• 1 Ovide, Les métamorphoses, Livre IV, 604-803, traduction Danièle Robert, Arles, Actes-Sud, collectio (...)
• 2 Marylène Possamaï-Pérez, L’Ovide moralisé : essai d’interprétation, Paris, Honoré Champion, n° 78, (...)
• 3 Jan Vandermissen, « Le débat sur la véritable nature du corail au xviii^e siècle », Neuvième Congrès (...)

3À l’image de tous les domaines de la science au début de l’époque moderne, la réflexion sur la nature du corail rouge reste profondément marquée à la Renaissance par les travaux des Anciens. Les traductions importantes de textes antiques, et leur diffusion encouragée par l’essor de l’imprimerie, permettent de réactiver dès la fin du Moyen Âge les théories des savants des mondes grec et romain. Un corpus d’œuvres identiques alimente désormais la réflexion des lettrés de toute l’Europe occidentale, qui tentent invariablement d’interpréter la nature du corail au prisme de la pensée de leurs devanciers. Pour analyser l’importance de ces héritages, mais aussi les ambiguïtés dont ils sont porteurs, il convient de revenir brièvement sur les principaux savoirs à disposition des érudits de la première modernité. Bien qu’issus d’une culture judéo-chrétienne, ces savants n’ignorent rien du récit des exploits du Grec Persée, tels qu’ils sont relatés dans l’œuvre d’Ovide. On se souvient que ce héros grec, après avoir terrassé Méduse, déposa sa tête tranchée sur un lit d’algues, qui pétrifiées par le sang de la gorgone, donna naissance au corail rouge1. Ce n’est pourtant pas ce texte classique, redécouvert en Occident au xiv^e siècle par l’intermédiaire de l’Ovide moralisé, une traduction anonyme et augmentée de l’œuvre antique2, qui sert de base aux spéculations des naturalistes modernes, mais plutôt la lecture de ces trois savants de l’Antiquité que sont Théophraste, Dioscoride et Pline l’Ancien3.

• 5 Dioscoride, De Materia Medica, Livre V-139, Traduction anglaise de Tess Anne Osbaldeston, Johannesb (...)

6Caractéristique notable, le corail, dit-il, « est facile à marteler », et présente une « odeur moussue comme celle des algues, et avec beaucoup de branches, [il imite] la cannelle sous forme de petits arbustes5 ».

• 6 Pline l’Ancien, Historia Naturalis, Livre 32-12, traduction Émile Littré, Paris, Firmin Didot, 1877 (...)

7Son contemporain, le Latin Pline l’Ancien (23-79), ajoute d’une certaine manière à l’incertitude en présentant que « les baies qu’il porte sont blanches et molles sous l’eau ; au dehors elles deviennent aussitôt dures et rouges, et ont l’apparence et le volume des cornouilles. On dit qu’il suffit de le toucher pendant qu’il est encore vivant pour le pétrifier, et que pour cette raison on cherche à le prévenir, l’arrachant avec un filet ou le coupant avec un fer bien aiguisé : c’est cette espèce de tonte qui lui a fait, ajoute-t-on, donner le nom de corail (κουρά, tonte)6 ».

• 7 Dioscoride de Vienne, Bibliothèque Nationale d’Autriche, Cod.Med. Gr. 1, folio 148 v.

8L’une des plus anciennes représentations iconographiques du corail, une planche insérée dans le Dioscoride de Vienne du vi^ee siècle7, se fait l’écho de la pensée hésitante qui prévaut chez les savants de l’Antiquité. La figuration de cette espèce y rappelle plus une gorgone qu’une représentation de Corallium rubrum. Mais l’analogie de ce dernier avec un petit arbrisseau y apparaît clairement. Les branches du corail portent des boutons ou des baies, le propos de l’illustrateur anonyme synthétisant d’une certaine manière le savoir de Dioscoride et les affirmations de Pline l’Ancien.

• 8 Pietro Andrea Mattioli, Commentaires sur les six livres de Pedacius Discoride, Traduit en français (...)

9Face à ces incertitudes, les traductions augmentées de la Renaissance se contentent prudemment, en guise de commentaire, de compiler les témoignages des Grecs et des Latins. Le médecin et botaniste de Sienne Pietro Andrea Mattioli ajoute ainsi, dans la traduction qu’il livre de Dioscoride en 1544, des passages intégralement puisés dans Pline l’Ancien8.

• 9 Charles Joret, Fabri de Peiresc. Humaniste, archéologue, naturaliste, Aix, Remondet-Aubin, 1894, p. (...)
• 10 Paolo Silvio Boccone, Recherches et observations naturelles, Amsterdam, Jean Jansson, 1674, 380 p.

