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2015

Multiplication végétative à faible coût au profit des paysans et éleveurs des zones tropicales et méditerranéennes

R. Bellefontaine, Quentin Meunier, Ichaou Aboubacar et Hervé Le Bouler

Résumés

Les diverses techniques de multiplication végétative à faible coût (MVfc) sont utiles pour les populations pauvres des zones tropicales et méditerranéennes qui veulent reproduire à l’identique un arbre sélectionné pour ses usages multiples (fruitier, fourrager, pour la pharmacopée, etc.), pour la réalisation de vergers, haies, brise-vent et parcs agroforestiers dans leurs champs. Ce sont des techniques très aisément reproductibles, qui n’exigent ni intrants coûteux, ni connaissances particulières, ni longue formation. Par rapport aux semis, la MVfc met à la disposition des agroforestiers et des populations rurales des plants à croissance plus rapide et à maturité plus précoce, ce qui raccourcit le retour sur investissement. Les populations rurales y sont très sensibles, notamment pour les espèces dioïques. Toutefois, les diverses techniques de la MVfc demeurent largement sous-utilisées en Afrique. Les avantages de ces techniques peu onéreuses, telles que l’induction de drageons, le bouturage de segments de racines, le marcottage terrestre ou aérien sont présentés dans cet article de synthèse.

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Texte intégral

Introduction

1Depuis le début du XXe siècle plus spécialement, la dégradation des forêts tropicales tant en surface qu’en densité conduit à une énorme perte de la biodiversité végétale et animale. La dégradation des sols s’accélère dans le monde (Bernoud et al., 2013) et la désertification ne sévit pas seulement que dans les régions semi-arides, mais aussi et localement dans les domaines sub-guinéen et centrafricain. Le fractionnement des peuplements et espaces forestiers et le changement climatique vont interférer sur la survie de certaines espèces ligneuses (Ouedraogo et al., 2006). Pour lutter contre la dégradation des espaces forestiers et des sols et pour réhabiliter les terres dégradées, il faut :

  1. sensibiliser les utilisateurs de ces terres par une approche participative agrosylvopastorale ;

  2. mettre en place un programme de restauration des sols basé sur des semis ou jeunes plants « tout venant » ou mieux, sur la domestication de certaines espèces à usages multiples les plus utiles et acceptant ces conditions dégradées ;

  3. s’assurer que les marchés locaux pourront absorber et commercialiser les produits agroforestiers.

2Si depuis une trentaine d’années, les forestiers des régions tropicales ont accumulé une masse considérable d’informations en ce qui concerne la germination, les prétraitements et la conservation des graines forestières, il reste néanmoins que l’ensemencement naturel des ligneux est perturbé par les conditions climatiques, le feu, le surpâturage, ce qui induit une croissance aléatoire ou lente dans le meilleur des cas. Les mises en défens après exploitation sont longues - et trop souvent non respectées - dans le cas d’un mode de régénération de la forêt basé sur le semis naturel ou le semis artificiel direct. Des graines de bonne qualité sont indispensables (Bellefontaine et Yaméogo-Gaméné, 1999) pour mener à bien les projets de régénération naturelle assistée comme au Niger dans les régions de Maradi et d’Aguié où l’implication des populations locales est assurée (Reij et Botoni, 2009 ; Reij, 2009 ; Larwanou et al., 2006).

3Par ailleurs, en Afrique de l’Ouest, certaines espèces ligneuses posent des problèmes en pépinière (Le Bouler et al., 2013), car elles perdent rapidement leur pouvoir germinatif et développent une racine pivotante très puissante, alors que leur accroissement aérien est faible. C’est le cas d’Isoberlinia doka qui de plus dissémine ses graines si tardivement qu’elles ne peuvent être semées qu’au mois de juillet, alors que la saison des pluies est très largement entamée. Il en va de même pour Daniellia oliveri qui ne peut être que très rarement élevée en pépinière. Or ces espèces, D. oliveri tout comme I. doka, disposent d’un potentiel drageonnant très important (Bellefontaine, 2005) à exploiter. L’induction du drageonnage par sectionnement de racines traçantes est une méthode qui peut venir en aide aux populations rurales désireuses d’obtenir des ligneux à usages multiples qu’ils ne peuvent acheter dans les pépinières (Diowo et al., 2015 ; Noubissié-Tchiagam et al., 2011 ; Belem et al., 2008 ; Meunier et al., 2008 ; Meunier et al., 2006 ; Harivel et al., 2006).

4Si la reproduction sexuée est vitale pour assurer la variabilité génétique et pour permettre aux ligneux (arbres, arbrisseaux, arbustes, buissons, etc.) de s’adapter aux changements environnementaux notamment dans les zones semi-arides, la reproduction sexuée et la multiplication asexuée (ou végétative) sont indissociables et doivent être toutes les deux favorisées par les forestiers et les paysans, car la seule reproduction par graines ne parvient généralement pas à maintenir une densité suffisante de ligneux. En effet, les très jeunes plants issus généralement des cohortes de semis naturels meurent en très grand nombre au courant des longues saisons sèches durant les trois premières années, ou à cause des feux, et/ou du surpâturage (Ouedraogo et Thiombiano, 2012 ; Bationo et al., 2005). L’augmentation du cheptel dans certaines régions a comme conséquence la mutilation régulière des ligneux de toute taille, ce qui réduit leur production de graines, leur vitalité et les condamne à plus ou moins brève échéance.

