J’adresse mes plus sincères remerciements à Marylène Patou‑Mathis pour la relecture critique de cet article. Je remercie aussi Patrick Auguste : les nombreux échanges d’idées que nous avons eus, ses conseils et ses suggestions ont contribué à l’amélioration de ce travail.

1 ‑ Introduction

1C’est au cours du 18^e congrès géologique international de Londres qu’en 1948 la limite Pliocène‑Quaternaire a été fixée à la base de la transgression marine du Calabrien et mise en parallèle avec l’apparition des genres Equus, Elephas et Bos. Or, il n’y a en fait pas de coïncidence entre le Calabrien (1,85 Ma) et l’arrivée de ces genres, qui n’est en outre pas synchrone. Une trentaine d’années plus tard, au Congrès de l’INQUA à Christchuch (1973), la limite inférieure du Quaternaire a été fixée à la limite supérieure de l’épisode paléomagnétique d’Olduvai et placée à –1,754 Ma. Le nouveau calibrage de cet épisode donne aujourd’hui comme limite supérieure –1,77 Ma. Malgré ce consensus, depuis les années 1960, la question des échelles chronologiques et celle du statut du Quaternaire ont fait l’objet de plusieurs discussions lors de réunions internationales (Bologne 1967, Lyon 1971, Moscou 1973, Bologne‑Crotone 1975, Madrid 1976, Lille 1982, Lesbos 1999). Ce débat est toujours d’actualité et constitue la base des discussions du colloque international Q5 « Le Quaternaire, Limites et Spécificités » qui vient de se dérouler à Paris.

2Plusieurs disciplines permettent d’apprécier les processus naturels ayant présidé à l’histoire des derniers trois millions d’années et la paléontologie animale compte parmi celles qui fournissent une bonne résolution chronologique grâce aux processus évolutifs des espèces. Les Bovidae sont un outil de choix pour répondre à la question du statut du Quaternaire : abondants en nombre d’espèces et d’individus, ils sont répandus aussi bien en Eurasie qu’en Afrique et en Amérique du Nord, où on trouve leurs restes dans de très nombreux sites. Les résultats qui sont présentés concernent plusieurs espèces de la sous‑famille des Caprinae (tribus Rupicaprini, Ovibovini, Caprini et Ovini) et ainsi que quelques Antilopinae. Ils proviennent de 254 gisements d’Europe ainsi que quelques uns d’Asie et d’Afrique du Nord, compris entre la fin du Pliocène et le début de l’Holocène. Des informations sont déjà disponibles grâce à plusieurs travaux de synthèse (Azzaroli et al., 1988 ; Ballesio et al., 1973 ; Crégut‑Bonnoure, 1992 a, b, c, 2002 a ; Delpech & Heintz, 1976 ; Duvernois & Guérin, 1989 ; Heintz et al., 1974 ; Palombo, 2005 ; Radulescu & Crégut‑Bonnoure, 1997). Mais les découvertes et les analyses effectuées depuis une vingtaine d’années dans les zones européennes les plus méridionales (Espagne, Italie, Grèce) et orientales (Bulgarie, Roumanie, Montenegro), ainsi qu’en Asie (Caucase russe, Georgie) fournissent de nouveaux renseignements sur la faune notamment du Villafranchien. Par ailleurs, les deux sites français de référence que sont Saint‑Vallier et Senèze ont fait et font l’objet de nouvelles fouilles sous la direction de M. Faure et C. Guérin (Guérin et al., 2004 ; Delson et al., 2004) en vue de mieux caractériser les contextes géologiques et chronologiques. Enfin, la récente révision des Caprinae européens a permis de mieux caractériser les espèces ce qui a eu pour conséquence d’apporter des rectifications d’attributions et de dater différemment certains sites du Pléistocène (Crégut‑Bonnoure, 2002 b, 2006).

3Nous disposons donc d’une somme importante de données qui viennent enrichir les premières synthèses publiées sur la question des faunes du Pliocène et du Pléistocène.

2 ‑ Quelle échelle chronologique ?

4Les deux échelles chronologiques les plus couramment utilisées en Europe occidentale sont la subdivision stratigraphique basée sur les stades isotopiques marins et la biozonation de C. Guérin.

5Les corrélations entre les stades isotopiques marins et la chronologie continentale s’avèrent contradictoires (Shackleton & Opdyke, 1973, 1976 ; Shackleton & Hall, 1984 ; Shackleton et al., 1990 ; Roebroeks & Kolfschoten, 1995) : ainsi la phase interglaciaire comprise entre – 350 000 ans et – 300 000 ans est mise en équivalence avec soit le stade isotopique 11 soit avec le stade isotopique 9 ; le début de la phase isotopique 5e est placé tantôt à – 126.000 ans, tantôt à – 128.000 ans, tantôt à – 134.000 ans. En outre les équivalences avec les stades isotopiques ne sont pas toujours connues pour de nombreux sites.

6C. Guérin (1980, 1982, 1988) a complété les zones standards établies par P. Mein (1975) pour le Néogène. Or, le découpage du Pliocène terminal et du début du Pléistocène en biozones est sujet à controverses tout comme la position de quelques gisements de référence. En effet, les biozones MNQ 17 et MNQ 18 établies par C. Guérin, correspondent respectivement aux zones de Saint‑Vallier (Villafranchien moyen) et de Senèze (Villafranchien supérieur) définies par E. Heintz (1970). La localité de référence de Saint‑Vallier est datée de 2 Ma par le paléomagnétisme (Billard, et al., 1987 ; Le Meur, 1994), par une datation absolue (Bouchez et al., 1984) et par la présence d’une tephra du Mont Dore (Pastre et al., 1996) ; mais plusieurs auteurs la situent sans explication à –2,5 Ma (Gliozzi et al., 1997 ; Athanassiou, 1996, 2002). Senèze pour E. Heintz et C. Guérin constitue une seule unité qui, étant postérieure à Saint‑Vallier, est placée à la base du Pléistocène inférieur. Or, l’hypothèse de l’existence de deux faunes a été avancée par A. Azzaroli (Azzaroli et al., 1988), dont celle de Senèze I qui est située aux alentours de –2,1 Ma et qui correspond donc à la fin du Pliocène terminal ; pour E. Gliozzi et al. (1997), le site coïncide avec l’unité faunique de San Giacomo. En conséquence, selon que l’on utilise la biozonation de C. Guérin ou celle des auteurs italiens, les sites de la MNQ 18 correspondent soit au Pléistocène inférieur, soit au Pliocène terminal. Le travail de terrain entrepris à Senèze ainsi que les datations absolues en cours permettront de trancher. Personnellement d’après les premières analyses morphométriques sur les Bovidés, je place Senèze à l’extrême fin du Pliocène terminal, à proximité de l’épisode paléomagnétique d’Olduvai.

7Un autre sujet de discussion concerne la limite Pléistocène inférieur‑Pléistocène moyen. C. Guérin situe la MNQ 20 au début du Pléistocène moyen en équivalence avec le Günz (au sens large) de la chronologie alpine et y place des gisements qui s’échelonnent de 1,3 Ma à 700 000 ans. Cependant, la mise au point du Congrès de l’INQUA à Christchuch en 1973 pose comme limite inférieure du Pléistocène moyen celle de la transition Brunhes‑Matuyama (– 780.000 Ma = transgression marine du Sicilien). Dès lors la MNQ 20, telle qu’elle est proposée par C. Guérin, se trouve à cheval entre la fin du Pléistocène inférieur et le début du Pléistocène moyen. Nombre d’auteurs utilisent la biozonation proposée par C. Guérin mais placent la MNQ 20 dans son intégralité à la fin du Pléistocène inférieur, ce qui soulève un autre problème : dans quelle biozone se situe l’intervalle de temps compris entre – 780 000 ans et – 600 000 ans, qui ne peut en aucun cas correspondre à la MNQ 21 dont l’équivallence large est le Cromerien ? Si l’on veut garder une cohérence avec la biozonation de C. Guérin et respecter le consensus du Congrés de Christchuch, il convient de diviser en deux parties la MNQ 20.

8Dans cet article, j’utilise la biozonation de C. Guérin mais légèrement modifiée (cf. supra) ; les termes de la chronologie alpine pour le Pléistocène moyen et supérieur sont donnés à titre indicatif ainsi que l’intervalle de temps correspondant. La liste nominative des localités est présentée ci‑après.

3 ‑ Les sites du Pliocène et du Pléistocène européens

9Les Bovidés concernés par cet article proviennent de deux cent cinquante quatre gisements (ou couches d’un même gisement mais d’âge différent) : neuf de la MN 15, sept de la MNQ 16, vingt et un de la MNQ 17, dix de la MNQ 18, neuf de la MNQ 19, vingt quatre de la première partie de la MNQ 20, neuf de la deuxième partie de la MNQ 20, deux de la MNQ 21, vingt trois de la MNQ 22, quatre de la MNQ 23, vingt quatre de la MNQ 24, deux de la MNQ 25, cinquante trois de la MNQ 26 (quarante six du Würm ancien, quarante sept du Würm récent) et dix‑sept du début de l’Holocène. La majorité d’entre eux est parfaitement datée par le contexte stratigraphique, le degré d’évolution des taxons et dans certains cas par l’apport de l’archéologie et des datations absolues. Leurs répartitions géographique et chronologique sont inégales : la plupart se situent en Europe occidentale et les gisements les plus anciens sont les plus rares (Radulescu & Crégut‑Bonnoure, 1997).