10Si les naturalistes du xvii^e siècle reprennent avec régularité l’ensemble des textes mis à disposition un siècle plus tôt, on constate qu’ils s’en détachent cependant de plusieurs manières. L’affirmation de la nature minérale du corail devient d’une part sous leur plume une vérité presque unanimement partagée. Le naturaliste provençal Nicolas Claude Fabri de Peiresc (1580-1637), né au xvi^ee siècle mais dont l’œuvre trouve son plein épanouissement dans les trois premières décennies du xvii^e siècle, apparaît à ce titre comme l’un des derniers représentants de la pensée relativement nuancée de la Renaissance. Regardant le corail comme relevant du végétal9, l’érudit de Belgentier se trouve cependant bien isolé dans la production scientifique du temps. Son intérêt pour le corail rouge est masqué par l’apport majeur, durant le même siècle, des écrits de Paolo Silvio Boccone (1633-1704). Publiant en 1674 ses Recherches et observations naturelles, le botaniste palermitain ne consacre pas moins de 44 pages à la nature du corail, déclinées sous la forme de lettres échangées par le savant avec divers correspondants en Europe10. Il y présente un argumentaire soutenu tendant à rattacher définitivement le corail au monde des pierres :

• 12 Ibid., Lettre VI à la Société Royale de Londres, 23 octobre 1673, p. 37.

11S’il dénie au corail rouge tout élément le rattachant au monde du vivant, Boccone, en observateur exigeant, ajoute d’autre part à l’état du savoir une explication de la genèse de ce produit de la mer. Celle-ci est liée par le botaniste à un processus qu’il qualifie de « juxtaposition ». Il désigne par ce mot l’agglomération d’un sel minéral marin, le « tartre corallin », autour d’un élément souche, présenté comme une « matière glutineuse semblable de la cire fondue12 ».

• 13 Ibid., p. 36.
• 14 Elie-Catherine Fréron, L’Année littéraire, 1770, 3, p. 49.

12Cette application au corail d’un mode de croissance qui rappelle celui des concrétions de calcite dans les cavités souterraines se démarque quelque peu de celui mis à l’honneur à la même période par les savants de la Royal Society de Londres, qui expliquent la morphologie végétale des branches de corail par un dépôt minéral encroûtant progressivement une structure de bois ou une plante marine. Boccone, qui comme ses contemporains a pu admirer les riches collections présentées dans les cabinets de curiosités européens, a constaté que des branches de corail pouvaient croître séparément d’un support organique, et qu’on les retrouvait parfois fixées sur des objets isolés, comme des fragments de poteries, des coquillages ou des cailloux13, ou encore ce crâne humain admiré à Pise par Fabri de Peiresc lors de ses voyages en Italie14. Malgré sa mauvaise interprétation de la nature réelle du corail rouge, le savant italien applique donc à cet objet naturel une approche scientifique. Les gravures dont il orne ses Observations sont d’une extrême précision (cf. Planche 1), et si Boccone n’a pas l’intuition de plonger du corail fraîchement pêché dans un vase rempli d’eau de mer, il représente tout de même précisément les « pores étoillées » (les loges) par où se déploient les huit tentacules tactiles des polypes du corail rouge.

• 15 Charles Joret, Fabri de Peiresc…, op. cit., p. 64.

13Comme l’avait fait avant lui Fabri de Peiresc, qui en 1624 avait accompagné en mer des pêcheurs de corail au large de Toulon15, Boccone a participé à une collecte dans le canal de Sicile, au droit du phare de Messine. Cette sortie en mer lui permet de ruiner définitivement l’idée fausse et ancienne d’un corail ne se pétrifiant qu’au contact de l’air :

• 17 Robert de Berquen, Nouveau traité des pierres précieuses et perles, Paris, lambin, 1661, p. 79.
• 18 Nicolas Venette, Traité des pierres, Amsterdam, Gilles Janssons, 1701, p. 159.

14Parallèlement à la pensée de Boccone ou immédiatement dans son sillage, plusieurs auteurs contribuent à conforter au cours du siècle la théorie de la nature minérale du corail ou encore celle de la « juxtaposition ». La première est clairement exposée dans le Nouveau traité des pierres précieuses du joaillier Robert de Berquen17, tandis qu’au tout début du xviii^e siècle, le médecin français Nicolas Venette (1633- 1698) présente que « la matière Coralline qui est toujours liquide fait d’abord une croûte mollette sur sa superficie, et puis ajoutant couche sur couche et matière sur matière, il se forme un Arbre-pierre que l’on nomme Coral par la vertu de l’esprit pétrifique18 ».

• 20 Jacqueline Carpine-Lancre, Anita Mac Connell, « Le comte L.-F. Marsigli et la Société royale des Sc (...)
• 21 Daniel Faget, Marseille et la mer. Hommes et environnement marin (xviii^e-xix^e siècle), Rennes/Aix-e (...)
• 22 L’année indiquée dans l’ouvrage de Marsigli Histoire Physique de la Mer est erronée. Elle se retrou (...)
• 23 Luigi Ferdinando Marsigli, Histoire Physique de la Mer, Amsterdam, 1725, p. 170-171.