5Catinot (1994) estime qu’en Afrique tropicale de l’hémisphère Nord, lorsqu’un visiteur suit un axe sud-nord, la régénération par graines, dominante, cède la place à une régénération presque exclusivement par rejets (de souche), par drageons (de racines) ou par marcottes (de rejets dominés et branches traînantes), au fur et à mesure que la siccité du sol augmente. En effet, si on traverse successivement les zones guinéennes, soudano-guinéennes, soudano-sahéliennes et sahéliennes, on passe de la forêt dense humide puis sèche à la forêt claire, puis à la savane, à la steppe et aux sables du désert avec une végétation devenant rare et concentrée dans les lits de fleuves des cours d’eau fossiles ou temporaires. À la limite de leur aire latitudinale ou altitudinale, les espèces ligneuses diminuent progressivement le recours à la reproduction séminale et adoptent un ou des processus de multiplication végétative. Ce fait se confirme par les travaux de Kammesheidt (1999) au Paraguay et au Venezuela, de Vieira et al. (2006) au Brésil, de Munkert (2009) en Afrique du Sud, de Mostacedo et al. (2009) en Bolivie, de Kleinschroth et al. 2013 sur le mont Kenya entre 1700 et 2500 m d’altitude, et par ceux de bien d’autres auteurs dans les forêts tropicales sèches, les savanes et les zones montagneuses. Les processus de la reproduction sexuée notamment la floraison, la nouaison et la fructification se raréfient à mesure que les conditions ambiantes deviennent plus défavorables : basses températures en altitude ou en latitude nord et sud, sécheresse accentuée plus l’espèce approche les zones désertiques, raccourcissement de la période de végétation.

6Pour assurer leur régénération dans certains milieux marginaux, les ligneux ont besoin de mécanismes performants de dissémination de leurs graines et de diverses possibilités de régénération « sur place » (rejets de souche, rejets basaux, rejets de collet, réitérats, tubercules ligneux) et de multiplication végétative « à quelques distances de l’arbre-mère » (marcottes terrestres, boutures de fragments de branches tombés sur des sédiments frais, drageons). Ce fait ne peut plus être mis en doute.

Définitions

  • 1 De la variabilité génétique à très faible fréquence et intensité est cependant possible.

7La multiplication végétative (MV ou M. asexuée) est un mode de régénération et de dissémination d’un végétal par multiplication sans intervention de la sexualité, à partir de certains de ses tissus ou organes. La MV produit des individus génétiquement identiques1 à la plante-mère (Hartmann et al., 1997). Ainsi depuis des millénaires, sauf durant de rares années très exceptionnelles, Populus tremuloides se multiplie presque exclusivement par drageonnage (Snedden et al., 2010 ; Schier et Zasada, 1973). Il forme une population clonale composée de plusieurs genets, issus de graines qui ont germé pendant les années favorables. Elle s’étend parfois sur plusieurs centaines d’ha (De Woody et al., 2008) et comporte de très nombreux troncs [ = les ramets : ce sont les modules d’un genet qui peuvent être encore connectés - c’est-à-dire non-affranchis - au genet par leurs racines ou être devenus indépendants par auto-sevrage]. Dans le cas de populations clonales âgées de milliers d’années, le genet originel a bien entendu disparu, mais les ramets successifs le perpétuent à l’identique. La distinction entre « ortet » et genet repose généralement sur des techniques de génotypage. Le terme « ortet », désignant un individu ancestral d’autres individus, est surtout employé par les multiplicateurs et forestiers qui se basent en forêt sur le phénotype pour sélectionner un arbre + (arbre-mère), sans toujours tenir compte du génotype. Sur le terrain, au moment de la sélection, l’ortet ou tête de clone ( = arbre + ou arbre-mère sélectionné) est présent et dans ce cas bien vivant. Dans une forêt, une jachère ou un champ, lorsque le programme de sélection d’arbres + d’une espèce est débuté, on identifie des têtes de clone (TC1, TC2, etc.) qu’on va multiplier artificiellement. Dans ce but, on prélève ou on induit des ramets qui vont s’enraciner en quelques semaines et finalement produire plusieurs copies d’un même génotype ou clone. En fonction de la technique de MV utilisée, ces ramets prendront le nom de boutures de fragments de tige ou de branche (BFB), de boutures de segments de racine (BSR), de drageons (issus de racines superficielles), de marcottes aériennes (MA), de marcottes naturelles terrestres (MT), de greffons, etc. Lors d’un test comparatif entre plusieurs clones provenant de différentes têtes de clone, on peut sélectionner la meilleure variété clonale qui portera un nom commercial et l’on pourra ensuite la multiplier et la cultiver de manière industrielle (cultivar). Un clone végétal est un individu ou un ensemble d’individus issus d’un unique individu par voie de MV, donc sans recours à la voie sexuée.

8Les chercheurs anglophones utilisent préférentiellement le terme « propagation ». Cependant en français, multiplication et propagation ne sont pas identiques. Il existe plusieurs définitions pour la multiplication végétative. Nous retiendrons celle de Marouf (2000) :

« production d’individus nouveaux par multiplication indépendamment des organes sexuels (sans production de gamètes), par le développement d’organes végétatifs pouvant se détacher de l’organisme parental donnant des individus-fils génétiquement identiques à la plante-mère et formant ce que l’on appelle un clone. La MV ne fait pas intervenir la méiose, mais un autre processus très strict de division cellulaire, sans remaniement du nombre de chromosomes : la mitose ».

9La MV est souvent très improprement appelée reproduction asexuée. Dans un domaine lexical un peu flou, pour éviter tous risques de confusion, nous adopterons dans cet article de synthèse les termes suivants :

  • régénération qui englobera ici la reproduction sexuée et la multiplication végétative (ou asexuée) ;

  • reproduction pour la reproduction sexuée (pollinisation, dissémination des graines, etc.) ;

  • multiplication pour les techniques et processus de régénération asexuée (ou végétative).

