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2018

Étude de la diversité floristique des ptéridophytes à Brazzaville, Congo

Victor Kimpouni, Marie Yvette Lenga-Sacadura, Josérald Chaîph Mamboueni et Lucien Niamba

Résumés

L’étude de la diversité floristique des ptéridophytes est menée au sein de l’écosystème forestier urbain de Brazzaville, très anthropisé et dont la flore, notamment les ptéridophytes, est mal connue. L’inventaire floristique itinérant ressort 24 espèces représentant à 19 genres et 11 familles dont les Polypodiaceae rassemblent 83,33 % des taxons. Des taxons recensés, Pteris vittata connu d’ailleurs est nouvellement identifié au Congo. En rapport avec le type d’habitat, les épiphytes sont prépondérants avec 6 espèces réparties dans 2 familles Polypodiaceae (83,3 %) et Davalliaceae (16,7 %). La flore des milieux humides compte 5 espèces regroupées dans quatre familles ainsi qu’il suit : Adiantaceae (20 %), Athyriaceae (40 %), Schizaeaceae (20 %), Blechnaceae (20 %). Les Ptéridophytes terrestres regroupent 3 espèces, avec une prédominance des Dennstaedtiaceae (66,66 %). Cette distribution met en évidence deux groupes : (i) un groupe d’espèces dites bioindicateurs écologiques parfaits, spécialisées à un biotope bien défini et satisfaisant à des exigences écologiques particulières ; (ii) le second est constitué de taxons (non bio-indicateurs) presque indifférents aux conditions du milieu. Au regard des adaptations développées, de la diversité et spécificité des biotopes occupés, et des services bioécologiques reconnus aux Ptéridophytes, ils n’en constituent pas moins un bon matériel didactique et/ou support des enseignements des sciences de la vie. L’analyse phytogéographique révèle que l’élément à large distribution (75 % de taxons) domine l’élément endémique (25 %). L’aménagement des voiries en général et la dégradation de l’écosystème forestier urbain, suite aux actions anthropiques récurrentes et de niveau d’intensité plus élevé, impactent fortement le développement des populations de ptéridophytes dans la ville de Brazzaville.

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Texte intégral

Introduction

1La forêt tropicale se répartit en trois grands bassins, dont le second après l’Amazonie est celui d’Afrique centrale, encore dénommé bassin du Congo (FAO et OIBT, 2011 ; Puig, 2001). Au plan mondial, la forêt congolaise à une couverture équivalente à 10 % et correspondant à 12 % des forêts denses humides d’Afrique centrale (De Wasseige et al., 2012, 2014). Distribuée en trois blocs inégaux tenant à la superficie et aux conditions bioécologiques, la forêt congolaise couvre 65 % du territoire (Kimpouni, 2017 ; Kimpouni et Mamboueni, 2018 ; Kimpouni et al., 2013). Connue pour sa valeur économique associée aux bois d’œuvre, la biodiversité de ces écosystèmes forestiers congolais est encore insuffisamment relevée (Profizi et al., 1993 ; Hecketsweiler, 1990 ; Cusset, 1989). L’état de conservation de ces formations sujettes à diverses activités anthropiques montre que les forêts urbaines et périurbaines sont les plus impactées. C’est ainsi qu’en moins de 50 ans, la région de Brazzaville a vu la disparition des forêts naturelles de la Tsiéme, la Glacière, de la Corniche et du ravin du Tchad ; et concomitamment la régression de la « Patte d’Oie » de 240 ha à moins de 10 ha (Kimpouni et al., 2013, 2014 ; Makany, 1976). Cette dégradation du couvert végétal à une incidence directe sur le développement de la biodiversité en général et plus particulièrement des épiphytes, au regard de leurs exigences bioécologiques (Kimpouni et al., 2017).