17Mieux étudiés que leurs prédécesseurs du Grand Siècle, les noms de Luigi Ferdinando Marsigli (1658-1730) et de Jean-André Peyssonnel (1694-1759) sont incontournables dans l’histoire des découvertes scientifiques liées au corail rouge. Le premier, ancien officier de l’Empereur d’Autriche et passionné de sciences naturelles, entreprend en juin 1706 sur les côtes provençales une vaste collecte de spécimens d’origine marine. Convaincu à l’image des autres savants européens de la nature minérale du corail, il présente les échantillons rassemblés aux membres de la Société Royale des Sciences de Montpellier lors des séances des 12 et 19 août 170620. L’adhésion de la communauté savante à la thèse minérale n’est cependant pas totale. Marsigli se voit ainsi objecter par le botaniste Pierre Magnol (1638-1715) que le corail rouge relève bel et bien du monde des plantes. C’est pour étayer son point de vue que Marsigli décide donc de repartir en Provence. Arrivé à Marseille à l’automne 1707, il y demeurera jusqu’au printemps suivant, mettant ses mois de résidence au service de nouvelles investigations. Nanti d’un laboratoire de fortune installé à Cassis, le noble de Bologne aborde ses recherches sans dogmatisme, animé par l’exigence de toujours faire primer dans ses conclusions les enseignements de ses démarches empiriques. Il s’appuie dans sa pratique sur les savoirs des pêcheurs locaux, avec lesquels il va tisser une relation d’amitié non feinte, qui se poursuivra toute son existence21. C’est au cours de ces sorties en mer, le 7 décembre 170622, à 6 milles de Cassis, sur un sec appelé par les pêcheurs « la grand Candelle », que Marsigli va attacher définitivement son nom à l’histoire du corail rouge. Ayant immergé des branches fraîchement pêchées dans des « vaisseaux de verre » embarqués sur le pont du bâtiment de pêche, il remarque au bout d’une nuit que celles-ci sont « couvertes de fleurs blanches, de la longueur d’une ligne et demie, soutenues d’un calice blanc, d’où partaient huit rayons de même couleur, également longs […] lesquels formaient une très belle étoile […]23 ».

• 24 Idem, p. 109-110. On qualifie de sciaphiles les espèces qui exigent ou tolèrent un éclairement faib (...)

18Immédiatement communiquée par Marsigli à ses correspondants, l’annonce de la nature vivante du corail marque un progrès essentiel dans la connaissance du milieu marin. Son classement dans le règne végétal, qui signe un retour vers certains textes de l’Antiquité, précipite les savants européens dans une erreur dont ils mettront des décennies à s’extraire. Cette découverte importante a parfois fait oublier ce qui constitue le deuxième apport majeur de Marsigli à la connaissance de l’espèce. Le naturaliste italien parvient en effet, pour la première fois, à décrire précisément l’habitat et l’environnement de Corallium rubrum. On trouve un aperçu synthétique de cette description, par ailleurs bien explicitée dans cet ouvrage, dans l’extraordinaire frontispice qui orne la première édition de l’Histoire Physique de la Mer. On y aperçoit, à proximité d’un Neptune subjugué par les richesses de la mer, une grotte sous-marine ornée de branches de corail, illustration précise du caractère sciaphile de l’espèce24.

• 25 Georges Reynaud, « Trois berceaux de l’Académie de Marseille », Marseille, n° 152, novembre 1988.
• 26 George Watson, Compte-rendu du Traité sur le corail, contenant les nouvelles découvertes qu’on a fa (...)

19C’est à un contemporain de Marsili que l’on doit le classement définitif du corail rouge dans le monde animal. Issu d’une longue lignée de médecins marseillais, pensionné par le roi pour avoir assuré des soins aux pestiférés durant l’épidémie de 172025, Jean-André Peyssonnel ne limite pas ses passions à l’exercice habituel de sa profession. Sa passion naturaliste, entretenue par des voyages lointains entrepris dès sa prime jeunesse, le porte naturellement à s’intéresser aux sciences de la mer. Le corail rouge figure indéniablement parmi ses centres d’intérêt, et il répète en 1723 l’expérience de Marsigli afin de vérifier l’existence des « fleurs blanches » décrites par le savant italien. Il tire cependant de ses observations renouvelées à plusieurs reprises des conclusions opposées à celles du botaniste de Bologne, jugeant que ce que « le Comte de Marsigli avait pris pour des fleurs, étaient de véritables insectes26 ».

• 27 Idem, p. 35.

20Moins précis que le savant italien dans la description de l’habitat du corail, puisqu’il affirme que ce dernier peut pousser comme une plante en direction des rayons du soleil, Peyssonnel donne une description rigoureuse de la physiologie du corail et de son organisation interne. Décrivant les trous étoilés jadis mentionnés par Boccone, il réalise que « ces cavités sont les niches que l’insecte habite […] Lorsqu’il pressait cette petite élévation avec les ongles, les intestins et tout le corps de l’animal sortaient ensemble […]27 ».

• 28 Filippo Cavolini, Memorie per servire alla storia de’ polipi marini, Naples, 1785, 307 p.
• 29 Giovanni Fulvio Russo, « Aspetti ecologici del golfo di Napoli e aree marine protetette », Forum di (...)