10La MV naturelle (due aux tornades, animaux, feux de brousse, etc.) est un mode de régénération d’un ligneux par multiplication par totipotence, à partir de certains de ses tissus ou organes : rejets de souche, rejets basaux, gourmands, réitérats, tubercules ligneux, drageons, marcottes terrestres de branches en contact avec le sol, boutures de fragments de branches tombés sur des sédiments frais ou emportées par une crue (Chong et al., 2013 ; Eusemann, 2010 ; Del Tredici, 2001). La MV artificielle (due à l’homme) recourt à l’enracinement d’axes aériens pour le marcottage aérien, à l’induction de drageons par blessures des racines superficielles, au bouturage de segments de racine, au greffage, etc. (Drenou, 2014 ; Zida et al., 2014 ; Zouggari, 2008 ; Ricez, 2008 ; Meunier et al., 2006, 2008 ; Bellefontaine, 2005). Ces techniques anciennes, peu utilisées de nos jours dans les pays développés, détrônées par la culture in vitro et l’embryogenèse somatique, sont souvent largement méconnues par les jeunes collègues forestiers africains, à l’exception des boutures de fragments de branche (Bellefontaine et al., 2013-b ; Asaah et al., 2012 ; Mapongmetsem et al., 2012 ; Avana Tchamdjou, 2006) et des rejets de souche (Bond et Midgley, 2003 ; Del Tredici, 2001).

Techniques de multiplication végétative à faible coût (MVfc)

11La MVfc fait appel à des techniques économiques, rustiques et simples à expliquer aux populations rurales. La culture in vitro, l’embryogenèse somatique, la cryoconservation de tissus méristématiques, etc., ne seront pas étudiées ici, car elles nécessitent des investissements conséquents, une formation très poussée, un très grand soin pour éviter les contaminations. Elles ne sont pas toujours à la portée des paysans et agroforestiers de pays en développement.

12La MVfc regroupe principalement :

  • le drageonnage (naturel ou son induction artificielle),

  • le bouturage de segments de racines (qui est proche du drageonnage),

  • le bouturage de fragments aériens (de tiges, de branches, ou rejets de souche/collet),

  • le marcottage terrestre (par simple contact avec le sol ou provoqué),

  • le marcottage aérien.

13En ce qui concerne le drageonnage, les définitions sont nombreuses. Certains se basent sur la morphologie, d’autres sur l’anatomie. Dès que l’on parle de « souche » ou de « collet », rien n’est clair pour les botanistes et forestiers. Anatomiquement, il n’y a aucune ambiguïté entre une racine et une branche. Cependant beaucoup de forestiers confondent les termes décrits ci-après. Le rhizome (souterrain) est une structure caulinaire (tige) avec des nœuds et des entre-nœuds. Il en va de même pour le stolon. Les rejets végétatifs à partir de stolons (Charles-Dominique, 2011 ; Gillison et al., 1980) et de rhizomes (Lacey et Johnston, 1990 ; Gillison et al., 1980 ; Lacey, 1974) diffèrent des drageons. Ainsi, il convient d’insister sur cette caractéristique morphologique et botanique évidente : les drageons naissent sur des racines. Ils ne devraient pas être en principe, confondus avec des rejets qui naissent à la base d’un tronc non recépé (rejets basaux), sur le tronc (gourmands), sur la souche (rejets de souche et rejets de collet). Le cas des tubercules ligneux naissant sur une plateforme souterraine sous le tronc est plus complexe et associé aux arbres géoxyliques (Maurin et al., 2014 ; Drenou, 2014 ; Thunström, 2012 ; Turner et al., 2009 ; Larcher, 2003 ; Cruz et al., 2003 ; Moreno et al., 1997 ; Bellefontaine 1997, 2005 ; Del Tredici 1995, 2001 ; Lacey, 1983 ; White, 1976). Une définition simple et générale avait été retenue en mai 2001 : « Le drageon est une tige naissant sur une racine déjà établie, que la racine soit dans ou hors du sol (encore connectée à la souche ou non) » (Bellefontaine et al., 2002).

14L’induction artificielle de drageons est la technique la plus simple et la moins onéreuse de MVfc. Il suffit de sectionner, généralement à la fin de la saison sèche, les racines superficielles des espèces drageonnantes (Diowo Mukumary et al., 2015 ; Bognougnou et al., 2009 ; Belem et al., 2008 ; Meunier et al., 2006, 2007, 2008 ; Wakeling et Bond, 2007 ; Dourma et al., 2006 ; Harivel et al., 2006 ; Bellefontaine, 2005 ; Jacq et al., 2004). La formation des populations rurales à cette technique est excessivement courte et n’importe qui peut régénérer des ligneux à usages multiples que ce soit pour la pharmacopée, les fruits, le fourrage, etc.

15Le bouturage consiste à prélever et à faire germer une bouture qui est : soit un fragment de tige, de rameau, de branche (BFB), soit un segment de racine (BSR) ou une feuille entière (par exemple les « raquettes » des Opuntia ficus indica, autres cactus, bégonia, etc.). Si les BFB ou BSR sont prélevées sur du matériel végétal jeune, elles reproduisent à l’identique la plante-mère sélectionnée (Hartmann et al., 1997). La séparation doit être effective entre le fragment d’axe ou de racine et la plante-mère avant tout phénomène de néoformation de racines adventives et de feuilles nécessaires à la régénération de ce clone. La BFB est naturelle lorsqu’un animal ou une tornade casse un axe aérien ; si les conditions le permettent, ces fragments tombés sur le sol s’enracinent. Le cas est assez fréquent le long des ripisylves (Chong et al., 2013 ; Eusemann, 2010) en forêt tropicale humide, voire en zones plus sèches (figure 1).

Figure 1. Au Niger, une branche de 10-15 cm de diamètre, oubliée par des bûcherons, s’est enracinée à Tambacounda, village qui reçoit annuellement 200 à 250 mm de pluies réparties entre les mois de juin et septembre.

Figure 1. Au Niger, une branche de 10-15 cm de diamètre, oubliée par des bûcherons, s’est enracinée à Tambacounda, village qui reçoit annuellement 200 à 250 mm de pluies réparties entre les mois de juin et septembre.

Crédits : photo de A. Ichaou.

