Introduction

1Des travaux didactiques ont montré les difficultés pour les élèves de collège et lycée d’envisager l’évolution des espèces autrement que par un transformisme de type lamarckien (Fortin, 1994, 2000) et à s’engager dans une problématisation de l’évolution (Lhoste & Gobert, 2009 ; Lhoste, 2008, p. 291-337). Une des raisons clairement évoquée est la difficulté pour les élèves de penser et de travailler au niveau des populations et des espèces. Les élèves s’attaquent à cette question à partir du niveau d’organisation de l’individu et construisent souvent des explications proches du paradigme lamarckien (Gobert, 2014). Or, dès le cycle 4 (secondaire inférieur), les programmes officiels français proposent d’articuler l’évolution et la génétique pour travailler sur les mécanismes de transformation des espèces, ce qui situe l’enseignement de l’évolution dans un cadre néodarwinien. Ainsi, l’enseignement et apprentissage de l’évolution, en situation scolaire, pose le difficile problème didactique des conditions de possibilités de changements de cadres épistémiques pour les élèves.

2Cet article propose de rendre compte d’une première partie d’un travail de recherche, au sein de l’équipe Épistémologie et didactique des disciplines du LACES de l’université de Bordeaux, qui nous a amenée à produire un travail théorico-empirique (Gobert, 2014) en articulant deux cadres théoriques inscrits dans le champ de la didactique et de la psychologie du développement : celui de la problématisation développé au laboratoire du CREN de l’université de Nantes (Orange, 2000, 2005, 2006, 2012 ; Orange Ravachol, 2012 ; Lhoste, 2008) et celui de la théorie historico-culturelle (Brossard, 1998, 2004 ; Bernié, Jaubert & Rebière, 2008).

3Cette première phase de la recherche propose une modélisation du savoir scientifique en jeu, à travers l’élaboration de ce que nous appelons un contexte historico-épistémologique du système conceptuel aléa-sélection-hérédité-population, en référence à l’idée de contexte socio-historique développée par Brossard (2004), reprise et modifiée par Y. Lhoste (2017) et investie dans nos travaux de thèse (Gobert, 2014 ; Lhoste & Gobert, 2012). La seconde phase de la recherche, qui n’est pas présentée ici, prend en charge le problème des conditions de possibilités des changements de cadres explicatifs des élèves, notamment pour qu’ils puissent accéder à des modes de raisonnements néodarwiniens dans le cadre d’une pensée évolutionniste populationnelle probabiliste. La modélisation du savoir en jeu est une condition nécessaire et préalable à cette deuxième phase de la recherche. En effet, les changements de cadre s’accompagnent de transformations des significations conceptuelles, nécessitent une dynamique de problématisation et relèvent d’un travail de dépassement d’obstacles (Astolfi & Peterfalvi, 1993). Il nous faut donc reconstruire le champ des possibles de la problématisation des savoirs en jeu du système conceptuel aléa-sélection-hérédité-population, dans une perspective historico-épistémologique, afin de donner des repères et orienter le chercheur dans l’élaboration d’hypothèses didactiques de recherche, pertinentes d’un point de vue épistémologique et portant sur les conditions nécessaires aux transformations des significations conceptuelles des apprenants. Ce modèle de contexte historico-épistémologique joue d’autres fonctions opératoires pour la seconde phase de la recherche. Il aide à penser et à analyser des situations d’enseignement et apprentissage portant sur l’évolution des espèces en classe de science de la vie et de la Terre. Il s’opérationnalise également dans la construction même des outils méthodologiques d’analyses des données recueillies (Gobert & Lhoste 2012 ; Gobert, 2014). Il ouvre aussi des perspectives dans le cadre de la formation des enseignants.

4Des hypothèses didactiques de recherche pour la construction de situations d’enseignement et apprentissages du concept de sélection dans un cadre néodarwinien, élaborées à partir de cette modélisation du savoir en jeu, seront présentées dans la partie 3.

1. Références épistémologiques et cadres théoriques de la recherche

5Cette étude propose des éléments historiques et épistémologiques du système conceptuel aléa-sélection-hérédité-population relatif à l’évolution biologique. Nos analyses se réfèrent à Bachelard (1938), Canguilhem (1962, 1965, 1968), Kuhn (1962) et Gayon (1992, 1994, 1997, 2000, 2009). Elles permettent de comprendre l’avènement d’une nouvelle discipline : la génétique des populations.

6Le cadre de la problématisation, nous permet de caractériser les conditions de possibilité du système conceptuel aléa-sélection-hérédité-population. Nous croisons ce cadre avec la théorie historico-culturelle qui appréhende les concepts scientifiques comme des outils culturels (Jaubert, 2007). Nous nous intéressons aux conditions d’élaboration de ces savoirs et en explicitons les obstacles, les ruptures et certaines dynamiques de problématisation en lien avec les changements paradigmatiques (Kuhn, 1962). Notre positionnement épistémologique se réfère donc à la discontinuité bachelardienne du temps de la science marquée de ruptures et de mutations. Dans la formation de l’esprit scientifique (1938), Gaston Bachelard envisage trois types de rupture (Fabre, 2001, p. 34) : celle qui permet l’émergence d’une nouvelle discipline ; celle qui signale le changement de théorie explicative dans une science déjà constituée ; celle qui marque un changement de concept à l’intérieur d’une même théorie. Nous pensons qu’il n’existe pas une seule méthode ou une seule démarche scientifique de référence en sciences, mais une diversité d’objets liés spécifiquement à des pratiques et des techniques (Canguilhem, 1981), ce qui nous lie également à l’idée de rationalismes régionaux chez Bachelard (1949). Le travail de modélisation de cette recherche s’attache à reconstruire la nature des questionnements à un certain moment de l’histoire des sciences et à envisager le travail des scientifiques à travers les divergences conceptuelles et/ou objections, les problématisations et leurs dynamiques, les conditions nécessaires à ces problématisations, mais aussi un ensemble de pratiques constitutives des savoirs disciplinaires.

7Nous avons cherché pour cela à « désyncrétiser » le paradigme évolutionniste néodarwinien, en différents « mondes de pensée paradigmatiques » qui lui sont constitutifs d’un point de vue historique et épistémologique. Le cadre d’analyse de l’étude épistémologique permet la recherche des rapports entretenus entre les savoirs et les problèmes, les pratiques sur ces savoirs et les obstacles en jeu dans chacun de ces mondes (figure 1). Notre étude permet ainsi de modéliser le contexte historico-épistémologique du concept de sélection néodarwinien (figure 2) comme l’articulation du monde de la pensée darwinienne, de la génétique mendélienne et de la pensée probabiliste populationnelle. Pour chacun (figure 1), nous avons donc tenté d’identifier :

• la nature des questionnements, la manière de poser les problèmes et les concepts scientifiques associés ;
• l’ensemble des pratiques constitutives du savoir : procédures de preuves, nouvelles règles (loi, modèle de référence), principes structurants1 (Orange Ravachol & Beorchia, 2011), qui caractérisent les formes spécifiques de raisonnements mis en jeu et les formes discursives d’exposition ;
• les obstacles épistémologiques en jeu et qui ont dû être surmontés dans l’institution des mondes de pensée.