21Réfutées dans un premier temps par l’influent Réaumur, les découvertes de Peyssonnel seront finalement reconnues par Bernard de Jussieu en 1742. En moins de 20 années, le golfe de Marseille est donc le théâtre d’une accélération des connaissances scientifiques sur le corail rouge. En posant les bases d’une meilleure compréhension de la physiologie de l’espèce, Marsigli et Peyssonnel ouvrent la voie à des recherches ultérieures. Les plus importantes se déroulent dans un autre golfe de Méditerranée, le golfe de Naples. Rendant hommage dans ses Memorie per servire alla storia de’ polipi marini28 à ses deux prédécesseurs ayant opéré sur les côtes provençales, Filippo Cavolini emprunte le chemin qu’ils ont tracé. Le professeur de l’Université de Naples, premier détenteur en Europe d’une chaire consacrée aux « théories générales d’histoire naturelle démontrées grâce aux observations29 », sillonne inlassablement les eaux du golfe à bord des barques de pêche, afin de profiter au mieux de la fraîcheur des échantillons récoltés. Il y laissera la vie en 1810. Son ouvrage, qui aborde la physiologie des polypes du corail, et les modes de production des squelettes qui structurent les colonies, présente un questionnement d’une foisonnante richesse. Ayant observé en août 1784 des larves expulsées par les polypes, à une saison estivale aujourd’hui identifiée comme celle de la reproduction de l’espèce, il en décrit précisément le futur mode de fixation à proximité de la colonie-mère.

• 30 Henri de Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle du corail – Organisation – Reproduction – Pêche en Alg (...)
• 31 Idem.
• 32 Ibid., p. XVIII.

24C’est dans le but économique et politique de « ramener la pêche entre les mains des Français30 » que H. de Lacaze-Duthiers se voit confier en 1860 une mission d’étude sur le corail par Prosper de Chasseloup-Laubat, Ministre de la Marine et des Colonies, sur les recommandations de Louis Armand de Quatrefages, alors titulaire d’une chaire au Muséum national d’histoire naturelle de Paris. Cette mission est basée sur le constat qu’une « législation sur une pêche, quelle qu’en soit d’ailleurs la nature, pour être sérieuse, doit être basée sur les données scientifiques, surtout sur celles qui sont relatives à la reproduction31 ». L’objectif scientifique précis assigné à Henri de Lacaze-Duthiers est d’établir « l’époque, le mode de reproduction et les conditions favorables ou nuisibles à la pêche du Corail » pour fournir « des données sérieuses aux administrateurs chargés de faire les règlements qui doivent s’opposer à l’épuisement des bancs32 ».

• 33 Daniel Faget, Marseille et la mer. Hommes et environnement marin (xviii^e-xx^e s.), Rennes/Aix-en-Pro (...)
• 34 Daniel Faget, « Cultiver la mer : biodiversité marine et développement de l’ostréiculture dans le M (...)
• 35 Hugo Vermeren, Les Italiens à Bône (1865-1940). Migrations méditerranéennes et colonisation de peup (...)

25La mission de Lacaze-Duthiers est en ce sens bien représentative de l’influence de la pensée saint-simonienne au sein des premiers cercles du pouvoir. Soutenue par Napoléon III lui-même, l’idée que le progrès économique et social découle des avancées de la connaissance scientifique et du savoir technologique détermine le soutien du régime au monde de la recherche33. Confortée par l’influence de la pensée d’Auguste Comte et du positivisme, la quête de la compréhension des grands mécanismes du vivant explique l’appui dont a bénéficié peu d’années auparavant un autre grand naturaliste français, Victor Coste, qui expérimente dès 1852 les techniques de reproduction et d’élevage de coquillages sur l’Atlantique et les côtes méditerranéennes34. L’épanouissement de l’entreprise coloniale algérienne explique par ailleurs l’intérêt des autorités pour la mise en valeur nationale d’un espace alors exploité pour l’essentiel par des pêcheurs de flottilles étrangères35. Bénéficiant d’une mode alimentée par la production de bijoux des ateliers de Torre Del Greco, le corail incarne bien, aux yeux du gouvernement français, une ressource susceptible de développer l’économie nationale.

• 36 Henri de Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle du corail, op. cit.

26La mission en Algérie confiée à Henri de Lacaze-Duthiers débute le 1^er octobre 1860 et doit se terminer le 1^er octobre 1861. Très vite l’intéressé réalise que ce temps est trop court pour répondre aux questions posées. Aussi décide-t-il de prolonger la durée de son intervention en demandant un congé à ses frais. Il retourne en Algérie durant le printemps, l’été et l’automne de 1862. Les résultats de ses trois campagnes de terrain sont consignés dans un ouvrage exceptionnel de 371 pages paru en 1864, contenant une vingtaine de planches couleurs (voir Planche 3) et intitulé Histoire Naturelle du Corail – Organisation – Reproduction – Pêche en Algérie – Industrie et commerce36.

• 37 Source : ISI Web of Knowledge : http://apps.webofknowledge.com/CitationReport.do?product=WOS (...)
• 38 Henri de Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle…, op. cit., p. 4.

