Navigation – Plan du site
2018

Analyse de l’effet de la concurrence végétale sur la croissance de l’Iroko (Milicia excelsa) en forêt dense tropicale perturbée de l’Est–Cameroun

L. Mbonayem et K.S. Bobo

Résumés

La simulation faite actuellement sur les essences de valeur commerciale, s’agissant de la détermination de leur diamètre minimum aménagement par la méthode de calcul du taux de reconstitution et qui leur permettrait d’atteindre le diamètre minimum exploitable après rotation, ne tient pas compte des facteurs écologiques de croissance des espèces (nutriments du sol, accessibilité de l’eau, compétition due à la présence d’autres espèces, changements climatiques…). La présente recherche s’engage à mener une réflexion sur les variations de croissance de l’Iroko en fonction des interactions de compétition liée à la présence avec le peuplement environnant. Cette étude a été réalisée en peuplement hétérogène perturbé des forêts denses du bassin du Congo et pourra servir d’amorce au développement d’une approche d’identification du rôle de chaque facteur environnemental dans le processus de croissance des espèces en milieu forestier hétérogène et utile à l’élaboration future des modèles allométriques de croissance des espèces tropicales.

Haut de page

Plan

Haut de page

Texte intégral

Introduction

1L’étude des phénomènes de concurrence en forêt tropicale humide s’insère dans un cadre plus large de recherche sur les mécanismes qui régissent le fonctionnement de cet écosystème, afin de donner au gestionnaire forestier les moyens d’intervenir plus rationnellement dans les peuplements. Si en forêt tempérée on dispose pour cela d’une masse de connaissances et d’outils élaborés (Gourlet – Fleury 1998) en forêt tropicale naturelle beaucoup reste à faire. Ainsi, de la gestion locale d’un peuplement à la planification des ressources forestières, les modèles de croissance apportent aux gestionnaires les éléments qui leur font souvent défaut pour prendre une décision. De plus en plus de modèles visant à maîtriser le développement des peuplements in équiennes, éventuellement mélangés, exploitent des relations portant sur l’accroissement individuel d’arbres soumis à des degrés divers de compétition (Rondeux 1999). De même, d’après Picard (2007), la caractérisation d’un peuplement forestier, qui comporte plusieurs espèces et des arbres de tous les âges et de toutes les dimensions, par des variables globales telles que la hauteur dominante ou la surface terrière, n’a guère de sens, et il va de soi que des modèles de croissance plus détaillés que les modèles de peuplement (tables de peuplement) sont alors nécessaires pour prédire la croissance. Dès lors, les chercheurs s'intéressent depuis longtemps à la prédiction de l'évolution des peuplements forestiers, et s'attachent à mettre au point des outils pour aider les gestionnaires dans l'aménagement et la gestion des forêts (Pardé et Bouchon 1988, Goreaud et al. 2005).

2Pour concilier les aspects environnementaux et économiques de gestion des forêts tropicales, des stratégies de gestion responsable (aménagement forestier) ont été développées. Cependant, les forêts en général et celles de production en particulier continuent de se dégrader (FAO 2011). En effet, l’aménagement des forêts de production du bassin du Congo utilise encore des outils peu adaptés à l’instar des paramètres forestiers de détermination de la dynamique des peuplements, pour définir le type de sylviculture à appliquer. Par conséquent, la prédiction de l’état futur d’un peuplement hétérogène passe par l’établissement de modèles de croissance en grosseur ou en hauteur des espèces en présence. Ces modèles dépendant le plus souvent de plusieurs paramètres liés à la localisation de l’arbre central, à son statut et à l’importance de la végétation dans laquelle il évolue (Goreaud et al. 2005).

3En effet, la compétition au sein du peuplement est l’un des principaux facteurs de variation de la croissance des arbres d’espèces de forêt dense tropicale hétérogène (Bouchon 1979). Ainsi, peu d’espèces de forêts hétérogènes ont à ce jour fait l’objet de simulation de leur croissance individuelle intégrant les paramètres environnementaux de variation à des fins de gestion de leur peuplement. Le cas de l’Iroko, espèce phare des forêts du Sud – est du Cameroun (MINEF 1999), exploitées pour son bois et pour laquelle la croissance a pourtant fait l’objet de plusieurs études, mérite d’être traité car très peu de connaissances existent sur la compétition végétale dont font l’objet cette espèce dans son milieu naturel en général et dans un milieu perturbé en particulier. Pour le cas spécifique de l’Iroko, c’est une espèce au caractère héliophile strict (Kasso et al. 2012), statut nuancé par Agyeman et al. (1994). En effet, Kasso et al. (2012) soutiennent que la régénération naturelle de l’Iroko semble plus abondante en milieux ouverts que sous canopée et le fait que la structure diamétrique est mieux équilibrée en zones peu fermées tend à attester d’un besoin important en lumière à un stade donné. Si les données de croissance moyenne sont disponibles dans la littérature, les facteurs de variation de la croissance ne sont à ce jour pas disponible. On est donc en droit de se poser la question de savoir quelles sont les variables de compétition qui décrivent le mieux la trajectoire de croissance de l’Iroko en peuplement hétérogène.

Matériels et méthode

Présentation de la zone d’étude

Situation géographique

4L’étude est conduite dans une concession constituée de cinq Unités Forestières d’Aménagement (UFA 10-030, 10-039, 10-041, 10-042, 10-044) avec une superficie totale d’environ 342.000 ha (figure 1). Sur le plan administratif, elle est située dans la région de l’Est, le département du Haut-Nyong, à cheval sur les arrondissements de Lomié, Messok et de Mindourou. Sur le plan géographique la concession est comprise entre 3° et 3,45° de latitude Nord et entre 13°20’ et 14°32’ de longitude Est. Ces coordonnées ont été relevées sur le feuillet cartographique au 1/200.000e NA-33-XXI Medoum de l’Institut National de Cartographie (INC) (figure 1).

Figure 1 Localisation des arbres centraux d’Iroko des placettes circulaires semi – permanentes de 20 m de rayon.

Figure 1 Localisation des arbres centraux d’Iroko des placettes circulaires semi – permanentes de 20 m de rayon.

Légende: Localité, tiges centrales d’Iroko, routes, UFAs PALLISCO

Source: Atlas forestier Interactif du Cameroun version 2011 et données de terrain 2013.

Méthodologie

Dispositif de recherche

5Le dispositif expérimental de recherche utilisé est constitué de placettes semi permanentes circulaires de 20 m de rayon centrées sur chacun des arbres d’Iroko étudiés. Il s’agit d’un dispositif de suivi de la croissance de l’Iroko mis en place par la Société Pallisco depuis 2008 (Doucet et al. 2012). Le nombre d’arbres suivis initialement est de 58 Iroko (figure 1). Cependant, la présente étude a porté uniquement sur les arbres régulièrement suivis entre septembre 2008 et décembre 2012 (soit 25 arbres centraux d’Iroko).

Collecte des données

Données de croissance

6A l’intérieur de la zone de quantification de la concurrence définie autour de chaque arbre central d’Iroko étudié, les diamètres de référence à 1,3 m du sol de tous les arbres compétiteurs identifiés dans chaque placette semi-permanente ont été mesurés à l’aide d’un « Diameter tape. Le clinomètre de marque « Suunto » a permis de déterminer les pentes des placettes. La boussole de marque « Suunto » a été utilisé pour estimer les azimuts des arbres voisins à l’arbre central. Le ruban de 3 m a servi à la prise des hauteurs de mesure de diamètre des arbres. L’appareil laser « Leica DISTO » a permis de déterminer les distances arbres voisins par rapport à l’arbre central. Le GPS de marque « Garmin GPS map 62 » a été utilisé pour déterminer les positions des arbres à étudier et les fiches de collecte de données ont permis de relever toutes ces informations.