8Cette démarche méthodologique permet la discussion sur ce qui distingue ces mondes paradigmatiques et sur les conditions de possibilité de leur articulation, en termes de dynamiques de problématisation, de dépassements d’obstacles et de ruptures à la fois épistémiques et épistémologiques. Ces éléments sont schématisés dans la figure 2 qui réarticule les trois mondes de pensée paradigmatique identifiés et caractérisés selon la figure 1. Ceci permet d’expliquer les transformations des significations conceptuelles et des pratiques associées et les réorganisations subies par le système aléa-sélection-hérédité-population.

9La finalité de cette première phase du travail de recherche est de donner des repères pour servir des questions de recherche didactiques portant sur les enseignements et apprentissages de l’évolution et notamment celles liées aux conditions de possibilité de changement de cadre explicatif chez les élèves.

10L’étude présentée ci-après propose un premier dédoublement du paradigme néodarwinien qui s’opère entre darwinisme et mendélisme et finalement un détriplement avec le monde de la pensée populationnelle probabiliste.

2. Étude épistémologique

2.1. Savoirs et pratiques du monde de la causalité darwinienne, conditions de possibilité et obstacles

11Au XVIII^e siècle, une espèce est définie en fonction de caractères morphologiques communs et spécifiques. Ni apparition de nouvelles espèces, ni disparition au cours de l’histoire de la vie, le maintien des espèces est assuré par la reproduction, considérée alors comme répétition conservative dans le temps. Celles-ci sont des entités réelles et fixes. Carl Von Linné écrit :

« Puisqu’il n’y a pas d’espèces nouvelles ; puisque le semblable produit toujours son semblable ; puisque dans toute espèce une unité préside à l’ordre, nous devons nécessairement attribuer cette unité pro génératrice à un certain Être Tout-puissant et Omniprésent, c’est-à-dire à Dieu, dont l’œuvre se nomme la Création » (Guyénot, 1941, p. 104).

12L’activité classificatoire du naturaliste cherche à révéler un ordre, celui du système de la nature correspondant à un système de formes, ordre de la création voulu par Dieu (Kupiec & Sonigo, 2000, p. 19). S’articule à cela une organisation hiérarchique des espèces, dont l’homme marque la limite supérieure. L’étude des différences entre individus n’intéresse pas les naturalistes du XVIII^e siècle. L’individu est une entité qui n’existe qu’à travers la forme (plan type, espèce), il lui est subordonné. L’essentialisme se caractérise également par une vision préétablie des interactions des êtres vivants entre eux et avec leur environnement. Dans un tel paradigme, non seulement les entités que la science étudie sont stables, mais cette stabilité est une condition de possibilité de la science et on recherche les lois de la nature. La recherche scientifique est alors ancrée dans un déterminisme strict.

13Comment la conception transformiste de l’histoire des êtres vivants a-t-elle été possible ? Si les espèces vivantes sont subordonnées à un principe d’organisation et de régulation, l’équilibre général de leur rapport ne peut être envisagé comme fluctuant, contingent, évoluant au cours du temps. Il est fixe et fixé et incarne un idéal. C’est un principe d’ordre préétabli (Kupiec, 2008, 2013). Pour passer à l’idée de transformisme, une rupture est fondamentale. Il faut que « la subordination de l’individu au type soit inversée ». Darwin effectuera ce renversement :

« à travers la filiation des individus, une genèse réelle des formes devient concevable, et avec elle une extension de l’idée d’évolution » (Canguilhem, 1962, p. 64).

14Il s’agit d’une véritable révolution scientifique (Kuhn, 1962), en ce sens qu’elle invente une nouvelle démarche scientifique et inscrit l’évolutionnisme comme science historique. Elle invente de nouvelles modalités de recherche d’explications causales, elles-mêmes d’un nouveau type. C’est ce que nous allons tenter d’expliquer en considérant certaines ruptures et les obstacles épistémologiques en jeu dans cette révolution.

2.1.1. La révolution paradigmatique de l’évolutionnisme darwinien

15Une des ruptures épistémologiques qui caractérise l’avènement du paradigme évolutionniste se situe dans le passage du principe d’un ordre préétabli de la nature à un nouveau principe d’ordre : celui de la filiation. Un nouveau principe d’intelligibilité conçoit les êtres vivants comme changeants et inscrits dans un historicisme : le mobilisme darwinien (Fagot-Largeault, 2009). Les êtres de la biologie sont en devenir et leur étude nécessite donc de nouvelles pratiques de recherche, dont l’enjeu est de retracer l’histoire du processus évolutif. Dans une explication darwinienne, la sélection de la variation naît de la rencontre de deux séries causales indépendantes : la présence d’un facteur externe et la variation interne aux organismes. Ainsi, du point de vue des pratiques scientifiques, on vise désormais à identifier des événements, à retracer des chronologies et à reconstituer un enchaînement jugé causal. Les explications sont de nature rétrospectives et non prédictives, « ce qu’on cherche pour expliquer le changement, c’est donc une singularité valorisée par le hasard d’une rencontre fortuite. » (Fagot-Largeault, 2009, p. 91). En cela, il s’agit d’une « curiosité épistémologique » qui cherche à « repérer des singularités » (ibid., p. 89).

16Dans cette logique de raisonnement darwinien, deux formes d’aléa sont présentes : l’aléa de la convergence des séries causalement indépendantes qui, une fois identifiée, devient une donnée historique et renvoie à la l’idée de contingence ; l’aléa de la variabilité génétique inhérente aux êtres vivants, qui est un postulat théorique dans la problématisation de Darwin, pour qui « toute variation non héréditaire est sans intérêt » (Darwin, 1859, p. 13). Cependant, il n’y a pas de représentation particulaire mendélienne de l’hérédité chez Charles Darwin, qui conçoit la transmission des caractères héréditaires comme une hérédité fusion (Gayon, 1992). Dans le modèle darwinien, il y a, d’une part, nécessité d’une variation héréditaire : « modifications individuelles infinitésimales » ; et, d’autre part, nécessité d’une « accumulation » de ces variations au cours des générations successives. Une condition du modèle darwinien porte sur le caractère avantageux des modifications héritées. La sélection porte sur ces variations fondamentalement aléatoires et transmissibles (Heams, 2009, p. 19). Ainsi, pour Darwin, ce ne sont pas les individus variants qui sont sélectionnés :

« La sélection n’est pas un tri d’individus, mais un biais plus ou moins grand dans la probabilité de survie et de reproduction des individus, à proportion de traits héritables plus ou moins avantageux qui se transmettent de parents à enfants. » (Gayon, 1992, p. 75).