16La BFB artificielle (réalisé par l’homme) est généralement très bien documentée dans la bibliographie internationale. Les essais de BFB ont été réalisés en Afrique sur des espèces à usages multiples (Meunier et al., 2006, 2008 ; Avana Tchamdjou, 2006 ;) avec des succès variables, mais en Afrique, à l’exception du Congo et de l’Afrique du Sud, peu de pays peuvent se targuer d’avoir produit de façon industrielle des boutures ligneuses ou semi-ligneuses (sauf pour certains fruitiers). Au contraire, le constat de beaucoup d’essais fait remonter généralement un assez faible pourcentage de réussite, dû à des techniques mal dominées (Ricez, 2008 ; Zouggari, 2008) ou à des tissus végétaux inappropriés (Hartmann et al., 1997 ; Franclet et al., 1987), par exemple des BFB prélevées sur de vieux arbres ou testées en dehors de la saison la plus propice avec un emploi peu orthodoxe d’hormones, etc.

  • 2 Dans les régions tempérées et boréales, les BSR récoltées à l’automne peuvent être placées quelques (...)

17Les BSR (boutures de segments de racine) sont prélevées après excavation partielle de racines superficielles d’un arbre-mère sain qui a une aptitude reconnue au drageonnage. Ces BSR mesurent de 5 à 15 cm de long pour un diamètre de 2 à 4 cm en général, selon les espèces et les climats [Stenvall et al. (2006) utilisent en serre en Finlande des BSR de 2 à 10 mm]. La mise en place des BSR directement dans les champs ou dans un propagateur rustique (Figure 2) s’effectue en Afrique2 juste après leur prélèvement afin d’éviter tout dessèchement des tissus. La polarité initiale de la racine doit être respectée. Les BSR sont encore utilisées pour diverses espèces dans les pays développés (Kielse et al., 2013 ; Barnes, 2013 ; Vieira et al., 2013 ; Snedden et al., 2010 ; Beyl, 2008 ; Stenvall et al., 2004, 2005, 2006, 2009 ; Ruchala, 2002 ; Schier et Zasada, 1973), mais il est très peu pratiqué encore en Afrique, sauf exception (Ky Dembélé et al., 2010 ; Meunier et al., 2006, 2008 ; Nsibi et al., 2003). Elles mériteraient d’être vulgarisées en Afrique pour les ligneux difficiles à multiplier (Bellefontaine et al., 2013-a), car ce type de bouturage est, après l’induction artificielle du drageonnage, la méthode la plus simple, la moins onéreuse et celle qui exige le moins de formation des populations rurales et d’outils pour multiplier des ligneux sélectionnés.

Figure 2. Deux types de propagateur à faible coût.

Figure 2. Deux types de propagateur à faible coût.

Crédits : photo de Q. Meunier.

  • 3 Elliottia racemosa est un petit arbre natif de l’État de Géorgie (USA). Dans les années 1960, il ét (...)

18Cette technique à très faible coût permet aux ruraux de sélectionner les espèces, voire même certains clones remarquables, pour leurs propres besoins ou de sauvegarder des espèces en voie de disparition imminente3. Confronté à de sérieux problèmes de vieillissement du parc de pieds-mères de merisier (Prunus avium), l’INRA a surmonté la difficulté en utilisant des BSR (Le Bouler et al., 2000).

19Le marcottage est une technique de MV peu coûteuse de la tête de clone sélectionnée qui permet le développement de racines sur une tige ou une branche. Une marcotte terrestre (MT) naturelle est issue de la néoformation de racines à partir de tiges courbées ou de branches qui sont en contact avec le sol et encore reliées à l’arbre-mère. Selon Noubissié-Tchiagam et Bellefontaine (2005), les MT proviennent généralement en Afrique :

  1. de chablis couchés sur le sol à la suite d’une tornade, ou de rejets de souche dominés de branches basses plagiotropes recouverts par des sédiments ;

  2. de branches qui durant la saison des pluies se courbent, sans traumatisme extérieur, simplement sous le poids de leurs feuilles mouillées ;

  3. de la cassure partielle, accidentelle ou non, de rameaux encore reliés à la branche-mère ou au tronc par un lambeau d’écorce et dont la partie distale est en contact avec le sol. Ceci est provoqué par la "coupe en parapluie" réalisée par certains éleveurs des zones arides et semi-arides, qui mettent ainsi du fourrage frais à la disposition de leur bétail ;

  4. de certaines branches même de très faible diamètre (1 cm) (Figure 3) ou au contraire de troncs de diamètre exploitable délaissés ou oubliés après abattage par l’exploitant sur le sol lors de la saison des pluies (Figure 1). Il s’agit là d’une réitération, souvent observée et décrite en forêt tropicale humide (Hallé, 2005).

Figure 3. Cette jeune branche au contact avec le sol durant la saison des pluies a formé un enracinement à Tambacounda (p =200 à 250 mm/an).

Figure 3. Cette jeune branche au contact avec le sol durant la saison des pluies a formé un enracinement à Tambacounda (p =200 à 250 mm/an).

Crédits : photo de A. Ichaou.

20Dans les zones tempérées et boréales, les gymnospermes et une part importante de feuillus peuvent en général se régénérer en néoformant des racines adventives à partir de rameaux qui touchent le sol sous le poids de leurs fruits, de la neige ou du gel (Bationo et al. 2005). En montagne, sur des pentes fortes et sous tous les climats, les branches en contact avec l’humus, situées en amont de la pente, s’enracinent. Les marcottes terrestres artificielles sont produites par l’homme souvent par buttage (Bellefontaine, 2005).

21Le marcottage aérien artificiel vise à faire produire des racines sur un organe aérien d’une plante (tiges ou branches). La marcotte aérienne (MA) s’obtient aisément par annélation de l’écorce sur 7 à 10 cm de long, pose d’un manchon hermétique contenant un substrat adéquat (Figure 4), maintien du manchon à une humidité optimale pendant la meilleure saison (Bellefontaine et al., 2013-c ; Meunier et al., 2006, 2008). Les MT et MA permettent la multiplication à l’identique et une entrée en production fruitière accélérée (surtout pour les ligneux) par rapport aux semis (Meunier et al., 2008).

