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Biozonation continentale du Plio‑Pléistocène d’Europe et d’Asie occidentale par les mammifères : état de la question et incidence sur les limites Tertiaire/Quaternaire et Plio/Pléistocène

Continental mammalian biozonation of the European and western Asian Plio‑Pleistocene: state of the art and repercussion on the Tertiary‑Quaternary and Plio‑Pleistocene boundaries
Claude Guérin
p. 23‑33

Résumés

Les principes de la biozonation par les mammifères ont été établis pour le Néogène méditerranéen par P. Mein en 1975, et utilisés pour constituer une biozonation du Plio‑Pléistocène d’Europe par C. Guérin en 1980. Chaque biozone est une standardzone telle que conçue par J.H. Callomon, dont les limites sont isochrones. Elle obéit à deux principes, celui de contiguïté (en vertu duquel sa limite supérieure est en général définie par la limite inférieure de la zone qui lui succède) et celui de hiérarchie. Chaque standardzone à mammifères est à la fois une zone d’extension, de lignage et d’association car elle procède d’une triple définition : présence de formes caractéristiques de lignées évolutives, présence d’associations caractéristiques de genres et d’espèces, apparition de taxons nouveaux. C’est un système évolutif en fonction des progrès des connaissances paléontologiques, comme par exemple ceux qu’ont connu les Proboscidiens et les Bovidae Plio‑pléistocènes d’Europe au cours de la dernière décade. Ce système est un bon moyen pour dater efficacement un gisement lorsque aucune méthode de radiochronologie ne lui est applicable. Il intègre parfaitement les nouvelles datations radiométriques. Il peut aussi pallier les faiblesses de certaines techniques, comme celles récemment révélées pour certains des stades isotopiques de l’oxygène. Appliqué à une redéfinition des limites Tertiaire/Quaternaire et Plio‑pléistocène, qui doivent être identiques selon le principe de hiérarchie, ce système milite en faveur d’une limite placée, pour l’Europe, entre les zones MNQ 15 et 16, c’est à dire un peu au‑delà de 2,6 Ma. Cette limite parait corrélable avec celle, contemporaine, observée dans d’autres continents (Afrique, Amérique du Sud).

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Texte intégral

1- Introduction

1Les principes de la biozonation par les mammifères ont été établis pour le Néogène méditerranéen par P. Mein en 1975, avec un résultat remis à jour à plusieurs reprises (Mein, 1989 ; de Bruijn et al., 1992 ; Mein, 2000). Les problèmes à peu près insolubles que rencontraient avec la « chronologie glaciaire » les paléontologues travaillant sur le Pléistocène (Rat, 1980) m’ont conduit (Guérin, 1980, 1982) à proposer une biozonation du Plio‑Pléistocène d’Europe fondée sur les principes énoncés par P. Mein. Cette biozonation a fait l’objet, elle aussi, de mises à jour successives (Guérin, 1987, 1989, 1998, 2002 ; Guérin & Patou‑Mathis, 1996). Elle met en évidence pendant le Plio‑Pléistocène plusieurs discontinuités dans la succession des associations fauniques européennes ; ces discontinuités sont d’importance variable ; celle qui correspond à la limite actuellement retenue pour marquer la transition Pliocène/Quaternaire (entre Villafranchien moyen et Villafranchien supérieur, vers 1,8 Ma), apparaît très mineure ; en revanche, il en existe une majeure entre Ruscinien supérieur et Villafranchien inférieur, vers 2,6 Ma ou un peu au‑delà. Il est intéressant d’observer ces discontinuités en détail et de voir comment elles pourraient être utilisées pour redéfinir les limites Tertiaire/Quaternaire et PlioPléistocène.

2 - Les principes de la biozonation et le « système » MNQ

2Pour les ères paléozoïque, mésozoïque et tertiaire, la stratigraphie se fonde sur la zone, qui est le degré élémentaire de l’échelle stratigraphique internationale. Conçue par A. Oppel au XIXe siècle lors de ses travaux sur les Ammonites jurassiques, la zone est à l’origine une épaisseur de terrains dans laquelle se trouve une « espèce guide » ou « espèce index », dont le nom sert à désigner la zone.

3Ainsi définie, la « zone oppélienne » est donc une biozone fondée sur la présence d’une espèce dans une couche de terrain fossilifère d’origine marine. A la suite de très nombreux travaux de stratigraphie effectués sur des terrains sédimentaires de tous âges et sur tous les continents, la notion de biozone a beaucoup évolué et s’est enrichie (Hedberg, 1979). A la zone oppélienne qui est une zone d’extension (ensemble de couches correspondant à l’extension temporelle totale d’un fossile choisi dans une séquence stratigraphique) sont venus s’ajouter deux autres types de zone importants :

  • la zone de lignage correspond à l’ensemble des terrains dont les limites (verticales, donc temporelles) sont celles de l’extension d’un stade évolutif à l’intérieur d’une espèce.

  • la zone d’association représente des couches de terrain dont les limites sont définies par la présence d’une association faunique caractéristique (l’extension totale d’une des espèces de l’association peut dépasser les limites de l’association).