17Le point théorique important (Gayon, 1992, p. 276-277) porte sur la nature de la variation exposée à la sélection : pour Darwin la sélection agit sur la variabilité « fluctuante », c’est-à-dire statistiquement distribuée dans la population par rapport à une moyenne. C’est dans l’échantillonnage réalisé à chaque génération que la sélection trouve sa fonction de transformation évolutive.

18L’idée de variations infinitésimales donne une signification nouvelle à l’individu. Il est représenté comme une mosaïque de variations ou caractères transmissibles de génération en génération. Darwin réalise ainsi le dépassement de l’obstacle essentialiste ou typologique. C’est une des conditions de possibilité pour penser l’individu dans sa singularité, pour penser la population et pour penser l’évolution du vivant. Darwin effectue ce travail qui relève d’une réelle rupture théorique. L’explication sélectionniste devient avant tout une explication « populationniste » (Mayr, 1959 ; Huneman, 2009, p. 46). Elle concerne des populations d’individus présentant des variations individuelles entre eux.

19L’argumentation développée par Darwin repose :

• sur des inférences articulant données empiriques et modèles théoriques : le taux de reproduction des espèces (principes malthusiens) ; la limitation des ressources ; les faits de variabilité et d’hérédité ;
• sur une confrontation avec un modèle expérimental analogique de la sélection dite artificielle ou domestique. Il a été reconstruit par Darwin par une pratique peu usitée par ses contemporains : celle des enquêtes menées auprès de sélectionneurs sur leurs idées et leurs pratiques (Le Guyader, 2012, p. 47) ;
• sur l’affirmation que les variations héréditaires affectent les chances de survie et de reproduction des individus (Gayon, 1992, p. 69 ; de Ricqlès, 2010, p. 23).

20L’hypothèse de la sélection naturelle se distingue de l’idée de la « survie des plus aptes » (Spencer, 1864, § 165). Cette distinction est intéressante pour comprendre la difficulté de saisir la nature de ce qui est sélectionné dans l’hypothèse darwinienne. Spencer voyait dans le principe darwinien une illustration parmi d’autres d’un principe plus général de « ségrégation » ou « triage », qui s’appliquait a priori pour toute entité susceptible d’être éliminée ou préservée sous l’action d’un certain « champ de force ». Cette conception conçoit donc la sélection naturelle comme un « truisme », une vérité évidente. Or l’hypothèse de la sélection naturelle relève d’une série de généralisations empiriques (Gayon, 1992, p. 68-69) et « d’innovations intellectuelles portant aussi bien sur la réalité matérielle (et non pas idéale) de l’évolution, que sur son mécanisme concret. Respectant un strict matérialisme méthodologique, il [Darwin] place de ce fait l’étude de l’évolution dans un cadre rigoureusement scientifique » (de Ricqlès, 2010, p. 21).

21Dans l’interprétation de Spencer, « il n’y a pas sélection de ce trait-ci ou de ce trait-là ; il n’y a que des individus qui sont, par la somme de leurs traits, les plus aptes à vivre. » (Spencer, 1893, p. 160-161). La sélection porte donc sur les individus. Plus précisément, « ce que fait la survie du plus apte, c’est de maintenir toutes les facultés à niveau, en détruisant ceux des individus dont les facultés sont en dessous du niveau sous quelque rapport » (ibid., p. 160-161). Par conséquent, comme le dit Gayon, « la sélection ne favorisera positivement que des caractères qui ont d’emblée l’allure d’adaptations manifestes » (1992, p. 75). Dans ce schéma explicatif, l’adaptation est un point de départ que la « survie du plus apte » va sélectionner. Le concept de sélection prend ici la signification d’une « régulation négative, qui élimine l’inapte » (ibid., p. 75). Or, il en va d’un tout autre raisonnement chez Darwin qui « repose sur la notion d’une construction graduelle et opportuniste des adaptations à partir d’avantages sensibles. Dans ce schéma, l’adaptation n’est jamais le point de départ, mais toujours le produit d’un processus historique. » (ibid., p. 75). La comparaison de l’hypothèse darwinienne de sélection naturelle avec l’idée de « survie du plus apte » nous a permis de pointer une réelle difficulté. La signification de la sélection naturelle comme lois de la nature ou vérité, qui correspondrait à un principe de tri ou d’élimination. Cette idée, fortement répandue dans la culture commune actuelle, trouve sa cohérence dans la pensée déterministe et dans la pensée typologique. Celles-ci se constituent comme obstacles au développement de la pensée populationnelle et probabiliste, au cœur des raisonnements darwiniens.

22Comment ces obstacles ont-ils pu être surmontés ? Nous allons tenter, pour avancer sur cette question, de saisir comment certaines controverses, dans l’histoire de l’évolutionnisme de la première moitié du XX^e siècle, ont joué un rôle majeur dans les transformations des différentes significations prises par le concept de sélection darwinien.

23Les différences et oppositions essentielles entre lamarckiens, mutationnistes et darwiniens, portent sur la conception de la variation et le problème de son origine. Elles ont des implications théoriques très différentes sur l’évolution.

2.1.2 Quelques éléments de divergence entre lamarckisme, mutationnisme et mendélisme

24La première distinction entre darwinisme et lamarckisme porte sur l’origine des variations. Dans le raisonnement lamarckien, seul l’exercice d’une force permet l’apparition d’une variation, alors que dans le raisonnement darwinien, les variations apparaissent de manière spontanée. Ceci constitue une rupture dans la représentation du monde biologique : il devient intrinsèquement dynamique, en transformation permanente. Chez Lamarck au contraire, les changements dans le monde biologique sont « des conséquences occasionnelles de circonstances favorables » et ainsi « le lamarckisme reste dans un principe de base qui est la stabilité » (Heams, 2009, p. 17).

25Les néolamarckiens, en postulant l’idée de l’hérédité des caractères acquis, comprennent l’évolution « comme une extension dans le temps long (celui des échelles géologiques) du développement de l’individu : l’ontogénèse et la phylogénèse conservent une homogénéité, il s’agit d’un même mécanisme agissant à deux échelles de temps » (Loison, 2008, p. 73) pour deux réalités d’organisation différentes (individu et espèce). L’hérédité des caractères acquis a été remise en cause par les travaux de Weismann (Le Guyader, 2012). Le « hasard », envisagé par les néodarwiniens, implique une absence de finalisme dans toute variation. Ceci signifierait, pour les néolamarkiens, une absence de causalité déterministe, ce qu’ils ne peuvent envisager car « cela revient selon eux à renoncer à une compréhension scientifique de l’évolution » (Loison, 2008, p. 79). Le « hasard », employé dans un contexte évolutionniste, s’attache à l’idée que la variation n’est pas « intrinsèquement dirigée vers l’adaptation, non que tous les changements mutationnels soient également probables » (Gould, 2006).