Figure 4. Après avoir retiré le manchon de plastique, on aperçoit les racines adventives transperçant le substrat de sphaigne de cette marcotte aérienne réalisée sur Argania spinosa (Maroc).

Figure 4. Après avoir retiré le manchon de plastique, on aperçoit les racines adventives transperçant le substrat de sphaigne de cette marcotte aérienne réalisée sur Argania spinosa (Maroc).

Crédits : photo de R. Bellefontaine.

Les avantages de la multiplication végétative à faible coût (MVfc)

22La MV a pour objectif principal de multiplier des arbres + et produire à partir de têtes de clone des copies en nombre suffisant, mais cependant avec suffisamment de clones pour éviter les phénomènes présents et futurs de dépression due à l’auto-consanguinité, d’incompatibilité phénologique, d’hybridation forcée.

23La multiplication végétative à faible coût (MVfc), pour toutes les zones (du semi-aride à l’humide), des pays en développement est un outil favorisant la domestication des arbres + d’espèces ligneuses à usages multiples que le paysan ou l’éleveur connaît et souhaite multiplier dans ses champs (Meunier et al., 2006, 2008 ; Bellefontaine, 2005). La MVfc permet de multiplier en petit nombre les meilleurs ortets. Ces derniers élevés sous un chassis rustique ou propagateur pourront à leur tour produire des ramets qui, enracinés, seront mis en place dans de petites parcelles (vergers ou haies et brise-vent). Il est évident pour un paysan que la protection de ses terres est fondamentale pour lui. Certaines sociétés africaines l’ont bien compris et ont développé les parcs agrosylvopastoraux. Dans ces parcs et dans les jachères notamment, la MVfc est attractive sur le plan socio-économique du fait des techniques utilisées, rustiques et à très faible coût, des bases simples et rudimentaires pouvant être acquises par les populations rurales en quelques heures de formation.

24Tout comme la MV, les diverses techniques de MVfc mettent à la disposition des agroforestiers et des populations rurales des plants à croissance plus rapide que ceux obtenus par semis, au moins pendant les premières années réduisant ainsi les coûts de désherbage et d’entretien. Comparée à ces derniers, la MVfc permet de réduire le temps pour atteindre la maturité, ce qui raccourcit le fossé de retour sur investissement. Les populations rurales y sont très sensibles, notamment pour les espèces dioïques. Pour ces dernières, les fleurs mâles et femelles sont portées par des individus distincts, mais elles n’apparaissent qu’après 5 à 20 ans de plantation selon les espèces. Les plants femelles d’aiélé (Canarium schweinfurthii) sont donc majoritairement recherchés dans les plantations fruitières (Noubissié-Tchiagam et al., 2011 ; Njoukam et Peltier, 2002). Harfouche et al. (2012) proposent d’utiliser en pépinière, voire au stade de graines, des marqueurs moléculaires pour identifier précocement le sexe et permettre ainsi un important gain économique en production fruitière.

25Pour tous les ligneux, la MVfc permet de réduire de plusieurs années le délai avant la première fructification si on le compare au délai pour un ligneux issu d’un semis (Hartmann et al., 1997). Aumeeruddy et Pinglo (1991) signalent que diverses techniques permettent d’agir sur la date de la première récolte : les greffes, les soudures d’arbres et le marcottage, ainsi que des entailles et blessures. En Indonésie, le Langsat (Lansium domesticum) ne fructifie que 10 à 15 ans après la germination, mais le marcottage aérien permet d’obtenir un arbre qui fructifie dès la première année et les fructifications deviennent très régulières dès la 4e ou 5e année (Aumeeruddy et Pinglo, 1989).

26Les plants issus de la MVfc assurent par leur enracinement et par leur feuillage très tôt après leur mise en place une protection des sols contre l’érosion, le vent, les tempêtes. Dans les pays semi-arides, les taches de drageonnage constituent un obstacle aux vents et un piège pour les graines de toutes espèces, améliorent la structure du sol en surface et en profondeur, augmentent l’infiltration des pluies, minimalisent les risques d’inondation, utilisent l’eau profonde du sol pour la production de biomasse durant la saison sèche, réduisent l’évaporation et les variations de température du sol, contrôlent les adventices, créent un environnement favorable au développement de l’activité micro-biologique, accroissent le taux de matière organique du sol, régénèrent la fertilité, fournissent des éléments nutritifs aux plantes-nurses, des aliments aux populations humaines, du fourrage pour le bétail, recyclent des nutriments lixiviés, particulièrement les nitrates et les bases, mobilisent les éléments peu assimilables comme le phosphore sur sols acides, réduisent l’agriculture itinérante et la déforestation, permettent la séquestration du carbone et la réduction de l’effet de serre (Bellefontaine et al., 1999). Si les taches de drageonnage et autres plants issus de la MV sont des légumineuses ligneuses ou des ligneux actinorhiziens, la fixation d’azote atmosphérique est maximalisée et peut permettre la récupération des sols marginaux à l’abandon du fait de leur très faible fertilité naturelle.

27Les arbres âgés perdent d’une part leur capacité à fixer l’azote atmosphérique, d’où l’intérêt de les rajeunir par drageons interposés : « à partir d’un certain âge, variable suivant les conditions du milieu et le type d’écosystème, l’activité fixatrice de N2 peut diminuer très sensiblement ou même s’annuler » (Dommergues et al., 1999). Les multiplicateurs forestiers cherchent les diverses formes des ligneux ayant des caractéristiques juvéniles et possédant par conséquent de grandes possibilités d’enracinement. Les drageons et les marcottes constituent de ce point de vue un matériel très favorable (Charles-Dominique et al., 2012 ; Del Tredici, 2001 ; Hartmann et al., 1997 ; Clair-Maczulatys, 1985, 1986).

28L’avantage de posséder un système racinaire bien établi, capable de produire de nombreux drageons, est un moyen naturel et artificiel de reforestation dans l’ouest des États-Unis. À l’inverse des graines, les drageons (par exemple de Populus tremuloides) ne nécessitent pas de bonnes années de production ou de conditions microclimatiques strictes. Ils peuvent être produits en abondance et à coût économique plus faible que les plants issus de pépinières (Schier et al., 1985).

