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Faunes de reptiles et changements climatiques en Europe occidentale autour de la limite Plio‑Pléistocène

Reptiles fauna and climatic changes around the Plio‑Pleistocene boundary in Western Europe
Salvador Bailon et Hugues‑Alexandre Blain
p. 55-63

Résumés

Les reptiles constituent un groupe de vertébrés non homéothermes et essentiellement ovipares dont le maintien des activités vitales et le succès reproducteur sont directement liés aux conditions climatiques. Cette sensibilité leur confère un rôle important dans la reconnaissance des climats du passé. L’étude des reptiles squamates présents en Europe occidentale du Pliocène moyen au Pléistocène inférieur permet d’inférer des hypothèses sur l’évolution climatique de la région au cours de cette période. 1) Limite MN15/MN16 (Ruscinien/Villanien) : disparition des familles à caractère tropical (Varanidae, Aniliidae s.l. et Elapidae) liée à une péjoration climatique importante (température moyenne annuelle < 20oC) et mise en place d’une saisonnalité contrastée. 2) Au Villanien inférieur (MN16), d’autres groupes de reptiles disparaissent [une partie des Gekkonidae, les Lygosominae (Scincidae) et les serpents du type Scolecophidia, Eryx (Boidae) et le groupe des vipères orientales] ou subissent un retrait vers la péninsule Ibérique [Blanidae et Ophisaurus (Anguidae)]. Le refroidissement climatique semble s’accentuer (température moyenne annuelle d’environ 15oC). 3)Le Pliocène supérieur (MN17, Villanien supérieur) voit l’arrivée en France de taxons provenant de l’Europe centrale ; un gradient de températures est bien reconnaissable dans la région et la faune de squamates de l’Europe occidentale semble montrer des affinités biogéographiques avec la faune actuelle. 4)Le Pléistocène inférieur débute dans des conditions climatiques plus froides (température moyenne annuelle < 15oC) responsables de la disparition de la dernière famille exotique (Agamidae) et du retrait méridional des taxons méditerranéens.

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Texte intégral

1 - Introduction

1Avec les poissons et les amphibiens, les reptiles font partie du groupe des vertébrés ectothermes, c’est-à-dire des animaux dont la température du corps est directement liée à celle de l’environnement. Contrairement aux mammifères et aux oiseaux, ils manquent de mécanismes internes pouvant produire de la chaleur et leurs fonctions vitales, telles que le métabolisme, la digestion, l’activité musculaire ou la spermatogenèse, dépendent plus ou moins de la température du milieu

2Également, il s’agit d’animaux fondamentalement ovipares, dont la réussite du développement embryonnaire est aussi dépendante des facteurs climatiques existants (principalement la température).

3Leur dépendance pour le maintien des fonctions vitales et du succès reproducteur à différents facteurs climatiques telles que la température et, en moindre mesure, l’humidité, confère à ce groupe de vertébrés un rôle important dans la reconstitution des climats.

4Dans ce contexte, les faunes de reptiles squamates existantes en Europe occidentale (France et péninsule Ibérique) pendant le Pliocène et le début du Pléistocène constituent un bon exemple de l’apport de l’étude de ces animaux dans la connaissance de l’évolution des événements climatiques du passé.

5Bien entendu, les cortèges de faunes représentés permettent aussi de reconnaître certains paramètres du paysage, ainsi que les mécanismes ayant permis la mise en place de la faune actuelle.

