Introduction - des relations complexes entre infrastructures linéaires de transport terrestre et biodiversité : le cas des dépendances routières

1La présence d’infrastructures linéaires de transport terrestre (ILTT) induit des effets contrastés sur la biodiversité. De nombreux travaux ont souligné le rôle négatif des ILTT dans la fragmentation des paysages, empêchant ou réduisant le déplacement de nombreuses espèces animales et végétales. Ces conclusions reposent principalement sur l’étude de l’influence du réseau routier, dont l’expansion au cours des dernières décennies a été bien documentée (Mcgarigal et al., 2001), notamment dans le cadre de travaux sur l’évolution des paysages (Bender et al., 2005 ; Haase et al., 2007 ; Ellis et al., 2009). À titre d’exemple, une étude a estimé que, aux Pays-Bas, la surface perturbée par le réseau routier principal couvrait entre 8 % et 15 % de la surface nationale, en fonction de la sensibilité des espèces (Reijnen et al., 1997). En fragmentant des habitats ou des réseaux écologiques (Girvetz et al., 2008; Fu et al., 2010), les routes réduisent ou empêchent les déplacements entre éléments paysagers transversaux à la route. Cet effet, particulièrement influent dans le cas des autoroutes clôturées, est dit effet de barrière (Holderegger et Di Giulio, 2010). Ces questionnements scientifiques, relatifs à l’influence du réseau routier sur la biodiversité, ont conduit à l’émergence récente d’un champ de recherche : l’écologie des routes ou road ecology (Forman, 1998; Forman et Alexander, 1998; Coffin, 2007), qui a également souligné le rôle des dépendances routières comme support de biodiversité. En effet, de par leur couverture végétale permanente et leur structure linéaire, les dépendances végétalisées accompagnant les routes peuvent constituer des infrastructures écologiques (de Redon, 2008). Certaines études se sont ainsi centrées sur le rôle de corridor et d’habitat pour la faune et la flore que peuvent revêtir les dépendances végétalisées des routes (de Redon et al., 2015). Les bords de route représentent des corridors de déplacement pour différentes espèces (Holderegger et Di Giulio, 2010), favorisant notamment la dispersion des espèces végétales prairiales (Tikka et al., 2001). Ces dépendances végétalisées sont parfois considérées comme facilitant la dispersion d’espèces invasives (Gelbard et Belnap, 2003 ; Flory et Clay, 2005; Valtonen et al., 2006), telle que l’ambroisie (Ambrosia artemisiifolia), bien que cela reste débattu. En tant qu’habitat, les bords de routes peuvent également jouer un rôle de refuge pour de nombreuses espèces végétales (Hogbin et al., 1998; Cousins et Eriksson, 2002; Spooner et al., 2004; Le Viol et al., 2008). En effet, de par leur caractère herbacé pérenne, les bords de route peuvent partiellement compenser la raréfaction des surfaces de prairies permanentes, et constituer des habitats de substitution pour de nombreuses espèces (Tanghe et Godefroid, 2000; Jantunen et al., 2006; Lindborg et al., 2014), leur rôle de refuge augmentant avec l’âge de la route (Zeng et al., 2011). À l’échelle locale, des études montrent que la végétation des bords de route est notamment caractérisée par une nitrophilie décroissante avec la distance à la route, associée aux émissions automobiles (NO_x and NH₃) (Truscott et al., 2005 ; Bignal et al., 2007) ; cette nitrophilie est par ailleurs en augmentation au cours des dernières décennies (Sykora et al., 2002). À une échelle paysagère, d’autres études suggèrent l’existence de mécanismes de dispersion des espèces entre les dépendances routières et les milieux adjacents. Les caractéristiques des habitats environnants peuvent notamment influencer la présence d’espèces dans les bords de routes et les milieux prairiaux adjacents, promouvant la richesse spécifique de ces derniers (Hovd et Skogen, 2005 ; Lindborg et al., 2014). À travers la banque de graines du sol, les paysages environnants peuvent régir, parfois pendant plusieurs décennies, la composition taxonomique de ces petits fragments de prairie permanente que représentent les bords de route (Cousins, 2006).

