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Biodiversité et paysages : analyses structurales et fonctionnelles

Quelques traits généraux de la diversité sylvatique des Petites Antilles

Philippe Joseph

Résumés

Les différences géomorphologiques des Petites Antilles induisent des variations de facteurs climatiques qui influencent les processus de sélection des espèces. Dans les îles montagneuses, les gradients pluviométriques altitudinaux délimitent des étages bioclimatiques conditionnant le développement de types forestiers potentiels. D’inégales répartitions spatiales à l’échelle de l’archipel, ceux-ci diffèrent tant du point de vue structural et architectural que biocénotique. D’une manière générale, chaque étage végétal est caractérisé par un potentiel floristique (le stock ou la collection d’espèces) à partir duquel les divers biotopes conditionnent les prépondérances floristiques (les phytocénoses). Entre ces microsystèmes insulaires, les différences mésologiques ont induit une diversité biologique élevée que l’anthropisation accentua dès le début de l’occupation amérindienne, il y a environ 4 000 ans. Au regard des divers statuts politiques et dans la perspective du développement durable, la conservation de la biodiversité, primordiale pour la gestion territoriale future, ne pourra être efficiente qu’à l’échelle archipélagique.

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Texte intégral

  • 1 Les Petites Antilles constituent un archipel comptant 25 îles auxquelles est associée une multitude (...)
  • 2 Ceux-ci agissent sur des échelles temporelles non-équivalentes.

1La végétation actuelle des Antilles1 est très hétérogène. Elle est formée d'unités inégales, tant du point de vue spatial que du point de vue des phases d'évolution temporelle (Azeria, 2004 ; Alan Graham, 2003). Les divers paramètres structurants2, naturels ou anthropiques, ont conduit à des mosaïques floristiques où s'imbriquent des phytocénoses de stades dynamiques différents (Howard, 1970 ; Joseph, 1998). Bien qu'appartenant à un même archipel, toutes ces îles présentent de fortes singularités floristiques conférant à chacune une sorte « d’identité écosystémique » (Alberto et al, 1999 ; Joseph, 2011).

  • 3 En réalité à la diversité biologique naturelle s’est adjointe celle due à l’anthropisation.
  • 4 La mise en place au milieu du 17e siècle de la société d’habitations dans les îles françaises et de (...)
  • 5 L’aire de distribution potentielle est la répartition des espèces théoriquement en absence de toute (...)

2La diversité phytocénotique du présent3 est due en majeure partie aux activités humaines (Joseph, 2011 ; Watts, 1970). Nonobstant toutes les propositions de modèles dans la littérature, il est presque impossible d'esquisser une explication de l'évolution de la végétation (García-Montiel and Scatena, 1994, Hodge, 1943). Les comparaisons sont quasi-impossibles, car les états primitifs sont inconnus ou considérés comme identiques. Fréquemment on aboutit à la formulation de concepts ou de nomenclatures complètement inappropriés (Bramwell, 2011 ; Joseph, 1997) notamment en termes de gestion des milieux naturels (Lugo, et al., 1981). Les notions de rareté ou d'endémisme qui sont souvent associées à la présence ou l'absence d'une espèce doivent être relativisées. Ceci eu égard à la destruction des habitats et à l’éradication, voire à l’extinction d’espèces consécutive aux modalités anthropiques4 d’utilisation de l’espace et de ses ressources, depuis les prises de possession au 17e siècle. Il n’est pas possible de connaître avec précision l'aire de distribution potentielle5 des taxa. En effet, l’absence d’espèces dans certaines îles est sûrement due à la disparition de leurs biotopes (J. Robbins, Eckelmann and Quinones, 2008).

3Les associations végétales contemporaines ou encore « néoformées » sont fortement influencées par l’Homme. En entrainant, la régression des sylves originelles préclimaciques ou climaciques, dont l’organisation interne tamponnait les fluctuations du climat général (Joseph, 1998), ce dernier a induit une plus grande prégnance du macro-climat (Joseph et al., 2003).

4L’objectif de cet article est de montrer les principales spécificités écosystémiques des différentes Petites Antilles (peu élevées et montagneuses) dans la perspective d’une conservation archipélagique de la biodiversité végétale.

Matériels et méthodes

Les aspects généraux du climat et de la géomorphologie

  • 6 Ces contraintes factorielles conduisent à l’émergence de tissus factoriels que nous nommons « ensem (...)

5Les modelés géomorphologiques des Petites Antilles résultent, essentiellement, des phases successives de la subduction intra-océanique associée aux arcs volcaniques ancien et récent (Germa, 2010). Dans chaque île, les processus géodynamiques sous-jacents conduisent à l'émergence de nombreuses formes qui conditionnent la topographie. Les faciès de celle-ci multiplient les surfaces et accentuent l’hétérogénéité des biotopes (Kelly, et al, 1988). En dépit d’une forte prégnance du milieu marin, les conditions macro-climatiques, quasi-identiques, sont modifiées par le relief. Les gradients altitudinaux6 des facteurs physiques délimitent des bioclimats qui correspondent aux étages végétaux inférieur, moyen et supérieur. La pluviosité, qui est pour une bonne part orogénique ou orographique, constitue le facteur le plus déterminant (Joseph, 1998). À la pluralité des facteurs physiques correspond une diversité écosystémique intégrant dans le temps et l’espace toutes les composantes de l’écosystème : la flore, la faune, le sol (Procter and Fleming, 1999).