Données de compétition

7Une zone de quantification de la concurrence a été définie autour de chaque arbre étudié. Il s’agit d’une parcelle circulaire de 20 m de rayon (placette semi-permanente), centré sur l’arbre examiné. Dans cette parcelle circulaire, tous les arbres ont été identifié (espèce et famille botanique) et mesurés (diamètre de référence et type de houppier). Le statut social des arbres centraux a été évalué sur la base des codes de la classification établie par Dawkins (1958) (Moravie et al. 1999).

8La distance entre l’arbre central et chaque arbre compétiteur dans chaque placette semi – permanente a été mesurée à l’aide du « Leica Disto». L’azimut qui représente la position de chaque arbre compétiteur par rapport à l’arbre central a été mesuré à l’aide d’une boussole de marque « Sunto ». Au terme de la collecte de données 312 arbres compétiteurs ont été identifiés dans les 25 placettes semi – permanentes d’Iroko.

Analyse des données

Détermination des paramètres de croissance

Variables de croissance

9L’accroissement moyen annuel en diamètre (Δd) de chaque arbre est calculé à partir de la formule :

10L’accroissement en surface terrière (Δg) de chaque arbre est calculé suivant la formule :

11dn = diamètre de l’arbre à l’année n ; d1 = diamètre de l’arbre à l’année 1 ; n = nombre d’année entre deux mesures

Variables de concurrence

12Les indices de compétition déterminés dans cette étude portent sur deux classes distinctes : les indices dépendants de la distance et ceux qui en sont indépendants (tableau 1).

Tableau 1. Liste des indices de compétition déterminés pour l’Iroko

Variables et description

Formule de calcul

Références

ID : indice d’exposition du houppier à la lumière

ID1 : houppier ne recevant pas de lumière,

ID2 : houppier recevant peu de lumière,

ID3 : houppier recevant moyennement la lumière,

ID4 : houppier recevant verticalement la lumière, kg

ID5 : houppier recevant entièrement la lumière

Dawkins (1958)

NVT : nombre d’arbres du peuplement ramené à l’hectare (N/ha-1)/ NVD : nombre à l’hectare des arbres du peuplement de diamètre supérieur à l’arbre considéré (N/ha-1)

Steneker et Jarvis (1963)

STT : surface terrière du peuplement ramené à l’hectare/ Surface Terrière cumulée à l’hectare de la totalité des arbres voisins (m².ha-1)

Steneker et Jarvis (1963)

STD : surface terrière à l’hectare des arbres du peuplement de diamètre supérieur à l’arbre considéré/surface terrière cumulée à l’hectare des arbres voisins imposant (m².ha-1)

Steneker et Jarvis (1963)

SST/dist. : surface terrière du peuplement pondérée par la distance avec l’arbre considéré (m/ha)

Steneker et Jarvis (1963)

SSTr/dist. : surface terrière relative du peuplement pondérée par la distance avec l’arbre considéré (m-1)

Daniels et al. (1986)

SDhp/dist. : diamètre cumulé des arbres du peuplement pondéré par la distance avec l’arbre considéré (m-1)

Steneker et Jarvis (1963)

13Les indices indépendants de la distance expriment la densité locale et le statut social (indice d’éclairement du houppier) des arbres par rapport au peuplement alors que les indices dépendants de la distance expriment ces mêmes valeurs dans l’espace.

Analyse des variations de la croissance

14Les variations de la croissance (accroissements en diamètre et en surface terrière) en fonction des différentes variables déterminées ont été évaluées par analyses statistiques simples et multivariées à partir du logiciel STATISTICA.

15Les corrélations de la croissance avec les variables de statut social (classes d’exposition ID) et diamétrique (classe de diamètre CD) des arbres qui sont en fait des variables qualitatives, ont été déterminées par analyses de variance (ANOVA) à un facteur et ont permis d’expliquer ainsi leur effet sur la trajectoire de croissance des espèces étudiées. Pour ces ANOVA, l’hypothèse d’hétérogénéité des variances a été préalablement vérifiée par le Test de Brown et Forsythe d'Homogénéité des Variances. L’hypothèse d’égale variance est rejetée lorsque l’effet de la variable testé n’est pas significatif (probabilité p > 0,05), soulignant ainsi l’hétérogénéité conditionnelle à une meilleure analyse des variances. En cas de test significatif, la différence d’accroissement diamétrique entre les classes qualitatives est analysée ensuite par le Test HSD de Turkey afin de déceler les classes d’individus concernées.

16Pour les variables quantitatives décrivant soit la morphologie des arbres (le diamètre D), soit la compétition du peuplement (indices de compétition), leurs corrélations avec les variables de croissance ont été analysées par régressions simples qui ont permis d’apprécier la relation linéaire pouvant exister entre elles et le niveau de variation qu’elles exercent sur la croissance. La performance de ces variables à expliquer les variations de la croissance a été appréciée à travers les courbes de régression et les coefficients de détermination (R²) ainsi que de corrélation (R) obtenus de ces régressions.

17Pour déterminer l’effet combiné de l’ensemble des variables qualitatives et quantitatives sur la croissance des espèces, une approche d’analyse multivariée recommandée par Hill et Smith (1976) a permis de visualiser les corrélations potentielles entre variables et d’identifier les principaux facteurs de variation de la croissance inhérents au peuplement. Il s’agit d’une approche combinant les analyses en correspondance multiple (ACM) de variables qualitatives et les analyses en composantes principales (ACP) de variables quantitatives qui permet de synthétiser l’information principale (facteur de variation) véhiculées par l’ensemble des variables. L’effet combiné des variables est déterminé dans un premier temps par analyse visuelle des cercles de corrélation et dans un second temps par analyse statistique des matrices de corrélation obtenus. Pour toute position en angle droit entre variables par rapport au centre du cercle de corrélation, la relation est jugée inexistante et donc l’effet non significatif. En cas de position autre que l’angle droit entre variable, la relation est jugée existante et sa pertinence évaluée à travers les valeurs de R obtenues des matrices de corrélation.

Détermination des variables prédictives potentielles de modélisation de la croissance

18La détermination des variables potentielles en vue de la modélisation de la croissance de ces espèces est réalisée par analyse en régression multiple avec une démarche de recherche exhaustive et selon la méthode des moindres carrés. Elle consiste à procéder à une recherche exhaustive par itération, de combinaisons statistiquement possibles (variance résiduel et Critère d’Information d’Akaike (AIC) minimisés) de variables explicatives (indices et paramètres de forme des arbres déterminés) permettant d’expliquer les variables de croissance. Les régressions multiples entre chacune des variables de croissance (Δd et Δg) et l’ensemble des variables explicatives déterminées ont été réalisées par itérations de façon à minimiser l’écart-type résiduel entre les valeurs de croissance observées et celles estimées. Le Test du Chi² permet de relever le degré de corrélation entre les différentes variables prédictives de l’accroissement en diamètre et en surface terrière de l’Iroko. En effet cette corrélation est jugée non significative pour une valeur du Chi² comprise entre 0 et 2,70 ; significative entre 2,70 et 3,84 et très significative lorsque supérieure à 3,84. Les variables présentes dans les dix premières combinaisons ayant fourni les plus bas AIC ont été retenues comme potentiellement utilisables dans des modèles prédictifs de la croissance de l’Iroko.

Résultats

Détermination des variables de croissance et de compétition

Variables de croissance (accroissements moyen annuel)

19Les résultats du calcul de l’accroissement moyen diamétrique (Δd) et en surface terrière (Δg) des deux espèces sur la période de 2008 à 2012 sont présentés dans le tableau 2.

Tableau 2. Statistiques descriptives des données d’accroissement en diamètre (Δd) et en surface terrière (Δg) de l’Iroko.

Fonctions statistiques

Ad (Cm/an)

Ag (m²/ha/anx10-3)

Moyenne

0,663

1,109

Intervalle de confiance

0,180

0,491

Erreur-type

0,092

0,250

Écart-type

0,459

1,251

Variance de l'échantillon

0,211

1,566

Nombre d’arbres

25 

Source : Données de terrain (2013)

20L’accroissement diamétrique moyen est estimé à 0,663 ± 0,180 cm/ an pour le Iroko. L’accroissement en surface terrière est de 1,109 ± 0,491 m2/ha/an.10-3 pour l’Iroko. Avec une variance de l’échantillon la plus élevée (1,566), l’accroissement en surface terrière traduit le mieux la dispersion des données par rapport à la moyenne d’accroissement en diamètre.