2Ces rôles de corridor et d’habitat des bords de route ont été principalement mis en évidence dans des paysages intensément anthropisés et pauvres en habitats herbacés linéaires, tels que les paysages de grande culture (Pauwels et Gulinck, 2000), où la surface en prairie permanente a connu une diminution considérable au cours des dernières décennies (Xiao et al., 2015). Les emprises des ILTT (ILTTe), soit l’ensemble de l’infrastructure proprement dite et de ses dépendances, jouent ainsi un rôle complexe sur la biodiversité. Or, jusqu’à présent, l’écologie des routes s’est peu focalisée sur l’étude de la connectivité « transversale » que peuvent introduire les bords des routes vis-à-vis des milieux adjacents, notamment des parcelles agricoles. C’est sur cette connectivité entre bords de route et parcelles agricoles adjacentes que portent nos recherches.

3Sur notre site d’étude, un paysage de grande culture situé au Sud-Est du département Indre-et-Loire, en région Centre, de précédents travaux avaient mis en évidence que les bords de route représentaient près d'un quart des bords de champs, la présence d’une route constituant ainsi un facteur explicatif majeur de la composition floristique des bordures de champs (Di Pietro et al., 2003). Nos recherches ont ensuite été focalisées sur les communautés végétales des bords de route et sur les principaux déterminants influençant leur composition floristique dans les différents contextes paysagers de cet agroécosystème dominé par la production céréalière. Ce territoire se caractérise notamment par un gradient de fragmentation forestière distinguant un paysage ouvert, parsemé de rares îlots boisés (11 % de surface boisée, par la suite désignée comme paysage « ouvert » pour plus de clarté dans la lecture) et un paysage constitué d’une alternance de champs cultivés et de bois (22 % de surface boisée, par la suite désignée comme paysage « boisé ») (Chaudron et al 2016).

L’interface route-champ cultivé : un espace intensément géré

4L'interface végétalisée entre la route et le champ cultivé constitue un espace particulier, structuré généralement en cinq compartiments qui sont, depuis la route goudronnée : (1) une bande de sécurité, (2) une berme, bande de sécurité et berme constituant l’accotement, (3) un fossé, (4) un talus (sabotée, en plaine), ou bordure extérieure du champ, et (5) une bordure intérieure du champ (Le Bris, 2011, p 15). La bande de sécurité est un habitat piétiné et géré très régulièrement pour assurer la visibilité des automobilistes. Le fossé, plus ou moins marqué, présente un niveau d’eau variable, se caractérisant par des conditions environnementales très contrastées au cours de l’année. Nous nous sommes donc focalisés sur les trois compartiments présentant une végétation plus stable : la berme, le talus et la bordure intérieure du champ (Figure 1).

5L’interface route-champ cultivé est soumise à une double gestion : d’une part une gestion routière, effectuée par les services départementaux sur la berme et le talus; et d’autre part une gestion agricole, effectuée par chaque agriculteur dans le champ cultivé adjacent et sa bordure. Deux acteurs participent ainsi à gérer cet espace : les gestionnaires des collectivités locales ou STA (Services territoriaux d’aménagement), dépendants du Conseil départemental depuis 2006, et les agriculteurs riverains (Chaudron et al., 2014).

6La gestion routière est définie à l’échelon départemental par des principes généraux relatifs notamment aux opérations de tontes et de débroussaillage, et est organisée à une échelle plus locale, dans chacun des STA, sur la base d’un document opérationnel (le Plan d’intervention du fauchage). Cette gestion routière consiste, le plus souvent, en une succession de tontes répétées chaque année et réalisées sur l'accotement et le talus, généralement effectuées par broyage sans export de biomasse, et complétées d'un passage d’herbicide limité dans l’espace (par exemple aux pieds de pylônes et des panneaux de signalisation). Sur notre site d’étude, trois opérations mécaniques se succèdent au cours d’une saison de végétation : 1) une première tonte au printemps (avril - mai) sur la bande de sécurité, opération dite « passe de sécurité »; 2) une deuxième tonte en été (de juin à août) sur l’ensemble de l’accotement, opération dite « passe de propreté », éventuellement renouvelée au cours de la période estivale; 3) un débroussaillage sur l’ensemble de l’accotement, fossé et talus, qui s’étale de septembre à mars.