10MN 15

• France : Serrat d’en Vaquer, CSU Perpignan

• Espagne : La Calera I et II, la Puebla de Almoradiel,

• Gorafe, Layna, Escorieula‑B

• Grèce : Megálo Emvolon 1

11MNQ 16

• France : Vialette (3,3‑2,6 Ma), Perrier‑Etouaires (3,3 Ma)

• Espagne : las Higuerelas, Villaroya, Orrios‑3

• Italie : Montopoli

• Géorgie : Kvabebi

12MNQ 17 – Biozone de Saint‑Vallier

• France : Perrier‑Roccaneyra (2,35‑2,2 Ma), PerrierPardines (2,0‑2,1 Ma), Chagny, Montoussé 5, La Rochelambert, Saint‑Vidal, Cornillet, Saint Vallier (2 Ma)

• Italie : Collepardo

• Espagne : La Puebla de Valverde, Fuente Nuevas 1

• Hongrie : Csarnóta 2, Villány‑Kalkberg‑Nord ou Villány 3

• Roumanie : La Pietris, Valea Graë unceanului

• Bulgarie : Varshets

• Grèce : Seskló, Dafneró, Vólax (ou Volakas), Vaterá

• Angleterre : Red Crag

• Turquie : Sarikol Tepe

13MNQ 18 – Biozone de Senèze

• France : Le Coupet (1,92 Ma), Chilhac I, Chilhac II,

• Senèze

• Allemagne : Erpfinger Höhle (ou Erpfingen)

• Italie : Costa San Giacomo

• Roumanie : Fantana lui Mitilan (ou Fınt± ına lui Miti± lan), Leu Bulgarie : Slivnitsa

• Grèce : Gerakaroú

14MNQ 19 & MNQ 20 – Pléistocène inférieur

15MNQ 19

• Géorgie : Dmanissi (1,76 Ma)

• Italie : Olivola, Casa Frata

• Grèce : Libakos, Vassiloudi, Krímni 1, Alykés, Vólos

• Bulgarie : Kozarnika (entité B2‑2, couches 13 et 14)

• MNQ 20, première partie

• France : Malbattu (0,97 Ma), Le Vallonnet (0,8‑1 Ma)

• Pays Bas : Maasvalkte 1, Yarmouth Roads Formation (Vlissingen, Harlingen)

• Grande Bretagne : Overstrand

• Italie : Pirro Nord

• Espagne : Quibas, Almenara 1‑3, Fuente Nueva 2 et 3, Guadiz‑Baza, Barranco de Orce (Orce 2), Barranco Leon, Barranco de los Conejos, Venta Micena, Atapuerca TD 7

• Grèce : Apollonia I, Pyrgos

• Roumanie : Tetoiu 3, Dealul Viilor

• Bulgarie : Kozarnika (entité B2‑2, couches 12 et 11c)

• Montenegro : Trlica

• Israël : Oubéidiyeh

16Pléistocène moyen :

17MNQ 20, deuxième partie (– 780.000 ans à – 600.000 ans)

• France : Soleihac « ferme »

• Italie : Tour de Grimaldi

• Angleterre : Walcot, Eccles, Trimingham

• Grèce : Petralona (niveau indéterminé)

• Allemagne : Süssenborn, Obergünzberg

• Bulgarie : Kozarnika (entité B2‑1)

18MNQ 21 – Cromer au sens large (– 600.000 ans à – 472.000 ans)

• Angleterre : Westbury‑sub‑Mendip

• Bulgarie : Kozarnika (entité B1)

19MNQ 22 – Mindel (‑472.000 ans à – 350.000 ans)

• France : Escale, Bérigoule, Terra Amata, Arago, Igue‑de‑Saint‑Sol‑Belcastel, Camp‑de‑Peyre, Pontdu‑Château, Pech de l’Azé II, Grotte XIV, Grotte de l’Eglise, Grotte Harlé, Aldène (couche K),

• Italie : Visogliano, Magliana

• Roumanie : Buguilesti

• République Tchèque : Zlatý Kun` , Stránská Skála=

• Allemagne : Mosbach II, Bad Frankenhausen,

• Kappelenberg,

• Autriche : Hundsheim

• Pologne : Bielchowitz (ou Bielzowice)

• Espagne : Cueva Victoria

20MNQ 23 – Mindel‑Riss (‑350.000 ans à – 300.000 ans)

• France : Aldène (couches I et X 3), Igue des Rameaux, Orgnac (couche 7), Balaruc VII

21MNQ 24 – Riss (‑300.000 ans à –134.000 ans)

• France : Rigabe (couches X, I et J), Baume Bonne, Cimay, Bau de l’Aubesier (couches I et J), Le Lazaret, Les Cèdres, Orgnac 3 (couches 2, 3 et 4), Payre II, La Fage, Aldène (couches G et H), Coudoulous I, La Niche, Cap de la Bielle, Abri Vaufrey, Combe

• Grenal, Grotte XIV, Le Coustal

• Principauté de Monaco : Observatoire

• Italie : Grotte du Prince (Brèche)

• Portugal : Galeria Pesada

• Grèce : Petralona

• Allemagne : Camburg

• Bulgarie : Kozarnika (entité A2)

• Russie : Koudaro I

22MNQ 25 – Eémien (‑134.000 ans à –114.000 ans)

• France : Saint‑Marcel d’Ardèche (couche U), Abri Moula (couche XV)

23MNQ 26 – Würm (‑114.000 ans à – 10.000 ans)

24Würm ancien (‑114.000 ans à –35.000 ans)

• France : Adaouste (base), Vallescure, Baume des Peyrards, Le Tonneau, Grand abri des Puces, La Masque, Les Auzières II, Bau de l’Aubesier (couche 4), aven de Coulon, Baume Flandin, Saint‑Marcel d’Ardèche (couche F, G et I), Abri Moula, Hortus, La Vacheresse, Les Pêcheurs, La Sartanette, Mialet, Figuier, Grand Louret, Baume Latrone, Padirac, La Crouzade, Portel Ouest, Soulabé (de –1,98m à –2,2m), Arago (Terres Brunes), L’Arche, Grotte Marie

• Principauté de Monaco : Observatoire

• Territoire britannique (Gibraltar) : Devil’s Tower, Windmill Hill, Genista Cave

• Italie : Tecchia d’Equi, Monte Cucco, Grotte des

• Enfants, Grotte du Prince

• Russie : Mezmeskaia

• Géorgie : Koudaro I (couche b), Koudaro III, Otvala‑Klde, Tsoutshvati (Grotte du Bison, grotte de l’Ours), Sakajia (ou Sakazia), Dzudzuana, Sacurblia, Tsona

• Bulgarie : Kozarnika (entité A1 et niveau VII)

25Würm récent (‑35.000 ans à –10.000 ans)

26Würm III

27France : Baume Périgaud, Les Gras, grotte Bayol, La Salpêtrière (couche O), Baume d’Oullins, Baume Latrone, Grotte Chabot, Soulabé (au dessus de –1,98 m), Malarnaud, Bouxès, Montferrand Bulgarie : Kozarnika (niveaux VI à IV)

28Würm IV

• France : Adaouste (sommet), Chinchon 1, Unang (Foyer 5, couche EBB), Soubeyras, Rainaudes I, Le Taï 2, aven Christian, Campefield, Le Colombier, La Salpêtrière (couches 5 et 6), Les Conques, Gazel, Belvis, Gèdre, Les Espélugues, Grotte Noire, Padern, Bruniquel, La Vache, Les Eglises, Kéraval, Vébron, Le Saut‑du‑Loup, Cottier, Précy‑sur‑Oise,

• Graville‑Sainte Honorine

• Espagne : Cueva del Valle, Cueva del Agua, Arbreda

• Allemagne : Mühleim Ruhr, Höchst‑am‑Main

• Autriche : Willendorf, Nixloch, Gamsulzen Höhle,

• Teufelsrast‑Knochenfuge

29Début de l’Holocène

• France : Unang (couches CC1 et EMB), Roquefure, Les Cèdres (couche Chalcolithique), Le Taï 2, Gramari, La Montagne (couche 3), Saint‑Roman de Beauvoir, Orcel‑Vial, Mont Granier, Cauhno de Monstégur, Permayou, Les Maquisards, Gouffre PT 10, Gouffre des bouquetins, Bois du Soudet, Italie : Abisso dei Draghi Volanti, Ripa Grande

4 ‑ Extensions chronologique et géographique

30Un total de 18 genres et de 42 espèces de Bovidae de taille moyenne a été mis en évidence : Gazella borbonica, G. bouvrainae, G. aegeae, Gazella sp. 1, Gazella sp. 2, Antilope koufosae, Parastrepsiceros sokolovi, Pontoceros ambiguus, Caprovis savini, Gazellospira torticornis, Gazellospira sp., Procamptoceras brivatense, Gallogoral meneghinii, Pliotragus ardeus, P. macedonicus, Euthyceros thessalicus, Megalovis latifrons, M. balcanicus, Soergelia sp.1, Soergelia sp.2, S. brigittae, S. minor, S. intermedia, S. elisabethae, Praeovibos mediterraneus, P. priscus, Ovibos pallantis, Hemitragus orientalis, H. albus, H. bonali, H. cedrensis, Capra dalii, Capra sp., Capra ibex, C. caucasica, C. pyrenaica, Ovis sp. 1, Ovis ammon, O. argaloides, Rupicapra sp., R. rupicapra, R. pyrenaica.

31Il s’agit en majorité de Caprinae mais quelques uns appartiennent à la sous‑famille des Antilopinae et un peut‑être à celle des Tragelaphinae.

32L’inventaire des taxons qui est présenté se base sur des restes qui ont été examinés et révisés. Dans quelques rares cas, les identifications reposent sur des figurations permettant de lever tout doute.