Variables de compétition

Indice d’éclairement du houppier

21La distribution des arbres centraux d’Iroko par classe de diamètre en fonction de l’éclairement du houppier (ID) est présentée dans le tableau 3.

Tableau 3. Distribution des effectifs d’arbres centraux d’Iroko en fonction des classes diamétriques (CD) et de statut social (ID).

Espèce

Classe de statut (ID)

Classes de diamètre (CD en cm)

Total

CD 20

CD 30

CD 40

CD 50

CD 60

CD 70

CD 80

CD 90

CD 100

CD 110

Iroko

ID4

0

0

0

5

2

2

2

0

2

13

ID5

0

0

0

1

1

2

3

2

3

0

12

Total

 0

 0

6

3

4

3

4

3

2

25

Source : Données de terrain (2013)

22Le niveau d’éclairement du houppier des arbres est apprécié visuellement sur le terrain et ne fournit pas des informations qualitatives sur la concurrence entre arbres du peuplement pour l’accès à la lumière. Les classes définies décrivent les conditions graduelles d’exposition, allant de celles sans aucun accès possible du houppier des arbres à la lumière (classe ID1) à celles où les houppiers sont entièrement exposés à la lumière (classe ID5). Les classes d’exposition intermédiaires du houppier sont fonction de la partie (latérale ou verticale) de ce dernier la mieux exposée à la lumière.

Indices de concurrence indépendants et dépendants de la distance

23Les statistiques descriptives relatives aux Indices de concurrence indépendants et dépendants de la distance sont présentées dans le tableau 4.

Tableau 4. Statistiques descriptives des indices de concurrence indépendants et dépendants de la distance déterminés pour l’Iroko.

Paramètres statistiques

NVT (arbres/ha)

NVD (arbres/ha)

STT (m²/ha x10-3)

STD (m²/ha x10-3)

SST/dist (m/ha)

SSTr/dist (m-1)

SDHP/dist (m-1)

Moyenne

99,363

8,917

114,869

34,511

1,582

0,481

0,759

Erreur-type

11,475

2,446

11,665

8,674

0,172

0,089

0,108

Écart-type

57,373

12,231

58,325

43,368

0,862

0,447

0,539

Variance

3291,631

149,600

3401,753

1880,783

0,743

0,200

0,290

Minimum

23,885

0

34,008

0

0,362

0,048

0,131

Maximum

278,662

39,809

276,678

158,801

3,664

2,079

2,543

Nombre d’arbres

25

Source : Données de terrain (2013)

24Les indices de concurrence indépendants de la distance sont des variables quantitatives simples décrivant la densité locale (dans les placettes semi-permanentes) en termes d’arbres ou de leur surface terrière à l’hectare. Les statistiques descriptives relatives à ces variables présentées dans le tableau 4 indiquent non seulement les caractéristiques démographiques du peuplement, mais également illustrent la pression exercée par les arbres voisins sur les arbres centraux d’Iroko étudiés. De ces statistiques, on peut constater que la densité de peuplement autour des arbres d’Iroko étudiés est d’environ 99 arbres à l’hectare. Cette densité est bien faible par rapport celle globalement obtenue dans la zone (149 arbres/ha) par Feteke et al. (2004) à partir des données d’inventaire d’aménagement réalisé sur toute la concession.

25Cet écart important de densité est dû d’une part à la perturbation enregistrée dans la concession (exploitation forestière) qui a contribué à réduire la densité dans les zones perturbées et d’autre part, au biais potentiel dû au fait que la plupart des arbres de l’échantillon étudié sont localisés le long des routes forestières où la densité de peuplement est la plus faible.

26Les indices de concurrence dépendants de la distance sont des variables quantitatives un peu plus complexes décrivant également la densité locale (dans les placettes semi-permanentes) en termes de surface terrière absolue ou relative du peuplement dans l’espace autour des arbres étudiés.

27Les statistiques indiquées dans le tableau 4 illustrent tout comme dans le cas des indices indépendants de la distance, la pression exercée par les arbres voisins en fonction de la distance qui les sépare des arbres centraux d’Iroko.

28Il ressort également du tableau 4 que la moyenne de la plupart des variables est inférieure à 1 (SSTr/dist = 0,481 ; SDHP/dist = 0,759), traduisant ainsi la faible densité des arbres voisins et par conséquent leur moindre pression de concurrence sur les arbres centraux d’Iroko.

29Le rapport de la surface terrière du peuplement ou de la somme des diamètres des arbres concurrents par la distance qui les sépare des arbres centraux est presqu’identique et montre ainsi que pour deux peuplement de structure différente, la pression de concurrence pouvant être observée entre les arbres peut être la même. Ainsi, la pression de concurrence des grands arbres positionnée loin de l’arbre concurrencé équivaut à une pression exercée par de petits arbres situés plus proche de l’arbre concurrencé.

30Enfin, des trois indices de concurrence dépendant des distances, seul l’indice de densité locale correspondant au rapport de la surface terrière du peuplement (arbres concurrents) par la distance qui les sépare des arbres centraux (SST/dist) est représenté par des écarts types (0,862 pour le Iroko) plus élevé que ceux des deux autres indices ; ce qui traduisent de la grande dispersion des données. Cela prédit aussi d’une tendance instable des données en régression linéaire de l’espèce.

Analyse de la variation de l’accroissement annuel moyen

Effet du diamètre des arbres sur la croissance

31La figure 2 illustre la distribution des accroissements annuels moyens diamétriques en fonction du diamètre initial des arbres pour l’espèce étudiée. Les régressions réalisées entre les valeurs de l’accroissement moyen et la taille initiale (notamment le diamètre des arbres) révèlent une corrélation linéaire non significative dans le cas de l’Iroko (p > 0,05) (figure 2). Ainsi donc, le diamètre initial des arbres ne saurait être à l’origine d’une forte variation de l’accroissement en diamètre de l’Iroko, avec une proportion de variabilité expliquée estimée à 0,06% (coefficient de corrélation R² = 0,006).

Figure. 2. Distribution des accroissements moyens diamétriques en fonction des diamètres initiaux des arbres d’Iroko.

Figure. 2. Distribution des accroissements moyens diamétriques en fonction des diamètres initiaux des arbres d’Iroko.

Légende: Δd (Cm/an), Diamètre (Cm), Y(Δd) = 0,001x + 0,518/R² = 0,006

Source : Données de terrain (2013)

32Pour les accroissements en surface terrière, la distribution du nuage de points de valeurs moyennes en fonction du diamètre initial des arbres montre une variation linéaire apparente et statistiquement non significative dans le cas de l’Iroko (figure 3), révélée par la droite de régression simple (y = ax + b), le coefficient de détermination R² de 0,000 et la probabilité p > 0,05 obtenus.

Figure. 3. Distribution des accroissements moyens en surface terrière en fonction des diamètres initiaux des arbres d’Iroko.

Figure. 3. Distribution des accroissements moyens en surface terrière en fonction des diamètres initiaux des arbres d’Iroko.

Légende: Δg (m²/ha/anx10-3), Diamètre (Cm), Y(Δg) = -0,000x + 1,184/R² = 0,000

Source : Données de terrain (2013)

Effet des classes diamétriques des arbres sur la croissance

33Le tableau 5 présente les valeurs de l’accroissement par classes de diamètres des arbres centraux d’Iroko. Cette table semble indiquer des différences de croissance entre individus de classes de diamètre différents.

Tableau 5. Accroissement moyen diamétrique (Δd en cm/an) et en surface terrière (Δg en m²/ha/an x10-3) de l’Iroko par classe de diamètre mesuré entre septembre 2008 et décembre 2012.