6Les faunes de reptiles utilisées dans cette étude proviennent des gisements suivants : Layna (MN15, Sanz, 1977 ; Szyndlar, 1988) ; Sète (MN15, Bailon, 1991) ; Gorafe 5 (MN15, Szyndlar & Schleich, 1994) ; Moreda (MN15, Bailon 1991, 1992) ; Balaruc II (limite MN15-MN16, Bailon, 1989, 1991) ; Iles Medas (MN16, Bailon, 1991) ; Mas Genegals (MN16, Bailon, 1991) ; Seynes (MN16, Bailon, 1987, 1991) ; Zújar (MN16, Bailon, 1991) ; Balaruc VI (MN16, Bailon, 1991) ; Cova Bonica (MN16, Bailon, 1991 ; Blain, 2005) ; Montoussé 5 (MN17, Clot et al., 1976 ; Bailon, 1991) ; Almenara-Casablanca 1 (MN17, Blain, 2005) ; Vallirana (MN17, Blain, 2005) ; Can Altisench (MmQ2-MmQ3, Blain, 2005) ; Cueva Victoria (MmQ2-MmQ3, Blain, 2005) ; Quibas (MmQ3 ?, Montoya et al., 1999) ; Barranco León 5 (MmQ3, Blain, 2005) ; Fuente Nueva 3 (MmQ3, Blain, 2005) ; Almenara-Casablanca 3 (MmQ3, Blain, 2005) ; Cal Guardiola (MmQ3, Blain, 2005) et Bagur 2 (MmQ3, Blain, 2005) (fig. 1).

7La chronologie des gisements suit principalement les données fournies par Aguilar et al., 1999 ; Agusti & Moya-Solá, 1992, 1998 ; Bruijn et al., 1992 ; Furio et al., 2005 ; Michaux et al., 1995; Toro et al., 2003 (fig. 2).

Fig. 1 : Localisation géographique des gisements.

Fig. 1 : Localisation géographique des gisements.

Fig. 2 : Distribution chronologique des gisements.

Fig. 2 : Distribution chronologique des gisements.

2 - Les faunes de reptiles squamates du Pliocène et du Pléistocène inférieur

8Au cours de la première moitié du Pliocène moyen (Ruscinien final, biozone MN15 et limite MN15/MN16), au moins treize familles de reptiles squamates étaient présentes en Europe occidentale (tab. 1) : Agamidae, Gekkonidae, Scincidae, Lacertidae, Varanidae et Anguidae parmi les lacertiliens ; Blanidae parmi les amphisbaeniens et Typhlopidae ou Leptotyphlopidae, Aniliidae s.l., Boidae (Erycinae), Colubridae, Elapidae et Viperidae parmi les serpents (pour les taxons décrits au cours de cette période consulter le tableau 1). A ce moment, la faune ressemble à celle du Miocène, quoique légèrement appauvrie, et conserve encore un caractère tropical certain ; la présence d’un Aniliidae s.l. (Michauxophis), de varans (Varanus, Varanidae) et de cobras (Naja, Elapidae) en témoignent. Actuellement, l’aire de distribution de ces trois familles s’inscrit exclusivement (Aniliidae s.l.) ou majoritairement dans les régions à climat tropical ; au Nord, leur limite de distribution se situe entre les isothermes 20oC et 25oC de température moyenne annuelle (fig. 3) et la température moyenne du mois de janvier est généralement supérieure aux 10oC. Les familles Agamidae, Gekkonidae, Scincidae, Typhlopidae et Leptotyphlopidae et Boidae possèdent aussi une distribution tropicale assez marquée, mais avec de nombreux représentants dans les régions tempérées (fig.3).

9Cet ensemble de squamates est caractérisé par la présence de familles dont les représentants actuels habitent essentiellement les régions arides, voire même parfois semi-désertiques (Agamidae, Typhlopidae ou Leptotyphlopidae, Erycinae, Varanidae, Elapidae et Viperidae du groupe des vipères « orientales »). Néanmoins, ce cachet aride se voit quelque peu atténué dans les gisements du sud-est de la France (Sète et Balaruc II), où la présence d’amphibiens inféodés aux milieux humides ou aquatiques est bien attestée (Latonia, Mioproteus ou Chelotriton, eux aussi hérités de la faune miocène préexistante, Bailon, 1989, 1991).

10En même temps, une grande partie des taxons actuels de l’Europe occidentale y sont déjà présents, au moins au niveau du genre (Lacerta, Podarcis, Anguis, Blanus, Malpolon, Coluber, Elpahe, Natrix et Vipera du groupe des vipères « européennes »).