29Par rapport aux rejets de souche qui ont la réputation d’épuiser la souche, les drageons prennent naissance dans le sol et en cas de blessure, la racine n’est que très partiellement mise à nu (labour, rongeurs, phacochères, etc.). Les drageons (et les marcottes terrestres partiellement) jouissent donc d’un milieu plus abrité que les rejets de souche, ce qui peut leur permettre de constituer un système racinaire individuel. De plus, ils peuvent s’étendre territorialement et densifier la couverture végétale au moindre coût (Bellefontaine et Malagnoux, 2008 ; Bellefontaine et al., 1999 ; Bellefontaine, 1997).

30Par la MVfc, les propriétés génotypiques sont fidèlement reproduites, propriété capitale pour les producteurs de fruits. Il en va de même pour la propagation de clones à feuillage à haute teneur en matières azotées, car ce fourrage constitue en saison sèche une source alimentaire indispensable pour le bétail. Faidherbia albida est un arbre préservé dans les champs par tous les agriculteurs pour ces très nombreux avantages. Il en va de même pour ses drageons qui peuvent couvrir un cercle de 22 mètres autour d’un arbre âgé de 50-60 ans (Karschon, 1976).

31La MVfc permettrait à l’évidence d’améliorer les conditions de vie des communautés rurales : maintien des sols, restauration de leur productivité, diminution de l’exode des jeunes, vente de co-produits (bois de feu, fourrage, fruits, pharmacopée). Ce fait est souvent mentionné (Meunier et al., 2006 ; Bationo et al., 2005).

32Rares sont les espèces rétives aux diverses méthodes de la MVfc (Meunier et al., 2006, 2008). La MVfc est une technique permettant de ne pas dépendre des pépinières nationales, d’autant que leur réseau dans les régions semi-arides ou éloignées des villes en Afrique est souvent fragmentaire et que le choix d’espèces disponibles est très limité. Les techniques de très nombreux pépiniéristes africains sont désuètes et mériteraient d’être profondément améliorées (Le Bouler et al., 2013). Grâce à la MVfc, le paysan, l’éleveur nomade, le guérisseur traditionnel peuvent alors choisir les ligneux de leur entourage à multiplier. Pour les meilleurs clones (d’arbres fourragers, fruitiers, à propriété médicinale importante), d’ailleurs souvent connus par les pasteurs et les populations sédentaires, il est préférable de les reproduire en petites quantités par MVfc, dans le double but du maintien des caractères génétiques et de la précocité de la production de fruits. De plus, les drageons et les marcottes ne demandent aucun entretien, ni aucun arrosage (donc un gain de temps et d’argent), ni évidemment aucun transport sur de longues distances comme pour les plants. Les coûts de création et d’entretien des pépinières pourraient alors être réduits aux espèces n’ayant aucune aptitude à la MV. Par ailleurs, les techniques utilisées dans la très grande majorité des pépinières en Afrique étant complètement obsolètes (Le Bouler et al., 2013 ; Bellefontaine et al., 2012 ; Bellefontaine et al., 2011), il est urgent de former des pépiniéristes et d’apporter des modifications radicales si l’on souhaite améliorer la survie de ces plants et la production ligneuse. D’autres facteurs empêchent la création de pépinières : quand les espèces ligneuses ont un cycle de régénération long et lent, quand les fruits sont rares du fait de parasites ou de l’existence d’une faune prédatrice, quand le ligneux ne produit pas ou peu de semences fertiles, ou lorsque les graines sont difficiles à conserver (Leakey et Asaah, 2013) ou à récolter. C’est encore vrai lorsque les semences montrent une dormance très profonde (Bellefontaine, 1993) et nécessitent alors pour germer dans la nature une conjonction rare de phénomènes climatiques. Lorsque le nombre d’arbres de la même espèce à l’hectare est peu élevé ou lorsque le sex-ratio est négatif (Bärring, 1988), il faut s’attendre à des décalages phénologiques importants réduisant les possibilités de croisement et désavantageant la fécondation croisée. Dans ce cas, il peut se révéler utile de compléter les connaissances relatives à la MVfc pour les ligneux concernés.

33Les graines, si elles parviennent à germer et à s’installer définitivement, contribuent à maintenir une variabilité génétique importante. C’est le principal inconvénient de la MVfc, qui induit une augmentation de la consanguinité, car tous les arbres proches d’un ortet, sont génotypiquement identiques. Des risques de dégénérescence et de pertes de productivité et/ou de résistance à diverses attaques peuvent se produire. Ce n’est pourtant pas le cas de Populus tremuloides (De Woody et al., 2008) dans de très grands massifs, ni de divers Grevillea (G. infecunda, G. rhizomatosa, G. renwickiana) et Eucalyptus curtisii que l’on ne retrouve plus que sur des aires relictuelles minuscules selon James et McDougall (2014), Gross et al. (2012), Gross et Caddy (2006), Smith et al. 2003, Kimpton et al. (2002). Il en va de même pour Lomatia tasmanica (Lynch et Balmer, 2004), Hakea pulverina (Smith, 2004), Nothofagus moorei (Taylor et al., 2005). Tous ces auteurs assurent que ces ligneux se reproduisent uniquement par drageons, sans aucun problème.