Classe Ø

Accroissement diamétrique (cm/an)

Accroissement surface terrière
(m²/ha/an x10-3)

N

Δd

Max Δd

Min Δd

Var

IC

Δd

Max Δd

Min Δd

Var

IC

CD1

[50 - 60[

6

0,697a

1,248

0,034

0,493

0,394

1,26

2,89

0,002

1,170

0,936

CD2

[60 - 70[

3

0,291a

0,506

0,104

0,203

0,229

0,21

0,474

0,013

0,239

0,271

CD3

[70 - 80[

4

1,015a

1,518

0,539

0,491

0,481

2,24

4,27

0,539

1,865

1,828

CD4

[80 - 90[

3

0,424a

0,675

0,101

0,294

0,332

0,44

0,843

0,019

0,412

0,467

CD5

[90 - 100[

4

0,447a

0,843

0,135

0,295

0,289

0,49

1,32

0,034

0,569

0,557

CD6

[100 - 110[

3

1,027a

1,698

0,371

0,664

0,751

1,92

3,61

0,255

1,678

1,898

CD7

[110 - 120[

2

0,657a

0,824

0,491

0,236

0,327

0,76

1,24

0,276

0,682

0,945

Moyenne

25

0,663

 

 

 

 

1,109

 

 

 

 

Probabilité

 

p = 0,240 (Ns)

p = 0,219 (Ns)

Légende : NB: Seuil de signification = 0,05 ; a,b représentent les différences significatives qui existent entre les classes de diamètres. Lorsque les lettres sont différentes dans les classes de diamètre, c’est qu’il existe une différence significative entre les valeurs. Lorsque les mêmes lettres se retrouvent dans des classes différentes, c’est qu’il n’existe pas de différence significative entre ces valeurs. ** : P > 0,05 signifie que le test est non significatif

Source : Données de terrain (2013)

34Par ailleurs, l’ANOVA à un facteur réalisé entre la moyenne des accroissements annuels diamétriques pris par classes de diamètre des arbres indique des différences non significatives dans le cas de l’Iroko (F (6,18) = 1,48 : p = 0,240 > 0,05) avec une proportion de variabilité expliquée de 33,1% (R² = 0,331). Le test HSD de Turkey qui fait une comparaison multiple entre les moyennes d’accroissement par classes de diamètre associé à cette analyse l’analyse montre d’ailleurs l’accroissement n’est pas différent entre classes de diamètre de l’Iroko.

35De même, pour l’accroissement en surface terrière de l’Iroko, il n’existerait pas de différence significative entre individus de classe diamétrique différente (F (6, 18) = 1,559 ; p = 0,219) avec une proportion de variabilité expliquée de 34,01% (R² = 0,34). Le test HSD de Turkey qui fait une comparaison multiple entre les moyennes d’accroissement en surface terrière par classe de diamètre qui a néanmoins été associé à cette analyse montre qu’il n’y a effectivement aucune différence significative d’accroissement en surface terrière entre les différentes classes de diamètre pour l’Iroko.

Effet de l’indice d’éclairement du houppier sur la croissance

36La variable de statut social décrivant l’intensité d’éclairement du houppier des arbres est déterminée de façon qualitative sur le terrain. Son influence sur la croissance des arbres d’Iroko étudiés est synthétisée dans les statistiques descriptives présentées dans le tableau 6.

Tableau 6. Accroissement moyen de l’Iroko en fonction du statut social des arbres.

Classe du houppier

Nombre d'arbres

Accr. en diamètre (cm/an)

Accr. en surface Terrière (m²/ha/an x10-3)

Moy.

ET.

IC

Moy.

ET.

IC

ID4

13

0,664

0,444

0,241

1,133

1,297

0,705

ID5

12

0,662

0,495

0,280

1,084

1,257

0,711

Moyenne

 

0,663

0,459

0,261

1,108

1,251

0,708

Légende : NB : ID1 =Cime entièrement Ombragée ; ID2=Cime Ombragée verticalement ; ID3=Cime en partie exposée et ombragée verticalement ; ID4=Cime entièrement exposée verticalement et ombragée latéralement ; ID5=Cime entièrement exposée. Moy. = moyenne, ET = écart-type, IC = intervalle de confiance

Source : Données de terrain (2013)

37L’évaluation de cette influence par ANOVA à un facteur réalisée entre les moyennes d’accroissement diamétrique et les classes de statut social (indice de Dawkins) a révélé un effet non significatif dans le cas de l’Iroko (F (1, 23) = 0,000 ; p = 0,993 > 0,05) avec une variance totale de l’accroissement expliquée par cet indice de compétition nul (R² = 0,000003).

38En effet, cela s’illustre à travers la valeur de l’accroissement en diamètre moyen des individus de la classe ID4 dont les cimes sont exposées verticalement et ne reçoivent pas de lumière latéralement (0,664± 0,241) et qui est empiriquement pareille à celle des individus de la classe ID5 des arbres entièrement exposés à la lumière (0,662±0,280).

Effet des indices de compétition indépendants de la distance sur la croissance

39Une analyse des graphiques présents dans les figures 4 et 5 ont permis d’apprécier le degré de liaison entre les variables dépendantes (accroissement diamétrique moyen et en surface terrière moyenne) et les principales variables explicatives (Indices de Densité Locale) relatives au peuplement d’Iroko. En effet, il ressort de ces graphiques que les indices de densité locale (NVT, STT) expliquent très faiblement la variabilité de la croissance de l’Iroko avec des coefficients de corrélation qui varient de 0 à 0,008.

Figure. 4. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière (Δg) en fonction de l’indice de concurrence indépendant de la distance NVT.

Figure. 4. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière (Δg) en fonction de l’indice de concurrence indépendant de la distance NVT.

Légende: NVT (arbres/an), Δd (Cm/an), Δg (m²/ha/anx10-3), Y(Δg) = 0,000x + 1,024/R² = 0,001, Y(Δd) = 0,000x + 0,605/R² = 0,005

Source : Données de terrain (2013)

Figure. 5. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière (Δg) en fonction de l’indice de concurrence indépendant de la distance STT.

Figure. 5. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière (Δg) en fonction de l’indice de concurrence indépendant de la distance STT.

Légende: STT (m²/ha), Δd (Cm/an), Δg (m²/ha/anx10-3), Y(Δg) = 0,001x + 0,974/R² = 0,003, Y(Δd) = 0,000x + 0,580/R² = 0,008

Source : Données de terrain (2013)

40Nous pouvons expliquer cela à la grande dispersion des données, au fait que nous avons travaillé dans un peuplement hétérogène perturbé par l’exploitation forestière. En effet Bekono (2013) a obtenu de meilleurs résultats avec un peuplement certes hétérogène, mais constitué de 154 placettes semi permanentes d’Assamela pour un effectif total d’arbres voisins de 2975 ; tandis que dans cette étude nous n’avons travaillé que sur 25 placettes semi – permanentes constituées de 312 arbres voisins. Ce gap pourrait donc expliquer le manque de corrélation observé dans le cadre de nos travaux. Cependant cela montre que notre environnement de travail était plus perturbé que ceux de Bekono (2013) ou de Moneye (2012) avec 79 placettes semi permanentes de Tali et 137 de Sapelli.

Effet des indices de compétition dépendants de la distance sur la croissance

41Les figures 6 et 7 présentent les distributions d’accroissement moyen diamétrique et en surface terrière de l’Iroko en fonction des indices de concurrence SSTr/dist (figures 6), SDHP/dist (figure 7).

42Il en ressort également que les indices de densités dépendants de la distance montrent des coefficients de corrélation nuls qui n’expliquent pas la variabilité de la croissance de l’Iroko. En effet, les raisons de ce résultat seraient les mêmes qu’évoquées sur les indices de densités locales pour l’Iroko.

Figure. 6. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière en fonction de l’indice de concurrence dépendant de la distance SSTr/dist

Figure. 6. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière en fonction de l’indice de concurrence dépendant de la distance SSTr/dist

Légende: SSTr /dist(m-1), Δd (Cm/an), Δg (m²/ha/anx10-3), Y(Δg) = -0,012x + 0,668/R² = 0,000, Y(Δd) = 0,067x + 1,078/R² = 0,000

Source : Données de terrain (2013)

Figure 7. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière en fonction de l’indice de concurrence dépendant de la distance SDHP/dist.