  • 7 Cette hétérogénéité est augmentée par de nombreux massifs intermédiaires moyennement élevés entre l (...)

6Les îles peuvent être classées en îles volcaniques et basses. Dans une même classe d’îles, les différences sont significatives concernant notamment l’importance spatiale des bioclimats et donc des types de végétation (Figure 1). Par exemple dans les îles montagneuses telles que la Martinique, la Basse-Terre de Guadeloupe, Sainte-Lucie, Saint-Vincent et la Dominique les étages végétaux ont une extension altitudinale totalement différente. Ces îles ne sont donc pas identiques. Les barres formées par leurs plus hauts massifs, qui constituent des obstacles aux alizés, ne présentent pas non plus des similitudes géométriques. Il en résulte des variations mésologiques7 du nord au sud et d'est en ouest : notamment les effets de façade s’agissant de la pluviométrie. L'eau sous ses multiples formes, la température, la nébulosité, l’évapotranspiration et le vent sont, en réalité, les principaux facteurs influencés par le relief (Joseph, 1997).

Figure 1. Les Petites Antilles dans la Caraïbe

Figure 1. Les Petites Antilles dans la Caraïbe

7En définitive, les différents gradients des facteurs abiotiques créent dans chacune des îles un tissu de contraintes. Il y a autant de bioclimats que de systèmes insulaires et au sein de ceux-ci, il y a autant de facettes topographiques que de micro-milieux (Kelly et al, 1988.). L’homme par ses modes sélectifs d’utilisation de l’espace a accentué l’hétérogénéité de l’environnement naturel.

Quelques éléments théoriques sur les déterminismes de la diversité floristique des Petites Antilles

8Les Petites Antilles, particulièrement les îles montagneuses, sont caractérisées par d’importants gradients factoriels. En effet, à toutes les échelles spatiales, les facteurs physiques (climatiques et géomorphologiques) interagissent et présentent des variations altitudinales rapides comme l’illustrent les exemples de Sainte Lucie, Saint Vincent, Grenade et La Dominique (Figure 2a et b). Avec les populations végétales en place qui s’érigent en facteur biotique, ils forment des tissus factoriels que nous appelons « espaces ou ensembles factoriels déterminants ». L'influence des espèces les unes par rapport aux autres, au cours de leur développement, est un élément qui accroît la complexité biocénotique (Joseph, 2011).

Figure 2. Les principales caractéristiques biophysiques des Petites Antilles

Figure 2. Les principales caractéristiques biophysiques des Petites Antilles

Source : GÉODE Caraïbe, UAG

9Ces espaces (ensembles) factoriels déterminants définissent les possibilités d’installation et les processus combinatoires des espèces. En effet, les divers bioclimats et leurs subdivisions topographiques sont autant d’ensembles factoriels qui conditionnent des unités floristiques précises, caractérisées par des cortèges d’espèces prépondérants (Figure 3). En conséquence, une île peut être assimilée à un réseau dense de conditions écologiques dont l'unité la plus élémentaire se situe à un niveau infra-stationnel (la station ici est considérée comme un micro-système) : le site d'installation et d'expansion (Joseph, 1997)

  • 8 Le terme nano-système, qui peu paraître ici inapproprié, est utilisé ici au regard du micro-système (...)

10Théoriquement et à toutes les phases de la morphogenèse celui-ci correspond à un « nano »-système8 qui se résout au végétal associé à sa composante édaphique. Caractérisée par des facteurs biophysiques stricts, cette unité spatiale a naturellement une signification sur le terrain. Dans une station donnée, le rapport d'importance entre les familles de sites d'installation et d'expansion donne la prépondérance floristique. En conséquence, la dominance des familles des sites d'installation et d'expansion est théoriquement dictée par les espaces factoriels déterminants correspondant aux divers bioclimats au sein desquels des subdivisions sont encore possibles (Figure 3). Les espèces dont les populations sont les plus importantes sont dites dominantes. En quelque sorte, grâce à leur écologie, elles occupent le plus grand nombre de sites.

Figure 3. Exemple de niveaux d’intégration au sein de l’écosystème

Figure 3. Exemple de niveaux d’intégration au sein de l’écosystème

Source : Philippe Joseph, GÉODE Caraïbe, UAG

11La dominance est pluri-spécifique dans les formations végétales des Petites Antilles. En général, il y a une participation inégalitaire de plusieurs taxa, constitués en cortèges donnant une réelle signature écologique au secteur étudié. Ceci tant au niveau stationnel qu’au niveau des étages végétaux correspondant aux grands ensembles floristiques à l’échelle régionale. De ce fait, approcher toutes les dimensions spatio-temporelles des bio-systèmes végétaux, notamment forestiers, est un point essentiel dans la compréhension des articulations des différents niveaux d'intégration ou de complexité (Joseph et al., 2003).

  • 9 Tempérament vis-à-vis des facteurs mésologiques, profils dynamique et écologique.
  • 10 Ce sont également des unités paysagères.