11Pendant la deuxième moitié du Pliocène moyen (Villanien inférieur, Biozone MN16), les familles les plus thermophiles (Varanidae, Aniliidae s.l., Boidae et Elapidae), disparaissent de l’Europe occidentale (tab. 2). La faune de squamates s’appauvrit (seulement 9 familles y sont représentées ; taux de disparition d’environ 31 % des familles) et les familles représentées, bien que certaines d’entre elles possèdent encore une distribution majoritairement tropicale, montrent des exigences thermiques moindres (Agamidae, Gekkonidae, Scincidae, Typhlopidae, Leptotyphlopidae et le groupe des vipères « orientales »). Il s’agit de taxons encore bien représentés actuellement dans le domaine méditerranéen, principalement dans sa partie orientale, mais dont la limite de distribution septentrionale se place entre les isothermes 15oC et 20oC de température moyenne annuelle. La faune représentée montre encore un cachet aride, peut-être renforcé par rapport à la période précédente comme le suggère la réduction des taxons d’amphibiens dans cette région (Bailon, 1991).

12En Europe occidentale, le Pliocène supérieur (Villanien supérieur, Biozone MN17) se caractérise par la disparition des serpents de type scolécophidien (Thyphopidae ou Leptotyphlopidae) et par le retrait méridional (vers la péninsule Ibérique) de certains taxons tempérés : Agamidae, Gekkonidae, Scincidae, Blanidae, et certains Colubridae (Malpolon et Elaphe scalaris). Des Gekkonidae différents des espèces actuelles de l’Europe occidentale, Mabuya (Scincidae) et les représentants du groupe des vipères « orientales » vont aussi disparaître (tab. 3).

13C’est à cette période que nous assistons en France, dans le gisement de Montoussé 5, à l’arrivée de composants à caractère plus froid connus auparavant en Europe centrale : Coluber viridiflavus, des formes apparentées à Elaphe longissima et à Coronella austriaca, des vipères du groupe Vipera « berus » et les amphibiens Salamandra salamandra et Rana temporaria (Clot et al., 1976 ; Bailon, 1991).

14Au Pléistocène inférieur (Biharien inférieur), nous assistons à la mise en place de la faune de squamates actuelle (tab. 4) ; la grande majorité des espèces actuelles y est déjà présente. Les Agamidae, dernière famille exotique connue en Europe occidentale disparaissent, et les derniers Ophisaurus (Anguidae) trouvent refuge, avant de s’éteindre, au sud de la péninsule Ibérique (gisements de Barranco León 5 et Fuente Nueva 3, Blain, 2005).

Tab. 1 : Faune de reptiles squamates de la première moitié du Pliocène moyen (Ruscinien final, MN15 et limite MN15/MN16).

Tab. 1 : Faune de reptiles squamates de la première moitié du Pliocène moyen (Ruscinien final, MN15 et limite MN15/MN16).

X = présence de la famille mais genre et espèce non déterminés ; A = Présence de Gekkonidae différent des taxons actuels de l’Europe occidentale.

Fig. 3 : Distribution actuelle des familles Varanidae, Aniliidae s.l., Elapidae, Gekkonidae, Typhlopidae/Leptotyphlopidae et Boidae (Erycinae) et position actuelle des isothermes des températures moyennes annuelles de 15oC, 20oC et 25oC.

Fig. 3 : Distribution actuelle des familles Varanidae, Aniliidae s.l., Elapidae, Gekkonidae, Typhlopidae/Leptotyphlopidae et Boidae (Erycinae) et position actuelle des isothermes des températures moyennes annuelles de 15oC, 20oC et 25oC.

Tab. 2 : Faune de reptiles squamates de la deuxième moitié du Pliocène moyen (Villanien inférieur, MN16).

Tab. 2 : Faune de reptiles squamates de la deuxième moitié du Pliocène moyen (Villanien inférieur, MN16).

X = présence de la famille mais genre et espèces non déterminés ; B = Présence de Gekkonidae différent des taxons actuels de l’Europe occidentale.

Tab. 3 : Faune de reptiles squamates du Pliocène supérieur (Villanien supérieur, MN17).