Figure 7. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière en fonction de l’indice de concurrence dépendant de la distance SDHP/dist.

Légende: SDHP/dist (m-1), Δd (Cm/an), Δg (m²/ha/anx10-3), Y(Δg) = 0,076x + 1,051/R² = 0,001, Y(Δd) = 0,009x + 0,655/R² = 0,000

Source : Données de terrain (2013)

Principaux facteurs de variation de la croissance

43Les corrélations entre variables explicatives de compétition de croissance sont visualisées dans le cercle de corrélation obtenu des analyses multivariées mixtes (figure 8).

Figure 8

44Les analyses multivariées mixtes réalisées pour les variables qualitatives (classe de statut social) et quantitatives (indices de compétition et accroissement en diamètre des arbres et diamètre des arbres) auxquelles les variables de croissance de chacune des espèces ont été associées, révèlent l’existence de deux principaux facteurs expliquant l’inertie totale portée par les variables analysées. Le cercle de corrélation décrit par ces deux principaux facteurs répartit les variables en trois principaux groupes :

  • les variables ID (niveau d’éclairement du houppier) et D (diamètre des arbres) caractérisant le statut social des arbres centraux étudiés, ainsi que les variables de croissance (Δd et Δg) ;

  • les variables NVT (densité totale), STT (surface terrière totale), SST/dist (surface terrière totale relative à la distance) et SDHP/dist (somme des diamètres relative à la distance) caractérisant la densité du peuplement ;

  • les variables NVD (densité des concurrents imposants), STD (surface terrière des concurrents imposants et SSTr/dist (surface terrière relative par rapport à la distance) caractérisant le statut social du peuplement.

45Dans ce cercle de corrélation, 84,05% de la variance est expliquée par les deux axes représentés. L’axe 1 représentant le facteur d’inertie Fact. 1 expliquant la plus grande proportion (63,01 %) de l’inertie totale véhiculée par les différentes variables explicatives, semble opposer d’un côté les variables décrivant le statut social du peuplement à celles décrivant la densité locale du peuplement, tandis que l’axe 2 représentant le facteur Fact. 2 (16,42 % de l’inertie expliquée) oppose les variables décrivant la le statut social du peuplement à celles décrivant la densité locale du peuplement. La disposition des variables qualitatives et quantitatives de croissance dans le cercle de corrélation montre une forte corrélation d’une part entre les variables du statut social du peuplement, d’autre part entre les variables de densité locale du peuplement. Cependant nous observons que les variables décrivant le statut social des arbres (D, ID) sont très éloignées l’une de l’autre et sont opposées par le facteur d’inertie (Fact. 1). En outre c’est à ce niveau de notre analyse que nous pouvons apprécier le degré d’implication des différents indices de concurrence dépendants et indépendants des distances sur la variabilité de la croissance de l’Iroko à travers ceux des indices qui sont les plus rapprochés du cercle de corrélation. Ainsi donc, NVD, NVT, SSTr/dist, STD, STT et SDHP/dist expliqueraient le mieux la variabilité de la croissance de l’Iroko. Ces corrélations sont perceptibles à travers le tableau 7 de corrélation des variables et des principaux facteurs de variation de la croissance obtenus des analyses multivariées.

Variables prédictives potentielles de la croissance des espèces

46Les variables prédictives de l’accroissement annuel moyen sont celles susceptibles d’être utilisées dans des modèles de prédiction de la croissance des espèces. Les analyses en régression multiple réalisée par recherche exhaustive de variables pertinentes avec la méthode des moindres carrés ont fourni une série de combinaisons statistiques pertinentes de variables permettant d’expliquer le maximum de variabilité de la croissance. Les vingt premières combinaisons ayant le plus bas critère d’information d’Akaike (AIC en anglais) et donc les plus pertinentes de la série sont présentées dans les tableaux 7 et 8.

Tableau 7. Table de corrélation des variables et des principaux facteurs (F1 et F2) de variation de la croissance obtenus des analyses multivariées.

Groupes de variables/Facteurs de

variation de l’accroissement

Variables

Fact. 1

Fact. 2

Statut social

des arbres centraux

D

0,568

-0,715

ID

0,644

0,109

Statut social

du peuplement

STD

-0,722

0,607

SSTr/dist

-0,956

0,116

NVD

-0,819

0,526

Densité locale

du peuplement

STT

-0,854

-0,377

SDHP/dist

-0,915

-0,194

SST/dist

-0,813

-0,494

NVT

-0,775

-0,536

Croissance des

arbres centraux

Δd

0,47

-0,36

Δg

0,44

0,36

Source : Données de terrain (2013)

47Le seul trait morphologique des arbres qui s’est révélé pertinent dans la prédiction de la croissance de l’Iroko est le diamètre (D) ; ceci est mieux visible dans les modèles d’accroissement en surface terrière (Tableau 8). Cette variable interviendrait particulièrement dans la prédiction de l’accroissement en diamètre et en surface terrière de l’Iroko.

Tableau 8. Performance par ordre décroissant des régressions multiples sélectionnant les variables prédictives pertinentes de l’accroissement en diamètre de l’Iroko.

Modèle

Var. 1

Var. 2

Degré de Liberté

AIC

Ratio V Chi²

p

1

STT

1

34,79

0,23

0,63

2

Di

1

34,86

0,16

0,68

3

NVT

1

34,88

0,14

0,71

4

NVD

1

34,91

0,11

0,74

5

STD

1

34,94

0,08

0,77

6

SST/dist

1

34,99

0,03

0,87

7

SSTr/dist

1

35,02

0,00

0,94

8

SDHP/dist

1

35,02

0,00

0,96

9

ID

1

35,02

0,00

0,99

10

Di

NVD

2

35,88

1,14

0,56

11

Di

STD

2

36,15

0,87

0,65

12

NVD

SSTr/dist

2

36,50

0,53

0,77

13

STT

SST/dist

2

36,59

0,44

0,80

14

STT

SSTr/dist

2

36,61

0,42

0,81

15

STT

ID

2

36,62

0,41

0,82

Légende : NB : DL = degré de liberté, AIC = Akaike Information Criterion, Var = Variable

Source : Données de terrain (2013)

48A partir du Test de Chi² qui mesure le degré de corrélation entre les variables prédictives, on n’en déduit que toutes les combinaisons enregistrées dont les variables prédictives de l’accroissement en diamètre et en surface terrière ayant une valeur du Chi² supérieure à 3,84 sont considérées comme étant très corrélées. C’est le cas dans les modèles d’accroissement en surface terrière, mais pas pour ceux d’accroissement en diamètre. Cela semble normal puisque l’analyse par composante multiple réalisée pour l’accroissement en diamètre n’a pas relevé suffisamment de combinaison (01 à 02 variables).

49Les meilleures combinaisons de variables pertinentes sont les premières de la série figurant dans le tableau 9. La combinaison prédisant le mieux l’accroissement diamétrique de l’Iroko comporte huit variables (les variables exprimant le statut social des arbres (Di, ID), les variables exprimant la densité locale du peuplement (NVT, SDHP/dist, SST/dist) et les variables exprimant le statut social du peuplement (STD, SSTr/dist, NVD) avec un AIC de 82,70 et un ratio V Chi² de 16,44.

Tableau 9. Performance des régressions multiples sélectionnant les variables prédictives pertinentes de l’accroissement en surface terrière de l’Iroko.