7Dans l’objectif affiché de renforcer le rôle positif des dépendances végétalisées sur la biodiversité, une gestion alternative, dite différenciée, se caractérisant par des opérations de tonte moins fréquentes et plus tardives sur la berme, est expérimentée depuis plusieurs années dans certaines collectivités locales en France (Le Bris, 2011). Dans le département d’Indre-et-Loire, 180 km de routes départementales, représentant moins de 5 % des 3.800 km de routes sous gestion départementale, font l’objet d’une gestion différenciée depuis 2009 (Le Bris, 2011). Sur notre site d’étude, la gestion différenciée consiste en la suppression de la deuxième tonte sur la berme. Les enquêtes auprès des services départementaux, ainsi que le travail de terrain reposant sur des relevés botaniques montrent que les plannings de gestion des bords de route sont souvent modifiés et adaptés aux fréquentes pannes du matériel de tonte, ainsi qu’aux demandes des riverains.

8La gestion agricole de la bordure intérieure du champ cultivé par les agriculteurs riverains, outre le travail du sol, comprend annuellement un traitement herbicide et plusieurs apports de fertilisants, ceux-ci pouvant induire une dérive involontaire des traitements sur la bordure herbacée extérieure, adjacente au champ (Kleijn et Snoeijing, 1997; de Snoo et van der Poll, 1999). Par ailleurs, une application herbicide ou, plus fréquemment, une ou plusieurs tontes, peuvent être conduites de manière volontaire par les agriculteurs riverains sur le talus, dans le but d'éviter la propagation de certaines adventices jugées problématiques jusqu'à l’intérieur du champ cultivé (Kleijn et Verbeek, 2000). Cette pratique « corrective » de la gestion routière a également été observée sur notre site d’étude, la gestion agricole du bord de route variant considérablement, même au sein d'un même compartiment, allant de l’absence d’opération de gestion, à plusieurs tontes complétées d'une application herbicide tout au long de la saison de végétation (Chaudron et al., 2014).

9La gestion, routière et agricole, sur toute l’interface route-champ cultivé, apparait donc variable. À titre d’exemple, en Indre-et-Loire, nous constatons que, sur la berme, la gestion peut se limiter à une seule tonte, réalisée de manière précoce (en juillet) ou tardive (en septembre); cette tonte peut également être répétée au cours de l’été, voire être associée à une application d’herbicide. Sur le talus, la gestion varie entre une et trois opérations de tonte, éventuellement accompagnée d’une application d’herbicide (Chaudron et al., 2014).

Une gestion qui suscite des tensions entre les gestionnaires des bords de route et les agriculteurs riverains

10La gestion des bords de route conduit à des tensions entre les services chargés de la gestion routière et les agriculteurs (Chaudron et al., 2014) ; en outre, une crainte des agriculteurs à l’égard de la gestion des bordures extérieures au champ est liée à une augmentation de la dispersion d’espèces adventices dans le champ cultivé (Mante et Gerowitt, 2009; Cordeau et al., 2011b). Afin de caractériser cette situation, nous avons étudié les représentations des bords de route et de leur gestion par les acteurs concernés : les gestionnaires des routes et les agriculteurs. Les représentations des agriculteurs influençant leurs pratiques de gestion (Friedberg, 1992; Michel-Guillou, 2006), nous avons émis l’hypothèse que les pratiques de gestion des bords de route sont liées aux représentations que les agriculteurs ont du bord de route et de sa gestion par les services départementaux. Pour valider ces hypothèses, nous avons conduit des enquêtes auprès de soixante agriculteurs riverains des routes de notre site d'étude (24 entretiens approfondis et 36 questionnaires). Le panel d'agriculteurs enquêtés est représentatif de la diversité des productions (une majorité d’exploitations céréalières et un tiers d’élevages) et constitue un échantillon équilibré entre les deux types de contextes paysagers de cette plaine céréalière (29 agriculteurs dans le paysage ouvert et 31 agriculteurs dans le paysage boisé). Les enquêtes ont porté sur les pratiques agricoles réalisées sur les bords de routes étudiés, ainsi que sur la représentation que les agriculteurs ont du bord de route et de sa gestion par les services départementaux (Chaudron et al., 2014).