Tab. 3 : Faune de reptiles squamates du Pliocène supérieur (Villanien supérieur, MN17).

X = présence de la famille mais genre et espèce non déterminés.

Tab. 4 : Reptile squamate fauna from the lower Pleistocene.

Tab. 4 : Reptile squamate fauna from the lower Pleistocene.

X = Family represented but without genus and species.

3 - Les données climatiques

15L’analyse des faunes de squamates existantes en Europe occidentale au cours du Pliocène et du Pléistocène inférieur, permet de mettre en évidence une nette diminution du nombre de familles au cours de cette période (fig. 4) : 13 familles durant la première moitié du Pliocène moyen, pour 7 seulement au Pléistocène inférieur. Environ la moitié des familles de squamates se trouvant dans le sud de la France et dans la péninsule Ibérique vont disparaître au cours de cette période de temps (taux de disparition de 46,2 % entre –3,6 et –1,8 millions d’années).

16La grande sensibilité de ce groupe de vertébrés aux facteurs climatiques (dont la température joue un rôle primordial dans le maintien des fonctions et le succès reproducteur), nous permet d’associer cet appauvrissement faunique à une dégradation climatique à l’origine de la mise en place de la faune de squamates du Quaternaire.

17Pendant la première moitié du Pliocène moyen (environ –3,6 à –3,2 Ma), la faune de squamates possède encore une série de familles à tendance tropicale non équivoque. Les conditions climatiques existantes devaient présenter encore un certain cachet tropical ; climat chaud, avec une température moyenne annuelle > 20oC, et à saisonnalité encore peu marquée (température moyenne du mois de janvier >10oC). Cette période se caractérise aussi par l’abondance de taxons caractéristiques des régions arides ou semi-désertiques.

18Dans la deuxième moitié du Pliocène moyen (environ –3,2 à –3 Ma), Varanidae, Aniliidae s.l., Boidae et Elapidae ne sont plus représentées. Il s’agit là, des familles les plus thermophiles et à distribution majoritairement tropicale. Cette raréfaction de la faune de squamates pourrait indiquer une péjoration climatique importante, avec une diminution de la température (température moyenne annuelle inférieure à 20oC) et à l’installation d’un climat à saisonnalité contrastée, très probablement du type méditerranéen, comme le montre l’ensemble de squamates représentés et actuellement bien adaptés à ce type de climat.

19D’autre part, la forte proportion de taxons vivant actuellement dans un milieu aride ou semi-désertique, tout comme le faible nombre d’amphibiens déterminés (Bailon, 1991 ; Sanchiz, 1998) indiquent un renforcement de l’aridité par rapport à la période précédente.

20Au cours du Pliocène final (–2,5 à –1,8 Ma), le refroidissement climatique s’accentue. Quelques taxons thermophiles ne sont plus représentés (scolécophidiens et vipères « orientales »), tandis que d’autres vont disparaître pendant cette période (Agamidae et probablement Pseudopus), ou trouvent refuge dans la péninsule Ibérique (Blanus, Ophisaurus ou Elaphe scalaris). Comme conséquence de ce refroidissement, des taxons provenant de l’Europe centrale arrivent en France. La température moyenne annuelle ne semble pas dépasser 15oC à Montoussé 5, 16oC à Vallirana et 18oC à Almenara-Casablanca 1 (Blain, 2005).

21Le Pléistocène inférieur semble débuter dans des conditions climatiques plus froides que celles du Pliocène final. La disparition des derniers Agamidae en Europe occidentale pourrait correspondre à une chute de la température moyenne annuelle en dessous de 15oC. Cependant, l’ensemble de la faune de squamates montre bien un certain caractère tempéré, surtout dans le sud de la péninsule Ibérique où des espèces méditerranéennes persistent.