26Avec la première génération de généticiens, au début du XX^e siècle, la variation comme principe darwinien trouve son explication dans le mutationnisme. Les concepts de mutation et de sélection n’y prennent pas les mêmes significations que dans le darwinisme et leur articulation y est fondamentalement différente. Les concepts de mutation, de lignée pure, de génotype et de phénotype, se sont construits à travers des travaux en partie focalisés par la tentative de réfutation du principe darwinien de sélection (Gayon, 1992, p. 263). Quelles ont été les principales objections à la sélection ? Pour De Vries, l’apparition de nouveaux caractères se réalise par variation des facteurs héréditaires qu’il appelait « pangènes ». Le problème qui l’intéresse est centré autour de la nécessité d’une source de variation au sein des populations. Sa conception générale de l’origine des espèces était la suivante :

« les espèces émergent à l’occasion de périodes de variations brusques et de grande ampleur, les “mutations”. Ces périodes sont exceptionnelles et la plupart des espèces sont en général “immuables” en un point donné du temps » (Gayon, 1992, p. 265).

27La conception de l’espèce est celle d’une entité stable, qui subit, à certains moments exceptionnels, des périodes de « mutabilité ». Les espèces apparaissent par « saltation », en une seule génération, dans des individus « ayant d’emblée le statut d’« espèces élémentaires ». La sélection intervient dans la survie des espèces mais aucunement dans leur formation. Au cours des périodes de « mutabilité », les mutations sont fréquentes, orientées et définies et peuvent donc modifier l’espèce (Gayon, 1992, p. 267). Le travail de W.-L. Johannsen à l’origine du concept de lignée pure permettra à celui-ci de faire la distinction entre génotype et phénotype et illustrera l’idée que la sélection n’est pas une force de transformation mais un tri a posteriori des nouveautés apparues par mutations. Ce sont les mutations qui constituent le mécanisme évolutif. Elles s’établissent par récurrence spontanée dans une population et ne sont pas considérées comme un événement aléatoire isolé, mais comme un phénomène qui porte sur le collectif : tous les individus sont concernés. L’explication relève d’une chaîne causale linéaire et s’inscrit dans une perspective déterministe. Cette conception de la mutation façonne le concept de sélection :

« Les mutationnistes ne pouvaient reconnaître à la sélection naturelle le rôle que lui conférait Darwin : sans doute la sélection naturelle pouvait accélérer la transformation d’une espèce dans le cas d’un caractère avantageux, ou causer son extinction si le caractère était franchement inadapté, mais on ne pouvait voir en elle le facteur qui à proprement parler façonne la forme de l’espèce » (Gayon, 1992, p. 309).

28La sélection s’envisage alors comme un processus d’accélération de la transformation de l’espèce. Il y a là un véritable fossé entre mutationnisme et darwinisme.

29La rencontre du darwinisme et du mendélisme a permis une nouvelle approche paradigmatique de la sélection naturelle. En 1915, avec Morgan et Punnet, émerge un nouveau champ scientifique : celui de la génétique des populations. Cette rencontre a été rendue possible par la conciliation de la théorie expérimentale de la mutation et la prise en compte des conséquences de la génétique mendélienne pour la théorie de la sélection, en particulier le modèle d’équilibre de Hardy Weinberg. Il est intéressant de noter que Morgan était au départ mutationniste. C’est à travers sa démarche expérimentale qu’il a pu dépasser ce cadre théorique pour en construire un nouveau, qui articule principes mendéliens et darwinisme. Les objections au mutationnisme prendront en effet racine dans le schème mendélien de l’hérédité : « Morgan a littéralement dissous le concept de mutation comme création d’espèce » (Gayon, 1992, p. 310). Les mutations vont être considérées comme altérations de gènes mendéliens et comme authentiques nouveautés non dirigées. La compatibilité entre mendélisme et darwinisme est alors rendue possible. La sélection joue de nouveau un rôle actif dans la construction des formes de l’espèce, véritable « réhabilitation généticienne du darwinisme originel » (Gayon, 1992, p. 315). On comprend désormais en termes génétiques la réalité de la sélection.

« À partir de 1900, la conceptualisation progressive de l’hérédité particulaire (gènes), l’inexistence de l’hérédité des caractères de l’acquis, la redécouverte des lois de Mendel et l’avènement de la théorie chromosomique de l’hérédité constituent les prémisses du néodarwinisme. La combinaison de celui-ci avec la génétique des populations (périodes 1920-1940) va conduire à la théorie synthétique de l’évolution dans ses aspects classiques (période 1940-1970) » (de Ricqlès, 2010, p. 33).

30Tentons de mieux comprendre, dans ce qui suit, comment sont venus s’articuler le monde de la pensée darwinienne et les principes d’intelligibilités mendéliens concernant l’hérédité.

2.2. Savoirs et pratiques du monde de la génétique mendélienne, conditions de possibilité et obstacles

2.2.1. Mendélisme et évolutionnisme : le néodarwinisme

31Comment le mendélisme structure et organise-t-il le domaine de savoir scientifique lié aux questions de génétique et d’évolution ? Gayon dit que c’est,

« en clarifiant le sens expérimental de concepts tel que la variation et l’hérédité, que la génétique mendélienne a transformé ce qui n’était chez Darwin que pré-réquis du principe de sélection en socle expérimental et théorique sur lequel il était possible de reconstruire le concept de sélection » (Gayon, 1992, p. 261).

32La génétique des populations est un domaine de la biologie qui s’intéresse à l’évolution de la composition génétique des populations au sein d’une espèce. Elle cherche en cela à comprendre les évolutions à courts et à longs termes dans une population, c’est-à-dire le processus « unique et irréversible » de l’évolution biologique (Goux, 1979, p. 565-569). L’articulation du mendélisme et du darwinisme permet un changement de niveau d’organisation qui caractérise le cadre épistémologique de la génétique des populations. On y raisonne au niveau des gènes et des allèles, en termes d’évolution de fréquences. La « spécification de la variance » des individus au niveau génique et allélique, n’était pas présente dans le darwinisme (Conry, 1987, p. 162). La description probabiliste des combinaisons de gènes et d’allèles aux deux étapes de la reproduction sexuée (fécondation, méiose) a introduit des modalités nouvelles de changements évolutifs et a ouvert la porte au nouveau champ méthodologique et théorique de la génétique des populations. On peut parler de théorisation mathématique car « les modèles de la génétique des populations sont essentiellement des modèles probabilistes » et « il est peu de domaines de la biologie ou l’activité modélisante ait connu autant d’extension qu’en génétique des populations » (Goux, 1979, p. 565). L’effectif global de la population est apparu comme essentiel pour le traitement des problèmes comme pour l’avenir réel de la composition génétique de la population. Selon que l’on considère les populations comme infinies ou finies, les hypothèses diffèrent et les problèmes aussi.