33Famille des tragelaphinae pilgrim, 1939 genre pontoceros vereshagin, alexejeva, david & baigusheva, 1971

34D’origine asiatique, le genre est monospécifique avec Pontoceros ambiguus Vereshagin, Alexejeva David & Baigusheva, 1971. On le connaît au début du Pléistocène tout autour de la mer Noire avec P. ambiguus ambiguus et dans le Nord de la Grèce à Libakos (MNQ 19, Steensma, 1988 ; Kostopoulos, 1996, 1997) et Apollonia I (MNQ 20 première partie, Kostopoulos, 1996, 1997) où se rencontre la sous‑espèce P. ambiguus mediterraneus Kostopoulos, 1996 (fig. 1). Il est signalé en Espagne à Lachar mais aucune description ni figuration ne sont fournies et ce matériel n’a pas été révisé (Moyà‑Solà & Menendez, 1986 ; Moyà‑Solà, 1987). Pour D. Kostopoulos (2006), les caractéristiques morphologiques du genre excluent son appartenance aux Tragelaphinae mais le rapprocheraient des Caprinae.

35Famille des ANTILOPINAE Baird, 1857 Tribu des Antilopini Gray, 1821 Genre Caprovis Newton, 1882

36Caprovis savini Newton, 1882 a été trouvé en Angleterre à Overstrand dans l’une des unités du Forest Bed. Toutefois, le type n’a pas été repéré en stratigraphie (Newton, 1882 ; Stuart, 1982). Dans la zone d’Overstrand, la base de la série est rattachée à la formation du Norwich Crag d’âge Pléistocène inférieur (Pre‑Pastonian et Pastonian) ; la partie sommitale est datée du Pléistocène moyen (Gibbard et al., 1998). D’un point de vue morphologique, C. savini ressemble à l’Antilospira robusta décrite par P. Teilhard de Chardin & M. Trassaert (1938 : 68‑71 ; fig. 54) ce qui permet de le rattacher à la sous‑famille des Antilopinae (CrégutBonnoure, 2002 b). L’apparition de ce genre se situant en Chine au cours du Pliocène (Formation de Mazegou ; Flynn, 1997), on peut donc se demander si Caprovis ne provient pas plutôt d’un niveau de cet âge (Crégut‑Bonnoure, 2002 b). Or, l’espèce vient d’être retrouvée dans la Mer du Nord au large de Yarmouth (Norfolk) dans la zone hollandaise d’extraction des sédiments de la « Yarmouth Roads Formation », dans des niveaux du Pléistocène inférieur (de Wilde, 2006), ce qui permet donc de caler en chronologie ce taxon (fig. 1).

37Genre Gazella de Blainville, 1816

38Gazella est un genre connu depuis le Miocène (Heintz, 1969). Son représentant Gazella borbonica Depéret, 1884 s’observe dès la MN15 (fig. 1) : las Higuerelas, La Calera I et II et la Puebla de Almoradiel (Heintz, 1975), peut‑être Gorafe et Escorieula B (Moyà‑Solà et al., 1987), Serrat d’en Vaquer (Depéret, 1890‑1897), CSU Perpignan (Leinders & Michaux, 1969), Megálo Emvolon (Kostopoulos & Athanassiou, 1997), Apollakia (Kostopoulos et al., 2002).

39En Europe occidentale ses restes se trouvent ensuite dans les sites de la MNQ 16 (Montopoli (De Giuli & Heintz, 1974), Villaroya (Crusafont Pairo et al., 1964), Perrier‑Etouaires (Depéret, 1884), peut‑être Vialette (Lacombat, 2004‑2005) ainsi que dans ceux de la MNQ 17 : Perrier‑Pardines (Stehlin, 1904), Perrier‑Roccaneyra (Heintz, 1969), Chagny (Depéret, 1893), La Rochelambert (Schaub & Viret, 1951), Saint‑Vidal (Bout, 1960), Cornillet (Heintz & Dubar, 1981), Saint‑Vallier (Viret, 1954), La Puebla de Valverde (Gauthier & Heintz, 1974), Fuente Nuevas 1 (Moyà‑Solà et al., 1987), probablement Red Crag (Newton, 1891). Elle s’observe aussi à Costa San Giacomo dont l’âge est sujet à discussion : fin de la MNQ 17 ou début de la MNQ 18 (Guérin & Faure, 2002). L’espèce est donc bien répandue. Un fragment crânien à Saint‑Vallier prouve l’existence d’une autre gazelle, plus rare, dont la position spécifique est imprécise (Gazella sp. 2 ; Crégut‑Bonnoure in Crégut‑Bonnoure & Valli, 2005).

40G. borbonica est aussi identifiée en Europe orientale, mais elle n’a pas encore été repérée avant la MNQ 16.

41Dans la MNQ 17, elle est localisée en Grèce à Seskló (Kostopoulos & Athanassiou, 1997) et peut‑être dans l’île de Lesbos à Vaterá (De Vos et al., 2002). Elle cohabite avec deux autres espèces :

1. G. bouvrainae Kostopoulos, 1996 à Seskló et Dafneró (Kostopoulos & Athanassiou, 1997), et semble‑t‑il à Vaterá (De Vos et al., 2002),

2. G. aegeae Athanassiou, 2002 (Seskló, Vaterá) (Athanassiou, 2002)

42L’extension chronologique de G. bouvrainae s’étend jusqu’à la MNQ 18 (Gerakaroú ; Kostopoulos, 1996) et jusqu’au début de la MNQ 19 (Vassiloudi ; Kostopoulos & Athanassiou, 1997).

43Genre Parastrepsiceros Vekua, 1968

44Le genre s’observe en Asie avec Parastrepsiceros sokolovi Vekua, 1968 reconnu en Géorgie dans la MNQ 16 à Kvabebi. A l’est de l’Europe, P. koufosi Kostopoulos, 1998 a été signalé dans le site grec de Gerakaroú (MNQ 18 ; Kostopoulos, 1996) (fig. 1). C’est donc un taxon plutôt rare. Sa position taxonomique est pour l’instant imprécise, le genre étant rattaché soit aux Tragelaphini (Vekua, 1970) soit aux Antilopini, ce qui n’est pas assuré (Crégut‑Bonnoure, 2002 b). En ce qui concerne P. koufosi, il semble qu’il faille désormais le rattacher au genre Antilope Pallas, 1766 (Antilope koufosae) du fait de ses fortes affinités avec l’actuel A. cervicapra (Kostopoulos, 2006).

45Genre Gazellospira (Aymard, 1854)

46Bien que le genre figure dans la liste des taxons présents dans la MNQ 15 (Bruijn et al., 1995), sa première apparition est notée seulement à partir de MNQ 16 (fig. 1). Il est représenté en Asie par G. gromovae Dmitrieva, 1975 et par G. torticornis (Aymard, 1854). C’est cette dernière que l’on observe en Europe dans les sites de Montopoli (Pilgrim & Schaub, 1939), Villaroya (Schaub, 1943), Vialette (Guérin in Duvernois & Guérin, 1989) et Vals‑Le‑Crozas (Bout, 1960). Nous ne disposons d’aucun site de cette période pour l’Europe orientale.

47G. torticornis se rencontre aussi dans les gisements européens des MNQ17 et MNQ 18 :

1. Europe occidentale :

2. MNQ 17 : Perrier‑Roccaneyra (Stehlin, 1904), Perrier‑Pardines (Pilgrim & Schaub, 1939), Saint‑Vallier (Heintz, 1966), La Puebla de Valverde (Gautier & Heintz, 1974), peut‑être Cornillet (Heintz & Dubar, 1981)

3. MNQ 18 : Le Coupet (Aymard, 1854), Costa San Giacomo (Cassoli & Sebre Naldini, 1994), Chilhac II (Boeuf, 1983), Senèze (Schaub, 1923).

4. Europe orientale :

5. MNQ 17 : Csarnóta 2, Villány 3 et Beremend (Schaub, 1932), Seskló (Symeonidis, 1992 ; Athanassiou, 2005), Dafneró (Kostopoulos & Koufos, 1994), Vólax (Sickenberg, 1968), Vaterá (De Vos et al., 2002), Valea Grauncealunui (Radulesco, 2005).± ‑ MNQ 18 : peut‑être Gerakaroú (Kostopoulos & Koufos, 1994), Slivnitsa (Spassov & Crégut‑Bonnoure, 1999).

48Les culs de sac espagnol (Orce‑2 ; Agusti et al., 1987), italien (Olivola ; Schaub, 1928) et grec (Krímni 1 ; Kostopoulos & Koufos, 1994 – Alykés ; Athanassiou, 1996 – Pyrgos ; Kostopoulos et al., 2002) constituent une zone refuge pour l’espèce à la MNQ 19 et au début de la MNQ 20. Elle peuple aussi à l’époque le Moyen orient (Oubéidiyeh ; Geraads, 1986) où elle est déjà attestée au cours de la MNQ 17 (Sarikol Tepe ; Kostopoulos & Sen, 1999).

49Quelques restes d’Europe orientale posent la question de l’existence d’une autre espèce durant la MNQ 17 (Varshets ; Spassov & Crégut‑Bonnoure, 1999 ; Spassov, 2005).

50Famille des CAPRINAE Gill, 1872

51Tribu indéterminée

52Genre Euthyceros thessalicus Athanassiou, 2002

53Ce nouveau genre n’est connu qu’en Grèce, dans la localité de Sésklo (MNQ 17) avec l’espèce E. thessalicus Ahanassiou, 2002 (fig. 3). Sa position au sein des Caprinae demeure pour l’instant imprécise (Athanassiou, 2002b).