27Le Corail rouge de Méditerranée (Corallium rubrum) fait l’objet d’une recrudescence de publications scientifiques depuis 2000. Avant cette date, on compte moins d’une publication par an, alors que 25 publications lui sont consacrées pour la seule année 2016, avec une nette tendance à l’augmentation37. Cet engouement tient à la place que le corail rouge occupe encore en bijouterie, mais aussi à son intérêt dans les domaines de l’écologie marine, de la biologie, de l’environnement ou des sciences des matériaux. Concernant l’environnement, le corail rouge croît lentement et ses anneaux de croissance peuvent contenir des informations sur les conditions environnementales passées. Sur le plan des sciences des matériaux, le corail rouge, comme de nombreux autres organismes vivants, fabrique des structures minérales (les biominéraux) qui assurent des fonctions essentielles (support, protection, etc.). Ces matériaux aux propriétés mécaniques souvent remarquables sont fabriqués à partir de matériaux peu onéreux (ici le carbonate de calcium), dans des conditions de chimie douce. Ils peuvent servir de modèles pour la fabrication de matériaux nouveaux à faible coût énergétique. Notre article portant sur le développement de la connaissance scientifique sur le Corail rouge, il est intéressant de faire un relevé des résultats d’Henri de Lacaze-Duthiers, d’identifier les points où il a pu se tromper, et les nombreux autres points où ses observations se sont révélées exactes et fécondes. Malgré la relativement courte durée de ses missions (moins de deux ans) et la publication rapide de sa monographie (moins de 4 ans après le lancement de sa mission), Henri de Lacaze-Duthiers a abordé de nombreuses questions : historique des connaissances, anatomie, formation du squelette, vitesse de croissance, reproduction, position zoologique, méthodes de pêche, règlementation. Ici nous n’aborderons que les aspects de la formation du squelette et de sa vitesse de croissance. Il est assez curieux de constater à quel point Lacaze-Duthiers était sensible aux controverses scientifiques et dénonçait « l’habitude qu’ont les hommes de répéter les choses sans en vérifier par eux-mêmes l’exactitude38 ». Cela s’appliquera à son travail dont certains résultats sont quelquefois rapportés de façon erronée ou incomplète en particulier dans la littérature anglo-saxonne. Nous nous attacherons dans les pages qui suivent à clarifier les points litigieux et à démontrer la richesse des observations de Lacaze-Duthiers.

• 39 Cité dans Paolo Silvio Boccone, Recherches…, op. cit., Lettre XIX de Jan Swammerdam, médecin et ana (...)
• 40 René-Antoine Ferchault de Réaumur, « Observations sur la formation du corail et autres productions (...)

28Les chercheurs qui se sont penchés sur l’anatomie du corail ont dès le xvii^e siècle observé deux structures minérales dans le corail : un axe central, support de la colonie (et utile en bijouterie) et des petits grains de la même matière (calcite magnésienne) contenus dans les tissus vivants du corail : les sclérites (ou spicules). Les mêmes auteurs se sont posé la question de la formation du squelette du corail. Parmi ceux-là, Jan Swammerdam39 et René-Antoine Ferchault de Réaumur40 ont été parmi les premiers à proposer que le squelette était formé par simple agrégation de sclérites.

• 41 Marie-Christine Grillo, Walter M. Goldberg, Denis Allemand, « Skeleton and sclerite formation in th (...)
• 42 Frederik M. Bayer, «Three new species of precious coral (Anthozoa: Gorgonacea, genus Corallium) fro (...)
• 43 Denis Allemand, Sylvie Bénazet-Tambutté, « Dynamics of calcification in the Mediterranean red coral (...)

29Dans la littérature récente, cette hypothèse est souvent attribuée à Lacaze-Duthiers. On peut citer le passage suivant (traduction libre) : « la squelettogenèse du Corail rouge a tout d’abord été étudiée par Lacaze-Duthiers en 1864, qui suggéra que l’axe était entièrement le produit de sclérites fusionnés dans un ciment calcaire41 », ou encore « la conclusion de Lacaze-Duthiers est que le squelette calcaire de Corallium rubrum est composé de sclérites cimentées de façon inséparable pour former un axe continu et non segmenté42 ». De nombreux autres auteurs ont rapporté cette hypothèse en des termes identiques43. En réalité, une lecture approfondie de l’ouvrage de Lacaze-Duthiers indique que ses conclusions sont plus subtiles et méritent d’être examinées de plus près.

• 44 Henri de Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle…, op. cit., p. 183-184.
• 45 Idem, p. 186-187.
• 46 Ibid., p. 188.
• 47 Paolo Silvio Boccone, Recherches…, op. cit., Lettre XIX de Iean Swammerdam, médecin et anatomiste à (...)
• 48 René-Antoine Ferchault de Réaumur, « Observations sur la formation du corail et autres productions (...)
• 49 Filippo Cavolini, Memorie per servire alla storia de’polypi marini, Napoli, 1785.
• 50 Henri de Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle…, op. cit., p. 122.
• 51 Idem p. 112.
• 52 Ibidem p. 122
• 53 Denis Allemand, «The Biology and Skeletogenesis of the Mediterranean Red Coral –A Review», Precious (...)