4Toutes ces zones sont des biozones, qui représentent une tranche de terrain et non pas une tranche de temps ; elles sont constituées par les couches dans lesquelles on retrouve, selon le type de zone, l’espèce‑index, le stade évolutif caractéristique ou l’association repère.

5La tranche de temps correspondant à la biozone est une chronozone ; la chronozone renferme toutes les couches de même âge que la biozone considérée, sans qu’il soit tenu compte de la présence ou de l’absence de l’élément qui définit cette dernière. La chronozone est donc une unité théorique, virtuelle, dont les limites sont isochrones, alors que les limites de la biozone ne le sont pas nécessairement.

6Passer de la biozone, outil de terrain, à la chronozone qui sert au raisonnement théorique, est un des problèmes fondamentaux du stratigraphe ; ce dernier, lorsqu’il utilise une chronozone, se sert en fait le plus souvent d’une biozone soigneusement choisie (Callomon & Donovan, 1971).

7Il a de ce fait fallu concevoir un nouveau type de zone, synthétique, l’unité‑standard ou standardzone de J.H. Callomon, définie par la présence de fossiles (il s’agit donc d’une tranche de terrain) et dont les limites sont isochrones. La standardzone obéit à deux principes :

  • le principe de contiguïté : toute l’échelle stratigraphique est composée d’une succession d’unités‑standard toujours contiguës, sans qu’il y ait superposition ni lacune entre deux unités successives ; le sommet d’une unité coïncide exactement avec la base de l’unité qui lui succède ;

  • le principe de hiérarchie : les unités d’un rang quelconque ont des limites coïncidant exactement avec celles de l’unité de rang immédiatement inférieur ; la limite inférieure d’un étage est la même que la limite inférieure de la première zone de cet étage.

8Comme tous les types de zone, l’unité standard peut être divisée en sous‑zones.

9Les travaux de stratigraphie théorique concernent les sédiments d’origine marine, les seuls susceptibles d’être utilisés pour définir un étage. Les sédiments d’origine continentale contenant de nombreux gisements fossilifères, il était intéressant de voir si l’on pouvait les leur appliquer. En 1975, P. Mein a défini dans le Néogène méditerranéen une succession de standardzones à Mammifères numérotées de 1 à 18. En 1980, j’ai complété la définition de la zone 18 et reconnu une série de zones quaternaires numérotées de 19 à 26, conçues selon les mêmes principes que celles de P. Mein et prenant leur suite jusqu’à l’époque actuelle. Ces unités‑standard sont régulièrement mises à jour au fur et à mesure des progrès de la paléontologie. On peut faire précéder leur numéro du sigle MNQ (pour « Mammifères néogènes et quaternaires »). Ces standardzones s’appliquent au départ à l’Europe occidentale mais ont pu être étendues sans difficulté à l’Europe centrale et orientale (Guérin et al, 1983), puis au Moyen‑Orient (Tchernov & Guérin, 1986 ; Guérin et al, 1993). Il est tout à fait logique de concevoir qu’en progressant de proche en proche et en utilisant les régions où plusieurs empires biogéographiques sont en contact, ce système de zonation puisse être à moyen terme étendu à d’autres continents.

10Chaque standardzone à mammifères procède d’une triple définition :

  • présence de formes caractéristiques de lignées évolutives (stades, sous‑espèces, plus rarement espèces) ;

  • présence d’associations caractéristiques de genres et d’espèces ;

  • apparition de taxons nouveaux (genres et espèces).

11Elle est donc à la fois une zone d’extension, de lignage et d’association.

12En vertu du principe de contiguïté, sa limite supérieure est en général définie par la limite inférieure de la zone qui lui succède. Ceci permet de pallier l’asymétrie des phénomènes d’apparition et de disparition des espèces, car une apparition est le plus souvent quasi instantanée à l’échelle d’un continent alors qu’une disparition est en général lente et diachronique ; c’est pourquoi on peut définir une limite à partir d’une apparition, mais jamais la fonder sur l’absence d’un ou plusieurs taxons, et encore moins sur leur disparition présumée.

3 - L’évolution du système

13C’est un système évolutif en fonction du progrès des connaissances paléontologiques, comme par exemple ceux qu’ont connu les Proboscidiens et les Bovidae plio‑pléistocènes d’Europe au cours de la dernière décennie.

14Le genre Anancus Aymard concerne des mastodontes bunodontes connus en Europe depuis le Miocène supérieur. Il existe en Afrique depuis le Miocène jusqu’à la fin du Pliocène, et se trouve aussi aux Indes et jusqu’en Chine. F. Metz‑Muller (2000), qui a révisé le genre, y retient 4 espèces primitives et 5 espèces évoluées.