2La diversité végétale congolaise est estimée entre 6.000 et 8.000 espèces (Cusset, 1989). Elle est très partiellement étudiée et le niveau de connaissances actuelles se fonde sur environ 4.500 espèces de spermatophytes et de ptéridophytes (Lachenaud, 2011 ; Sita et Moutsambote, 1988). Les autres groupes (Algues, bryophytes, mycètes et Lichen), sans références à l’herbarium national (IEC) sont connus des études menées dans la sous-région (Câmara, 2011 ; Malombe, 2007). Depuis la mise en valeur ces deux dernières décennies du massif forestier du nord Congo, le plus grand et le plus diversifié, les données floristiques se trouvent nettement améliorées, notamment aux inventaires multi-ressources inhérents au plan d’aménagement forestier et à la mise en œuvre des projets de conservation et de gestion rationnelle des écosystèmes forestiers. Les forêts tropicales reconnues comme très riches en diversité spécifique (Puig, 2001) sont en régression constante et la conséquence est une diminution des ressources forestières, voire une érosion des taxa et des gènes (Bergonzini, 2004 ; Slayback, 2003 ; Doumenge et al., 2001 ; Puig, 2001). Suite aux perturbations (déforestation et exploitation industrielle du bois) qui affectent le fonctionnement et les équilibres vitaux des écosystèmes tropicaux, Bergonzini (2004) et Riera et Alexandre (2004) mentionnent que des dizaines de milliers d’espèces végétales sont sous la menace d’une disparition à plus ou moins court terme. Au Congo, pays n’ayant pas une longue expérience d’étude et d’inventaire de la flore, les différents écosystèmes sont soumis aux contraintes climatiques (changements globaux) en sus de l’action anthropique, la valorisation des écosystèmes à travers une gestion durable devient plus qu’une nécessité, comme le soulignent Gartlan (1989) et Bergonzini (2004), pour les différentes forêts denses humides.

3En dépit du regain d’intérêt général relevé sur la connaissance des écosystèmes et leur biodiversité, la foresterie urbaine est l’un des secteurs le moins étudié. Outre les travaux centrés sur la diversité végétale des Angiospermes et des épiphytes dans la globalité (Ndembé Vouezolo Pemba, 2008 ; Niamba, 2007 ; Kiangana et Kalath, 2000 ; Kondi et Mabiala, 1999 ; Mounié, 1999 ; Nzala et Miankodila, 2002), aucune étude spécifique aux Ptéridophytes n’est menée au sein de l’écosystème urbain de Brazzaville voire au Congo (Kimpouni et al., 2017). Les ptéridophytes constituant un groupe dont l’importance écologique n’est plus à démontrer ne restent pas moins un matériel didactique fiable et démonstratif. L’intérêt est manifeste dans (i) la bio-indication des données climatiques du milieu et (ii) des adaptations associées à la vie et au biotope (Sonke et al., 2001 ; Trochain, 1980 ; Polunin, 1967).

4Les Ptéridophytes sont des cryptogames vasculaires apparues au Cambrien et ayant atteint l’apogée au Dévonien (Carbonifère). Le déclin étant noté au Permien, pour la majorité d’entre elles, seuls quelques taxons sont les témoins de leur existence (Dupont et Guignard, 2012). Généralement herbacées, des formes arborescentes et lianescentes sont aussi connues (Cadet, 1977). Ils sont terrestres, aquatiques et/ou des milieux humides (hydrophytes et hygrophytes), saxicoles, épiphytes (Letouzey, 1982). Les Ptéridophytes terrestres vivent dans le sous-bois des forêts denses. Les clairières des forêts et les friches sont souvent envahies par le Pteridium aquilinum (Ozenda, 1982 ; Lemée, 1978 ; Polunin, 1967). Les épiphytes, se fixant sur les troncs et les branches des arbres, mènent une vie autonome.