12Chaque unité floristique, encore appelée éco-unité, est signifiée par des espèces dominantes d’écologie9 et de physionomie spécifiques. Étant l'assemblage des unités physionomiques10 qui sont autant d’unités paysagères, le paysage végétal renseigne sur le degré d'hétérogénéité et d’évolution des communautés floristiques.

13D’une manière générale, les contraintes factorielles spécifiques à chaque île organisent les processus de succession jusqu'au climax. Logiquement, chaque stade d'évolution écosystémique mobilise, à partir du potentiel floristique de l’archipel (Figure 4), des taxons ayant des profils dynamiques proches. Ceux-ci sont dits « iso-potentiels » et forment des sous-potentiels floristiques. Aux multiples phases successionnelles : herbacée, fruticée, arbustive, présylvatique, sylvatique secondaire, sylvatique secondaire avancée, préclimacique et climacique correspondent ainsi autant de sous-potentiels floristiques. Néanmoins, les espèces composant ces derniers possèdent des différences écologiques certaines. Et bien que petites, celles-ci sont suffisantes pour influencer les combinaisons végétales. Puisque la potentialité écosystémique des Petites Antilles est sylvatique, tous les stades dynamiques se situant avant la mise en place de la forêt forment les cycles successionels extra-sylvatiques. Inversement, les phases d’évolution forestière sont nommées cycles successionels intra-sylvatiques (Figure 5).

Figure 4. Les différents aspects du potentiel floristique

Figure 4. Les différents aspects du potentiel floristique
  • 11 Les perturbations naturelles directes ou induites, la dynamique de dispersion des diaspores (des gr (...)

14On peut considérer que tous les événements intervenant avant le développement de la forêt influencent ses caractéristiques floristiques, structurales et architecturales11. Le passage d’un stade à un autre requiert une évolution biocénotique subdivisée en trois états que nous appelons la dynamique intra-stade : l’initiation, l’expansion et la maturité. Pour une bonne lecture des couverts végétaux de ces îles, il faut, au préalable, préciser plusieurs aspects : l’étage végétal, l’étage bioclimatique, la potentialité écosystémique, le faciès topographique et sa géométrie, le stade dynamique ou successionnel et le cortège d’espèces dominants (Figure 5). En général, au cours d’une dynamique progressive, il y a une variation (ou un gradient) aussi bien physionomique, floristique, faunistique et écosystémique que des milieux internes de la végétation.

15Entre les Petites Antilles, aux limites inégales des ensembles floristiques s’adjoignent des hétérogénéités stationnelles mésolologiques (notamment topographiques), biocénotiques ou anthropiques. La végétation du présent est exprimée par une pluralité d’unités physionomiques donc paysagères et de stades dynamiques qui sont autant de degrés de complexité écosystémique. En définitive, elle se réduit à une mosaïque complexe résultant de l'agencement d'unités d'âges, de composition floristique et de dimensions variés (Kelly et al , 1988 ; Joseph, 2006a).

Figure 5. le Modèle descriptif de la succession végétale

Figure 5. le Modèle descriptif de la succession végétale

Méthodologie générale

  • 12 Ceci résulte du développement socioéconomique accéléré associé à une forte densité dans les Départe (...)
  • 13 La chorologie correspond à la distribution spatiale des espèces et aux causes de celle-ci.

16À partir des données quantitatives, semi-quantitatives, semi-qualitatives et qualitatives, nous avons pu caractériser les manteaux végétaux originels de quelques îles. Les travaux de nos prédécesseurs sont d'une extrême importance puisque les systèmes décrits et étudiés jadis ont, dans leur majorité, disparu12. Toutefois, il a été nécessaire de faire abstraction de leurs développements qui souvent sont frappés d'inexactitudes au vu des concepts modernes en écologique et en biogéographie (Hodge, 1943 ; Howard, 1970 ; Beard,, 1944). Les relevés numériques de terrain (Joseph, 1997) et les données anciennes ont permis de comprendre les évolutions écosystémiques. L'approche chorologique13 permit d'indiquer la prévalence territoriale de la majorité des taxa. En effet, dans chacune des îles et dans tous les types de végétation, la présence ou l’absence ainsi que la dominance des espèces furent des marqueurs pertinents pour décrire leur répartition spatiale.

Résultats

Les formations floristiques pré-coloniales

  • 14 Aux extrémités de l’archipel, les espèces en limites d’aires trouvent peu de possibilités d’install (...)

17À cause de leur faible étendue, les bio-systèmes des Petites Antilles sont plus sensibles aux perturbations naturelles. Certains aléas climatiques tels que les tempêtes et les ouragans s’érigent en facteurs sylvigénétiques dès lors que les capacités de régulation et de restauration écosystémiques ne sont pas affectées. La majorité des espèces de la flore spontanée des Petites Antilles provient d'Amérique tropicale via les Grandes Antilles (Figure 6 a et b). Un grand nombre de taxa sont présents dans l’archipel. Certains, probablement en limite d'aires, ne se développent que dans un petit groupe d'îles aux extrémités de l'arc. Les exigences écologiques singulières14 et les modalités de dissémination des diaspores furent les principales causes de la répartition et de la démographie des taxons : notamment leur absence.