Modèle

Var. 1

Var. 2

Var. 3

Var. 4

Var. 5

Var. 6

Var. 7

Var. 8

Var. 9

Degré de Liberté

AIC

Ratio V Chi²

p

1

Di

NVT

NVD

STD

SST/dist

SSTr/dist

SDHP/dist

ID

8

82,70

16,44

0,04

2

Di

NVT

NVD

STT

STD

SSTr/dist

SDHP/dist

ID

8

83,20

15,94

0,04

3

Di

NVT

NVD

STT

STD

SST/dist

SSTr/dist

SDHP/dist

ID

9

83,41

17,72

0,04

4

Di

NVT

NVD

STT

STD

SSTr/dist

6

84,09

11,05

0,09

5

Di

NVT

NVD

STT

SSTr/dist

ID

6

84,16

10,97

0,09

6

Di

NVT

NVD

STT

SSTr/dist

SDHP/dist

6

84,37

10,77

0,10

7

NVD

1

84,82

0,31

0,58

8

Di

NVT

NVD

STT

SSTr/dist

5

84,86

8,27

0,14

9

STD

1

84,87

0,26

0,61

10

STT

1

85,05

0,08

0,77

11

NVT

1

85,09

0,04

0,84

12

SDHP/dist

1

85,11

0,03

0,86

13

SSTr/dist

1

85,12

0,02

0,89

14

SST/dist

1

85,12

0,01

0,90

15

ID

1

85,13

0,01

0,92

Légende : NB: DL = degré de liberté, AIC = Akaike Information Criterion, Var = Variable

Source : Données de terrain (2013)

Discussion

La croissance de l’Iroko

50En ce qui concerne l’Iroko, l’accroissement diamétrique moyen qui est de 0,663 ± 0,180 cm par an obtenu dans notre étude semble supérieur au résultat obtenu par De Madron (2003) qui nous présente des valeurs l’accroissement diamétrique de l’Iroko de manière croissante (0,42 – 0,93 Cm/an). Cependant, la moyenne de 0,54 ± 0,11 cm/an d’accroissement en diamètre de l’Iroko (De Madron 2003) nettement inférieure à celle de notre étude (0,663 cm/an) peut s’expliquer par le fait que les arbres de notre échantillon bénéficient d’un éclairement optimal du houppier (ID4˂ID> ID5). En d’autres termes, la croissance des arbres centraux a pu s’améliorer grâce au meilleur éclairement du houppier. Cependant cet éclairement optimal du houppier ne serait pas naturel, mais pourrait être dû à l’exploitation forestière antérieure dans les sites de cette étude. Cette variabilité de la croissance des arbres pourrait aussi être la conséquence de la compétition interspécifique des arbres centraux de d’Iroko par rapport à leurs voisins d’une part et d’autre part de l’influence des paramètres environnementaux tels que l’accessibilité de l’éclairement solaire par le houppier des arbres ou encore la disponibilité des ressources hydriques et des nutriments naturels du sol.

Variabilité de la croissance

Influence potentielle du diamètre, des classes de diamètre et des classes d’éclairement du houppier sur la croissance des espèces étudiées

Influence potentielle du diamètre

51Le diamètre initial des arbres d’Iroko semble ne pas influencer directement son accroissement en diamètre (coefficient de corrélation R² = 0,006), résultat proche de celui obtenu par Moneye (2012) pour le Sapelli (coefficient de corrélation R² = 0,056) en forêt tropicale perturbée par l’exploitation forestière. En effet, la variation observée de l’accroissement en diamètre en fonction des classes de diamètre pour l’Iroko (avec R² = 0,331) qui se révèle, malgré toute différence apparence, non significative à l’issue des analyses de variance, est similaire au résultat obtenu par Bekono (2013) par analyse de variance (F = 1,482 : p = 0,24 > 0,05) à un seul facteur de l’accroissement en diamètre en fonction des classes de diamètre pour l’Assamela (F = 0,53 ; p = 0,832).

Influence potentielle des classes d’éclairement du houppier

52L’ANOVA à un facteur pour l’Iroko ne révèle pas de différence significative de croissance entre individus de classe de statut social différente (F (1,23) = 6 x 10-5 ; p = 1). En effet, cela s’explique par le fait que les tiges d’Iroko ne sont plus au stade juvénile où elles ont besoin de tolérer de l’ombre à 42% de la radiation solaire maximale (Agyeman et al. 1994) et avoir un meilleur rythme de croissance ; ce qui est contradictoire aux conclusions de Hawthorne (1995), Ofori (2007a) et Ofori (2007b) qui considèrent l’Iroko comme une essence héliophile stricte. En outre, certains autres traits morphologiques des arbres en dehors de l’éclairement du houppier, notamment, leur diamètre de référence, influenceraient significativement la croissance de l’Iroko et constitueraient les principaux facteurs de variation de l’accroissement de l’espèce en diamètre et/ou en surface terrière (Courbaud 1997). La non vérification de la relation de différence non significative de croissance entre individus de classe de statut social différente chez l’Iroko ne doit pas être interprétée comme une vérité scientifique ; l’insuffisance des données de l’échantillon relatif à l’espèce n’ayant pas permis d’obtenir des résultats statistiquement pertinents pour vérifier l’effet de ces caractéristiques intrinsèques des arbres sur sa croissance.

Comportement de l’Iroko face aux indices de compétition indépendants et dépendants des distances 

53Pour l’Iroko, avec des variables explicatives (NVD, NVT, STD, STT) n’expliquant l’évolution de la variable dépendante qu’à un taux qui varie de 0,3 à 0,8%, nous serions tenté d’en déduire que ces indices de densité locale ne sont pas adaptés pour expliquer l’accroissement en diamètre et en surface terrière de l’Iroko ; mais compte tenu du fait que les données ont été collectées en forêt tropicale perturbée, nous devons nuancer cette approche. En effet, ces valeurs sont très loin de celles observées par Gourlet – Fleury (1998) qui a obtenue des indices de compétition utilisés dans les forêts du Paracou permettant d’expliquer 47 % de la variance observée sur l’accroissement moyen annuel en diamètre d’une espèce (Carapa procera). De même, Chai (1993) a observé dans les forêts marécageuses mixtes du Sarawak 18 % de la variance totale observée sur l’accroissement annuel en diamètre des arbres, toutes espèces confondues. S’agissant des indices de compétition dépendant des distances (SST/dist SSTr/dist et SDHP/dist), leur explication de la variabilité de la croissance en diamètre et en surface terrière s’exprime par les indices de concurrence presque nuls (0,000 ˂R²> 0,0001) et pourrait s’expliquer par la taille réduite de l’échantillon d’Iroko et/ou le fait que les données aient été collectées en forêt tropicale perturbée.

Déduction sur les principaux facteurs de variation et leur utilité écologique

54Les fortes corrélations observées entre les facteurs de croissance et les variables explicatives de densité locale et de compétition montrent que les facteurs de croissance de l’Iroko correspondent aux variables de statut social des arbres centraux (D, ID), aux variables de statut social du peuplement (STD, SSTr/dist, NVD) et aux variables de densité locale du peuplement (STT, SDHP/dist, SST/dist, NVT). En effet, les variables du statut social des arbres centraux (ID, D), de densité locale du peuplement (SST, NVT) et de statut social du peuplement (STD, NVD) sont d’une importance majeure en aménagement forestier et notamment dans l’accroissement des essences forestières (Gourlet–Fleury 1998). Ainsi, Il apparaît que la croissance des espèces végétales ne peut se faire si on n’a pas une maîtrise parfaite de l’éclairement du houppier des arbres, c'est-à-dire de la quantité de lumière dont a besoin une plante pour réaliser sa photosynthèse (Prevosto 2005). De même, les indices de densité locale qui permettent d’évaluer le niveau de compétition interspécifique des espèces sont des variables qui rentrent dans le développement des combinaisons de prédictibilité de la croissance des arbres (Gourlet–Fleury 1998).

Prédictibilité de la croissance

55L’évaluation de la performance par ordre décroissant (Tableaux 7 et 8) des régressions multiples, sélectionnant les variables prédictives pertinentes de l’accroissement en diamètre et en surface terrière de l’Iroko à partir de la plus petite valeur de l’AIC, nous permet de déduire que :

  • La combinaison des indices de compétition dépendants et des indices indépendants des distances semble être la plus performante à prédire l’accroissement en surface terrière de l’Iroko ; tandis que l’accroissement en diamètre est plutôt influencé par les indices de densités locales du peuplement ;

  • les indices les plus pertinents en tenant compte de l’analyse en composante multiple et des indices impliqués dans la modélisation de l’accroissement en diamètre et en surface terrière sont : STT, Di, NVT, NVD, STD, ID, STT.