22A Barranco León 5 et Fuente Nueva 3, les conditions climatiques semblent être moins marquées qu’aujourd’hui (climat méditerranéen continental très aride) et très probablement plus humides (présence de Blanus, Ophisaurus et Natrix). La température moyenne annuelle serait d’environ 15oC (semblable à l’actuelle), mais les conditions climatiques semblent moins contrastées (les hivers devaient être plus doux, les étés probablement moins chauds, avec une pluviométrie supérieure à 500 mm et plus étalée dans le temps). Dans ces deux gisements, la présence d’un plan d’eau est bien attestée par d’autres indicateurs (amphibiens aquatiques et tortues d’eau douce, Blain, 2005 ; Bailon sous presse).

23A Almenara-Casablanca 3, le climat semble plus frais (température moyenne annuelle entre 12oC et 16oC) et humide qu’aujourd’hui (Blain, 2005). A Quibas, un réchauffement et une augmentation de l’humidité ont été proposés (Montoya et al., 1999). A Cal Guardiola, les espèces méditerranéennes manquent, ce qui pourrait correspondre à une phase de refroidissement, tandis qu’à Bagur 2, le climat semble être plus chaud (Blain, 2005).

Fig. 4 : Familles de reptiles squamates présentes en Europe occidentale au cours du Pliocène moyen (biozones MN15 et MN16), du Pliocène final (MN17) et du Pléistocène inférieur et évolution du nombre de celles-ci pour chacune des périodes concernées.

Fig. 4 : Familles de reptiles squamates présentes en Europe occidentale au cours du Pliocène moyen (biozones MN15 et MN16), du Pliocène final (MN17) et du Pléistocène inférieur et évolution du nombre de celles-ci pour chacune des périodes concernées.

4 - Affinités biogéographiques

24A titre indicatif seulement, nous avons comparé les cortèges fauniques des squamates de chacune des périodes concernées par cette étude (Pliocène moyen, Pliocène supérieur et Pléistocène inférieur), avec les faunes actuelles des différentes régions biogéographiques du Paléarctique occidental définies par Cheylan (1995).

25L’analyse de composantes principales (ACP, fig. 5) établie à partir du nombre d’espèces présentes au Pliocène et au Pléistocène inférieur (nombre d’espèces obtenu à partir des travaux de Bailon, 1991 ; Blain, 2005) et celui des régions biogéographiques de Cheylan (1995), montre qu’au cours du Pliocène moyen (Biozones MN15 et MN16), la faune de squamates de l’Europe occidentale (numéros 37 et 38, fig. 5) présentait des affinités avec celle des territoires centro-orientaux actuels (territoires 8, 10, 11, 12, 14 et 19 de Cheylan, 1995). Ce n’est qu’à partir du Pliocène supérieur (MN17) que le nombre d’espèces de squamates montre un cachet actuel.

Fig. 5 : Affinités biogéographiques des faunes de squamates du Pliocène et du Pléistocène inférieur par rapport aux régions biogéographiques actuelles. Données actuelles obtenues à partir de Cheylan (1995).

Fig. 5 : Affinités biogéographiques des faunes de squamates du Pliocène et du Pléistocène inférieur par rapport aux régions biogéographiques actuelles. Données actuelles obtenues à partir de Cheylan (1995).

5 - Conclusions

26Au cours du Pliocène et du Pléistocène inférieur, la faune de reptiles squamates de l’Europe occidentale a subit un appauvrissement important, environ 50 % de familles présentes au début de cette période vont disparaître. La sensibilité de ce groupe de vertébrés aux facteurs climatiques permet de proposer des hypothèses concernant l’évolution climatique au cours de cette période (fig. 6).

  • Entre 3,2 et 3 Ma, un refroidissement important semble s’installer en Europe occidentale. D’un climat à saisons peu contrastées et avec une température annuelle moyenne supérieure à 20oC, nous assistons à la mise en place d’un climat plus frais (température moyenne annuelle inférieur à 20oC) et à saisonnalité plus marquée.

  • Cette péjoration climatique semble correspondre avec l’installation de la première période glaciaire dans l’hémisphère Nord.

  • Ce refroidissement se voit accompagné d’une aridité croissante.

  • Au Pliocène final, entre –2,6 à –1,8, le froid s’est accentué, provoquant la disparition ou le retrait vers le sud des dernières familles thermophiles. Au cours de cette période, un gradient de température est bien reconnaissable dans la région (entre 15oC au Nord et 18oC au Sud).