15A. arvernensis, attesté dès le Miocène terminal (zones 12 et 13) en Espagne et en Bulgarie, est présent dans de nombreux gisements du Ruscinien et du Villafranchien inférieur et moyen d’Europe. La sous‑espèce A. arvernensis falconeri Osborn correspond à la fin du phylum, elle caractérise la zone MNQ 17 et se trouve encore à l’extrême début du Villafranchien supérieur (base de la zone MNQ 18) si les datations autour de 1,9 ‑ 1,8 Ma proposées pour Le Coupet et Chilhac se révèlent exactes (pour les discussions à propos de ces âges, voir notamment Bœuf, 1997). Remplaçant A. arvernensis arvernensis connu pendant tout le Ruscinien et le Villafranchien inférieur, elle apparaît au début du Villafranchien moyen et est attestée en France dans au moins sept gisements, ainsi qu’aux Pays‑Bas, en Italie, en Grèce et en Grande‑Bretagne (Metz‑Muller, 2000 ; Guérin, 2004).

16Mammuthus Brookes était présumé jusqu’à une époque très récente apparaître en Europe occidentale vers la fin du Villafranchien inférieur (Montopoli en Italie, zone MNQ 16 b) avec l’espèce M. meridionalis ; on pensait que celle‑ci évoluait au Pléistocène moyen en Mammuthus trogontherii, laquelle se transformait au Pléistocène supérieur en Mammuthus primigenius, dernier de la lignée. On avait ainsi une anagenèse simple avec trois espèces successives, quatre même pour certains qui rapportaient les plus anciens M. meridionalis à l’espèce Mammuthus gromovi, définie à Khapry en Russie sud‑occidentale.

17Des recherches récentes, dues notamment à A. Lister, ont considérablement modifié ce schéma qui pêchait par simplisme : le plus ancien mammouth d’Europe est M. rumanus (Stefanescu), défini en Roumanie à Tulucesti (3,5 à 3 Ma), attesté en Bulgarie, dans la formation du Red Crag en Angleterre (2,6 à 2,5 Ma), à Montopoli (2,6 à 2,5 Ma) et Laiatico (Valdarno inférieur) en Italie (Lister & van Essen, 2003 ; Markov & Spassov, 2003). M. rumanus est donc connu dès le début de MNQ 16 a.

18Si l’on considère M. gromovi (Garutt & Alexeieva) comme une espèce valide – sa validité est discutée, et A. Lister (1996) rappelle que certains auteurs la considèrent simplement comme une forme primitive de M. meridionalis –, elle caractérise la fin du Villafranchien inférieur et la base du Villafranchien moyen : le complexe faunique de Khapry daterait de 1,8 à 2,5 Ma (en 1996 Lister retient environ 2,2 Ma pour la carrière Liventsovka, gisement le plus représentatif de ce complexe). M. meridionalis (Nesti) n’est attesté quant à lui qu’à partir du Villafranchien moyen et cette espèce a eu néanmoins une durée de vie considérable, d’environ 2 Ma à 0,6 Ma.

19Plusieurs sous‑espèces ont été décrites selon le degré de l’évolution dentaire, elles se succèdent donc dans le temps :

  • la sous‑espèce nominale, définie dans le Valdarno supérieur, est la plus ancienne, et A. Lister (1996) estime à 1,6 Ma l’âge du gisement‑type ; M meridionalis taribanensis Gabounia & Vekua, de Géorgie, en est synonyme.

  • elle est suivie de M. meridionalis tamanensis Doubrovo du Villafranchien terminal de Crimée (Siniaya Balka, complexe faunique de Taman ; l’âge est d’un peu plus d’un million d’années) et d’Oubéidiyeh en Israël, dont l’âge est d’environ 1,4 Ma (MNQ 19).

  • son descendant M. meridionalis depereti Coppens & Beden date du début du Pléistocène moyen ; c’est cette sous‑espèce qui est présente à Saint‑Prest (le gisement‑type, qui a livré 174 restes constituant une population homogène) et à Durfort, deux sites dont l’âge est de l’ordre de 0,9 à 1 Ma (MNQ 20).

  • M. meridionalis cromerensis Depéret, Mayet & Roman est défini du Cromer Forest Bed, dans un niveau daté de 0,7 à 0,6 Ma (Lister, 1996).

20Cette dernière forme européenne du Mammouth méridional sera remplacée au cours du Pléistocène moyen par son descendant le Mammouth des steppes Mammuthus trogontherii (Pohlig), défini à Süssenborn en Allemagne. Ce dernier serait apparu vers 2‑1,5 Ma, peut‑être en Chine, aurait gagné la Sibérie Nord‑Orientale vers 1,2 Ma puis plus tard l’Europe (Lister et al., 2005).

21M. trogontherii aurait selon A. Lister et al. (2005) commencé vers 0,7 Ma son évolution vers M. primigenius en Sibérie Nord‑Orientale ; M. primigenius aurait continué son évolution dans cette région puis aurait gagné bien plus tard (vers 200 000 ans) l’Europe, y rencontrant sans doute des trogontherii tardifs.

22B. Labe & C. Guérin (2005) ont réhabilité l’espèce M. intermedius (Jourdan) pour des formes considérées comme intermédiaires entre trogontherii et primigenius. Elle était originellement définie dans les lœss anciens de la région lyonnaise ; un néotype a été désigné, provenant du gisement des Abîmes de la Fage en Corrèze, dont l’âge est au minimum de 301 à 242 ka (MNQ 24). Mammuthus chosaricus Dubrovo en est synonyme.