30Pour comprendre la structure du squelette du corail, Lacaze-Duthiers a suivi les premiers stades de développement d’une colonie à partir d’une larve (planula avec un seul polype) et observé que la forme complexe du proto-squelette était faite « de noyaux de substance pierreuse qui, tous mamelonnés, rappellent, par leur forme, une agglomération de spicules. La première impression qu’on éprouve en les voyant est qu’ils sont formés de spicules réunis et agglutinés44 ». Puis Lacaze-Duthiers étudie la pointe d’une branche de corail d’une colonie mature, considérant que ce qui était observé dans le proto-squelette devrait être aussi observé en pointe de branche45. Lacaze-Duthiers y observe « des spicules (sclérites) entiers parfaitement réguliers, soudés par un de leurs côtés46 » (voir Planche 5). L’auteur reconnait ne pas être le premier à observer cette agglomération de sclérites et cite profusément les observations de Swammerdam47, Réaumur48 et Cavolini (1785)49. Mais l’originalité des observations de Lacaze-Duthiers réside dans le fait qu’il conclue que la pointe formée de sclérites agrégés devient la zone médullaire d’une branche mature du squelette. Il explique ainsi la forme contournée de cette zone médullaire que l’on retrouve toujours dans une branche de corail et qui diffère de la zone périphérique faite d’anneaux plus ou moins concentriques50. Il faut mettre l’accent sur le fait que Lacaze-Duthiers établit en permanence une différence entre croissance apicale et diamétrale et considère que « l’accroissement (latéral) de la tige se fait par le dépôt de couches concentriques régulièrement moulées les unes sur les autres51 ». Autre passage important « si l’on admet que les spicules (sclérites) par leur agglutination s’ajoutent au polypier (squelette) et contribuent à son accroissement, on est bien forcé de reconnaitre que celui-ci se compose de deux parties : l’une, constituée des spicules, est prise aux tissus environnants ; l’autre doit être considérée comme un ciment, elle est déposée par la sécrétion qui s’effectue sous le réseau de vaisseaux parallèles […] le ciment se dépose en plus grande quantité sur le corps qu’aux extrémités des zoanthodèmes (colonies). C’est lui qui lie les noyaux de spicules formés çà et là dans le sarcosome (tissus vivants entourant le squelette)52 ». Tous les points qui précèdent seront validés par les travaux ultérieurs53.

• 54 Henri de Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle…, op. cit., planche VIII, Figs 37 et 37bis.
• 55 Idem p. 189.
• 56 Ibidem planche VIII, Fig. 38.
• 57 Ibidem p. 189.
• 58 Steven Weinberg, «Revision of the common octocorallia of the Mediterranean circalittoral », I. Gorg (...)
• 59 Henri de Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle…, op. cit., page 121 et Fig. 36.

31Venons-en à quelques observations correctes mais vraisemblablement mal interprétées par Henri Lacaze-Duthiers. Elles concernent l’implication des sclérites dans la croissance radiale du corail, celle de la zone annulaire par opposition à la croissance axiale de la zone médullaire. Dans des coupes minces perpendiculaires à l’axe du squelette, Lacaze-Duthiers observe des bandes radiales colorées, perpendiculaires aux anneaux de croissance eux-aussi colorés54 (voir Planche 4). L’auteur attribue la couleur de ces bandes radiales à l’incorporation de sclérites préférentiellement le long des crêtes des cannelures55. Pour Lacaze-Duthiers, les sclérites jouent donc un rôle dans l’accroissement radial du corail, même si ce rôle est moindre qu’à l’apex. Il arrive encore à cette conclusion en réalisant une lame mince parallèle à l’axe de la branche, à proximité de la surface du squelette56. Sur cette lame (qui consiste à regarder la surface du corail par transparence depuis l’intérieur de la branche), Lacaze-Duthiers observe des « paquets épineux57 » qui selon lui sont identiques aux sclérites. Il y a de bonnes raisons de penser qu’ici Lacaze-Duthiers confond les microprotubérances qui ponctuent la surface du corail et les sclérites. C’est une confusion que reproduira plus tard Weinberg58 dans son beau travail sur les sclérites de Gorgonacées. Il est curieux que dans sa rigueur habituelle, Lacaze-Duthiers n’ait pas tout simplement observé la surface des branches de corail après enlèvement des tissus. Son œil averti aurait sûrement fait la différence entre la morphologie des sclérites et celle des microprotubérances qui tapissent la surface du corail, même si ces différences sont subtiles. C’est d’autant plus curieux qu’en observant la pointe des branches, Lacaze-Duthiers observe « de gros nodules ou paquets de teinte rouge plus foncée d’une forme à peu près sphéroïdale […] ces nodules ont la surface toute couverte de spinules, de points ou d’aspérités59 ».

• 60 Jonathan Perrin, Daniel Vielzeuf, Angèle Ricolleau, Hervé Dallaporta, Solène Valton, Nicole Floquet (...)
• 61 J.-L. Dantan, « Recherches sur la croissance du corail rouge (Corallium rubrum Lamarck) », Bulletin (...)

32Il sépare donc bien « spinules » (microprotubérances) de « nodules » qui correspondent vraisemblablement à des sclérites ou agrégats de sclérites recouverts de couches de calcite hérissées de microprotubérances60. La présence de sclérites dans la zone annulaire postulée par Lacaze-Duthiers a d’abord été mise en doute par Dantan (1928) qui, sans vrai démonstration, considère que « s’il est possible en effet que la région centrale soit produite, presque toujours, par l’agglomération de spicules, dans le reste du polypier le calcaire a, vraisemblablement, été secrété d’emblée sous la forme lamelleuse que montrent les préparations61 ».

• 62 Denis Allemand, Marie-Christine Grillo, « Biocalcification mechanism in gorgonians: ⁴⁵Ca uptake and (...)