2.2.2. Nouveau champ disciplinaire de la génétique des populations

34La génétique des populations ne s’intéresse pas aux populations en tant que collections d’individus adultes caractérisés par leurs phénotypes et leurs génotypes, mais va considérer les populations de gamètes. Cela permet de s’appuyer sur une modélisation probabiliste : les gamètes, comme éléments indépendants et identiquement distribués, constituent à chaque génération une « urne des gamètes » modélisée par une « urne de Bernoulli », ce qui constitue une rupture fondamentale au regard du déterminisme strict (Rumelhard, 2009).

35Si une des conditions du modèle de Hardy-Weinberg n’est pas remplie alors l’évolution des fréquences allyliques est différente de celle annoncée par le modèle (Huneman, 2009). Les chercheurs établissent ainsi des « valeurs sélectives » pour des génotypes d’individus. C’est faire l’hypothèse de leur caractère plus ou moins avantageux au sein d’une population. En retour, l’hypothèse sur la valeur sélective de différents génotypes permet des prédictions sur les déviations des fréquences génotypiques dans la population par rapport à l’équilibre de Hardy-Weinberg. Ces prédictions reposent, dans ce mode de raisonnement, sur l’hypothèse d’une population infinie. Une série de ruptures conceptuelles au sein de la théorie évolutionniste sont ainsi rendues possibles. Gayon (1992, p. 304) les résume ainsi :

1. Le modèle de Hardy-Weinberg fournissant une référence permettant d’évaluer, de quantifier, de détecter les divers effets de forces évolutives, fait désormais apparaître les mutations et la sélection non plus comme des explications alternatives l’une à l’autre, mais « comme des forces en interactions dans la dynamique des fréquences géniques » ;
2. Le modèle panmictique enveloppe l’idée de population mendélienne comme « pool génique »3 auquel tous les individus contribuent également. Ainsi les « forces évolutives » peuvent se définir par leurs effets « sur le champ homogène des fréquences géniques et génotypiques » et « chaque facteur peut être décrit dans son effet comme « écart à la panmixie » ;
3. « La statistique de la génétique populationnelle se donne comme une prédiction du futur d’une population à partir d’un état initial. Elle a l’allure d’une cinétique qui prédit le rythme du changement sous telle ou telle hypothèse. Aussi est-elle d’emblée authentiquement expérimentale dans son projet, puisqu’elle s’appuie sur des hypothèses causales et s’expose à la sanction des expériences ».

36Le concept de sélection vu comme capacité reproductive différentielle a subi une transformation essentielle : la sélection n’est pas seulement un processus évolutif qui se joue dans la valeur sélective de caractères phénotypes individuels, mais elle est dorénavant vue comme cinétique capable de prédire la vitesse de diffusion d’un allèle dans une population. Elle s’articule désormais avec l’idée de mutation comme création d’allèles nouveaux. La sélection ne peut plus être comprise « comme le tri du meilleur », comme nous l’avons vu notamment chez Spencer. Le processus de conceptualisation de la variation, de la sélection, de l’évolution biologique, résulte de la possibilité de pensée offerte par l’articulation du mendélisme et du darwinisme au sein de la génétique.

2.2.3. La dérive génétique, concept ancré dans le monde de la pensée probabiliste populationnelle

37L’effectif global de la population est très vite apparu comme essentiel pour le traitement des problèmes d’évolution des populations. Le phénomène de dérive génétique et notamment son importance comme processus évolutif a été l’objet de vives controverses notamment entre deux généticiens des populations : Fischer et Wright, ceci dans les années 1920-1930, puis au cours de la seconde moitié du XX^e siècle.

38Wright (1889-1988) se pose la question suivante : comment envisager l’évolution des fréquences génotypiques dans une population finie ? Une donnée empirique vient contredire le modèle prédictif d’équilibre d HW. On observe, en effet, de « grandes fluctuations allyliques » dans certaines populations naturelles. L’écart entre prédiction et données empiriques nécessitera alors de repenser le modèle d’évolution des fréquences allyliques. Pour démontrer l’importance, le rôle, l’influence de la taille de la population dans ses possibilités d’évolution, de nouvelles hypothèses vont être nécessaires et de nouveaux modèles et outils mathématiques également. Wright recourt à une modélisation mathématique probabiliste nouvelle, qui se distingue de l’équilibre de Hardy-Weinberg. Cette modélisation probabiliste de l’évolution des fréquences allyliques et génotypiques dans une population finie va lui permettre de conceptualiser, dès 1917, un phénomène majeur pour l’évolution nommée dérive génétique aléatoire. L’hypothèse explicative est la suivante : la limitation de l’effectif des reproducteurs introduit toujours, en effet, une tendance à une variation aléatoire des fréquences géniques au cours de la succession des générations ou fluctuations stochastiques. Étant donnée une génération parentale de caractéristiques génétiques connues, les fréquences allyliques dans la population de la génération suivante ne sont pas rigoureusement déterminées car elles ne permettent pas de prévoir quel allèle sera ou non fixé dans une population donnée.

39Cet écart aléatoire peut mener à des cheminements différents selon les populations dans l’évolution des fréquences allyliques. Le champ des possibles est très élargi et non explicable par un déterminisme causal mais probabiliste. La tendance évolutive se trouve modifiée selon le cas. Les explications évolutives qui mobilisent uniquement la sélection et négligent la fluctuation aléatoire, stipulent une efficience causale d’un caractère, pour ce qui concerne ses variations de fréquence dans la population dans le temps. Dans les modèles probabilistes, il y a une indifférence causale de la nature de ce caractère dans l’explication de ses variations de fréquences. La théorie de l’évolution présente un caractère probabiliste, en ce sens qu’elle est une théorie qui « à partir d’un même ensemble de conditions initiales, permet de prédire, non pas un seul et même résultat, mais plusieurs résultats possibles selon une certaine loi de probabilité » (Malaterre & Merlin, 2009, p. 337-338). Si des prédictions statistiques sur l’évolution de fréquences allyliques sont possibles, rien ne peut prédire le devenir d’un individu en particulier. Si la sélection et la dérive génétique sont deux processus d’échantillonnage probabiliste, la sélection est définie comme un processus d’échantillonnage probabiliste et discriminé en fonction de différences entre organismes. La dérive génétique est définie comme un processus d’échantillonnage probabiliste indiscriminé (Beatty, 1984 ; Hodge, 1987). Ces analyses historiques et épistémologiques nous permettent de dire que le modèle de l’urne des gamètes et les processus d’échantillonnages sont au fondement des explications et raisonnements produits par la génétique des populations.