  • 15 Les sylves précolombiennes étaient parvenues à leurs phases d’évolution ultime et donc de plus gran (...)

18L’analyse des descriptions de la flore des premiers découvreurs européens nous indique que les dégradations opérées par les Amérindiens ne furent pas suffisamment profondes pour induire des transformations irréversibles. Ces populations de chasseurs et de cueilleurs de la préhistoire des Petites Antilles pratiquaient marginalement l’agriculture sur brûlis. Elles tiraient du milieu forestier, quasi primitif15, les éléments propres à leur survie. Du début de l’ère amérindienne dans les Petites Antilles, il y a environ 4000 ans, à la colonisation européenne, la forêt couvrait l’ensemble des îles du littoral à environ 800-900 mètres d’altitude. Les sylves étaient climaciques : elles avaient presque atteint la phase ultime de leur évolution.

Figure 6 a et b. Origines des taxa arborescents des Petites Antilles

Figure 6 a et b. Origines des taxa arborescents des Petites Antilles
  • 16 Ce dernier point est un autre élément d'identité, car dans certaines îles le développement au regar (...)

19Dans des proportions spatiales inégales16, les îles montagneuses accueillaient les trois types forestiers potentiels ainsi que leurs intermédiaires. Distinctivement aux bioclimats humide, subhumide humide et subhumide sec correspondaient, dans leurs sous types et faciès, la forêt ombrophile montagnarde tropicale, la forêt ombrophile sub-montagnarde tropicale et la forêt sempervirente saisonnière tropicale. Aux écotones entre deux étages végétaux proches ou adjacents se développaient des formations plurales, telle la forêt ombro-sempervirente saisonnière tropicale. À l’inverse du présent, il est fort plausible que l’interface sylvestre ombro-ombrophile sub-montagnarde ait été plus représentée. Au sein des îles peu élevées se développait, la forêt sempervirente saisonnière tropicale dans son sous-type d'horizon inférieur et dans son faciès le plus xérique. Néanmoins de façon marginale, la forêt sempervirente saisonnière tropicale type couvrait le sommet de certaines d’entre elles.

20Ce qui vient d'être proposé pour la compréhension des différences sylvatiques entre les îles constitue un cadre global. Il faut noter néanmoins les «inversions de végétation » dues à certaines caractéristiques topographiques (Joseph, 1998). Ce phénomène reste, cependant très limité. Généralement caractérisés par une durée d’éclairement moins importante, les fonds de vallons possèdent des sols profonds dus au colluvionnement. En bioclimat subhumide sec, ces deux éléments vont conditionner la mise en place d’unités floristiques notamment forestières plus mésophiles (sempervirentes saisonnières tropicales). En revanche, dans le bioclimat subhumide humide, les crêtes ou les arrêtes ventées, au sol peu profond, induisent une rapide dissipation de l'eau par évapotranspiration, ce qui aboutit fréquemment au développement de phytocénoses normalement adaptées aux zones basses plus xériques. Ces inversions intéressent l'ensemble des étages et sont de nature à complexifier localement l'organisation du tapis végétal. Dans l'état primitif les oppositions notables floristiques et phytocénotiques découlant de la différence des environnements physiques, de la position des îles par rapport aux vents alizés et de la topographie conféraient au système insulaire pris isolément un caractère singulier : d’où le concept « d’identité écosystémique ».

21Au sein des sylves précolombiennes composées d’unités climaciques ou sub-climaciques prépondérantes, les chablis, formés d’associations régressives, assuraient en bonne partie la sylvigenèse. À ces groupements secondaires liés aux trouées s’adjoignaient ceux dus à des conditions particulières d’instabilité. En effet, les versants déclives, les sols hydromorphes, les milieux fortement xériques et les crêtes ventées s’érigeaient en facteurs limitants qui maintenaient la végétation dans de nombreuses phases de régression. C’est à partir de ces « réservoirs » marginaux (ces sanctuaires, ces zones reliques) que les espèces dites secondaires ont envahi les zones défrichées au début de la colonisation : c’est le phénomène d’invasion endogène [P. Joseph : observations personnelles (Figure 7)].

Figure 7. Évolution de la végétation depuis l’époque précolombienne (L’exemple de la Martinique)

Figure 7. Évolution de la végétation depuis l’époque précolombienne (L’exemple de la Martinique)

22D’une manière générale, les taxa des phases avancées de la succession végétale furent dominants et étaient spécialisés pour la plupart des facteurs du milieu. Concernant la lumière, ils étaient principalement héliosciaphiles et sciaphiles. Certes, le vent approvisionnait en diaspores les trouées ou chablis (l’anémochorie) et les stations marginales à la flore maintenue secondaire par la topographie, toutefois les oiseaux et auxiliairement les chiroptères (la zoochorie notamment l’ornithochorie) étaient les principaux vecteurs de dispersion (données de terrain non publiées). Il semble logique au vu de nos observations actuelles qu’à l’intérieur des étages bioclimatiques, les variations des facteurs physiques induisaient une multiplicité de communautés sylvestres climaciques. Le toit fermé et moutonné dû à l’imbrication des houppiers, l’architecture poly-stratifiée et la structure dominée par les classes de diamètres élevés furent leurs principaux caractères (Figure 8). De plus, cette stratification complexe, formée de quatre voire cinq strates, isolait du milieu extérieur les couches basses de l’atmosphère intra-forestière. Les strates sont autant de surfaces d’échanges qui conféraient aux sylves primitives une certaine autonomie vis-à-vis du macro-climat. En quelque sorte, les fluctuations des facteurs climatiques étaient tamponnées : singulièrement la température, l’humidité et implicitement l’évaporation physique (Figure 9).