23Une forme naine holocène (MNQ 27) de M. primigenius a été décrite de l’île Wrangel (Lister, 1993 ; Vartanyan et al, 1993) ; elle disparaît après 4000 ans BP.

24D’autres travaux ont concerné la famille des Bovidae, notamment ceux réalisés par E. Crégut‑Bonnoure (2002) sur les Caprinae (tribus Rupicaprini, Ovibovini, Caprini et Ovini) et Antilopinae provenant d’environ 250 gisements d’Europe. Cette étude prend en compte 32 espèces parmi lesquelles plusieurs taxons sont nouveaux ou récents : Praeovibos priscus delumleyi Crégut défini à la Caune de l’Arago (niv. F/G, MNQ 22), Praeovibos mediterraneus Crégut de Venta Micena (Espagne, MNQ 20), Pliotragus macedonicus Crégut & Tsoukala de Petralona (Grèce, MNQ 21/22), Megalovis balcanicus Crégut & Dimitrijevic de Trlica (Monténégro, MNQ 20) et Pirro Nord (Italie, MNQ 20), Soergelia brigittae Kostopoulos d’Appolonia I (Grèce, MNQ 20), Soergelia minor Moya Sola de Venta Micena, Soergelia intermedia Crégut & Dimitrijevic de Trlica, Hemitragus albus (Moya Sola) de Venta Micena, Hemitragus cedrensis Crégut de la Grotte des Cèdres (France, MNQ 24), Hemitragus orientalis Crégut & Spassov de Slivnitsa (Bulgarie, MNQ 18), Capra caucasica praepyrenaica Crégut de Soulabé (France, MNQ 26).

25D’autres espèces nouvelles de Bovidae d’Europe ont été décrites récemment : Euthyceros thessalicus Athanassiou, 2002 de Sésklo (Grèce, MNQ 17), Gazella bouvraini Kostopoulos, 1996 de Sesklo et Gerakarou (Grèce, MNQ 17 et 18), Gazella aegeae Athanassiou, 2002 de Sesklo (Grèce, MNQ 17), Bos galerianus Petronio & Sardella, 1998 du Cromérien (MNQ 21) de la région de Rome, Bison menneri Sher, 1997 d’Untermassfeld (Allemagne, MNQ 20).

26Tous ces taxons précisent la définition des zones dans lesquelles ils sont apparus et ont vécu.

27Le système MNQ est aussi évolutif vis‑à‑vis des nouvelles datations radiométriques réalisées dans de grands gisements. C’est ainsi par exemple que plusieurs sites à faune des zones MNQ 24 et 25 ont été récemment datés, précisant leur âge radiométriques et permettant de les corréler précisément avec les stades isotopiques (voir notamment Mourer‑Chauviré et al., 2003), bien que l’âge exact de certains de ces stades donne lieu à discussion :

  • Orgnac III (Ardèche) : couches j 3 et i 1, 339 ka (U/Th), MIS 9, MNQ 24.

  • La Fage‑Aven I (Corrèze) : couches 2/3 à 5, 242 à 301 ka (U/Th), MIS 8, MNQ 24.

  • La Micoque couche L 2/3, 287 ± 11 ka (ESR), MIS 8, MNQ 24.

  • Grotte Vaufrey : couche X, 246 ± 76 ka (U/Th), MIS 8, MNQ 24 ; couche IX, 203 à 209 ka (TL), MIS 7, MNQ 24 ; couche IV, 120 ± 10 ka (TL), MIS 6 ou 5 e, MNQ 24/25.

  • Abri Suard : plancher stalagmitique 185 ± 10 ka (U/Th), MIS 7, MNQ 24 ; couche 51, 126 ± 15 ka (TL), MIS 6 ou 5 e, MNQ 24/25.

  • Abri‑sous‑roche du Bau de l’Aubesier à Monieux (Vaucluse), couche H 1, entre 169 ± 17 ka et 191 ± 15 ka (TL), MIS 6, MNQ 24.

  • Aven de Romain‑la‑Roche (Doubs), couches VI‑VIIIc 3 : 150 ± 18 ka par U/Th, MIS 6, MNQ 24.

4 - L’intérêt du système

28Le système MNQ est un bon moyen pour dater efficacement un gisement lorsque aucune méthode de datation absolue (radiochronologie, paléomagnétisme) ne lui est applicable. Nous avons ainsi pu attribuer un âge d’environ 1,4 Ma au gisement israélien d’Oubéidiyeh (Tchernov et al., 1986).

29Il arrive par ailleurs que ces méthodes donnent des résultats contradictoires et/ou difficiles à interpréter, surtout lorsque la géologie du site concerné est complexe et mal connue (Guérin & Faure, 1991).