2.2.4. Les obstacles au concept de dérive aléatoire : posture pan sélectionniste et obstacle de l’idée d’adaptation

40La pensée évolutionniste de la seconde moitié du XX^e siècle, malgré les ruptures épistémologiques essentielles réalisées notamment à travers les travaux de Mendel et de Wright, reste dominée par le rôle quasi exclusif de la sélection naturelle comme processus évolutif (Gould, 2006). Il en résulte chez certains biologistes une représentation des individus comme résultat d’un affinage par sélection. Ainsi, « à user de ce concept sans discrimination on en vient à voir dans le monde vivant la même perfection que celle attribuée jadis aux effets de la création divine » (Jacob, 1981, p. 42). La sélection pensée comme processus exclusif de l’évolution adaptative des êtres vivants s’associe à l’idée de perfection adaptative de ces derniers et à l’idée de finalisme. Cette posture pan-sélectionniste se retrouve dans « l’adaptationnisme durci » de Mayr de 1942 à 1963 (Gould, 2006, p. 699). Il se caractérise par des interprétations des faits évolutifs exclusivement en termes adaptationnistes (objectifs adaptatifs). Dans ce cadre-là, Gould montre bien que « toutes les anomalies possibles peuvent entrer dans le cadre d’explications sélectionnistes complexes, souvent présentées sous la forme d’histoires arrangées pour les besoins de la cause » (Gould, 2006, p. 749). Cet « adaptationnisme durci » s’est érigé en opposition ou en résistance à l’idée de dérive génétique. Mayr (1963, p. 214) affirme :

« il est maintenant évident que le terme de “dérive” a été mal choisi et que pratiquement tous les cas rapportés dans la littérature en tant qu’exemples de “changement évolutif dû à la dérive génétique” doivent être interprétés en termes de sélection ».

41Les problèmes évolutifs sont reformulés en termes d’objectifs adaptatifs (Gould, 2006, p. 748). La théorie synthétique de l’évolution, cadre dominant jusqu’aux années 1970, a conservé l’idée de progrès par l’intermédiaire du concept d’adaptation et réintroduit un certain finalisme :

« L’enchaînement des dernières “lois” de la théorie synthétique de l’évolution propose une logique apparemment implacable. Tout d’abord, l’hypothèse forte : les changements dans les populations sont le résultat de la sélection naturelle. Ensuite un corollaire : étant donné que la sélection est le principal moteur, toute population se trouve au fur et à mesure en meilleure adéquation avec son environnement : les différences observées entre des organismes sont, pour une grande part, des adaptations. Enfin ce processus constant sélection/adaptation est envisagé comme le seul à agir tout au long des ères géologiques : la macro-évolution n’est que la prolongation avec le temps de ces mêmes processus qui contrôlent l’évolution des populations. Ainsi se trouve tracée une marche graduelle vers le progrès » (Le Guyader, 2012, p. 232).

42Les idées d’adaptation et le pan-sélectionnisme se sont donc constitué comme obstacles épistémologiques pour penser les processus évolutifs stochastiques. Comme le dit Jacob (1981) :

« l’adaptation n’est pas une composante nécessaire de l’évolution. Pour qu’une population évolue il suffit que le fond génétique commun à cette population varie, soit brusquement, soit progressivement au fil des générations. Une telle variation statistique dans la survie relative des différents gènes n’implique pas nécessairement une adaptation. Elle peut simplement refléter les effets du hasard sur une étape quelconque de la reproduction ».

43Une des conditions de possibilité pour comprendre la contribution de la dérive génétique à l’adaptation des espèces est de prendre en compte un niveau plus élevé que les organismes : celui de la sélection entre populations. D’après Huneman (2009, p. 63), le fait que l’effet de la dérive génétique puisse être importante dans les petites populations joue un rôle fondamental dans la compréhension de l’évolution car « c’est la possibilité de dérive qui empêche les populations de stagner sur des optima de fitness locaux ». Lorsqu’on parle de dérive génétique, la signification du hasard renvoie aux événements aléatoires observés à l’échelle d’une population pour un gène existant sous différents allèles, et dont nous ignorons les conditions déterminantes. Pour « maîtriser » ce hasard, on utilise le calcul des probabilités. Un évènement aléatoire est alors un événement qui suit une loi de probabilité. Il s’agit bien là du « hasard statistique » qui relève d’événements stochastiques, qu’une démarche probabiliste permet de prendre en compte dans le travail théorique.

44À travers cette étude épistémologique, il nous faut donc distinguer différentes significations du mot « hasard » dans la théorie de l’évolution. Dans le système conceptuel qui nous intéresse, nous avons préféré au mot « hasard », l’idée d’aléa liée à des concepts distincts dans la théorie de l’évolution : celui de contingence des séries causalement indépendantes (en lien avec la construction de données historiques ou événements historiques) ; l’aléa de la variabilité génétique comme postulat théorique ; l’aléa en lien avec l’idée de dérive génétique qui renvoie aux événements stochastiques qui affectent le devenir des allèles et leur distribution au sein des populations et dont l’étude nécessite un travail de modélisation probabiliste. Ces significations de l’aléa dans le néodarwinisme sont articulées entre elles.

2.2.5. Schématisation du modèle de contexte historico-épistémologique du système conceptuel aléa-sélection-hérédité-population

45Les résultats de notre étude épistémologique nous ont permis de modéliser le contexte historico-épistémologique du système conceptuel aléa-sélection-hérédité-population comme la convergence ou nœud d’articulation de trois mondes que nous nommons de la manière suivante : monde de la génétique mendélienne, monde de la causalité darwinienne et monde de la pensée populationnelle probabiliste. Chaque monde se lie avec les obstacles relatifs à son institution. Si le modèle proposé en figure 1 nous a permis d’orienter l’analyse pour chacun de ces trois mondes de pensée paradigmatiques sur les relations tissées entre concepts/problèmes, pratiques de savoirs et obstacles, la schématisation que nous proposons du modèle de contexte historico-épistémologique prend en charge les conditions de possibilité de l’articulation de ces trois mondes pour l’institution du néodarwinisme.