33Cette hypothèse et surtout le fait que la croissance de la zone annulaire n’implique pas de sclérites est démontrée plus tard par Allemand et Grillo (1992) du Centre Scientifique de Monaco sur la base d’expériences de cinétique de biocalcification qui indiquent qu’il n’y a pas de délai entre la calcification des sclérites et du squelette annulaire, ce qui devrait être le cas si le squelette résultait de l’agrégation de sclérites62.

• 63 Julien Debreuil, Sylvie Tambutté, Didier Zoccola, Natacha Segonds, Nathalie Techer, Denis Allemand, (...)
• 64 Jonathan Perrin, Daniel Vielzeuf, Angèle Ricolleau, Hervé Dallaporta, Valton Solène, Nicole Floquet (...)

34Si les sclérites ont de facto été observés en pointe de branche depuis des siècles, leur observation dans la zone médullaire, à l’intérieur même d’une branche adulte de corail, n’est que récente. Debreuil et al (2011a) ont mis en évidence ces sclérites par immuno-marquage de la matière organique dans les zones médullaires du corail rouge63. Par la suite, Perrin et al (2015) utilisent le fait que les sclérites ont une composition chimique en magnésium et en soufre différente de la calcite qui les entoure pour les identifier de façon non ambiguë dans la zone médullaire64. En utilisant cette méthode d’identification, ces mêmes auteurs identifient aussi quelques rares sclérites dans la zone annulaire, sans disposition spatiale particulière. Cette observation souligne que l’hypothèse de Lacaze-Duthiers concernant la présence de sclérites dans la zone annulaire sans être exacte n’était pas non plus complètement fausse.

• 65 Idem.
• 66 Henri de Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle…, op. cit., page 66.
• 67 Perrin et al (2015), op. cit.
• 68 Aniece Lawniczak, « Les modalités de croissance de l’axe calcaire chez Corallium johnsoni », Sencke (...)
• 69 Frederik M. Bayer, Stephen D. Cairns, «A new genus of the scleraxonian family Coralliidae (Octocora (...)
• 70 Il est à noter que la division dans la famille des Coralliidae entre Corallium et Paracorallium int (...)

35Les derniers travaux portant sur la squelettogenèse du corail rouge confirment les points notés ci-dessus : la croissance de la pointe d’une branche passe bien par l’agrégation de sclérites, un mécanisme que l’on peut qualifier de « bloc par bloc ». Au passage, ces travaux confirment certaines observations de Lacaze-Duthiers, oubliées dans les modèles postérieurs à 1864, qui concernent le fait que souvent avant de se souder au squelette, les sclérites s’agrègent dans les tissus pour former des noyaux qui s’entourent de calcite ; les sclérites forment ainsi des blocs indépendants qui progressivement se soudent entre eux, puis à la pointe du squelette65. Cette progressivité dans la formation en pointe du squelette explique une singularité longtemps incomprise du Corail rouge rapportée par des armateurs et consignées par Lacaze-Duthiers, à savoir que « l’on pêche quelquefois des tiges allongées de Corail, ayant jusqu’à un décimètre de hauteur, et dont le polypier est si grêle, qu’on pourrait supposer qu’il n’existe pas. Chez elles, tout est pour ainsi dire écorce (tissus vivants), tant l’activité du bourgeonnement (développement des polypes) a été rapide66 ». Perrin et al (2015) généralisent le mode de croissance en pointe de type « bloc par bloc » à l’ensemble des espèces du genre Corallium, en particulier à deux espèces (C. johnsoni et C. japonicum) pour lesquelles il était admis que les sclérites ne participaient en rien à la croissance du squelette67. Par exemple, pour C. johnsoni, Lawniczak (1987) notait « il apparaît donc impossible de retenir plus longtemps la théorie de Lacaze-Duthiers (1864) selon laquelle des éléments originaires des tissus corticaux migreraient et fusionneraient au cœur de rameau par cimentation calcaire additionnelle68 ». Pour C. japonicum, Bayer et Cairns (2003) ont écrit « qu’il est probable que les sclérites ont un rôle insignifiant ou même inexistant dans la formation de l’axe des Paracorallium (dont C. japonicum ferait partie)69,70 ».

• 71 Jonathan Perrin et al, « Block-by-block… », op. cit.
• 72 Joaquim Garrabou, communication personnelle.

36Concernant le domaine annulaire et la croissance radiale, Perrin et al (2015) ont confirmé les observations des auteurs antérieurs concluant à un mode de croissance essentiellement « couche par couche ». Comme indiqué ci-dessus, Perrin et al ont aussi noté que de rares sclérites isolées étaient présentes, bien qu’en moins grand nombre que ne le pensait Lacaze-Duthiers71. Ces incorporations peuvent sembler anecdotiques, mais des sclérites incorporées à la surface du squelette sub-apical pourraient permettre des départs de croissance pour des branches secondaires. De telles branches ont été observées sur des colonies dont la croissance a été suivie sur de longues périodes72.

• 73 Henri de Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle…, op. cit., p. 201.

37Cette dualité de mécanismes « bloc par bloc » et « couche par couche » pose deux types de questions, d’une part celle de la vitesse de croissance des colonies que Lacaze-Duthiers reconnait ne pas avoir déterminée73 et d’autre part les modalités de passage d’un mode de croissance à un autre.