11Ces enquêtes ont permis d'identifier cinq classes de pratiques de gestion des bords de route, élaborées en fonction du nombre d’opération de gestion effectué et du compartiment géré (Tableau 1), et cinq classes de représentations du bord de route et de la tonte tardive (Tableau 2). Ces dernières ont tout d’abord été définies à partir d’analyses lexicales approfondies, qui constituent une approche intéressante à l’analyse des représentations sociales (méthode Alceste; Kalampalikis, 2003) ; ces analyses ont été effectuées sur la base des entretiens (analyse du test d’assemblage de mots autour du thème du bord de route, identification des thématiques abordées sur la gestion différenciée). Les réponses à deux questions posées aux agriculteurs enquêtés par questionnaire (« Que pensez-vous du fauchage tardif? » et « Associez quatre mots ou groupes de mots au bord de route ») ont permis d’effectuer des analyses statistiques complémentaires (Classification ascendante hiérarchique basée sur la fréquence des mots), afin d’identifier les classes de représentations de l’ensemble des agriculteurs enquêtés. Ces analyses ont confirmé que les classes de représentations issues des entretiens étaient généralisables à l’ensemble des agriculteurs enquêtés (Chaudron et al., 2014). Une Analyse des correspondances multiples nous a ensuite permis d’étudier le lien entre les pratiques de gestion du bord de route, les représentations des agriculteurs concernant le bord de route et la tonte tardive, et le contexte paysager.

Tableau 1. Classes de gestion des bords de route par les agriculteurs / Classes of farmers’ road verge management.

Compartiment géré	Opération de gestion (nombre d’agriculteurs)	Classes de gestion (nombre d’agriculteurs)
Aucun	0 (6)	G0 (6)
Un seul compartiment (talus ou berme)	1 tonte (20)	G1 (20)
Talus	>1 tonte (11)	G2 (15)
	1 tonte + 1 passage d’herbicide (3)
	>1 tonte + 1 passage d’herbicide (1)
Talus et berme	1 tonte (4)	G3 (4)
	>1 tonte (10)	G4 (15)
	1 tonte + 1 passage d’herbicide (2)
	>1 tonte + 1 passage d’herbicide (3)

Tableau 2. Classes de représentations du bord de route par les agriculteurs / Classes of farmers’ perceptions about road verges.

Éléments fréquemment évoqués	Classes de représentations (% du corpus classé)
Salissement du bord de route, présence d’adventices; esthétisme	R1 (16,7)
Danger	R2 (21,4)
Bouchage des buses, économie, sécurité, déchets	R3 (19,1)
Faune	R4 (19,1)
Problème, incohérence de gestion, manque de communication avec le CG, surcharge de travail…	R5 (23,8)

12À l’occasion de ces enquêtes, les échanges avec les interrogés montrent que les agriculteurs associent les bords de route à la gestion de cet espace par les services départementaux, sans distinction du type de gestion pratiquée (différenciée ou conventionnelle). Les différentes analyses montrent que les pratiques de gestion sont liées aux représentations du bord de route et de sa gestion, ainsi qu’au contexte paysager dans lequel les agriculteurs enquêtés travaillent (Figure 2). En effet, dans le paysage ouvert, les agriculteurs pratiquant une gestion intensive du talus et de la berme (classes de gestion G3 et G4) associent la tonte tardive des bords de route à une surcharge de travail (classe de représentation R5), à des motivations budgétaires et au problème d'obstruction des fossés d'écoulement (classe de représentations R3). Dans le paysage boisé, les agriculteurs gérant uniquement le talus (classe de gestion G2) associent la tonte tardive à la protection de la faune (classe de représentations R4).

13Dans le paysage ouvert, plus pauvre en habitats semi-naturels, nous pouvons supposer que les bords de route constituent une des principales sources d’adventices. Une représentation de la bordure adjacente au champ cultivé comme réservoir potentiel d’adventices est d’ailleurs partagée par les agriculteurs interrogés dans d’autres régions de grande culture (Mante et Gerowitt, 2009; Cordeau et al., 2011b). En revanche, dans le paysage boisé, où de multiples habitats semi-naturels peuvent constituer des sources potentielles d’adventices, certains agriculteurs soulignent les effets positifs de la tonte tardive pour la faune sauvage.