56Par ailleurs, la prédiction de l’accroissement diamétrique de l'Iroko se ferait de manière optimale avec l’indice de densité locale STT (Somme des surfaces terrières des arbres voisins ramenés à l’hectare de chaque placette semi permanente) avec un AIC de 34,79. Pour l’accroissement en surface terrière, chacune des 15 combinaisons représentent un modèle de prédiction avec ses différentes variables explicatives. Le meilleur modèle sera constitué des variables suivantes : Di, NVT, NVD, STD, SST/dist, SSTr/dist, SDHP/dist et ID (AIC = 82,70). En effet, ces modèles sont d’autant plus urgents à développer à l’heure où l’aménagement forestier durable en zone tropicale n’est basé à ce jour que sur des simulations des tables de peuplement d’arbres qui sont en fait le résultat d'observations à long terme de l'évolution de peuplements de référence (Houllier et al. 1991) . Ces premiers outils présentent deux principaux inconvénients : ils ne rendent compte que de l'évolution moyenne des peuplements, et, en général, ils ne permettent pas de simuler différents types de sylviculture ou de nouveaux scénarios (Goreaud et al. 2005). Ainsi, en développant cette réflexion jusqu’à son terme, on pourrait mieux comprendre la compétition que subissent les espèces en zones forestières tropicales et proposer des modèles de prédiction de la croissance des essences pour la gestion durable des forêts denses tropicales et humides.

Conclusion

57La mesure de la compétition pour les ressources ligneuses est longue et nécessite un appareillage spécialisé (Prévosto 2005). En d’autres termes, l’identification des indices de concurrence pour des espèces tropicales s’avère être une thématique nouvelle, mais aussi très complexe. En outre, cette étude aura permis d’aborder la problématique relative à l’effet de la compétition végétale sur la croissance de l’Iroko et de s’attarder sur les données disponibles concernant uniquement les valeurs linéaires de leur accroissement diamétrique. Elle a également permis de mener une réflexion sur les variations de la croissance de ces espèces en fonction des interactions de compétition avec le peuplement environnant, informations utiles dans la simulation à venir de la dynamique de croissance de leur peuplement à des fins de planification de la gestion durable des forêts. Cependant, malgré les contraintes dues à la taille réduite de l’échantillon d’arbres retenus dans cette étude et à l’absence de données de croissance sur le peuplement d’arbres concurrents ne permettant pas d’évaluer clairement l’effet progressif de la compétition et celui réellement engendré par la perturbation sur la croissance de l’Iroko, et du fait que l’étude soit réalisée en forêt perturbée, il ressort tout de même :

  • qu’au-delà des indices de concurrence indépendant et dépendant de la distance, il y a également des variables de prédiction de la croissance telles que le diamètre initial (Di) et l’indice d’éclairement du houppier (ID) qui peuvent rentrer dans l’élaboration d’un modèle de prédiction efficient de l’accroissement en diamètre et en surface terrière de l’Iroko ;

  • qu’après analyses multivariées des différents indices de compétition, d’une manière générale, les indices de concurrence qui sont les mieux corrélés aux facteurs de variation de la croissance de l’Iroko sont prioritairement celles de densité locale du peuplement (STT, NVT) suivant leur corrélation avec les facteurs de variation du cercle de corrélation et enfin celles du statut social du peuplement (STD, NVD), qui sont toutes des indices de densité indépendant de la distance ;

  • que le meilleur modèle de prédiction de l’accroissement en surface terrière de l’Iroko est constitué des variables explicatives Di, NVT, NVD, STD, SST/dist, SSTr/dist, SDHP/dist et ID.

58La présente étude est précurseur dans l’élaboration future des modèles de croissance des essences des peuplements hétérogènes. Mais il se trouve que pour y arriver, plusieurs facteurs environnementaux doivent être pris en compte (compétition pour l’air, les nutriments du sol, la disponibilité de la ressource hydrique) en dehors de la compétition des arbres voisins par rapport aux arbres cibles. Ceci étant, à long terme, il serait souhaitable que certaines dispositions soient prises dans les instituts de recherche et les universités pour orienter les réflexions vers les thématiques de modélisation des forêts tropicales hétérogènes afin d’aboutir à l’élaboration des combinaisons de variables de compétition (indices de compétition dépendant et indépendant des distances) qui informeront les chercheurs et les aménagistes forestiers sur la dynamique de croissance des espèces et qui seront indispensables dans l’élaboration des modèles de croissance des espèces tropicales ; sur le comportement des espèces tropicales face à la compétition interspécifique : pour les nutriments du sol, pour l’eau, pour l’ensoleillement ; sur le comportement des espèces tropicales face aux changements climatiques, face aux facteurs biotiques d’interactions positives (commensalisme, mutualisme, symbiose) et face aux facteurs biotiques d’interactions négatives (parasitisme, maladies, compétition intra spécifique).

Remerciements

59La présente étude a été prise en charge financièrement par la société d’exploitation forestière PALLISCO à qui nous tenons à adresser nos sincères remerciements.

Haut de page

Bibliographie

Agyeman, V.K., Swaine, M.D., et Thompson, J. 1994. Responses of tropical forest tree seedlings to irradiance and the derivation of a light response index. Journal of Ecology 87: 815-827.

Bekono, K. 2013. Détermination de l’indice de concurrence au sein des peuplements de Pericopsis elata, (Harm) (Assamela) en foret dense tropicale. Mémoire présenté en vue de l'obtention du diplôme d’ingénieur des eaux, forêts et chasse. Université de Dschang, faculté d’agronomie et des sciences agricoles, Dschang, (Cameroun). 77p.

Bouchon, J. 1979. Structure des peuplements forestiers. Annales des Sciences Forestières 36 : 175-209.

Chai, F.Y.C. 1993. Development and testing of diameter increment models for mixed swamp forests of Sarawak. Forest Ecology and Management 58 : 51-64.

Courbaud, B. 1997. Modélisation de l'éclairement et de la croissance de l'épicéa (Picea abies L. Karst) en forêt irrégulière de montagne. Thèse de doctorat, Université de Lyon I, Lyon, (France). 236p.

Daniels, R.F., Burkhart, H.E., et Clason, T.R. 1986. A comparison of competition measures for predicting growth of loblolly pine trees. Canadian Journal of Forest Research 16: 230 - 1237.

Dawkins, H.C. 1958. The management of natural tropical high-forests with special reference to Uganda. Imperial forestry institute, University of Oxford. Institute Paper 34. 155p.

Debroux, L. 1998. L’aménagement des forêts tropicales fondé sur la gestion des populations d’arbres : l’exemple de l’Iroko (Baillonella toxisperma Pierre) dans la forêt du Dja, Cameroun. Thèse de Doctorat. Faculté universitaire des sciences agronomiques de Gembloux. Belgique. 283p.

Delphin, M., Louppe, D., et Ingueza, D. 2002. Fiche de présentation de l’Iroko. CIFOR. CIRAD. 4p.

Detienne, P., Oyono, F., De Madron, L.D., Demarquez, B., et Nasi R. 1998. L’analyse de cernes : applications aux études de croissance de quelques essences en peuplements naturels de forêt dense africaine. CIFOR – forêt Montpellier. Série FORAFRI. CIRAD. Document 15. 42p.

De Madron, L.D. 2003. Accroissement diamétrique du Bété et de l’Iroko. Note de recherche : Bois et Forêt des Tropiques 275 : 83 – 85.

Food and Agriculture Organisation (F.A.O). 2011. Situation des forêts du monde. Rome. 193pp

Feteke, F., Hubert, D., et Nkolong, E. 2004. Plan d’Aménagement de l’UFA 10 030. Document final. Pallisco. Cameroun. 168p.