• 74 Joaquim Garrabou, Jean-Georges Harmelin, «A 20-year study on life-history traits of a harvested lon (...)
• 75 Christian Marschal, Joaquim Garrabou, Jean-Georges Harmelin, Michel Pichon, « A new method for meas (...)

38La vitesse de croissance diamétrale du corail a été estimée autour de 0,1 à 0,4 mm par an en utilisant deux méthodes : d’une part en observant des colonies sur des périodes supérieures à vingt ans74 et d’autre part en dénombrant le nombre d’anneaux de croissance dont on a pu déterminer qu’ils étaient annuels75. La croissance axiale est environ dix fois plus rapide et a été estimée aux environs de 2 ± 1 mm par an⁴².

• 76 Jonathan Perrin et alii, « Block-by-block… », op. cit.
• 77 Idem.

39Le passage d’un mode de croissance à l’autre nous ramène à des observations essentielles de Lacaze-Duthiers qui notait l’existence de deux types de canaux circulatoires distincts bien qu’interconnectés dans les tissus du corail rouge : un réseau superficiel fait de petits canaux entrelacés, et un réseau profond avec des canaux plus gros (~0,2 mm) logés dans les cannelures du corail (voir Planche 4a). Le réseau superficiel est présent partout (en pointe et le long des branches) tandis que le réseau profond n’est présent que le long des branches où les cannelures sont observées. A partir de ce constat, il est tentant de penser que le réseau profond agit comme une barrière entre la zone où se forment les sclérites et le squelette, empêchant l’incorporation de sclérites à la surface du squelette76. Le changement de mécanismes de croissance du squelette serait donc contrôlé par l’anatomie et la physiologie de l’organisme et plus spécifiquement la présence ou l’absence du réseau de canaux profonds77. Il est intéressant de noter ici que Lacaze-Duthiers avait évoqué ce rôle d’écran des canaux profonds mais dans une perspective différente. Selon Lacaze-Duthiers, les canaux placés dans les cannelures empêcheraient l’agrégation des sclérites, à cet endroit précis du squelette. Par contre, entre deux canaux, c’est-à-dire le long des crêtes des cannelures, les sclérites seraient plus directement en contact avec le squelette (voir Planche 4a). Pour Lacaze-Duthiers, c’est au niveau de ces crêtes que l’incorporation de sclérites aurait lieu. Nous avons vu plus haut que cette hypothèse n’était pas validée par les observations récentes. Il n’en reste pas moins que le rôle d’écran joué par les canaux avait bien été pressenti par Lacaze-Duthiers.

• 78 Ibidem.
• 79 Henri de Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle…, op. cit., p. 107.
• 80 Idem, p. 103.
• 81 Stephen Mann, «The chemistry of form » Angewandte Chemie - International Edition 39, 2000, 3393-340 (...)

40Comme Lacaze-Duthiers l’avait fait avant nous, on notera que la morphologie de surface d’une branche dans la zone sub-apicale est à mettre en relation avec la présence des canaux profonds positionnés en fond de cannelures. La morphologie complexe d’une pointe de branche est quant à elle associée à la présence de nombreux polypes. On constate donc une influence de l’anatomie sur la morphologie du squelette. En poursuivant le raisonnement, on pourrait imaginer que les microprotubérances à la surface du corail soient dues à la présence de cellules ou vacuoles d’un épithelium squelettogénique78. En tous points de la branche et à différentes échelles, la morphologie serait donc dictée par l’anatomie de l’organisme. Ces points ne sont pas sans rappeler quelques passages du travail de Lacaze-Duthiers qui « admet que les cannelures sont la conséquence de la présence des canaux79 » ou qui parle de la capacité des vaisseaux (canaux) « d’imprimer leur forme à la partie sur laquelle ils reposent80 ». Cette notion de moule peut paraître naïve. En fait, il pourrait s’agir d’une remarquable intuition phénoménologique puisque l’idée du confinement des dépôts cristallins dans des tissus organiques est en accord avec la théorie sur la croissance et la forme des biominéraux développée par Mann qui considère que ces formes pourraient être des « empreintes » d’une matrice organique qui aurait fonction de « moule81 ».

• 82 Lacaze-Duthiers Henri de, Histoire naturelle…, op. cit., p. 176.

42Sans parler de la reproduction du corail, non examinée dans cette étude, de nombreux autres aspects du travail de Lacaze-Duthiers auraient mérité d’être confrontés aux découvertes actuelles. Nous aurions ainsi pu aborder les problèmes de durée de vie des polypes, de forme des sclérites, de cristallographie, de composition chimique ou encore de couleur du squelette. Les contraintes d’espace nous obligent à délaisser ces aspects. Néanmoins, nul doute que les lignes qui précèdent œuvreront à renforcer l’idée que le travail de Lacaze-Duthiers sur le corail rouge a été non seulement remarquable en son temps, mais peut encore être source d’inspiration pour des études sur un organisme dont Lacaze-Duthiers disait « rien n’est joli et délicat comme ces petits êtres…82 » pour parler des polypes épanouis sur une branche de Corail.