54Tribu Rupicaprini Simpson, 1945

55Genre Procamptoceras Schaub, 1923

56Considéré comme un Rupicaprinae, Procamptoceras est aujourd’hui rattaché aux Caprinae de la tribu des Rupicaprini (Duvernois & Guérin, 1989 ; Crégut‑Bonnoure & Guérin, 1996). Il est connu par des restes éparts attribués à la seule espèce P. brivatense.

57Cette antilope est excessivement rare, une partie des matériaux lui étant attribuée notamment par S. Schaub (1923) correspondant souvent à d’autres espèces (Heintz et al., 1974). Elle n’est vraiment connue en Europe occidentale qu’à Sénèze (MNQ 18 ; Schaub, 1923) (fig. 2). Toutefois parmi les restes qui lui sont attribués l’humérus FSL 16899 des collections de la faculté des Sciences de Lyon correspond à Cervus philisi.

58En Europe orientale, elle est peut‑être présente dès la MNQ 17 à Volax (Kostopoulos, 1996). Elle est notée à la même époque à Csarnóta 2 et Villány 3 (Schaub, 1932) ainsi qu’à Beremend 4 et Nagyharsanyhegy 4 (Kretzoi, 1956), mais je n’ai pu réviser ces deux derniers sites. A Villány 3, le canon antérieur UP 483 des collections du Naturhistorische Museum de Bâle (NMB) qui lui est attribué est en fait celui d’un Cervus philisi, et la première phalange (NMB, UP 490) est celle d’un Hemitragus. Seule la M2 supérieure NMB, UP 80 atteste bien de son existence. On la remarque au cours de la MNQ 18 à Slivnitsa (Spassov & Crégut‑Bonnoure, 1999) de la MNQ 19 dans la péninsule italienne (Olivola ; Schaub, 1928) et dans les Balkans ainsi que (Kozarnika ; Fernandez in Guadelli et al., 2004) et peut‑être dans le cul de sac grec (Vassiloudi ; Kostopoulos, 1996). Il est indiqué aussi en Espagne à Almenara 1 (Moyà‑Solà, 1987) mais aucune desciption ni figuration ne sont fournies.

59Genre Pliotragus Kretzoi, 1941

60Le genre vient d’être identifié à la fin du Miocène à Stratzing en Autriche (Gentry, 2001). Il faut attendre la MNQ 16 pour le repérer à nouveau en Europe occidentale avec P. ardeus (Depéret, 1883) (fig. 2) : peut‑être Vialette (Heintz et al., 1974), Perrier‑Etouaires (Depéret, 1884), Villaroya (=Hesperoceras merlae ; Villalta & Crusafont, 1956). On perd sa trace durant la MNQ17, sa présence à Roccaneyra n’étant pas assurée. Il réapparaît au cours de la MNQ18 à Senèze (Schaub, 1923) ; par contre la M2 supérieure qui lui est attribuée à Erpfingen (Lehmann, 1957) s’avère appartenir à Megalovis (Crégut‑Bonnoure, 2002 b), comme très probablement l’autre spécimen incomplet.

61Peut‑être au Moyen‑Orient (Sarikol Tepe ; Kostopoulos & Sen, 1999), et plus sûrement en Europe orientale l’espèce n’est reconnue qu’à partir de la MNQ 17 (Villány 3 : une M3 supérieure, NMB UP 504), La Pietris ë (Radulesco & Samson, 1990), Valea Gra± unceanu± lui (Bolomey, 1965). Elle s’observe dans la MNQ 18 : Slivnitsa (Spassov & Crégut‑Bonnoure, 1999). Dans ce site, les restes sont différents de P. ardeus sans que pour l’instant leur statut ne soit élucidé (nouvelle espèce ou sous‑espèce). Elle est signalée aussi à Leu (Radulesco,± 2005).

62Récemment, une nouvelle forme a été identifiée dans le cul de sac grec, à Petralona : P. macedonicus CrégutBonnoure & Tsoukala, 2005. Il proviendrait des niveaux du début du Pléistocène moyen.

63Genre Gallogoral Guérin, 1965

64La position taxonomique de Gallogoral ne fait pas l’unanimité (Rupicaprini ou Nemorhedini). Le genre est monospécifique avec G. meneghinii (Rütimeyer, 1878).

65On le trouve en Europe occidentale à partir de la MNQ 17 (fig. 2) : Perrier‑Pardines, Puebla de Valverde, Saint Vallier (Heintz, 1964, 1966 ; Crégut‑Bonnoure in Valli & Crégut‑Bonnoure 2004). Il perdure dans la MNQ 18 : Le Coupet, Chilhac I (Schaub, 1943), Chilhac II (Bœuf, 1983), Senèze (Schaub, 1923). A l’extrême début de la MNQ 19 on le remarque en Italie à Olivola (Rütimeyer, 1878 ; Schaub, 1928).

66Sa répartition temporelle est identique en Europe orientale :

1. MNQ 17 : Sésklo (Athanassiou, 2002 a), Dafnero (Kostopoulos, 1996), Volàx (Kostopoulos, 1996, 1997)

2. MNQ 18 : Slivnitsa (Spassov & Crégut‑Bonnoure, 1999).

67Gallogoral s’est maintenu au début du Pléistocène inférieur dans le Caucase (Dmanissi ; Bukhsianidze, 2005).

68A Volakas (Kostopoulos, 1997) et à Sésklo la sous‑espèce G. meneghinii sickenbergii Kostopoulos, 1997 a été reconnue. Elle pourrait exister à Dmanissi (Bukhsianidze, 2005) ainsi qu’à Slivnitsa (Spassov, 2005).

69Genre Rupicapra Blainville, 1816

70Jusqu’à très récemment, l’émergence du genre Rupicapra, n’était avérée qu’à partir du Pléistocène moyen. La découverte de restes caractéristiques dans les Balkans à savoir en Bulgarie à Kozarnika (Fernandez in Guadelli et al. 2004 ; Crégut‑Bonnoure & Fernandez, à paraître) et peut‑être au Montenegro à Trlica (Crégut‑Bonnoure & Dimitrijevic, 2006), prouve une origine plus ancienne, en l’occurrence dès la MNQ 19 ainsi que dans la première partie de la MNQ 20 (fig. 2).

71Il faut attendre la MNQ 22 pour retrouver des indices de la présence de ce Rupicaprini en Europe occidentale : Caune de l’Arago (Crégut, 1979 ; Rivals, 2002, 2005 a). Un deuxième hiatus s’observe et ce n’est qu’à partir de la fin du Pléistocène moyen (MNQ 24) que l’on trouve ce genre un peu partout en Europe occidentale et orientale (Massini & Lovari, 1988 ; Crégut‑Bonnoure, 1992 a, b ; Crégut‑Bonnoure & Guérin, 1996). En France, dès cette période, les deux espèces actuelles sont clairement identifiables : R. rupicapra (Les Cèdres ; Crégut‑Bonnoure, 1989) et R. pyrenaica (La Niche ; Crégut‑Bonnoure, 1992 b ; Cap de la Bielle ; Clot & Marsan, 1986).

72Tribu Ovibovini Gray, 1872 Genre Megalovis Schaub, 1923

73Megalovis est présent en Asie au Villafranchien ou au moins deux espèces existent : M. piveteaui Schaub, 1937 et M. wimani Schaub, 1937. Pendant longtemps en Europe, il était connu uniquement de la MNQ 18 avec le M. latifrons Schaub, 1923 des sites occidentaux de Senèze (Schaub, 1923, 1943) et Erpfinger Höhle (Lehmann, 1957), et du site oriental de Fantana lui Mitilan (Radulesco & Samson, 1962) (fig. 3). La± découverte de Varshets montre qu’en Europe orientale l’histoire du genre et de l’espèce est plus ancienne, débutant à partir de la MNQ 17 (Spassov & Crégut‑Bonnoure, 1999). L’attribution du métapode de Fantana lui Mitilan à M. latifrons pose problème du fait de ses caractéristiques biométriques (Crégut‑Bonnoure, 2002 b) : la facette pour l’onciforme est relativement large tandis que la facette pour le capitato‑trapézoïde est relativement étroite, alors que l’inverse s’observe à Senèze (Crégut‑Bonnoure, 2002 b). Par ailleurs, à Slivnitsa la morphologie dentaire diffère de celles du M. latifrons de Senèze (MNQ 18 ; Spassov & Crégut‑Bonnoure, 1999 ; Spassov, 2005 ; Crégut‑Bonnoure, 2002 b). Cette variabilité pourrait être d’ordre géographique. Il conviendrait alors d’attribuer les individus bulgares et roumains à M. latifrons ssp. (Crégut‑Bonnoure, 2002 b), mais la présence d’une autre espèce n’est pas exclue (Spassov, 2005). Dans l’état actuel des connaissances, M. latifrons ne semble pas dépasser la MNQ 18.

74Une autre espèce qui vient d’être identifiée dans les Balkans, dans le site de la fin de la première partie de la MNQ 20 de Trlica : M. balcanicus Crégut‑Bonnoure & Dimitrijevic, 2006. Son existence est hautement probable dans les couches 12 et 11c du site bulgare de Kozarnika, datées elles aussi de la fin de la première partie de la MNQ 20, mais plus anciens que ceux de Trlica (Crégut‑Bonnoure & Fernandez, à paraître). C’est à ce taxon qu’il faut attribuer les restes italiens de Pirro Nord (Ovibovini indet. in De Giuli et al., 1990 ; Megalovis sp. in Crégut‑Bonnoure, 2002b ; CrégutBonnoure & Dimitrijevic, 2006).