30C’est par exemple le cas du gisement villafranchien inférieur de Vialette en Haute‑Loire daté initialement par Savage & Curtis (1970) à 3,8 Ma puisque sous‑jacent à une coulée basaltique de cet âge. En 1978, Bandet et al. proposèrent 3,3 Ma d’après l’âge d’une coulée cette fois sous‑jacente. S’appuyant sur le paléomagnétisme Biquand et al. (1990) placent le site entre 3,58 et 2,58 Ma. En 1991, M. Fouris et al. estiment que Vialette est stratigraphiquement au‑dessus d’une coulée datant de 3,07 Ma et pourrait être plus récent que 2,92 Ma. Or du point de vue biochronologique la faune de Vialette est significativement plus récente que les faunes de Perpignan‑Serrat d’en Vaquer, Layna et Wölfersheim (Ruscinien supérieur, 4 à 3,5 Ma) ; elle est en revanche proche de celles de Triversa et Hajnacka (autour de 3,1 Ma, mais cette datation est discutée) et significativement plus ancienne que celles de Montopoli et de Perrier‑Les Etouaires (2, 6 à 2,5 Ma). L’âge de Vialette se situe donc très probablement entre 3,1 et 2,6 Ma.

31L’interprétation des données paléomagnétiques peut également se révéler délicate, comme le montrent celles de Lindsay (1985) et Lindsay et al. (1997) à propos du site italien de Triversa, datées successivement entre 3 et 2,6 Ma, puis entre 4,3 et 4,2 Ma, enfin entre 4,2 et 3,6 Ma.

32Quant à la stratigraphie isotopique, considérée comme si sûre à ses débuts qu’aucune marge d’erreur n’était jamais précisée pour les âges des divers stades, elle donne désormais lieu à des incertitudes, comme on l’a vu plus haut. Et ces incertitudes peuvent être grandes (Dansgaard et al., 1993) : il semblerait par exemple que le Holstein (l’avant‑dernier interglaciaire, Mindel / Riss en « chronologie » glaciaire alpine), auquel la zone MNQ 23 correspond grosso modo, puisse être corrélé soit avec le stade isotopique 11, ce qui le mettrait au‑delà de 400 000 ans (Vandenberghe, 2000), soit avec les stades 7 à 10, ce qui le placerait plutôt entre 200 000 et 400 000 ans (Riser, 2001).

5 - Application du système MNQ à la limite Tertiaire/Quaternaire

33La limite Tertiaire/Quaternaire, qui correspond à la limite Pliocène/Pléistocène, est actuellement fixée aux alentours de 1,8 Ma. Elle est définie d’après un événement paléomagnétique, et ne correspond à aucun changement majeur dans l’histoire de la vie animale et végétale ; cette situation est de plus en plus mal acceptée par les paléontologues et les stratigraphes ; les instances internationales ont fini par s’en émouvoir et demander l’avis de la communauté scientifique (Remane & Michelsen, 1999 ; Pillans & Naish, 2004 ; Clague, 2006).

34Une limite à 1,8 Ma se situe entre les zones MNQ 17 (Saint‑Vallier, environ 2 Ma : Guérin et al., 2004) et MNQ 18 (Senèze, dont l’âge est controversé mais indiscutablement plus récent : Faure et al., 2005). Les figures 1 et 2 donne la liste des mammifères recueillis respectivement à : Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b) d’après E. Heintz et al. (1974), J. Chaline & J. Michaux (1974), C. Guérin (1980) et M.P. Duvernois (1990) ; Saint‑Vallier niveau supérieur (et principal) d’après C. Guérin et al. (2004) ; Senèze d’après M. Faure et al. (2005).

35On y voit que le changement faunique entre les deux zones 17 et 18 est faible, bien plus que celui correspondant au passage entre la sous‑zone MN 16 b et la zone 17 (fig. 1 et 2) : il y a changement de sous‑espèce pour trois espèces de Cervidae, Cervus ramosus, C. philisi et Eucladoceros ctenoides, et une espèce d’Equidae, Allohippus stenonis. Quatre espèces de Bovidae sont attestées en zone 18, Leptobos etruscus et L. furtivus qui remplacent L. elatus, mais L. etruscus est déjà présent dans le gisement d’Olivola, plus ancien que Senèze ; Procamptoceras brivatense et Megalovis latifrons apparaissent à Senèze, et il y apparaît également Alces gallicus et Canis senezensis (mais un Canis sp. existe à Saint‑Vallier) ; Paradolichopithecus arvernensis présent à Senèze est absent à Saint‑Vallier mais connu dans des sites plus anciens (Vialette), il en est de même pour Pliotragus ardeus, attesté à Vialette ; Equus bressanus présent à Senèze est absent de Saint‑Vallier mais connu à Chagny dont l’âge est proche de Saint‑Vallier. Deux espèces de Mimomys, une de lapin, une de macaque, six de carnivores, une de mammouth, une de rhinocéros et une de sanglier sont communes aux deux sites et ne connaissent pas de changement anatomique significatif.

36Finalement Senèze et Saint‑Vallier ont donc au moins 16 espèces en commun (et trois autres présentes à Senèze mais absentes de Saint‑Vallier sont déjà connues dans des sites plus anciens que Saint‑Vallier), et diffèrent essentiellement par l’apparition à Senèze de 4 espèces et 4 sous‑espèces nouvelles. Une limite Tertiaire/Quaternaire située entre les zones MNQ 17 et 18 ne correspond donc qu’à des changements mineurs dans l’histoire de la vie, ce qu’avaient déjà signalé R. Ballesio et al., en 1973, soulignant que pas plus que les mammifères, les mollusques et les pollens n’enregistrent à cette période aucun changement majeur.