5Au moment où la résilience des derniers vestiges de l’écosystème forestier urbain atteint presque sa limite, suite à l’intensité des actions anthropiques et aux contraintes des changements climatiques globaux, la connaissance de leur biodiversité est un impératif qui s’impose à nous (Kimpouni et al., 2014, 2013a, 2013 b). En effet, les besoins en eau et en lumière étant des facteurs limitant la répartition des fougères dans les milieux naturels, leur représentativité régresse au fur et à mesure que le climat devient plus sec (Badre et Cadet, 1977 ; Polunin, 1967). Les fondements de cette étude sont : le manque de travaux spécifiques aux ptéridophytes ; la pression anthropique, de plus en plus croissante, sur l’écosystème forestier urbain induit une régression de la diversité biologique (spécifique, écosystémique et génétique) ; la valeur écologique et éducative associée audit taxons et écosystème, l’exploitation durable des potentialités bio-indicatrices et adaptatives des Ptéridophytes de l’espace brazzavillois. Elle est une contribution à l’amélioration des connaissances des écosystèmes forestiers urbains et de la flore du Congo, notamment les Ptéridophytes.

Matériel et Méthodes

Présentation du milieu d’étude

6La ville de Brazzaville est située entre 04° N et 5° S, et 11° E et 19°E, s’étend sur 17330 ha dont 2/3 sur une plaine, autrefois marécageuse et 1/3 sur un plateau (figure 1). Elle domine le fleuve Congo par une corniche, profondément entaillée par des ravins (Vennetier, 1977). Le climat est de type bas congolais (Samba-Kimbata, 1978 ; Aubréville, 1949) dont les particularités sont : (i) une température moyenne annuelle d’environ 25 °C (figure 2) avec une faible amplitude thermique de 5 à 6 °C (Samba et Nganga, 2011 ; Samba et al., 2008). Les pics de chaleur sont observés aux mois de mars et d’avril, cependant, juillet et août sont frais (Samba-Kimbata, 1978) ; (ii) une pluviométrie moyenne annuelle d’environ 1200 mm. Les pluies s’étalent d’octobre à mai avec un ralentissement en janvier et février. Les mois les plus pluvieux sont ceux de mars, avril et novembre (figure 2) ; (iii) une alternance de la saison sèche et fraîche, de juin à septembre, et, la saison humide et chaude, d’octobre à mai (Samba et Nganga, 2011 ; Samba et al., 2008 ; Vennetier, 1977) ; (iv) l’humidité relative est supérieure à 70 %. Un minimum absolu est noté en août et septembre, un minimum relatif en février et mars. Le minimum varie de 50 à 60 %, tandis que les maxima sont compris entre 88 et 94 %. L’évaporation présente un maximum relatif de février à mars et un maximum absolu en août et septembre (Makany, 1976) ; (v) l’insolation moyenne annuelle oscille de 1700 et 2000 heures (figure 3).

Figure 1. Présentation générale du site d’étude (Brazzaville) et des îlots forestiers naturels de la Patte d’Oie.

Figure 1. Présentation générale du site d’étude (Brazzaville) et des îlots forestiers naturels de la Patte d’Oie.

Cité scientifique ex Orstom (A) ; Parc zoologique (B) ; Palais du parlement (C).

Source : Kimpouni et al., 2013.

Figure 2. Diagramme ombrothermique de Brazzaville pour la période 2005-2017.

Figure 2. Diagramme ombrothermique de Brazzaville pour la période 2005-2017.

Source ANAC, 2017.

Figure 3. Variation de l’humidité relative et de l’évaporation à Brazzaville de 2005 à 2017.

Figure 3. Variation de l’humidité relative et de l’évaporation à Brazzaville de 2005 à 2017.

Source ANAC, 2017.

7La géologie est formée par d’importantes séries essentiellement gréseuses et sableuses : La série des plateaux Téké et Bambio ; la série du Stanley Pool et les grès de Carnot composés de grès et d’argilites (Vennetier, 1977). Les sols sont ferralitiques, fortement désaturés, pauvres en bases échangeables (Nzila, 1996 ; Denis, 1970). Brazzaville est arrosée par le fleuve Congo et ses affluents, la Djiri au Nord et le Djoué à l’Ouest (Mokolo et Gaye, 2001 ; Vennetier, 1977). Outre ces principaux cours d’eau, la Tsiémé au Nord, Madoukou-Tiékélé et la Mfoa au centre se jettent dans le fleuve Congo. À l’ouest, la M’filou est un affluent du Djoué (Moukolo et Gaye, 2001).

