peut être liée aux préférences alimentaires ou aux habitudes de chasse de l’agent accumulateur principal (prédateur de catégories 1-2), probablement Bubo scandicus ou Asio otus. Les US 209, 303 et 304 présentent des communautés micromammaliennes affiliées à des paysages ouverts sous climat froid et sec. Cependant la présence d’Arvicola amphibius atteste du maintien de zones humides, liées à la proximité de la Loire et la présence probable d’une ripisylve.