75L’extension géographique et chronologique du genre pourrait être plus importante : les caractéristiques morphologique du crâne et des chevilles osseuses, établies grâce à M. balcanicus, permettant d’envisager une parenté avec le genre nord américain Euceratherium Sinclair & Furlong (1904) qui apparaît durant la MNQ 18 (Ivirgtonian, environ 1,9 Ma) et dont la trace est suivie jusque vers –11 500 ans BP (Kurtén & Anderson, 1980).

76Genre Soergelia Schaub, 1932

77C’est en Europe orientale, à Villány 3, que l’on repère la trace la plus ancienne de l’antilope de Soergel (MNQ 17) sans qu’il soit possible pour l’instant de définir l’espèce correspondante (Kleiner Bovide (?) in Schaub, 1932 ; Crégut‑Bonnoure, 2002 b) (fig. 3). On retrouve le genre au début du Pléistocène inférieur à Dmanissi (Vekua, 1995) ; une relation avec S. minor du Pléistocène inférieur a été envisagée (Bukshianidze, 2005), mais les caractéristiques anatomiques et biométriques de ce matériel ne le valident pas (Crégut‑Bonnoure, 2002 b).

78Au Pléistocène inférieur, trois à quatre espèces sont identifiées : S. minor, S. brigittae, Soergelia sp., S. intermedia S. minor Moyà‑Solà, 1987 se note en Espagne (Venta Micena, Barranco Léon ; Moyà‑Solà, 1987) ainsi que dans les Pays Bas (Maasvlake I ; van Kolfschoten & Vervoort‑Kerkhoff, 1999). Elle paraît caractériser en Europe occidentale une phase tempérée du Pléistocène inférieur (Crégut‑Bonnoure, 2002 b).

79En Europe orientale s’observe S. brigittae Kostopoulos, 1996 qui a été définie en Grèce à Apollonia 1 (Kostopoulos, 1996, 1997). Il est possible qu’elle ait atteint la France. En effet, les restes du Vallonnet, diversement interprétés (Ovis in Moullé, 1992 – Ammotragus in Moullé et al., 2004), correspondent à un mélange entre Hemitragus et Soergelia, et les caractères morphométriques de cette dernière s’accordent plutôt avec l’antilope grecque (Crégut‑Bonnoure, 2002 b, 2006 ; Crégut‑Bonnoure & Dimitrijevic, 2006).

80Une Soergelia est connue en Europe occidentale à Malbattu (Capra rozeti in Pomel, 1844 ; Crégut‑Bonnoure, 2002 b). Elle est différente de S. minor. Sa parenté avec S. elisabethae du Pléistocène moyen a été envisagée (Crégut‑Bonnoure & Guérin, 1996) mais la morphologie et les données biométriques ne permettent plus de retenir cette hypothèse (Crégut‑Bonnoure, 2002 b). Ses rapports avec S. brigittae ne peuvent être établis par manque d’éléments anatomiques comparables.

81S. intermedia vient d’être définie dans les Balkans à Trlica (Crégut‑Bonnoure & Dimitrijevic, 2006). C’est très probablement ce taxon que l’on observe dans les niveaux de base de Kozarnika attribués à la MNQ 19 et à la première partie de la MNQ 20 (Crégut‑Bonnoure & Fernandez, à paraître). La Soergelia de Dealul Viilor (Radulesco, 2005) pourrait aussi lui correspondre.

82Au Pléistocène moyen, une seule espèce est identifiée. Il s’agit de S. elisabethae, qui pourrait résulter de l’évolution de S. intermedia, et que l’on trouve en Europe occidentale dès le début du Pléistocène moyen : Süssenborn (Kahlke, 1969a), La Tour de Grimaldi (= C. primigenia in Rivière, 1879) (Crégut‑Bonnoure, 2002 b). Sa présence est confirmée devant la MNQ 22 : Kapellenberg (Kahlke, 1969a), Igue de Saint‑Sol Belcastel (= Praeovibos pricus in Philippe et al., 1980 ; Crégut‑Bonnoure, 2002b). Elle reste en Europe jusqu’à la fin du Pléistocène moyen : Bad Frankenhausen (une mandibule attribuée à une jeune femelle de P. priscus in Kahlke, 1963). Sa présence devant la MNQ 22 est aussi attestée en Europe orientale : Buguilesti (Radulesco & Samson, 1965) et± peut‑être Zlatý Kun` = (Fejfar, 1961). Sa distribution géographique est importante puisqu’on l’observe dans le nord de l’Asie (Sher, 1971) ainsi qu’en Amérique du Nord (Harington, 1989 ; Kurtén & Anderson, 1980).

83Genre Praeovibos Staudinger, 1908

84Le bœuf musqué archaïque, Praeovibos, est très caractéristique du Pléistocène où il est représenté par deux espèces de morphologie bien distincte (Crégut‑Bonnoure, 2002 b, 2006 a & b).

85La plus ancienne caractérise les zones méridionales européennes de la MNQ 19 et de la première partie de la MNQ 20 (fig. 3). Elle est repérée en Europe occidentale partout où le genre a été indiqué : Casa Frata (De Giuli & Masini, 1983), Quibas (Montoya et al., 1999), Barranco de los Conejos (Moyà‑Solà,1987), Venta Micena (Moyà‑Solà, 1987), le Vallonnet (Moullé, 1996‑97) ; peut‑être aussi à Almenara 1‑3 (Moyà‑Solà & Menendez, 1987) et Atapuerca TD7 (Made, 1998, 2001), mais le matériel n’a pu être révisé et aucune figuration des éléments n’existe. En Europe orientale, elle n’a été localisée qu’à Apollonia 1 (Kostopoulos, 1996, 1997). Il s’agit de P. mediterraneus Crégut‑Bonnoure, 2002 (2002 b). La question de sa présence est posée à Dmanissi où des dents et des métapodes sont attribués à un Ovibovini indéterminé (Buksianidze, 2005). La morphologie du métacarpien III+IV qui est figuré (fig. V‑1 p. 125) est en tout point similaire à celle du métacarpien du Praeovibos de Casa Frata. La M3 supérieure partage avec celle de P. mediterraneus des lobes pincés lingualement, une surface linguale du dernier lobe peu fuyante vers l’arrière et l’extérieur et une surface interstylaire mésiale convexe du fait de la dilatation importante du paracône ; par contre elle s’en différencie par l’absence de l’îlot labial, de colonnette sur le bord postéro‑lingual du lobe mésial et d’aile métastylaire (Bukshianidze, 2005 : fig. V‑2 p. 126). Ces différences sont sûrement liées à l’ancienneté des restes de Dmanissi.

86La forme de Praeovibos la plus récente est habituelle aux milieux froids de l’Europe occidentale du Pléistocène moyen : P. priscus Staudinger, 1908. Ses restes sont relativement nombreux en Europe occidentale : Süssenborn (Crégut‑Bonnoure, 2002 b, 2006), Trimingham (Dawkins, 1883), Walcot et Eccles (Reynolds, 1934), Westbury‑sub‑Mendip (cf. Soergelia elisabethae in Gentry, 1999 ; Crégut‑Bonnoure, 2002b), Mosbach II (P. schimdtgeni in Schertz, 1937), peut‑être Karlich (Kolfschoten, 1990), Bielchowitz (Kowarzik, 1912), Caune de l’Arago (Crégut, 1979 ; Crégut & Guérin, 1979), Cueva Victoria (Crégut‑Bonnoure, 2002 b). Elle est aussi bien répandue en Europe plus orientale : Stránská Skála (Schirmeifen, 1927), Zlatý Kun` = (Fejfar, 1961). Deux sous‑espèces sont reconnaissables : P. priscus priscus Staudinger, 1908, de grande taille, que l’on reconnaît au début et au milieu du Pléistocène moyen, dans le domaine continental (Süssenborn, Mosbach, Bad Frankenhausen) et P. priscus delumleyi Crégut‑Bonnoure, 2002 de l’interglaciaire du Cromérien (Westbury‑sub‑Mendip) et des zones méridionales de l’Europe (Caune de l’Arago, Cueva Victoria). L’apparition de P. priscus pourrait prendre racine à la fin du Pléistocène inférieur sous réserve que la datation du site de Maasvlakte I soit confirmée (van Kolfschoten & Vervoort‑Kerkhoff, 1999). Vers l’Est, on le trouve jusqu’en Sibérie (Sher, 1971) où il cohabite avec P. beringiensis Sher, 1971 ainsi qu’en Amérique du Nord (McDonald et al., 1991).

87L’existence en Europe d’un autre bœuf musqué P. recticornis (Ryziewicz, 1934) à Radotin en République Tchèque et à Wettin en Allemagne, a été envisagée par J.N. McDonald, C.E. Ray & C.R. Harington (1991) mais est sujette à discussion (Crégut‑Bonnoure, 2002 b).

88Genre Ovibos de Blainville, 1816

89Le genre actuel est monospécifique avec O. moschatus Zimmermann, 1780. Les avis divergent sur la position spécifique des restes fossiles qui sont attribués soit à O. pallantis H.‑Smith, 1827, soit à O. moschatus soit à O. moschatus pallantis. Les analyses morphométriques des crânes et os canons ne permettant pas de paralléliser le bœuf musqué fossile d’Europe avec O. moschatus actuel (Crégut‑Bonnoure, 2002 b), O. pallantis semble devoir être retenu pour désigner les restes fossiles d’Eurasie, ce qui est aussi le point de vue de A.V. Sher (1971) et A. N. Tikhonov (1998).