  • Les premiers taxons d’origine centroeuropéenne arrivent en France pendant le Pliocène terminal.

  • C’est seulement à partir du Pliocène final que la faune de squamates de l’Europe occidentale montre des affinités avec la faune actuelle.

  • Le Pléistocène inférieur débute dans des conditions plus froides (température moyenne annuelle inférieur à 15oC) responsables de la disparition de la dernière famille exotique (Agamidae), et du retrait méridional des taxons méditerranéens.

  • Pendant le Pléistocène inférieur, des oscillations climatiques sont manifestes dans une grande partie de la biozone MmQ3.

Fig. 6 : Evolution de la faune de reptiles squamates du Pliocène et du Pléistocène inférieur d’Europe occidentale et événements climatiques associés.

Fig. 6 : Evolution de la faune de reptiles squamates du Pliocène et du Pléistocène inférieur d’Europe occidentale et événements climatiques associés.
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Bibliographie

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Localisation géographique des gisements.
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Titre Fig. 2 : Distribution chronologique des gisements.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/960/img-2.jpg
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Titre Tab. 1 : Faune de reptiles squamates de la première moitié du Pliocène moyen (Ruscinien final, MN15 et limite MN15/MN16).
Légende X = présence de la famille mais genre et espèce non déterminés ; A = Présence de Gekkonidae différent des taxons actuels de l’Europe occidentale.
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Titre Fig. 3 : Distribution actuelle des familles Varanidae, Aniliidae s.l., Elapidae, Gekkonidae, Typhlopidae/Leptotyphlopidae et Boidae (Erycinae) et position actuelle des isothermes des températures moyennes annuelles de 15oC, 20oC et 25oC.
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Titre Tab. 2 : Faune de reptiles squamates de la deuxième moitié du Pliocène moyen (Villanien inférieur, MN16).
Légende X = présence de la famille mais genre et espèces non déterminés ; B = Présence de Gekkonidae différent des taxons actuels de l’Europe occidentale.
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Titre Tab. 3 : Faune de reptiles squamates du Pliocène supérieur (Villanien supérieur, MN17).
Légende X = présence de la famille mais genre et espèce non déterminés.
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Titre Tab. 4 : Reptile squamate fauna from the lower Pleistocene.
Légende X = Family represented but without genus and species.
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Titre Fig. 4 : Familles de reptiles squamates présentes en Europe occidentale au cours du Pliocène moyen (biozones MN15 et MN16), du Pliocène final (MN17) et du Pléistocène inférieur et évolution du nombre de celles-ci pour chacune des périodes concernées.
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Titre Fig. 5 : Affinités biogéographiques des faunes de squamates du Pliocène et du Pléistocène inférieur par rapport aux régions biogéographiques actuelles. Données actuelles obtenues à partir de Cheylan (1995).
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Titre Fig. 6 : Evolution de la faune de reptiles squamates du Pliocène et du Pléistocène inférieur d’Europe occidentale et événements climatiques associés.
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Pour citer cet article

Référence papier

Salvador Bailon et Hugues‑Alexandre Blain, « Faunes de reptiles et changements climatiques en Europe occidentale autour de la limite Plio‑Pléistocène »Quaternaire, vol. 18/1 | 2007, 55-63.

Référence électronique

Salvador Bailon et Hugues‑Alexandre Blain, « Faunes de reptiles et changements climatiques en Europe occidentale autour de la limite Plio‑Pléistocène »Quaternaire [En ligne], vol. 18/1 | 2007, mis en ligne le 01 mars 2007, consulté le 25 septembre 2022. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/960 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.960

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Auteurs

Salvador Bailon

Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret, Département de Préhistoire du M.N.H.N. 33bis Bd Franck Pilatte, 06300, Nice, France. E-mail : sbailon@lazaret.unice.fr

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Hugues‑Alexandre Blain

Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret, Département de Préhistoire du M.N.H.N. 33bis Bd Franck Pilatte, 06300, Nice, France

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