14Une gestion des bords de route par les services départementaux tenant compte des périodes de grenaison des espèces adventices est considérée, par une majorité d’agriculteurs riverains, comme une condition nécessaire pour tendre vers une gestion intégrée des adventices, ce qui pourrait conduire à une réduction de l’usage des herbicides dans le champ cultivé adjacent (Liebman et Gallandt, 1997).

Influence des pratiques de gestion des bords de routes sur les communautés végétales

15L’hétérogénéité des pratiques de gestion des bords des routes a pour conséquence d'influencer de façon complexe la composition des communautés végétales de ces habitats. Parmi cette hétérogénéité de pratiques, les spécificités des pratiques de tonte sur les communautés végétales du bord de route ont fait l’objet de nombreuses études depuis plusieurs décennies (Way, 1977 ; Auestad et al., 2011). Ainsi, l’influence de la fréquence de tonte sur la structure et la composition taxonomique d’une communauté végétale semble avant tout liée au contexte biogéographique de la zone d’étude. À titre d’exemple, deux tontes annuelles sont préconisées aux Pays-Bas et au Royaume-Uni afin de promouvoir la biodiversité, tandis qu’en Finlande, une seule tonte par an apparait préférable (Parr et Way, 1988 ; Schaffers, 2002 ; Jantunen et al., 2007). Par ailleurs, le choix de la gestion des résidus de tonte influence également la diversité végétale par son effet sur le niveau de fertilité du sol (Smith et al., 2010). Valtonen et al. (2006) suggèrent qu’une tonte régulière associée à un export de la biomasse limite le développement des espèces envahissantes. Outre la fréquence de tonte, la période de tonte influence également la structure et la composition taxonomique des communautés végétales (Köhler et al., 2005). Une récente méta-analyse a ainsi mis en évidence que le retard de la première date de tonte peut avoir des effets contrastés sur la richesse spécifique selon la période de tonte considérée. En effet, un décalage de la première tonte du printemps à l’été augmenterait la richesse spécifique, tandis qu’un décalage de la première tonte du début à la fin de l'été diminuerait plutôt celle-ci (Humbert et al., 2012).

16Les populations adventices observées en bords de route constituant la principale crainte des agriculteurs riverains, il apparait par ailleurs important d’identifier leurs provenances. La plupart des adventices étant thérophytes et barochores (Benvenuti, 2007), c’est-à-dire étant des espèces annuelles se reproduisant par graines et ne possédant pas de mécanisme de dispersion particulier, leur dispersion apparait pour partie dépendante des interventions humaines durant le cycle cultural, en particulier à la récolte. Les graines rejetées en bord de route peuvent ainsi provenir du champ cultivé adjacent, via le déplacement de débris lors du labour ou de graines adhérant aux machines agricoles au cours d’une intervention technique (Barroso et al., 2006; Heijting et al., 2009) ou des champs cultivés plus éloignés, via les remorques de transport de grains (Bailleul et al., 2012).

17Tandis que de nombreuses études se sont intéressées aux effets des dérives de traitement sur les communautés végétales des bordures adjacentes aux champs cultivés, les effets des pratiques de gestion de la bordure extérieure du champ cultivé sur la végétation de la bordure intérieure du champ cultivé semblent avoir fait l’objet d’un nombre restreint d’études (Smith et al., 1999). Conduire ce type d’étude apparait néanmoins crucial compte tenu de la crainte des agriculteurs d’une éventuelle propagation d’adventices problématiques des bords de routes jusqu’aux champs cultivés. En effet, malgré des différences environnementales et de gestion entre la berme d’une part, caractérisée par une végétation pérenne, et le champ cultivé d’autre part, caractérisé par une dominance d'espèces annuelles parmi lesquelles la plante cultivée et de nombreuses adventices, des échanges d’espèces peuvent avoir lieu. Par ailleurs, si une majorité d’espèces végétales sont plutôt adaptées aux conditions de la bordure herbacée ou du champ cultivé, certaines d'entre elles peuvent se développer indifféremment dans ces deux habitats (Marshall, 1989; Theaker et al., 1995 ; Rew et al., 1996 ; Cordeau et al., 2012).