90L’espèce émerge en Europe occidentale au début du Pléistocène moyen (Süssenborn, Obergünzberg ; Kahlke, 1963, 1969b) (fig. 3). Le spécimen trouvé dans un magasin à Barnwell pourrait provenir des séries du Cromer Forest Bed (Kahlke, 1964). Nous n’avons aucune donnée pour la MNQ 22. Durant la MNQ 24, l’espèce se note dans les localités de Körbisdorf, Mülheim/Ruhr, Hameln, Wettin et Möckhern (Raufuss & von Koenigswald, 1999). C’est au cours de la MNQ 26 que l’extension est maximale : nord de l’Espagne, France, Grande Bretagne, Suède, Norvège, Danemark, Belgique, Pays Bas, Suisse, Allemagne, Autriche (Crégut‑Bonnoure, 1984 ; Raufuss & von Koenigswald, 1999).

91En Europe orientale, le bœuf musqué est identifié en Pologne, Russie, République Tchèque, Hongrie, Roumanie, Croatie. Vers le nord‑est, il se rencontre jusqu’en Sibérie (Sher, 1971) ainsi qu’en Amérique du Nord (Kurtén & Anderson, 1980).

92Tribu Ovini Crégut‑Bonnoure, 2002 Genre Ovis Linné, 1758

93Le genre Ovis est connu en Chine depuis le Villafranchien avec O. shantungensis Teilhard de Chardin & Piveteau, 1930 et O. zdanskyi Bohlin, 1938.

94En Europe, le mouflon est reconnaissable dans deux gisements villafranchiens (fig. 4). En Occident, il est représenté à Sénèze par un reste crânien (Schaub, 1943) de type O. ammon, dont l’origine stratigraphique est douteuse et qui diffère de l’O. ammon antiqua (Pommerol, 1880) du Pléistocène moyen (Crégut‑Bonnoure, 2002 b, 2006 a & b). Dans les Balkans, il est attesté à Slivnitsa (MNQ 17 ; Spassov & Crégut‑Bonnoure, 1999) par une deuxième phalange aux proportions identiques à celles du mouflon antique (Crégut‑Bonnoure, 2002 b). A la fin de la première partie de la MNQ 20, Ovis est repérable en Grèce à Apollonia I (Kostopoulos et al,. 2002) grâce à une molaire supérieure morphométriquement similaire à celle d’O. ammon antiqua (Crégut‑ Bonnoure, 2002 b, 2006 a & b).

95Au Pléistocène moyen, c’est O. ammon antiqua que l’on retrouve sur l’ensemble de l’Europe : à l’ouest à Westbury‑sub‑Mendip (Ovis ou Capra in Gentry, 1999 ; Crégut‑Bonnoure, 2002 b), Magliana (Portis, 1918), Visogliano (Cattani et al., 1991), Arago (Crégut, 1979), Pont‑du‑Château (Pommerol, 1880), Camp‑de‑Peyre (Delpech et al., 1978), Cueva Victoria (Crégut‑Bonnoure, 1999) ; à l’est à Uppony I (Jánossy, 1969), Tarkö (Jánossy, 1986), Malomerice‑Zmolky,= Stránská Skála et Turany (Musil, 1968). A l’exception de Westbury‑sub‑Mendip qui date de la MNQ 21, tous ces gisements correspondent à la MNQ 22. L’espèce perdure au‑delà de la période dans le cul‑de sac ibérique où elle a été repérée dans les niveaux rissiens de Galeria Pesada (Brugal, 2004 ; Crégut‑Bonnoure & Brugal, à paraître) et plus à l’Est aux confins orientaux de l’Asie là aussi dans des niveaux de la fin du Pléistocène moyen : Koudaro I (Crégut‑Bonnoure, 2002 b ; Crégut‑Bonnoure & Barychnikov, 2005). Dans la même zone, elle a été identifiée à Sakajia (Crégut‑Bonnoure, 2002 b), ainsi qu’à Ortvala, Azykh et Taglar (Rivals, 2002, 2005) sites rapportés au Pléistocène supérieur (Würm ancien). Il est hautement probable qu’elle soit aussi présente à la même période à Mezmaiskaya (Crégut‑Bonnoure, 2002 b).

96Une autre espèce est identifiée en Europe orientale : O. argaloides décrit des niveaux du Pléistocène supérieur de 0ertova Díra en République Tchèque par Nehring (1891) ; elle est indiquée en Roumanie dans les couches moustériennes de la grotte de Bordu‑Mare (Gaal, 1941) ainsi qu’à Ponorici (Wolf, 1941). Aucun de ces restes n’a pu être révisé.

97Dans les Balkans, un mouflon différent des taxons précédents est distinguable à Kozarnika (Fernandez in Guadelli et al., 2004). La trace de cet Ovis sp. se note dans une grande partie des niveaux soit de la MNQ 19 à la MNQ 24, c’est‑à‑dire du Pléistocène inférieur jusqu’à ceux de la fin du Pléistocène moyen (Crégut‑Bonnoure & Fernandez, à paraître).

98Tribu Caprini Gray, 1821 Genre Hemitragus Hodgson, 1841

99Hemitragus émerge dans la MNQ 17 en Europe orientale : Csarnóta 2 et Villány 3 (Schaub, 1932) (fig. 4). Il est représenté par une espèce plutôt grande : H. orientalis Crégut‑Bonnoure & Spassov, 2005. On retrouve le taxon dans la MNQ 18 à Slivnitsa (Spassov & Crégut‑Bonnoure, 1999). En Europe occidentale, on peut attribuer à H. orientalis une mandibule fragmentaire inédite de Senèze (NMB, Se 402). Si les éléments de Collepardo attribués à “Hemitragus cf. H. stehlini” (in Gliozzi et al., 1997), qui n’ont pas encore été révisés, correspondent bien au tahr il y a une forte probabilité pour qu’il s’agisse d’H. orientalis (Crégut‑Bonnoure, 2002b). Quoiqu’il en soit, la présence assurée d’H. orientalis à Senèze révèle une apparition synchrone sur l’ensemble de l’Europe.

100Au Pléistocène inférieur, Hemitragus existe aux confins occidentaux de l’Asie à Dmanissi où les dents attribuées à Capra présentent tous les caractères du genre et de l’espèce (Bukhsianidze, 2005 : pl. II‑3 p. 67, pl. II‑4 p. 68). On l’observe aussi à Apollonia I (Kostopoulos et al., 2002 ; Crégut‑Bonnoure, 2002 b), à Kozarnika (Fernandez in Guadelli et al., 2004) et peut‑être à Vólos (Meulen & Kolfschotten, 1988) ainsi qu’au Vallonnet (Moullé, 1992), Au Vallonnet, à Apollonia et Kozarnika, il pourrait s’agir d’une forme évoluée d’H. orientalis (Crégut‑Bonnoure, 2002 b ; Crégut‑Bonnoure & Fernandez, à paraître). Un os canon postérieur pose la question de la présence de l’espèce à Soleilhac (Crégut‑Bonnoure, 2002 b) au début du Pléistocène moyen mais cette attribution ne fait pas l’unanimité (H. bonali in Moullé, 2006).

101Dans la première partie de la MNQ 20 s’observe aussi le petit H. albus (Moyà‑Solà, 1987) qui paraît être endémique au cul de sac espagnol. L’espèce existe à Venta Micena (Capra alba in Moyà‑Solà, 1987), Quibas (d’après photographies ; Montoya et al., 1999 : pl. 4 p. 151, pl. 5 p. 154) et très probablement dans tous les sites où Capra alba Moyà‑Solà, 1987 est mentionné : Barranco Léon (Agusti et al., 1987), Fuente Nueva 2 (Moyà‑Solà & Menendez, 1986), Fuente Nueva 3 (Turcq et al., 1996), Guadiz‑Baza (Moyà‑Solà & Menendez, 1986).

102La troisième espèce connue de tahr est H. bonali Harlé & Stehlin, 1913 qui pourrait être présent dès la MNQ 21 en Europe occidentale (Westbury‑sub‑Mendip ; Ovis ou Capra in Gentry, 1999 ; Crégut‑Bonnoure, 2002 b). L’espèce est par la suite bien répandue :

1. MNQ 22 : Hundsheim (Daxner, 1968), Escale (Bonifay, 1974‑1975), Arago (Crégut, 1979), Cueva Victoria (Crégut‑Bonnoure, 1999), Atapuerca (Capra in Sánchez Chillon, 1997), Pech‑de‑l’Azé II (Martini‑Jacquin 1984 a), grotte Harlé (Harlé & Stehlin, 1913), grotte de l’Église (Laville et al., 1972), grotte XIV (Guadelli, 1994), Aldène (Couche K ; Bonifay, 1989), Terra Amata (Mourer‑Chauviré & Renault‑Miskovsky, 1980), Bérigoule (Crégut‑Bonnoure, 2002 b).

2. MNQ 23 : Aldène (couches I & X3), Balaruc VII (Crégut‑Bonnoure, 1988), Orgnac 3 (Couche 7 ; Aouraghe 1992), Igue‑des‑Rameaux (Crégut‑Bonnoure, 2002 b).

3. MNQ 24 : Aldène (couches G & H), Abîmes de La Fage (Crégut‑Bonnoure, 2002 b), Combe Grenal (Delpech & Prat, 1995), Coudoulous I (Jaubert et al. 1999), Orgnac 3 (Couche 2, 3, 4), Payre II (Lamarque, 1996), Baume Bonne (Psathi, 1996), Abri Vaufrey (Delpech, 1988), peut‑être La Pineta (Peretto et al., 1983). Il est aussi présent dans le cul de sac ibérique, au Portugal, à Galeria Pesada (Brugal, 2004 ; Crégut‑Bonnoure & Brugal, à paraître).

103H. bonali n’est pas encore identifié en Europe orientale mais il existe aux portes orientales de l’Asie dans les niveaux de la fin de la MNQ 24 de Koudaro 1 (Crégut‑Bonnoure & Barychnikov, 2005).