Figure 8. Forêt primaire (schéma de synthèse d’une éco-unité)

Figure 8. Forêt primaire (schéma de synthèse d’une éco-unité)
  • 17 Ceci correspond à une correction écosystémique.

23La plus grande stabilité du milieu intra-forestier permettait la régénération des espèces climaciques mais également leur extension spatiale bien au-delà de leur aire principale déterminée par le macroclimat. Par exemple, grâce au microclimat du milieu intérieur des groupements sylvatiques sempervirents saisonniers matures, certaines espèces des phases d’évolution optimale de la sylve ombrophile sub-montagnarde y développaient des populations marginales. Celles-ci relevaient donc de déterminismes plus écosystémiques que bioclimatiques, car dans ce cas c’est l’hyperstructure, formée par les strates supérieures, moyennes et inférieures, qui atténuaient les variations de principaux facteurs du climat général17 notamment l’évaporation, la température et l’humidité. Cette extension spatiale d’espèces au-delà de leurs limites bioclimatiques fut également effective entre la forêt sempervirente saisonnière type et son horizon inférieur (Figure 9).

  • 18 Nous avons nommé ces transferts spatiaux : dynamiques spatiales.

24Les sylves climaciques limitent la dissipation physique de l’eau, ce qui se traduit par une ressource hydrique plus importante. En quelque sorte, elles sont plus humides que ne pourraient laisser supposer les bioclimats qui les conditionnent. Tout en assurant à certaines espèces des milieux ombrophiles sub-montagnards une plus large répartition spatiale, ces transferts spatiaux18 d’espèces végétales augmentaient la diversité biologique de la forêt sempervirente saisonnière tropicale notamment. Ce phénomène pourrait expliquer, dès les premières décennies de la colonisation, la disparition, dans les zones basses, d’arbres précieux typiques des bioclimats subhumide humide et humide. De faible densité de population, ces arbres n’ont pas résisté aux prélèvements intensifs liés aux défrichements du 17ème siècle.

Figure 9a), b) et c). Évaporation, température et humidité mensuelle moyenne

Figure 9a), b) et c). Évaporation, température et humidité mensuelle moyenne

Source : Philippe Joseph

Les phytocénoses d’aujourd’hui

  • 19 Les cimes des arbres matures des strates supérieures ne sont pas jointives et encore moins imbriqué (...)

25L’histoire anthropique de ces îles qui débuta dès l’époque amérindienne se caractérisa, notamment vers le milieu du 17e siècle, par une appropriation différenciée en fréquence et en intensité des ressources floristiques, faunistiques et édaphiques (Fiard, 1994 ; Joseph, 1997). De nos jours, à l’échelle insulaire comme à celle de l’archipel, la distribution géographique des espèces et la multiplicité des phytocénoses sont fortement influencées tant par la diversité des environnements biophysiques que par l’anthropisation. Dans certaines situations, les facteurs anthropogènes dictent la mise en place et l’évolution de la végétation. À l’exception de l’île de la Dominique où la forêt s’étend sur une bonne partie du territoire, les reliques forestières occupent en général de faibles surfaces : on dit qu’elles se sont « insularisées ». En effet, elles se pérennisent sur les contre-forts des massifs montagneux essentiellement aux altitudes qui correspondent à l’étage supérieur. Au sein de l’étage inférieur et moyen, bien qu’il existe encore, et sur de très petites surfaces, des forêts au sommet des collines, des ripisylves et des coulées boisées discontinues, la végétation du présent est essentiellement arbustive et pré-forestière. Formée d’espèces hémi-héliophiles, héliophiles et hémisciaphiles, elle est dite ouverte. Quelle que soit leur physionomie, les biocénoses sont donc régressives et leurs toits sont discontinus ou lacunaires19 (Figure 10).

  • 20 La culture extensive et sur brûlis, les prélèvements sélectifs.

26Les unités physionomiques de la mosaïque floristique contemporaine appartiennent aux divers stades de la succession végétale (Pascarella et al., 2004 ; Ellison et al., 2005). Elles s’imbriquent dans l’espace selon des logiques qui dépendent de l’histoire anthropique des parcelles20, notamment les modalités d’utilisation des sols et de la ressource ligneuse qui ont grandement influencé la mise en place des associations végétales. Les stades arbustifs, pré-forestiers et mixtes sont les plus représentés. La régression des étages végétaux moyen et inférieur s’est traduite par une simplification architecturale. Hormis les formations forestières secondaires possédant majoritairement deux strates, les entités végétales sont mono-stratifiées. Et leurs milieux intérieurs sont beaucoup plus en phase avec le macroclimat [Figures 10 et 11 (Joseph, 1997)].