37En revanche il existe une coupure faunique très importante au cours du Plio‑Villafranchien : celle qui intervient entre les zones MNQ 15 (Ruscinien supérieur) et 16 (Villafranchien inférieur).

38La grande faune du Ruscinien d’Europe est typifiée par les associations découvertes dans la formation de Montpellier (MNQ 14) et le gisement de PerpignanSerrat d’En Vacquer (MNQ 15), au demeurant pas très différentes ; d’autres grands sites du Ruscinien supérieur d’Europe sont Layna (Espagne) et Wölfersheim (Allemagne). Elle comprend surtout les Mastodontes Anancus arvernensis et Zygolophodon borsoni, le Tapiridé Tapirus arvernensis, les Rhinocéros Dicerorhinus megarhinus et D. miguelcrusafonti, les Equidés Hipparion crassum et H. fissurae, les Suidés Potamochoerus provincialis et Sus arvernensis minor, Hippopotamus crusafonti, les Cervidés Paracervulus australis et Croizetoceros pyrenaicus, les Bovidés Parabos cordieri, Alephis lyrix, Gazella borbonica, l’Hyracoïde Pliohyrax graecus, le Tubulidenté Orycteropus depereti, les Primates Mesopithecus monspessulanus, Dolichopithecus ruscinensis, Macaca sylvanus, les Canidés Canis adoxus, C. michauxi, Nyctereutes donnezani, les Ursidés Agriotherium insigne et Ursus minimus, les Mustélidés Plesiogulo monspessulanum, Mustela plioherminea, M. pliocaenica, Vormela beremendensis, le grand Félidé Dinofelis diastemata, les Hyénidés Pachycrocuta pyrenaica et Euryboas lunensis. Il y a aussi des mammifères marins, dont divers Cétacés et Siréniens Dugongidae. De nombreux micromammifères ont été découverts, notamment par J. Michaux.

39Presque tous ces taxons disparaissent à la fin du Ruscinien, seuls subsistent au début du Villafranchien, avec un changement de sous‑espèce pour la plupart, les deux mastodontes, le tapir, un Hipparion (mais l’espèce est différente), la gazelle, le macaque, le chien viverrin Nyctereutes (avec une espèce différente), les ours Agriotherium et Ursus minimus et la hyène chasseresse Euryboas (fig. 3 et 4).

40A Vialette se trouve une riche faune forestière d’une vingtaine d’espèces de Mammifères, dont la liste est fournie fig. 3 et 4. On note la rareté des Bovidae (deux espèces, dont Gazellospira torticornis signalée pour la première fois par Duvernois & Guérin en 1989), sans doute due aux conditions écologiques, et on remarque la survivance du grand Ursidé carnassier Agriotherium qui est le plus puissant carnivore du site ; Vialette est le seul gisement villafranchien d’Europe occidentale où ce genre connu au Miocène terminal et au Ruscinien soit signalé. Parmi les autres carnivores se trouve un Canis indéterminé évoquant Canis michauxi du Ruscinien (Monguillon in Lacombat, 2005).

41F. Lacombat (2005) a révisé les vieilles collections inédites du Musée Crozatier du Puy‑en‑Velay, il y a découvert pour Vialette trois taxons jamais encore signalés dans le site, dont il sera toutefois nécessaire de vérifier la présence par de nouvelles fouilles :

  • Equus sp., qui serait le plus ancien cheval connu en Europe, le genre étant considéré jusqu’alors comme apparu dans la sous‑zone MNQ 16 b.

  • Eucladoceros sp. représenterait la première apparition de ce genre de grand Cervidae en Europe, où il n’était jusqu’à présent connu qu’à partir de la sous‑zone MNQ 16 b.

  • Gazella borbonica est bien connue au Ruscinien et jusqu’au Villafranchien moyen.

42La faune de Triversa à Villafranca d’Asti (Italie) est proche de celle de Vialette. Le site fait partie d’une vaste formation géologique, qui inclut les gisements de San Paolo, Solbrito, Dusino, Fornace R.D.B., Casa Crotino, Casa Cassinotta, Arboschio, Arondelli. Les mammifères présents correspondent à l’Unité faunique de Triversa des paléontologues italiens, leur liste établie d’après divers travaux de A. Azzaroli (1977) et M.R. Palombo et al. (2000‑2002) est donnée fig. 3 et 4. L’âge serait de 3,2 Ma selon une étude par paléomagnétisme (Gliozzi et al., 1997), mais il est controversé.