Conclusion

34Pour rendre la couverture de ligneux plus dense en Afrique de l’Ouest, les forestiers ont opté pendant les années 1970-80 pour des plantations d’espèces exotiques à croissance rapide (Eucalyptus, Gmelina arborea, etc.) et/ou pour un aménagement sous forme de taillis simple basé sur des coupes à blanc et sur les rejets de souche (sans reconnaître l’importance des drageons, marcottes terrestres, tubercules ligneux). Ce type d’aménagement permet temporairement de régénérer l’arbre, tout en augmentant considérablement l’érosion pendant les premières années qui suivent la coupe à blanc. Il a été très vite et unanimement reconnu que les (re)boisements en massif d’espèces exotiques ne pouvaient constituer la voie royale, étant donné leur faible rendement, leur coût et les problèmes socio-économiques qu’ils engendraient. Depuis les années 1980-85, l’agroforesterie a pris le relais en favorisant la préservation des semis et rejets (à cette époque, rares étaient les auteurs distinguant les rejets des drageons et des marcottes terrestres) dans les champs et les jachères. Mais ce mode de régénération par semis naturels se heurte à de nombreux facteurs défavorables : saison sèche très longue, très forte concurrence entre les plantules ligneuses et les herbacées à fort développement, risque de feux de brousse, mise en culture des champs, divagation du bétail et notamment des chèvres après la période des cultures, broutage conduisant à la multicaulie, etc.

35En Afrique, l’accumulation progressive depuis une trentaine d’années de connaissances relatives à la MVfc devrait mettre fin au mythe - croyance manifestement erronée -, voire au dogme - affirmation présentée comme incontestable sans démonstration rationnelle - préconisant qu’en Afrique, les plantations, la reproduction sexuée et les rejets de souche sont les seules méthodes pour enrichir un écosystème agrosylvopastoral ou pour régénérer un site dégradé. Les sylviculteurs de certaines régions tempérées et boréales ont franchi cet écueil depuis quelques décennies. Dans les pays subtropicaux et spécialement dans les régions semi-arides, la MVfc doit venir relayer ou appuyer la reproduction sexuée.

36En plus de la gestion du domaine forestier et de sa protection, les forestiers africains doivent restaurer l’espace forestier surexploité ou réhabiliter les terres érodées. La valorisation du patrimoine ligneux subsistant est le point de départ pour diffuser les espèces à usages multiples par la voie sexuée, mais aussi pour multiplier les meilleurs clones par MVfc. La gestion conservatoire de l’eau, de la biomasse et de la fertilité des sols en Afrique doit reposer sur des solutions simples, économiques et robustes (Roose et al., 2011), privilégiant entre autres les approches biologiques. Parmi ces dernières, la résistance des sols exposés à l’érosion par la colonisation par induction du drageonnage d’espèces ligneuses n’a jamais été testée. Associé à l’étude des micro-organismes symbiotiques, le drageonnage et le marcottage terrestre peuvent se révéler fructueux pour réhabiliter des terrains de parcours surexploités ou pour contribuer à maintenir leur fertilité. Au Sahel, le problème le plus important pour les éleveurs reste celui de la dégradation des sols et des parcours, menacés par la surexploitation et la disparition des meilleures espèces fourragères, dont certaines sont ligneuses. Il est urgent de vulgariser toutes les méthodes qui permettent le maintien de la fertilité des sols en réduisant les pertes en éléments nutritifs et l’érosion des terres. L’utilisation de la MVfc, pour certaines espèces et dans certaines stations et lors de la saison optimale, permettrait de multiplier la densité et le nombre de pieds de ligneux fourragers à l’hectare, dans des proportions raisonnables et en accord avec le potentiel hydrique des sols. Ceci est capital pour les pasteurs et les agro-pasteurs des zones tropicales ou méditerranéennes à longue saison sèche. La pénurie de pâturages accessibles, spécialement durant la saison sèche, conduit malheureusement à donner aux ligneux fourragers une valeur et un rôle croissant dans l’équilibre alimentaire du cheptel nomade.

37Dans cette optique particulière, le forestier sahélien ou méditerranéen ne peut en principe que favoriser une coopération réciproque avec les agriculteurs et les éleveurs-pasteurs, notamment durant la période de soudure, au moment où les troupeaux souffrent le plus. En retour, les éleveurs devraient accepter de gérer les ligneux à usages multiples de ces espaces forestiers de manière viable, en se conformant strictement à la capacité de charge moyenne supportable par ces espaces et en adoptant des techniques « d’élagage » moins traumatisantes pour les ligneux, qui subissent souvent un ébranchage très sévère, qui s’assimile plus à un écimage complet, voire un étêtage désastreux. L’érussage est une technique préservant les branches et laissant moins de plaies béantes. Le succès de cette coopération ne dépendra pas uniquement de la composante biologique, pénalisée par le fait que la MVfc des espèces ligneuses n’a été que trop peu étudiée à ce jour. Elle dépendra également de l’approche socio-culturelle, car il est indéniable que la possibilité de revégétaliser certaines terres des zones semi-arides via la MVfc, ne serait-ce que partiellement, ne peut se concevoir sans l’adhésion et la contribution efficace des populations locales. La réputation qu’ont les drageons et marcottes terrestres de constituer un matériel très vigoureux par rapport aux semis, au moins pendant les premières années de leur vie, prône en faveur de leur maintien lors des coupes de régénération. Particulièrement pour le domaine pastoral sahélien, une sylviculture des espèces ligneuses fourragères ou fruitières, fondée sur une exploitation sélective privilégiant les drageons et les marcottes terrestres, sans exclure les autres formes de régénération, semble être une voie à approfondir, afin de limiter l’érosion éolienne et pluviale des terrains de parcours surexploités.

38Dans les zones agrosylvopastorales tropicales sèches, les arbres fixateurs d’azote (AFN) qui ont une aptitude à se régénérer végétativement (Bellefontaine, 2005) présentent un avantage indéniable à savoir leur appoint fourrager indispensable à la survie des troupeaux. La teneur en protéines des graminées tropicales est généralement de l’ordre de 5 à 12 %, alors qu’elle est de plus de 20 % chez certains AFN (Dommergues et al., 1999). Leur apport en protéines se révèle vital durant la période de soudure au plus fort de la saison sèche. Mais outre cette caractéristique fondamentale, les AFN ont de nombreux autres avantages :

« ils satisfont leurs propres besoins en azote, ce qui leur permet de prospérer sur des sols très pauvres en azote (premier facteur limitant après l’eau), (...) et peuvent aussi reconstituer le stock azoté de sols et contribuer à l’approvisionnement en azote des plantes associées ; (...) ils fournissent un fourrage de haute qualité et servent d’aliments pour l’homme ; (...) ils contribuent à la décompaction des sols argileux, processus (...) qui résulterait du fait que, lors de l’émondage, les racines fines (et éventuellement les nodules) meurent formant ainsi des canalicules qui favoriseraient l’aération des horizons du sol exploité par les racines ; (...) les racines des arbres restent en principe actives toute l’année et de plus la fixation de N2 se poursuit bien au-delà de la fin de la saison des pluies » (Dommergues et al., 1999).