104H. cedrensis Crégut‑Bonnoure, 1989 est la dernière espèce reconnue en Europe. Elle est endémique au sud‑est de la France, à la fin du Pléistocène moyen : Cimay, Les Cèdres et Rigabe (Crégut‑Bonnoure, 1989), Le Bau de l’Aubesier (Fernandez, 2001, 2006). Elle persiste au tout début du Pléistocène supérieur (MNQ 25) : Saint‑Marcel d’Ardèche (Crégut‑Bonnoure, 1989), Arago (complexe supérieur ; Rivals, 2002, 2005).

105Genre Capra Linné, 1758

106Toutes les mentions de la présence du genre dans le Miocène et le Pliocène de l’Europe occidentale, du Moyen‑Orient et de l’Afrique du Nord se sont révélées erronées (Crégut‑Bonnoure, 2002 b, 2006). Très récemment, deux fragments crâniens prouvent l’existence du genre dès le début du Pléistocène inférieur en Asie orientale (Dmanissi ; Bukhsianidze, 2005) (fig. 4).

107Comme pour Rupicapra, la trace du taxon se perd jusqu’au Pléistocène moyen où quelques restes permettent l’identification du genre en Europe orientale au début de la période (première partie de la MNQ 20 Capra sp., Kozarnika ; Fernandez in Guadelli et al., 2004 ; Crégut‑Bonnoure & Fernandez, à paraître). Il faut attendre la MNQ 24 pour observer sa diffusion aussi bien en Europe orientale (Petralona ; Crégut‑Bonnoure & Tsoukala, 2005) qu’en Europe occidentale (Le Coustal, Rigabe (couche X) brèche du Prince, grotte de l’Observatoire, Camburg ; Crégut‑Bonnoure, 1992 c). Il s’agit d’un bouquetin de type alpin (C. ibex Linné, 1758). On le rencontre dans toute la zone alpine occidentale, y compris jusque dans la botte italienne.

108En Europe orientale, quatre espèces sont signalées : C. severtzowi Menzbier, 1887, qui se trouve actuellement dans la partie la plus occidentale du Caucase (bouquetin de Mingrélie ; Mottl, 1938), C. carpathorum Koch, 1891 et C. prisca (Woldrich, 1893). Ce dernier pourrait être un synonyme de C. carpathorum qui semble correspondre à un C. ibex (Radulescu, 1969 ; Crégut‑Bonnoure, 2002 b).

109Aucun des trois bouquetins précédents n’a pu être révisé, ce qui n’est pas le cas de C. caucasica. L’espèce se rencontre en Transcaucasie dès la fin de la MNQ 24 à Koudaro I (Barychnikov, 1989 ; Crégut‑Bonnoure & Baryshnikov, 2005). Il perdure au début de la MNQ 26 dans toute la chaîne caucasienne : Koudaro III, Ortvala, Tsutskhvati, Mezmaskaïa, Sacurblia et Sakazia (Crégut‑Bonnoure, 2002 b), Tsona et Dzudzuana (Rivals, 2002, 2005). Je ne dispose pas de données pour la fin de la MNQ 26, mais le taxon étant de nos jours encore présent dans cette partie géographique, il y a une forte probabilité pour qu’il s’y soit maintenu lors de la dernière période glaciaire. Dès la MNQ 25, l’espèce diffuse vers l’Ouest puisqu’on l’observe en France à l’Abri Moula (Defleur et al., 2001) et à Saint‑Marcel d’Ardèche (Crégut‑Bonnoure, 1992 d). On la retrouve dans l’hexagone au début de la MNQ 26 : Bau de l’Aubesier (Fernandez, 2001), Adaouste (Defleur et al., 1994), Saint‑Marcel‑d’Ardèche (Crégut‑Bonnoure, 1992 d), Grotte de l’Arche (Rivals & Testu, 2006), Arago (complexe supérieur ; Rivals 2002, 2005 b), la Vacheresse, la Balauzière, La Baume Longue, l’aven de Coulon, l’Hortus et Le Trou de la Crouzade (Crégut‑Bonnoure, 2002 c), Soulabé, Malarnaud, Le Portel Ouest (Crégut‑Bonnoure, 1992 c), Grotte Marie (Crochet et al., sous presse). Il s’agit de C. caucasica praepyrenaica Crégut‑Bonnoure, 2002 dont on suit la transformation au Würm III (Bouxès, Montferrand, Cottier) vers C. pyrenaica (Schinz, 1838) qui est une espèce de la péninsule ibérique mais aussi du sud du Massif Central français (Crégut‑Bonnoure, 2002 b, 2006 a).

110La très récente découverte de C. caucasica à Kozarnika dans un niveau du Würm ancien d’environ 45.000 ans (Fernandez in Guadelli et al., 2004 ; Crégut‑Bonnoure & Fernandez, à paraître), est importante car elle confirme bien la diffusion de l’espèce au‑delà du Caucase. Elle montre aussi que les Balkans ont été une voie de passage vers l’Occident.

111Données de la morphologie dentaire

112L’analyse de la morphologie dentaire met en avant une affinité entre les formes du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur. En effet, pour ces deux périodes, la couronne des dents jugales est relativement basse et épaisse à la base alors qu’à partir du Pléistocène moyen la couronne s’accroît en hauteur et s’amincit.

113J’ai tenté de visualiser cette observation à l’aide de diagrammes de Simpson, en considérant les molaires non usées ou en cours d’usure et en calculant l’indice de l’épaisseur de la base de la couronne par rapport au sommet (fig. 5 à 7). La courbe de l’indice par molaire n’est pas très différente entre les formes des MNQ 17 à 20, l’ensemble se situant plutôt dans la zone supérieure du graphe. Les espèces du Pléistocène moyen et supérieur s’isolent très bien de ce groupe : les couronnes étant plus aplaties, les courbes sont décalées vers le bas du graphe. Toutefois chez les Ovibovini P. priscus et S. elisabethae font exception (fig. 7). J’ai aussi couplé l’épaisseur à la base avec la hauteur du fût (fig. 8 à 10). A nouveau les populations les plus anciennes constituent un ensemble bien groupé, qui reste à proximité de la base de référence du graphe tandis que celles du Pléistocène moyen et supérieur, elles aussi groupées, sont décalées vers le bas du graphe. Le détail pour les seuls Ovibovini et Caprini montre clairement la tendance à l’aplatissement de la couronne à partir du Pléistocène moyen.

5 ‑ Discussion

114D’environ – 3 Ma à l’Holocène, une augmentation de la biodiversité s’observe. Ce processus n’est pas uniforme. Il s’effectue en plusieurs étapes et à des vitesses différentes : il y a en effet un diachronisme dans les apparitions et les disparitions des taxons entre les zones orientales et occidentales, un phénomène qui est connu pour d’autres taxons (Bonifay & Brugal, 1996 ; Spassov, 2000 ; Kostopoulos et al., 2002). Plusieurs genres apparaissent beaucoup plus tôt à l’Est, dans le Caucase et les Balkans (Megalovis, Praeovibos, Capra, Rupicapra), voire même n’atteignent jamais les zones occidentales (Pontoceros, Parastrepsiceros, Euthyceros) ; d’autres subsistent plus longtemps dans les culs‑de‑sac de l’Europe méridionale que sont la Péninsule ibérique, l’Italie, la Grèce, le Montenegro (Gazella, Gazellospira, Procamptoceras, Pliotragus, Gallogoral, Megalovis, Ovis) ou bien dans le Caucase (Gallogoral). Malgré cela, on peut établir la succession des principaux évènements.

115La MNQ 16 est une période charnière. Quatre espèces sont observées : P. sokolovi, G. borbonica, P. ardeus, G. torticornis. Parastrepsiceros reste un genre énigmatique, rare et cantonné semble‑t‑il à cette période. G. borbonica fait le lien avec le début du Pliocène où elle a été répertoriée mais aussi avec le Miocène puisque le genre y est présent dès la MN 9 avec plusieurs espèces : G. ancyrensis Tekkaya, 1973 (MN 9/10), G. pilgrimi Bohlin, 1935 (MN 11), G. capricornis Wagner, 1848 (MN 11), G. deperdita Gervais, 1847 (MN 15). L’évolution de Gazella va se poursuivre jusqu’à nos jours. P. ardeus fait lui aussi le lien avec le Néogène, du fait de la présence du genre au Miocène. G. torticornis est un nouveau venu dont la trace sera suivie jusqu’au Pléistocène inférieur en Europe méridionale. Quant à P. ardeus, il ne dépasse pas la biozone 18. Cependant, on doit admettre la survivance du genre Pliotragus quelque part en Europe au cours du Pléistocène inférieur puisqu’on le retrouve au début du Pléistocène moyen avec P. macedonicus.

116Cette phase ancienne du Villafranchien ne traduit pas un véritable bouleversement chez les Rupicaprinae et les Caprinae, et ne marque pas une rupture majeure avec la MN 15. Par contre, deux des trois genres de l’époque perdurent jusqu’au Pléistocène et un autre jusqu’à l’Holocène, ce qui montre qu’il y a une certaine continuité avec le Quaternaire.