46L’articulation de mondes différents (comme celle qui caractérise la rencontre du darwinisme et du mendélisme) peut, lorsqu’elle est possible, ouvrir la voie à de nouvelles disciplines (ici la génétique des populations) et donc à de nouveaux champs de problèmes et champs conceptuels. Celle du monde de la génétique mendélienne et du monde de la causalité darwinienne permet une articulation de deux niveaux d’organisation : phénotypique et génotypique et incorpore les éléments structurants des divergences conceptuelles et problématiques entre mutationnisme/mendélisme/darwinisme. Le monde de la pensée populationnelle probabiliste met en relation l’urne de Bernouilli avec les idées de collections ou populations hétérogènes, d’échantillonnage discriminé ou indiscriminé, le concept d’aléa et les obstacles relatifs à l’institution du monde de la pensée populationnelle probabiliste (notamment la pensée typologique). Il incorpore la rupture nécessaire au passage de la pensée typologique à la pensée populationnelle. L’articulation du monde de la génétique mendélienne et du monde de la pensée populationnelle probabiliste porte en elle le modèle de l’urne des gamètes et le modèle de Hardy-Weinberg. Cette articulation nécessite une rupture épistémologique qui se joue entre déterminisme strict et modélisation probabiliste.

47Même si notre étude épistémologique doit être encore poursuivie, il nous semble avoir proposé certains repères épistémologiques à partir desquels penser le champ des possibles de la problématisation des savoirs relatifs au système conceptuel aléa-sélection-hérédité-population. Comment pouvons-nous mobiliser ce modèle de contexte historico-épistémologique, dans un rapport de transposition, au regard des problèmes didactiques que posent l’enseignement et les apprentissages d’une pensée populationnelle probabiliste évolutionniste ? Nous proposons un bref exemple de développement d’hypothèses didactiques, pour la construction de situations d’enseignement et apprentissages en cycle 4 et au lycée. Les résultats des recherches menées suite à ces hypothèses ne peuvent être exposés dans cet article et font l’objet d’autres publications (Lhoste & Gobert, 2014 ; Gobert, 2020).

3. Quelques propositions en termes d’hypothèses didactiques de recherche

48La modélisation proposée va nous permettre d’élaborer des hypothèses portant sur les conditions de possibilité, pour les élèves de collège et lycée, et de construire une pensée probabiliste populationnelle évolutionniste. Elle permet la recherche d’outils potentiellement pertinents à mettre à la disposition des élèves, dans des situations-problèmes (Fabre, 1997) qui viseraient la construction du concept de sélection naturelle néodarwinien. Ces outils doivent aider les élèves à réaliser les ruptures nécessaires à la conceptualisation de la sélection naturelle, en les amenant à problématiser dans un registre explicatif évolutionniste et plus particulièrement néodarwinien pour les élèves de lycée. La recherche des hypothèses didactiques est nécessairement articulée aux théories et modèles d’enseignement-apprentissage auxquels se réfère le chercheur, notamment ici le cadre de la problématisation. Celui-ci permet d’envisager et de comprendre, en situation d’enseignement et apprentissage, les conditions nécessaires aux changements de cadres épistémiques ou registres explicatifs chez les élèves. Dans le cadre théorique de la problématisation (Orange, 2000, 2005, 2012), le registre explicatif organise en permanence la mise en tension d’un registre empirique et d’un registre des modèles. L’idée de registre explicatif est proche de celle de cadre épistémique développé par Piaget et Garcia (1983). Il se réfère à la fois à des normes épistémologiques liées au savoir en jeu et à ce qui caractérise les modes de mises en relation effectuées par les élèves entre des contraintes empiriques et des contraintes sur les modèles. Le cadre de la problématisation donne des outils méthodologiques et des modèles qui mettent au cœur des processus d’apprentissage la construction des problèmes explicatifs et la dynamique de ces problématisations, afin d’en comprendre le processus. Un changement de registre explicatif nécessite une dynamique de problématisation, permettant un changement des mises en tension possibles, un renouvellement différent, décalé, incorporant de nouvelles contraintes à la fois théoriques et empiriques, du registre empirique et du registre des modèles et des nouvelles formes de raisonnements. C’est en cela que le modèle de contexte historico-épistémologique devient une étude préalable et nécessaire pour construire des repères pertinents.

49Aborder le problème de l’évolution au niveau d’une population nous semble être une des conditions de possibilité pour construire des raisonnements darwiniens pour les élèves. Le contexte historico-épistémologique montre que l’institution de la pensée populationnelle darwinienne a été rendue possible par un dépassement de la pensée typologique et essentialiste. L’idée de « type » a toute sa pertinence épistémologique pour construire le concept d’espèce en classe de sciences à un certain niveau de la scolarité, mais il apparaît se constituer comme obstacle lorsque nous nous interrogeons sur la manière d’amener les élèves à réaliser la bascule vers une pensée populationnelle. Les situations scolaires devraient présenter les espèces vivantes à travers des populations d’individus, collections hétérogènes, mettant en avant les variations phénotypiques et allyliques de caractères continus ou discrets, variables dans le temps. La dimension historique du concept de population est essentielle et la question du temps doit donc être incorporée à la situation-problème. Des propositions de travaux dès l’école maternelle autour d’un modèle précurseur pour une pensée populationnelle sont en cours (Jegou et al., 2018). D’autres travaux montrent la difficulté pour des élèves de collège et de lycée de basculer dans une pensée populationnelle pour construire le concept de sélection et comment l’obstacle de la pensée typologique intervient dans les modèles explicatifs construits par les élèves (Gobert, 2014, 2019 ; Lhoste & Gobert, 2009, Gobert & Lhoste, 2012). Les élèves du secondaire, pour la plupart, mobilisent des registres explicatifs de type transformiste.

50Avec l’introduction de la génétique en SVT et des probabilités en mathématique au collège, il est possible d’envisager des enseignements et apprentissages dans un cadre néodarwinien. Les situations scolaires proposées aux élèves pourraient cibler la problématisation de l’évolution d’une population dans le monde de la génétique, ce qui mettrait en jeu le principe structurant mendélien, et une nécessaire articulation avec la dimension historique et fonctionnelle de ce problème, relatif au monde de la causalité darwinienne. Par exemple, en fin de cycle 4, une situation dont la tâche serait de confronter les règles mendéliennes de l’hérédité avec des explications lamarckiennes permettrait leur remise en cause et la construction de l’impossibilité de l’hérédité des caractères acquis. Cette impossibilité (qui prend son sens dans un cadre néodarwinien) nécessiterait la recherche d’alternatives explicatives nouvelles et donc une exploration du champ des possibles. Cela permettrait un travail de position du problème sur les conditions nécessaires à l’évolution d’une population, articulé au problème de l’hérédité (Gobert, 2014, 2019).