Figure 10. Forêt secondaire (schéma de synthèse)

Figure 10. Forêt secondaire (schéma de synthèse)

Source : GÉODE Caraïbe, UAG

  • 21 Les feuilles sont très petites et réduisent l’évapotranspiration.

27À l’inverse des sylves climaciques antécoloniales, les fluctuations externes ne sont presque plus tamponnées et rythment directement la phénologie des végétaux qui présentent des modalités adaptatives singulières. Ces adaptations qui réduisent l’évapotranspiration et différent la sécheresse physiologique, lorsque la sécheresse climatique est avérée, sont d’ordre physiologique, anatomique et morphologique. Elles correspondent distinctivement à la caducité, à la microphyllie21, à l’existence de cuticules et de poils ainsi qu’à la transformation de la biomasse foliaire en organe de réserve (Cactées) (données personnelles). Néanmoins, la perte des feuilles (la caducité) est la principale réponse aux variations saisonnières des précipitations qui délimitent une saison humide et une saison sèche, nommées localement hivernage et carême.

  • 22 Cette diminution d’humidité est due à la réduction anthropique du nombre de strates.

28Contrairement à la période préhistorique, la dynamique spatiale est effective des zones basses vers les zones moyennes et supérieures. Quelques espèces sempervirentes saisonnières xériques s’installent dans des formations dégradées sempervirentes saisonnières types ou ombro-sempervirentes saisonnières tropicales. Il en est de même, pour certains taxa des phytocénoses sempervirentes saisonnières types qui développent des populations, certes marginales, dans des unités régressives ombrophiles sub-montagnardes. La perte de la correction, par les facteurs écosystémiques intrinsèques, des facteurs macro-climatiques résulte probablement d’une diminution de l’humidité22 des milieux internes de la végétation des étages moyen et inférieur. Concrètement, l’anthropisation de l’étage moyen, à bioclimat moyennement humide, a comme conséquence une sorte d’assèchement qui favorise la mise en place d’espèces qui normalement poussent dans l’étage inférieur à bioclimat sec.

Figure 11. Diversités phytocénotiques de la végétation anthropisée

Figure 11. Diversités phytocénotiques de la végétation anthropisée

Comment conserver les diversités floristiques des Petites Antilles, éléments d’un des « hotspots » de la biodiversité mondiale?

29Au sein de chaque île, comme à l’échelle archipélagique, la protection des espèces, des phytocénoses, des écosystèmes et des paysages doit être diversifiée. Les communautés floristiques sont certes très nombreuses, toutefois elles sont peu redondantes, d’où la nécessité d’un inventaire exhaustif. Elles seront de plus en plus sujettes à l’agressivité de certaines espèces allochtones envahissantes et à long terme cette concurrence pourrait bien se traduire par leur élimination (Liebhold et al., 1995 ; Tableau 1). Tous les étages bioclimatiques, donc végétaux, doivent être concernés, notamment les reliques forestières quel que soit leur degré de maturité et la végétation des sommets encore mal connue de nos jours. S’ajoutent, naturellement, les milieux dégradés exprimant tous les stades de la succession végétale et qui sont maintenus en l’état par l’agriculture, les activités cynégétiques et les pratiques traditionnelles du monde rural (Vitousek et al., 1997 ; Pysek et al., 2004 ; Joseph, 2006b). Par des techniques sylvicoles adaptées à leurs écologies, certains d’entre eux devront être restaurés. En effet, hormis la production de bois, les forêts de production, constituées le plus souvent d’une espèce allochtone, peuvent créer les conditions d’installation d’espèces autochtones. Ainsi à la Martinique des taxa des phases forestières climaciques, s’installent en petite population sous les plantations de Mahogany âgées d’une quarantaine d’années. En conséquence, l’utilisation d’espèces sylvicoles pour accélérer la dynamique naturelle semble une bonne alternative (Joseph et al., 2003).

Tableau 1. Espèces végétales potentiellement invasives

Noms scientifiques/ Familles

Noms vernaculaires

Origine

Types physionomiques

Stades dynamiques (affinités biocénotiques)

Spathodea campanulata/ Bignoniacées

Tulipier du Gabon

Afrique tropicale

Arbre

pré-forestier, forestier jeune, trouées des forêts secondaires avancées

Funtumia elastica / Apocynacées

Goma, Caoutchouc

Afrique tropicale

Arbre

forestier secondaire

Dichrostachys cinerea/

Mimosacées

Acacia, Fausse monnaie

Afrique tropicale

arbuste

Herbacé, arbustif

Mimosa malacocentra/

Mimosacées

Brésil

arbuste

Herbacé, arbustif

Bambusa vulgaris/ Poacées

Bambou

Asie tropicale

grande herbacée

Herbacé, arbustif chablis

Triphasia trifolia/ Rutacées

Petite citronnelle

Inde

arbrisseau

pré-forestier, forestier jeune

Source : P. Joseph

  • 23 En effet, les parcs et les jardins publics pourront servir de sites de semenciers d’espèces autocht (...)
  • 24 Notamment pour la conservation ex-situ de la biodiversité.
  • 25 Le spectre moléculaire des espèces végétales est inconnu.