18Nous avons émis l’hypothèse que les opérations de gestion effectuées dans chaque compartiment ont des conséquences sur la composition botanique des compartiments adjacents, en particulier que la gestion appliquée sur la berme et le talus a un effet sur la flore de la bordure intérieure du champ cultivé.

19Nous mettons en évidence que la composition taxonomique diffère entre la berme, le talus et la bordure intérieure du champ, et qu’elle apparait aussi largement influencée par le contexte paysager (Chaudron et al, 2016). Ainsi, si des espèces annuelles, adventices dominantes des cultures de céréales d'hiver (Fried et al., 2014), apparaissent caractéristiques de la bordure intérieure du champ (ex. le vulpin Alopecurus myosuroides et le coquelicot Papaver rhoeas), des espèces bisannuelles et pérennes dominent plutôt la berme et le talus (ex. l'avoine élevée Arrhenatherum elatius dans le paysage ouvert et le Brachypode des bois Brachypodium sylvaticum dans le paysage boisé, Chaudron et al., 2015).

20Nous montrons également que les différences de pratiques de tonte modifient l'abondance de plusieurs espèces généralistes dans la bordure intérieure du champ. Nos résultats suggèrent ainsi qu'un retard de la première date de tonte sur la berme accroît la dispersion des graines de certaines espèces adventices, se traduisant par leur abondance accrue en bordure intérieure du champ cultivé (Cirsium arvense, Heracleum sphondylium). L’augmentation de la fréquence de tonte en talus, du fait d’interventions additionnelles des agriculteurs riverains, induit par ailleurs une promotion de certaines espèces pérennes dans la bordure intérieure du champ (Sonchus asper et Rubus fruticosus ; Chaudron et al., 2015).

21Nos analyses corroborent donc pour partie les craintes des agriculteurs concernant certaines adventices considérées comme problématiques (ex. le cirse des champs, Cirsium arvense).

Conclusion

22Au-delà des rôles de corridor et d’habitat, les ILTTe dans les paysages agricoles peuvent favoriser les déplacements des espèces vers et depuis les champs cultivés, assurant ainsi une connectivité avec ces milieux adjacents. Cette connectivité écologique transversale, ainsi que le rôle d’habitat et de refuge des ILTTe, est influencée par les pratiques de gestion de cette interface, celles-ci étant d’autant plus cruciales qu’il s’agit d’un espace interstitiel étroit mêlant différents acteurs. Des pratiques de gestions alternatives sont actuellement expérimentées sur une large palette d’ILTTe afin de promouvoir la biodiversité dans ces espaces. Cependant, la synthèse bibliographique ainsi que nos recherches suggèrent que cette gestion peut présenter des effets inattendus sur les parcelles agricoles adjacentes, tels que le développement de certaines espèces adventices, pouvant conduire à des pratiques de gestion agricole des bords de route « correctives » de la gestion routière et à une certaine inefficacité des dispositifs de gestion alternative expérimentés.

Remerciements

24Les recherches évoquées dans cet article ont été financées par la Région Centre projet Interactions Routes-Mosaïques Agricoles, IRMA) et du programme ITTECOP (projet exploratoire Interactions Routes-Champs Cultivés, IRCC). Nous remercions F. Botté, L. Villemey et F. Rongère pour leur aide dans les relevés botaniques et les enquêtes en exploitation.

Biographie

25Francesca Di Pietro, géographe, enseignante-chercheuse, travaille sur les relations entre paysage et végétation dans les milieux anthropisés : la grande culture et la ville.

26Clémence Chaudron, ingénieur en sciences agronomiques et de l'environnement, doctorante et ingénieure d’études en sciences de l’environnement, travaille sur l’assemblage des communautés végétales et la dispersion des graines au niveau de l’interface route-champ cultivé.

27Rémi Perronne, écologue, ingénieur de recherche, travaille sur l'écologie des communautés adventices dans les agroécosystèmes, leurs structures fonctionnelles et leurs déterminants majeurs, biotiques et abiotiques.