Gourlet-Fleury, S. 1998. Indices de concurrence en foret dense tropicale humide: étude de cas sur le dispositif sylvicole expérimental de Paracou (Guyane française). Annales des Sciences Forestières 55(6) : 623 – 653.

Goreaud, F., De Coligny, F., Courbaud, B., Dhote, J.F., Dreyfus, PH., et Perot, T. 2005. La modélisation : un outil pour la gestion et l'aménagement en forêt. VertigO 6(2):1 – 12.

Hawthorne, W.D., 1995. Ecological profiles of Ghanaian forest trees. Tropical Forestry Papers 29. Oxford forestry institute, department of plant sciences, University of Oxford. United kingdom. 345p.

Houllier, F., Bouchon, J., et Birot, Y. 1991. Modélisation de la dynamique des peuplements forestiers : état et perspectives. Revue Forestière Française 33(2) : 87-108.

Hill, M.O., et Smith, A.J.E. 1976. Principal component analysis of taxonomic data with multi-state discrete characters. Taxon 25 : 249-255.

Ministère de l’Environnement et des Forêts (MINEF). 1999. Traitement des inventaires appliqué à la modélisation des aménagements (TIAMA). République du Cameroun : Manuel d’utilisation du logiciel. Ministère de l’environnement et des forêts. Direction des Forêts - Agence canadienne de développement international (projet 232/18027) - Tecsult Inc., Québec.

Moneye, J.J. 2012. Contribution à l’aménagement des forets denses humides tropicales de l’est du Cameroun : détermination des indices de concurrence du Sapelli (Entandrophragma cylindricum Sprague Sprague) et du Tali (Erythrophleum suaveolens (Guill. & Perr.) Brenan). Mémoire présenté en vue de l'obtention du diplôme d'études supérieures spécialisées/Master 2 en aménagement et gestion intégrés des forêts et territoires tropicaux, Université de Kinshasa, Kinshasa (Congo Démocratique). 218p.

Moravie, M.A., Durand, M., et Houllier, F. 1999. Ecological meaning and predictive ability of social status, vigour and competition indices in a tropical rain forest (India). Forest Ecology and Management 131(1/3): 269-289.

Ofori, D.A. 2007a. Milicia excelsa (Welw.) C.C.Berg. In: Louppe D., Oteng-Amoako A.A. et Brink M., eds. Prota: Timbers/Bois d’œuvre 1. Wageningen, The Netherlands: PROTA [en ligne]. Disponible à http://database.prota.org/PROTAhtml/Milicia%20excelsa_Fr.htm [consulté le 25 Mai 2013]

Ofori, D.A. 2007b. Milicia regia (A.Chev.) C.C.Berg. In: Louppe D., Oteng-Amoako A.A. et Brink M., eds. Prota: Timbers/Bois d’œuvre 1. Wageningen, The Netherlands: PROTA.

Parde, J., et Bouchon, J. 1988. Dendrométrie - 2ème édition. ENGREF. 328p.

Picard, N. 2007. Modélisation de la dynamique de forêts naturelles tropicales : quel niveau de description? Mémoire de synthèse en vue d’une candidature à une habilitation à diriger des recherches. Université Montpellier II. 100 p.

Prevosto, B. 2005. Les indices de compétition en foresterie : exemples d’utilisation, intérêts et limites. Revue Forestière Française 57 : 413 – 430.

Rondeux, J. 1999. La mesure des arbres et des peuplements forestiers. 1éme Edition. Gembloux, Belgique : Les Presses agronomiques. 521 p.

Steneker, G.A., et Jarvis, J.M. 1963. A preliminary study to access competition in a white spruce-trembling aspen stand. Forest Chronicle 39 : 334 – 336.

Haut de page

Table des illustrations

Titre Figure 1 Localisation des arbres centraux d’Iroko des placettes circulaires semi – permanentes de 20 m de rayon.
Légende Légende: Localité, tiges centrales d’Iroko, routes, UFAs PALLISCO
Crédits Source: Atlas forestier Interactif du Cameroun version 2011 et données de terrain 2013.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 464k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-2.png
Fichier image/png, 1,6k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-3.png
Fichier image/png, 2,1k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-4.png
Fichier image/png, 2,0k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-5.png
Fichier image/png, 2,0k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-6.png
Fichier image/png, 2,1k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-7.png
Fichier image/png, 2,3k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-8.png
Fichier image/png, 2,7k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-9.png
Fichier image/png, 2,4k
Titre Figure. 2. Distribution des accroissements moyens diamétriques en fonction des diamètres initiaux des arbres d’Iroko.
Légende Légende: Δd (Cm/an), Diamètre (Cm), Y(Δd) = 0,001x + 0,518/R² = 0,006
Crédits Source : Données de terrain (2013)
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-10.png
Fichier image/png, 29k
Titre Figure. 3. Distribution des accroissements moyens en surface terrière en fonction des diamètres initiaux des arbres d’Iroko.
Légende Légende: Δg (m²/ha/anx10-3), Diamètre (Cm), Y(Δg) = -0,000x + 1,184/R² = 0,000
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-11.png
Fichier image/png, 32k
Titre Figure. 4. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière (Δg) en fonction de l’indice de concurrence indépendant de la distance NVT.
Légende Légende: NVT (arbres/an), Δd (Cm/an), Δg (m²/ha/anx10-3), Y(Δg) = 0,000x + 1,024/R² = 0,001, Y(Δd) = 0,000x + 0,605/R² = 0,005
Crédits Source : Données de terrain (2013)
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-12.png
Fichier image/png, 58k
Titre Figure. 5. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière (Δg) en fonction de l’indice de concurrence indépendant de la distance STT.
Légende Légende: STT (m²/ha), Δd (Cm/an), Δg (m²/ha/anx10-3), Y(Δg) = 0,001x + 0,974/R² = 0,003, Y(Δd) = 0,000x + 0,580/R² = 0,008
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-13.png
Fichier image/png, 56k
Titre Figure. 6. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière en fonction de l’indice de concurrence dépendant de la distance SSTr/dist
Légende Légende: SSTr /dist(m-1), Δd (Cm/an), Δg (m²/ha/anx10-3), Y(Δg) = -0,012x + 0,668/R² = 0,000, Y(Δd) = 0,067x + 1,078/R² = 0,000
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-14.png
Fichier image/png, 39k
Titre Figure 7. Distribution des accroissements annuel moyen en diamètre (Δd) et en surface terrière en fonction de l’indice de concurrence dépendant de la distance SDHP/dist.
Légende Légende: SDHP/dist (m-1), Δd (Cm/an), Δg (m²/ha/anx10-3), Y(Δg) = 0,076x + 1,051/R² = 0,001, Y(Δd) = 0,009x + 0,655/R² = 0,000
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18997/img-15.png
Fichier image/png, 52k
Haut de page

Pour citer cet article

Référence électronique

L. Mbonayem et K.S. Bobo, « Analyse de l’effet de la concurrence végétale sur la croissance de l’Iroko (Milicia excelsa) en forêt dense tropicale perturbée de l’Est–Cameroun », VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement [En ligne], Regards / Terrain, mis en ligne le 05 mars 2018, consulté le 17 novembre 2018. URL : http://journals.openedition.org/vertigo/18997 ; DOI : 10.4000/vertigo.18997

Haut de page

Auteurs

L. Mbonayem

Département de Foresterie. Faculté d’Agronomie et des Sciences Agricoles. Université de Dschang, B.P.: 222 Dschang, Cameroun. Tel: +237 674 22 61 97 ; courriel : libyem@gmail.com

K.S. Bobo

Ecole pour la formation des Spécialistes de la Faune. Ministère des Forêts et de la Faune. B.P.: 271 Garoua, Cameroun, courriel : bobokadiris@yahoo.com

Haut de page

Droits d’auteur

Licence Creative Commons
Les contenus de VertigO sont mis à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution - Pas d’Utilisation Commerciale - Pas de Modification 4.0 International.

Haut de page