30Plusieurs exemples de biotopes abritant l’ensemble de la biodiversité doivent être érigés en aires protégées (Figure 12a et b). En dépit des disparités administratives et juridiques des Petites Antilles, les aires protégées, qui en réalité sont des monuments naturels (Frederick, 2001 ; Myers et al., 2004), feront l’objet d’une mise en réseau d’échanges d’informations relatives à la biologie de la conservation. Ici se pose l’épineux problème de la coopération régionale en termes de protection de l’environnement. Des bases de données cartographiques et numériques telles les Systèmes d’Informations Géographiques permettront un suivi des aires protégées tant au niveau auto-écologique que synécologique. Dans cette coopération pour la sauvegarde des monuments naturels (Lugo, 2002), les jardins, les parcs23 et les conservatoires botaniques24 constitueront des maillons primordiaux. Pour ces îles en majorité pauvres et dénuées de ressources exploitables de l’environnement physique, certaines aires protégées pourraient servir de cadre à une valorisation économique notamment écotouristique et pharmaceutique25.

Figure 12a et b. Les aires protégées de la Martinique, de la Guadeloupe, de Saint-Martin et de Saint-Barthélémy

Figure 12a et b. Les aires protégées de la Martinique, de la Guadeloupe, de Saint-Martin et de Saint-Barthélémy

Source : GÉODE Caraïbe, UAG

Discussion et conclusion

31Au sein des Antilles s’observe toujours une très forte biodiversité, donc de complexité, des habitats, quel que soit le niveau d'échelle d'observation considéré. Ce domaine géographique de l'espace intertropical est primordial du point de vue floristique. Les variations de température étant peu significatives, les pluies orographiques conditionnent les bioclimats et par conséquent définissent l’étagement végétal. L'analyse de la structure pluviométrique de chacune des îles permet de montrer de fortes disparités écosystémiques notamment s’agissant des types forestiers potentiels. De plus, les variations stationnelles du relief accentuent l’hétérogénéité bioclimatique (Robbins et al., 2008).

32Les différentes îles sont des mosaïques de milieux ou de micro-milieux qui accueillent des associations floristiques très spécifiques. Et ceci est à la base de la complexité écosystémique observée. Entre les îles, le fait le plus marquant réside dans la prépondérance inégale des taxa du potentiel floristique global. À l'hétérogénéité intra et inter- insulaire des environnements naturels s'est surajoutée l'hétérogénéité intra et inter- insulaire due aux activités humaines plus prégnantes dès le début de la colonisation. Au sein des étages végétaux inférieur et moyen, la plupart des sylves originelles ont été remplacées par des formations secondaires appartenant à divers stades de la succession végétale (Wadsworth, 1999).

33Il semble y avoir autant d'îles que de conservatoires floristiques potentiels pouvant garantir tous les faciès et aspects de la diversité végétale (McDonald et al., 2005). En conséquence, la protection de la flore antillaise doit s'inscrire dans un cadre archipélagique nécessitant au préalable l'inventaire précis des ressources végétales à tous les niveaux d'organisation (individus végétaux, biocénose, étage végétal (type écosystémique), paysage. La démarche partenariale est primordiale pour l'ajustement et la prise en compte des diverses pratiques et méthodes d'utilisation des couverts végétaux insulaires (Bass et Dalal-Clayton, 1995).

Figure 13. Espaces protégés et types de végétation à la Dominique

Figure 13. Espaces protégés et types de végétation à la Dominique

Figure 14. Parcs nationaux et réserves naturelles de Sainte-Lucie

Figure 14. Parcs nationaux et réserves naturelles de Sainte-Lucie

Source : Saint-Lucie National Trust, GÉODE Caraïbe, UAG

34En définitive, c'est un important patrimoine naturel aussi bien floristique que génétique, support de ressources dérivées plausibles (textiles, médicinales, tinctoriales et alimentaires) qu'il faudra conserver, protéger et éventuellement restaurer (FAO, DFSC, IPGRI, 2001). Les écosystèmes végétaux relictuels matures, de par leur qualité, leur complexité structurale, architecturale et dynamique et leur rareté, constituent un bien précieux qui dépasse le cadre restreint de notre aire géographique. Les Petites Antilles figurent parmi les 25 régions de la biosphère qui sont les Hotspots de la biodiversité mondiale, hébergeant plus de 40 % de la biodiversité connue sur moins de 1,5 % de la surface continentale du globe, cette richesse en formes de vie étant plus particulièrement vulnérable à l’érosion anthropique. Cela implique que de nombreux sites abritant des formations végétales patrimoniales doivent être prioritairement érigés en réserves floristiques exceptionnelles (Figures 13 et 14).

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Notes

1 Les Petites Antilles constituent un archipel comptant 25 îles auxquelles est associée une multitude d’îlots.

2 Ceux-ci agissent sur des échelles temporelles non-équivalentes.

3 En réalité à la diversité biologique naturelle s’est adjointe celle due à l’anthropisation.

4 La mise en place au milieu du 17e siècle de la société d’habitations dans les îles françaises et de celle de plantations dans les îles anglaises entraîna une très profonde déforestation et la disparition de milieux naturels convertis, entre autres, en agro-systèmes.