39Pour accroître les revenus des populations rurales, l’optimisation du développement de rejets, drageons, boutures de segments de racine, marcottes terrestres et aériennes, est importante, car l’agriculteur africain, sa femme et ses enfants connaissent les caractéristiques des arbres + poussant sur leurs parcelles. Ainsi, des clones potentiels sont protégés pour certaines espèces : Parkia biglobosa, Vitellaria paradoxa, Argania spinosa, etc. Les méthodes de MVfc permettraient de résoudre partiellement ces problèmes de conservation de clones sélectionnés et favoriseraient la domestication des espèces les plus prisées par les populations (Le Bouler et al., 2013 ; Leakey et Asaah, 2013 ; Bellefontaine, 2010). En Afrique à ce jour, rares sont les ligneux domestiqués. À l’exception des fruitiers commerciaux (agrumes, oliviers, manguiers, etc.), des efforts pour étudier la variabilité génétique et la MV sont en cours pour diverses espèces : A. spinosa, Pistacia vera, Ceratonia siliqua en Afrique du Nord et Adansonia digitata, Ziziphus mauritiana, Balanites aegyptiaca, P. biglobosa, V. paradoxa, Sclerocarya birrea, Tamarindus indica, Ricinodendron heudelotii, Dacryoides edulis, Irvingia gabonensis, I. wombolu, Chrysophyllum albidum, Uapaca kirkiana au sud du Sahara. 

40Le drageonnage, son induction par sectionnement de racines superficielles et les diverses formes de marcottage et de bouturage sont des méthodes de MVfc dont on ne peut dorénavant plus sous-estimer l’intérêt. L’objet de cet article de synthèse est d’inciter les chercheurs (africains et d’autres horizons) à s’intéresser à la MVfc. Mieux comprendre les processus de MVfc en fonction des saisons et des espèces permettrait de vulgariser les techniques les plus appropriées à chaque espèce ligneuse aux populations rurales. Les quelques éléments d’observation et d’information rapportés ici incitent à fonder un certain espoir en ce sens.

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Notes

1 De la variabilité génétique à très faible fréquence et intensité est cependant possible.

2 Dans les régions tempérées et boréales, les BSR récoltées à l’automne peuvent être placées quelques mois dans une chambre froide en attendant le printemps.

3 Elliottia racemosa est un petit arbre natif de l’État de Géorgie (USA). Dans les années 1960, il était considéré comme très menacé. Deux individus subsistaient dans le Maryland dont un fut envoyé à l’arboretum Arnold dans le Massachusetts. Les racines qui avaient été coupées lors de l’excavation du plant sont restées volontairement apparentes au fond du trou non rebouché. Un an après l’excavation, 18 plants ont été récoltés au fond du trou. Il s’agit en fait de drageons ! Entre-temps, les essais de BFB ne donnaient aucun résultat, même avec l’emploi d’hormones favorisant la rhizogenèse. Fort de cette conclusion obtenue au Maryland, il fut décidé de prélever durant la période de dormance des « root sections » (BSR) d’environ 1 cm de diamètre et 10-13 cm de long qui ont été mis en terre le 24 mars et ont donné de multiples pousses feuillées dès le 19 mai (Fordham, 1969).

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Table des illustrations

Titre Figure 1. Au Niger, une branche de 10-15 cm de diamètre, oubliée par des bûcherons, s’est enracinée à Tambacounda, village qui reçoit annuellement 200 à 250 mm de pluies réparties entre les mois de juin et septembre.
Crédits Crédits : photo de A. Ichaou.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/16516/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 240k
Titre Figure 2. Deux types de propagateur à faible coût.
Crédits Crédits : photo de Q. Meunier.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/16516/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 216k
Titre Figure 3. Cette jeune branche au contact avec le sol durant la saison des pluies a formé un enracinement à Tambacounda (p =200 à 250 mm/an).
Crédits Crédits : photo de A. Ichaou.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/16516/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 160k
Titre Figure 4. Après avoir retiré le manchon de plastique, on aperçoit les racines adventives transperçant le substrat de sphaigne de cette marcotte aérienne réalisée sur Argania spinosa (Maroc).
Crédits Crédits : photo de R. Bellefontaine.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/16516/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 87k
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Pour citer cet article

Référence électronique

R. Bellefontaine, Quentin Meunier, Ichaou Aboubacar et Hervé Le Bouler, « Multiplication végétative à faible coût au profit des paysans et éleveurs des zones tropicales et méditerranéennes », VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement [En ligne], Regards / Terrain, 2015, mis en ligne le 05 octobre 2015, consulté le 26 mai 2019. URL : http://journals.openedition.org/vertigo/16516

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Auteurs

R. Bellefontaine

Chercheur senior, CIRAD, UMR AGAP, F-34398 Montpellier, France, courriel : ronald.bellefontaine@cirad.fr

Quentin Meunier

Coordinateur du projet DACEFI-2, Libreville, Gabon et Univ. Liège-Gembloux, Belgique, courriel : meunierquentin@hotmail.com

Ichaou Aboubacar

Directeur INRAN-DGRN, Région de Niamey, Niger, courriel : ichaoua@yahoo.fr

Hervé Le Bouler

Groupe Recherche et Développement - Adaptation aux changements climatiques, Office national des forêts, France, courriel : hlbpro@laposte.net

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