117La MNQ 17 est marquée par l’augmentation de la biodiversité. En effet, neuf nouveaux taxons apparaissent, qui côtoient ceux de la biozone précédente : G. bouvrainae, G. aegea, Gazella sp., P. brivatense, G. meneghinii, M. latifrons, Soergelia sp., E. thessalicus, H. orientalis. Chez les gazelles, la durée de vie de G. bouvrainae s’étend jusqu’au début du Pléistocène inférieur, mais uniquement en Europe méridionale. Procamptoceras va aussi s’observer jusqu’au début du Pléistocène, en Europe méridionale mais aussi dans les Balkans. Parmi les nouveaux venus, Hemitragus va perdurer jusqu’à nos jours. Sa durée de vie avec H. orientalis semble s’étendre jusqu’au Pléistocène inférieur. Les découvertes les plus récentes permettent de suivre l’évolution de Megalovis en Europe sur près de 1,5 Ma puisque le genre ne disparaît qu’à la fin du Pléistocène inférieur ; et si la parenté, voire la synonymie, entre Euceratherium et Megalovis est validée dans le futur, la durée de vie de ce genre serait encore plus grande, sa disparition coïncidant pratiquement avec la fin des temps glaciaires en Amérique du Nord. L’extension chronologique de Soergelia, qui a une origine commune avec Megalovis (Crégut‑Bonnoure, 2002 b), est elle aussi importante puisque on la rencontre au moins jusque vers – 350.000 ans (fin du Mindel). Ces observations montrent que la MNQ 17 correspond à un enrichissement faunique. Elle est dans la continuité de la MNQ 16 mais aussi de celle du Pléistocène, où l’on trouve cinq des genres de la biozone, et de l’Holocène où subsistent un genre.

118A partir de la MNQ 18, les gazelles disparaissent d’Europe à l’exception, rappelons‑le, de G. bouvrainae. Deux nouveaux genres sont observés : Ovis avec O. ammon et Antilope avec A. koufosae. Le mouflon est représenté par une ou deux sous espèces : il est encore difficile à ce jour de corréler les rares restes crâniens et post‑crâniens qui proviennent de sites dictincts. Quoiqu’il en soit, O. ammon, après une période où l’on perd sa trace, va réapparaître au Pléistocène inférieur, puis au Pléistocène moyen. A. koufosae n’est connue que dans la partie sud‑orientale de l’Europe (Grèce) et sa durée de vie semble limitée à la période.

119Le Pléistocène inférieur (MNQ 19 et première partie de la MNQ 20) constitue une période de transition. Des taxons précédents quatre subsistent uniquement au début de la MNQ 19 mais restent géographiquement très localisés : G. bouvrainae, G. torticornis, G. meneghinii, P. brivatense. P. ardeus ne paraît plus présent tandis qu’H. orientalis semble persister jusqu’à la fin de la première partie de la MNQ 20.

120Le Pléistocène inférieur correspond aussi à une augmentation de la biodiversité chez les genres du Pliocène terminal puisque cinq nouvelles espèces sont notées chez les Ovibovini à partir de la MNQ 20 (M. balcanicus, Soergelia sp., S. minor, S. brigittae, S. intermedia) et une chez les Caprini (H. albus). Parmi ces nouveaux venus, deux paraissent endémiques du cul‑de‑sac ibérique : S. minor et H. albus. Notons toutefois que la diffusion de S. minor vers l’Europe du Nord est possible. Ovis se trouve cantonné dans les Balkans avec une espèce pour l’instant non définie.

121Cinq nouveaux genres s’observent aussi : Caprovis, Pontoceros, Praeovibos, Capra et Rupicapra. Le premier est rare et pour l’instant n’a été repéré que dans l’Europe nord occidentale. Pontoceros, et Rupicapra sont localisés dans la zone sud‑orientale de l’Europe. Pontoceros ne semble pas dépasser le Pléistocène inférieur. Pour Rupicapra, il faut attendre le Pléistocène moyen ancien (MNQ 22) pour l’observer à nouveau. Nos informations sont à nouveaux incomplètes puisqu’il n’est attesté que dans un seul site (Arago). Ce n’est en fait qu’à la fin du Pléistocène moyen (MNQ 24) que l’on retrouve sa trace qui sera suivie jusqu’à nos jours. Pour Capra, à part Dmanissi, nous ne disposons d’aucune autre information jusqu’au début du Pléistocène moyen (MNQ 20 deuxième partie) période à laquelle il est localisé dans les Balkans. Son essor est par la suite important et sa diversification tout comme son évolution peuvent être suivies jusqu’aux temps actuels : l’extension chronologique de Capra est donc très importante. En ce qui concerne Praeovibos, il est à l’époque de répartition méditerranéenne. Son histoire ne s’achèvera qu’à la fin du Pléistocène moyen. Son extension chronologique n’est donc pas négligeable.

122Au Pléistocène moyen (de la deuxième partie de la MNQ 20 à la MNQ 24), Caprovis, Pontoceros et Megalovis ont disparu. Un seul nouveau genre, Ovibos, émerge et dont la durée de vie s’étend jusqu’à aujourd’hui. De par ses exigences écologiques, il restera toujours rare dans les zones méridionales et les parties accidentées de hauts reliefs. Les genres Praeovibos et Soergelia sont chacun représentés par une nouvelle espèce et Hemitragus par deux dont une, H. cedrensis, endémique du sud de la France. Capra, Ovis et Rupicapra réapparaissent en Europe occidentale ce qui laisse supposer que leur évolution s’est déroulée dans les zones orientales de l’Eurasie. Chez Capra, c’est l’époque de sa diffusion sur les hauts reliefs européens à partir de la MNQ 24. Une diversification se note avec la mise en place de la lignée alpine et celle du Caucase. De même chez Rupicapra on constate l’émergence de la lignée du chamois et de celle de l’isard. Ovis immigre à nouveau en Europe occidentale avec O. a. antiqua tandis que dans les Balkans subsiste la forme de la MNQ 19. Enfin, rappelons la réapparition de Pliotragus en Europe méridionale au tout début du Pléistocène moyen.

123Le Pléistocène supérieur (MNQ 25 et MNQ 26) est marqué par le maintien des seuls genres Ovibos, Capra, Ovis et Rupicapra. L’évolution d’Hemitragus et d’Ovis se poursuit dans les zones plus orientales. Chez Capra c’est la période de différenciation du bouquetin ibérique. Globalement, c’est une période d’appauvrissement.

124Pour résumer, la succession des espèces du Pliocène terminal à l’Holocène peut être établie par biozone comme suit :

• MNQ 16 : P. sokovi, G. borbonica, P. ardeus, G.torticornis

• MNQ 17 : G. borbonica, G. bouvrainae, G. aegeae, Gazella sp. 1., Gazella sp. 2., P. ardeus, Gazellospira sp., G. torticornis, P. brivatense, G. meneghinii, E. thessalicus, M. latifrons, Soergelia sp., H. orientalis

• MNQ 18 : G. bouvrainae, P. ardeus, G. torticornis, A. koufosae, P. brivatense, G. meneghinii, M. latifrons, O. ammon ssp., O. a. antiqua, H. orientalis

• MNQ 19 : G. bouvrainae, G. torticornis, G. meneghinii, P. brivatense, P. ambiguus, M. aff. balcanicus, Soergelia sp., S. aff. intermedia, P. mediterraneus, Ovis sp., H. cf. orientalis, Capra dalii

• MNQ 20 première partie : P. ambiguus, C. savini, G. torticornis, M. balcanicus, S. brigittae, Soergelia sp., S. minor, S. intermedia, P. mediterraneus, Ovis sp. , H. cf. orientalis, H. albus, Rupicapra sp. Pléistocène moyen

• MNQ 20 deuxième partie : P. macedonicus, P. priscus, S. aff. intermedia, S. elisabethae, O. pallantis, Ovis sp, H. cf. orientalis, Capra sp.

• MNQ21 :P.priscus,Ovissp.,O.a.antiqua,C.caucasica

• MNQ 22 : P. priscus, S. elisabethae, O. a. antiqua, H. bonali

• MNQ 23 : H. bonali

• MNQ 24 : H. bonali, H. cedrensis, O. a. antiqua, C. ibex, C. caucasica, R. rupicapra, R. pyrenaica. Pléistocène supérieur

• MNQ 25 : H. cedrensis, C. ibex, C. caucasica, Rupicapra sp.

• MNQ26 : O.pallantis,O.a.antiqua,O.argaloides,C.ibex, C. caucasica, C. pyrenaica, R. rupicapra, R. pyrenaica

125Holocène : C. ibex, C. caucasica, C. pyrenaica, R. rupicapra, R. pyrenaica

126La durée de vie d’une majorité de genres des MNQ 16 et MNQ 17 dépasse donc largement cette période puisqu’on les retrouve dans les MNQ 18 à 20 : que l’on inclu ou pas la MNQ 18 dans le Pléistocène inférieur, il y a une continuité chez les Bovidae considérés de – 3 Ma jusqu’à – 780 000 ans. Certains vont aussi persister au Pléistocène moyen et supérieur ainsi qu’à l’Holocène.

6 ‑ Conclusion

127La composition taxonomique des Caprinae a connu une transformation dès la MNQ 17, où une grande partie des genres du Plio‑Pléistocène se mettent en place. Leur trace est suivie jusqu’à la fin du Pléistocène inférieur. La coupure Pléistocène inférieur‑Pléistocène moyen se traduit essentiellement par un changement d’espèces plus adaptées à l’ouverture des paysages lors des pulsations climatiques froides de l’époque.

128Toute les données montrent que le Pliocène terminal et le Pléistocène constituent un même ensemble, ce qui milite en faveur de l’hypothèse les considérant comme faisant parti d’une même période : le Quaternaire. Le terme « Pliocène final » ne paraît plus approprié pour traduire les phénomènes fauniques perçus au travers des Caprinae et des Antilopinae : la proposition de considérer le Gélasien comme son équivalent est tout à fait recevable, ce qui fait donc débuter le Quaternaire et le Pléistocène à – 2.6 Ma.