5 L’aire de distribution potentielle est la répartition des espèces théoriquement en absence de toute anthropisation.

6 Ces contraintes factorielles conduisent à l’émergence de tissus factoriels que nous nommons « ensembles ou espaces factoriels déterminants ».

7 Cette hétérogénéité est augmentée par de nombreux massifs intermédiaires moyennement élevés entre le littoral et les hauts sommets faisant écran et conférant aux gradients factoriels une structure complexe spécifiquement le gradient pluviométrique et pédologique.

8 Le terme nano-système, qui peu paraître ici inapproprié, est utilisé ici au regard du micro-système que constitue la station de relevés : système infra-stationnel.

9 Tempérament vis-à-vis des facteurs mésologiques, profils dynamique et écologique.

10 Ce sont également des unités paysagères.

11 Les perturbations naturelles directes ou induites, la dynamique de dispersion des diaspores (des graines), les différentes modalités des activités anthropiques.

12 Ceci résulte du développement socioéconomique accéléré associé à une forte densité dans les Départements français d'Amérique et d’une utilisation de la flore comme ressource dans les autres îles micro-nations indépendantes.

13 La chorologie correspond à la distribution spatiale des espèces et aux causes de celle-ci.

14 Aux extrémités de l’archipel, les espèces en limites d’aires trouvent peu de possibilités d’installation, elles sont en quelque sorte dans leurs zones d’extension marginale.

15 Les sylves précolombiennes étaient parvenues à leurs phases d’évolution ultime et donc de plus grande complexité : probablement après plusieurs milliers d'années d'évolution.

16 Ce dernier point est un autre élément d'identité, car dans certaines îles le développement au regard de l'espace, d'un type forestier sera tel qu'il constituera l'unique indicateur de définition.

17 Ceci correspond à une correction écosystémique.

18 Nous avons nommé ces transferts spatiaux : dynamiques spatiales.

19 Les cimes des arbres matures des strates supérieures ne sont pas jointives et encore moins imbriquées.

20 La culture extensive et sur brûlis, les prélèvements sélectifs.

21 Les feuilles sont très petites et réduisent l’évapotranspiration.

22 Cette diminution d’humidité est due à la réduction anthropique du nombre de strates.

23 En effet, les parcs et les jardins publics pourront servir de sites de semenciers d’espèces autochtones.

24 Notamment pour la conservation ex-situ de la biodiversité.

25 Le spectre moléculaire des espèces végétales est inconnu.

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Table des illustrations

Titre Figure 1. Les Petites Antilles dans la Caraïbe
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 344k
Titre Figure 2. Les principales caractéristiques biophysiques des Petites Antilles
Crédits Source : GÉODE Caraïbe, UAG
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 1,0M
Titre Figure 3. Exemple de niveaux d’intégration au sein de l’écosystème
Crédits Source : Philippe Joseph, GÉODE Caraïbe, UAG
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 464k
Titre Figure 4. Les différents aspects du potentiel floristique
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 436k
Titre Figure 5. le Modèle descriptif de la succession végétale
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-5.png
Fichier image/png, 324k
Titre Figure 6 a et b. Origines des taxa arborescents des Petites Antilles
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 52k
Titre Figure 7. Évolution de la végétation depuis l’époque précolombienne (L’exemple de la Martinique)
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 260k
Titre Figure 8. Forêt primaire (schéma de synthèse d’une éco-unité)
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 1,9M
Titre Figure 9a), b) et c). Évaporation, température et humidité mensuelle moyenne
Crédits Source : Philippe Joseph
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 380k
Titre Figure 10. Forêt secondaire (schéma de synthèse)
Crédits Source : GÉODE Caraïbe, UAG
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 1,9M
Titre Figure 11. Diversités phytocénotiques de la végétation anthropisée
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-11.jpg
Fichier image/jpeg, 1,9M
Titre Figure 12a et b. Les aires protégées de la Martinique, de la Guadeloupe, de Saint-Martin et de Saint-Barthélémy
Crédits Source : GÉODE Caraïbe, UAG
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-12.jpg
Fichier image/jpeg, 316k
Titre Figure 13. Espaces protégés et types de végétation à la Dominique
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-13.jpg
Fichier image/jpeg, 256k
Titre Figure 14. Parcs nationaux et réserves naturelles de Sainte-Lucie
Crédits Source : Saint-Lucie National Trust, GÉODE Caraïbe, UAG
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/12492/img-14.jpg
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Pour citer cet article

Référence électronique

Philippe Joseph, « Quelques traits généraux de la diversité sylvatique des Petites Antilles », VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement [En ligne], Hors-série 14 | septembre 2012, mis en ligne le 18 septembre 2012, consulté le 20 avril 2018. URL : http://journals.openedition.org/vertigo/12492 ; DOI : 10.4000/vertigo.12492

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Auteur

Philippe Joseph

Professeur, Université des Antilles et de la Guyane, laboratoire UMR ESPACE DEV, Campus de Schoelcher Cedex - BP 7207, courriel : Joseph.phil@wanadoo.fr

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