43Perrier‑Les Etouaires est daté de 2,5 ± 0,1 Ma (Poidevin et al., 1984). On y a découvert 34 espèces de Mammifères, dont la liste est donnée fig. 3 et 4 d’après E. Heintz et al. (1974), J. Chaline & J. Michaux (1974), C. Guérin (1980) et M.P. Duvernois (1990). Montopoli (Valdarno inférieur, Italie) est biostratigraphiquement proche de Perrier‑les Etouaires : la liste de faune est donnée fig. 3 et 4 ; on notera que cette liste, établie d’après divers travaux de A. Azzaroli (notamment 1977 et 2001) et M.R. Palombo et al. (2000‑2002) est quelque peu instable, Cervus pardinensis étant remplacé par C. cusanus + Peudodama lyra et Pachycrocuta perrieri par P. brevirostris in Azzaroli (2001). L’âge de cette faune est à peu près le même qu’à Perrier‑Les Etouaires, soit environ 2,6 Ma (Gliozzi et al., 1997).

44A Vialette apparaissent donc 5 espèces nouvelles de Cervidae (Cervus cusanus, C. pardinensis, C. perrieri, Arvernoceros ardei), plus peut‑être un genre nouveau de la même famille (Eucladoceros), ainsi que deux nouveaux genres de Bovidae (Gazellospira et Pliotragus), peut‑être le premier Equus européen, un nouveau genre de Primates (Paradolichopithecus), une nouvelle espèce de rhinocéros (Dicerorhinus jeanvireti), une nouvelle espèce de Hyènidé (Pachycrocuta perrieri), et deux nouvelles sous‑espèces, un tapir et un sanglier. A Triversa nombre d’espèces sont communes avec Vialette ; il s’y trouve en plus 5 espèces de micromammifères dont c’est la première apparition (la microfaune n’a jamais été recherchée à Vialette), un genre nouveau (au moins pour l’Europe) de Bovidae (Leptobos), une nouvelle espèce de lapin et les deux nouveaux Carnivores Baranogale antiqua et Enhydrictis ardea (Euryboas est connu de Layna, en MNQ 15).

45Il y a donc du point de vue biostratigraphique une coupure majeure entre Ruscinien et Villafranchien (fig. 3 et 4), immédiatement en dessous des niveaux de Vialette et de Triversa. La faune de Perrier‑Les Etouaires et Montopoli ne diffère pas suffisamment de celle de ces derniers gisements pour justifier une zone différente ; ces deux groupes de sites sont placés dans la sous‑zone MNQ 16 a pour les premiers, MNQ 16 b pour les seconds. La coupure MNQ 15 / MNQ 16 se révèle bien plus importante que celle qui la précède (14/15) et les trois qui la suivent (16/17, 17/18 et 18/19). Cette coupure majeure se situe entre 3 et 2,5 Ma.

Fig. 1 : Les mammifères autres qu’Ongulés des sites de Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Saint‑Vallier (MNQ 17) et Senèze (MNQ 18).

Fig. 1 : Les mammifères autres qu’Ongulés des sites de Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Saint‑Vallier (MNQ 17) et Senèze (MNQ 18).

Fig. 2 : Les mammifères Ongulés des sites de Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Saint‑Vallier (MNQ 17) et Senèze (MNQ 18).

Fig. 2 : Les mammifères Ongulés des sites de Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Saint‑Vallier (MNQ 17) et Senèze (MNQ 18).

Fig. 3 : Les mammifères autres qu’Ongulés des sites de Perpignan‑Serrat d’En Vacquer (MNQ 15), Vialette (MNQ 16 a), Triversa (MNQ 16 a), Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Montopoli (MNQ 16 b).

Fig. 3 : Les mammifères autres qu’Ongulés des sites de Perpignan‑Serrat d’En Vacquer (MNQ 15), Vialette (MNQ 16 a), Triversa (MNQ 16 a), Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Montopoli (MNQ 16 b).

Fig. 4 : Les mammifères Ongulés des sites de Perpignan‑Serrat d’En Vacquer (MNQ 15), Vialette (MNQ 16 a), Triversa (MNQ 16 a), Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Montopoli (MNQ 16 b).

Fig. 4 : Les mammifères Ongulés des sites de Perpignan‑Serrat d’En Vacquer (MNQ 15), Vialette (MNQ 16 a), Triversa (MNQ 16 a), Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Montopoli (MNQ 16 b).

6 - Corrélation avec les autres continents

46Cette coupure entre Ruscinien supérieur et Villafranchien inférieur parait corrélable avec d’autres observées à la même époque dans d’autres empires biogéographiques.

47Dans l’Empire éthiopien (Afrique sub‑saharienne), M. Pickford (1990) note entre 2,9 et 2,5 Ma un rapide et important changement de faune en Afrique orientale : les Artiodactyles Bovidés Syncerus et Antidorcas apparaissent ; les genres Notochoerus, Kobus, Redunca, Theropithecus connaissent de nouvelles spéciations ; les lignées de Palaeoloxodon recki et Kolpochoerus limnetes voient apparaître de nouvelles sous‑espèces constituant autant de stades évolutifs ; pendant cette même période sont attestés les derniers Stegodon et Loxodonta adaurora. Immédiatement après cette période, apparaîtront de nombreux taxons nouveaux. On observe donc une coupure majeure entre 2,9 et 2,5 Ma.