51Le postulat darwinien de variations aléatoires, indépendantes de l’environnement, se heurte à l’obstacle du finalisme et au lamarckisme. Dans le processus de problématisation, les situations didactiques devraient venir outiller les élèves pour construire l’aléa des variations comme contrainte théorique forte qui s’oppose à l’obstacle du finalisme. Il s’agit bien d’envisager des situations dont une des finalités est de travailler sur un principe structurant du darwinisme : la contingence historique du changement évolutif. Se donner comme visée avec les élèves la construction d’événements historiques nécessaires (Orange-Ravachol, 2012) dans une démarche de reconstruction historique, articulée à une démarche fonctionnaliste de recherche des explications du changement évolutif, nous semble une hypothèse didactique importante à mettre au travail.

52Pour aider les élèves, de fin de collège ou début de lycée, à basculer dans un paradigme néodarwinien, nous proposons de convoquer le monde de la génétique mendélienne en articulation avec le monde de la causalité darwinienne à travers l’extension du principe structurant mendélien au modèle de Hardy-Weinberg, situant le travail au niveau populationnel allélique. La problématisation devrait pouvoir émerger d’une pratique scientifique scolaire, épistémologiquement pertinente. La modélisation vise la recherche des raisons aux écarts observés entre données prédictives et données empiriques. Ces deux modèles scientifiques de référence de la discipline sont constitutifs du contexte historico-épistémologique du système conceptuel aléa-sélection-hérédité-population dans un cadre néodarwinien. Les types de raisonnements à construire sont alors de nature probabiliste populationnelle. C’est aussi à ce point de convergence entre monde de la génétique et monde populationnel et probabiliste qu’une rupture conceptuelle de la sélection pourrait être rendue possible. Les élèves pourraient difficilement produire, seuls, ce type de raisonnement. Cela nous amène à faire l’hypothèse de l’importance du « modèle de l’urne des gamètes ou urne des allèles » comme artefact pour penser cette articulation. Ce modèle permettrait d’introduire des objets de discours spécifiques au travail sur l’évolution des fréquences allyliques et de faire entrer les élèves dans des pratiques de modélisations probabilistes. Il aiderait, par raisonnements analogiques (par métaphorisation) et par les raisonnements probabilistes qu’il induirait, notamment sur les conditions de l’échantillonnage, à la construction des types de raisonnements probabilistes néodarwiniens. Ce modèle de l’urne des gamètes, nous semble donc, au regard du contexte épistémologique du concept de sélection néodarwinien, être un outil dont doivent se saisir les élèves, dont on ne pourrait faire l’impasse, pour basculer et conceptualiser dans une pensée populationnelle probabiliste évolutionniste.

53Il nous semble incontournable en ce sens qu’il aiderait les élèves à s’engager dans une triple bascule : passer d’une pensée centrée sur l’individu phénotypique à une pensée centrée sur la population phénotypique ; articuler niveau phénotypique et génotypique et permettre une bascule vers une centration sur la population allélique (urne des gamètes) ; passer d’une pratique de numération (des phénotypes) à une pratique de calculs et de comparaisons des évolutions des proportions allyliques (pourcentage et probabilité). Certaines recherches en didactique ont étudié comment « l’élaboration progressive d’un modèle est rendue possible par l’introduction d’un axiome imposant certaines permanences sur lesquelles on s’appuie pour systématiser les points de vue de l’explication de différents phénomènes » (Chomat, Larcher & Méheut, 1988, p. 143). À ce titre le modèle de l’urne des gamètes pourrait se constituer comme modèle en germe (ibid.). La deuxième phase de notre travail de recherche se penche notamment sur une analyse didactique portant sur une tentative d’introduction du modèle de l’urne de gamète et du modèle de Hardy-Weinberg dans une situation interdisciplinaire croisant mathématiques et SVT en classe de troisième. La figure 3 correspond, dans le cadre de cette seconde phase de travail d’analyse didactique, à une trace écrite produite collectivement par l’enseignante et les élèves dans une classe de troisième. Elle porte sur la mise au travail de l’évolution des fréquences allyliques dans une population de papillons sous les conditions du modèle de Hardy-Weinberg. L’urne des gamètes y est représentée et s’opérationnalise dans les raisonnements produits par les élèves (Gobert, 2014).

54Nous insistons sur le fait que ces hypothèses didactiques de travail, dont peuvent se saisir chercheurs et enseignants, ne peuvent être désolidarisées du rôle de l’enseignant dans le processus qui permet à ces outils potentiels de se constituer comme outils effectifs pour les élèves dans le processus d’apprentissage.

Conclusion

55La modélisation d’un contexte historico-épistémologique, telle que nous l’avons envisagée dans cette contribution, vise le concept de sélection néodarwinien à travers le système aléa-sélection-hérédité-population, dans lequel les significations de chaque concept sont liées les unes aux autres. Toutes modifications de signification impliquent une réorganisation du système conceptuel.

56Afin de comprendre les difficultés de l’entrée des élèves dans une pensée néodarwinienne inscrite dans le cadre de la théorie synthétique de l’évolution, il nous a fallu comprendre et expliciter comment l’idée de hasard et la pensée probabiliste interfèrent avec le champ de la biologie de l’évolution.

57Cet article s’articule à la seconde phase de la recherche qui prend en charge différentes questions didactiques.

58Un premier axe propose une opérationnalisation de cette modélisation du savoir à travers son incorporation dans un outil d’analyse méthodologique des interactions langagières et des mises en texte écrites, permettant de suivre les processus d’enseignement-apprentissage en termes de déploiement de contextes interprétatifs et de problématisation (Gobert, 2020) et de transformations de contextes (Gobert & Lhoste, 2012 ; Gobert, 2014). L’élaboration de cet outil épistémo-cognitivo-langagier ne peut se construire sans le travail historique et épistémologique de modélisation du savoir en jeu, tel que nous l’avons mené ici en termes de contexte historico-épistémologique du système conceptuel considéré. L’analyse de l’activité des élèves et de l’enseignant au cours d’une séquence d’enseignement-apprentissage permet de suivre comment les élèves s’emparent des outils mis à disposition dans une situation-problème (notamment le modèle de l’urne des gamètes). Le travail du problème des changements de registres explicatifs des élèves peut s’étudier à travers l’analyse des transformations des contextes interprétatifs des élèves.

60Ce modèle nous semble pouvoir être heuristique pour penser les différentes dimensions du développement d’une pensée populationnelle probabiliste évolutionniste darwinienne chez les élèves au cours de leur cursus scolaire. Il pourrait se constituer comme outil pertinent pour les enseignants, pour penser et piloter des situations plus efficientes pour l’enseignement et les apprentissages portant sur l’évolution du vivant.