48Dans l’Empire néotropical (Amérique du Sud et Amérique centrale au Sud du Mexique) une succession d’âges mammaliens a été définie, et de nombreuses datations ont été réalisées, le plus souvent par paléomagnétisme (Marshall et al., 1984 ; Alberdi et al., 1995 ; Cione & Tonni, 1995 ; Tonni et al., 1999 ; Cione & Tonni, 2001 ; Tonni, 2004). Le Montehermoséen, unanimement considéré comme Pliocène, s’achève selon les auteurs vers 4 ou 3 Ma. Il est suivi du Chapadmalalien qui s’achève vers 3 ou 2,5 Ma. Vient ensuite le Marplatien, lequel correspond à peu près à l’ancien Uquien. Dans la première « formation » (considérée comme un « sous‑étage ») du Marplatien, qui débute entre 3 et 2,5 Ma, apparaissent les Xénarthrés Tolypeutes, Hoplophractus, Eutatus, Sclerocalyptus, Megatherium, Glossotherium, plus peut‑être Mylodon, Scelidotherium et Scelidodon, les Rongeurs Caviomorphes Dolichotis et Lagostomus, les Litopternes Windhausenia et Pseudomacrauchenia, le Notongulé Mesotherium, le Proboscidien Cuvieronius hyodon, les Périssodactyles Tapirus et Hippidion devillei, les Artiodactyles Platygonus scagliai et Palaeolama paradoxa, les Carnivores Dusicyon, Protocyon, Arctotherium, Galictis, Stipanicicia, Felis (dont notamment F. pumoides), et peut‑être Smilodon. Il y a donc un changement faunique très important entre Chapadmalalien et Marplatien, changement qui est à peu près synchrone de coupures majeures observées en Europe et en Afrique sub‑saharienne.

7 - Conclusion

49Le système MNQ est évolutif, il s’est révélé parfaitement capable d’intégrer aussi bien les avancées de la recherche paléontologique (définition de nouvelles espèces avec établissement de leur extension temporelle) que les nouvelles datations radiométriques. Il constitue un bon outil de datation.

50Appliqué à une redéfinition de la limite Tertiaire/ Quaternaire, ce système milite en faveur d’une limite placée, pour l’Europe, entre les zones MNQ 15 et 16, c’est à dire immédiatement en dessous des grands gisements de la standardzone MNQ 16, soit dans l’état actuel de nos connaissances entre 3 et 2,5 Ma (sans doute un peu au‑delà de 2,6 Ma).

51Les mêmes arguments impliquent que la même limite soit utilisée entre Pliocène et Pléistocène, ce qui est en outre parfaitement conforme au Principe de hiérarchie. Le Quaternaire peut donc constituer un système, sur le même plan que le Néogène, à l’intérieur de l’Erathème Cénozoïque. Il se subdivise en Pléistocène et Holocène, lesquels sont sur le même plan que Miocène et Pliocène dans le Néogène ; ce résultat correspond à l’option 4 de B. Pillans & T. Naish (2004), qui préfèrent quant à eux faire du Quaternaire un sous‑système du Néogène mais situent comme moi, tout en utilisant d’autres arguments, les limites Tertiaire/Quaternaire et Pliocène/Pléistocène aux alentours de 2,6 Ma.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Les mammifères autres qu’Ongulés des sites de Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Saint‑Vallier (MNQ 17) et Senèze (MNQ 18).
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Titre Fig. 2 : Les mammifères Ongulés des sites de Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Saint‑Vallier (MNQ 17) et Senèze (MNQ 18).
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Titre Fig. 3 : Les mammifères autres qu’Ongulés des sites de Perpignan‑Serrat d’En Vacquer (MNQ 15), Vialette (MNQ 16 a), Triversa (MNQ 16 a), Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Montopoli (MNQ 16 b).
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Titre Fig. 4 : Les mammifères Ongulés des sites de Perpignan‑Serrat d’En Vacquer (MNQ 15), Vialette (MNQ 16 a), Triversa (MNQ 16 a), Perrier‑Les Etouaires (MNQ 16 b), Montopoli (MNQ 16 b).
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Pour citer cet article

Référence papier

Claude Guérin, « Biozonation continentale du Plio‑Pléistocène d’Europe et d’Asie occidentale par les mammifères : état de la question et incidence sur les limites Tertiaire/Quaternaire et Plio/Pléistocène »Quaternaire, vol. 18/1 | 2007, 23‑33.

Référence électronique

Claude Guérin, « Biozonation continentale du Plio‑Pléistocène d’Europe et d’Asie occidentale par les mammifères : état de la question et incidence sur les limites Tertiaire/Quaternaire et Plio/Pléistocène »Quaternaire [En ligne], vol. 18/1 | 2007, mis en ligne le 01 mars 2010, consulté le 26 mars 2025. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/950 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.950

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Auteur

Claude Guérin

UFR des Sciences de la Terre, Université Claude Bernard – Lyon I, 27‑43 Boulevard du 11 novembre, 69622 Villeurbanne Cedex, France. E‑mail : claude.guerin@pop.univ‑lyon1.fr

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