8L’écosystème forestier urbain est centré autour des forêts rivulaires et, des îlots mésophiles et tropophiles issus de la dégradation de la forêt de la Patte d’Oie (Kimpouni et al., 2014, 2013a, 2013b). Outre ces faciès naturels, on relève les forêts artificielles, principalement d’Eucalyptus sp. et des Pinus sp., auxquelles s’ajoutent les arbres d’avenues (Acacia mangium, Terminalia superba, Terminalia mantaly, Terminalia catappa, Mangifera indica, Millettia laurentii, Peltophorum pterocarpum,…).

Matériel

9Le matériel végétal étudié provient du peuplement forestier urbain de Brazzaville. Les échantillons récoltés sont déposés à l’Herbier national (IEC), sis à l’Institut de recherche en sciences exactes et naturelles (IRSEN), et au département des sciences naturelles de l’École normale supérieure de Brazzaville. L’identification du matériel s’est faite in-situ, pour les espèces courantes et les autres à l’IEC. L’ordre taxinomique suivi est l’APG (Judd et al., 2002) et la nomenclature adoptée est celle de Lebrun et Stork (1991-2015).

Méthodes d’études

10La méthode d’étude se décline en deux axes complémentaires : la revue de la littérature et l’inventaire floristique.

Revue de la littérature

11Les données de la littérature ont permis de faire un état des lieux des connaissances sur les Ptéridophytes. Il se fonde sur la flore du Congo Belge et du Rwanda – Urundi (flore d’Afrique centrale) ; les flores du Gabon, du Cameroun, du Rwanda ; West Tropical Africa ; East Tropical Africa.

Inventaire floristique

12En tenant compte de la plasticité adaptative des Ptéridophytes, l’inventaire floristique intéresse 5 principaux habitats (terrestre, aérien, aquatique, humide, rocheux) :

  • le compartiment terrestre est subdivisé en trois sous-groupes : (i) sous-bois de forêts (taxon sciaphile) ; (ii) habitat herbeux de terre ferme (taxon héliophile) ; et (iii) saxicoles (héliophiles des rochers) ;

  • le compartiment aérien distingue (i) les épiphytes de la partie basale des arbres, (ii) de la partie moyenne et (iii) des branches ;

  • le milieu humide (anses calmes des fleuves et lit de ruisseaux et/ou endroits marécageux) pour les hydrophytes et hygrophytes.

13Les paramètres notés pour chaque espèce : le type d’habitat, le stade phénologique (feuillaison, floraison, fanaison et dissémination), le type morphologique, le type foliaire (morphologie et dimensions), les structures d’adaptation, l’emplacement par rapport à la lumière et le type phytogéographique.

14Les dimensions foliaires sont basées sur la classification de Raunkiaer (1934). Les types retenus sont : leptophylles (Lepto) < 0,2 cm2 ; nanophylles (Nano) de 0,2 à 2 cm2 ; microphylles (micro) de 2 à 20 cm2 ; mésophylles (Méso) de 20 à 200 cm2 ; macrophylles (Macro) de 2 à 20 dm2.

15La distribution phytogéographique est fondée sur la chorologie africaine de White (1979, 1986). Selon cette classification, les éléments reconnus sont : (i) élément à large distribution [Cosmopolites (Cosm), Pantropicales (Pant), Paléotropicales (Paléo), Afro-malgache (Afma)] ; (ii) élément de liaison [Afro-montagnarde – Afro-tropicales (Afm-Aftr), Afro-montagnarde – Guinéo-congolaise (Afm-GC)] ; (iii) élément endémique [Guinéo-Congolais (GC)].

16Expression des résultats

  • Indice de raréfaction des espèces ou indice de raréfaction de Géhu et Géhu (1980)

17Ri = [1 – (ni / N)] x 100

18Avec Ri : indice de raréfaction d’une espèce i ; ni : nombre de placette où elle est rencontrée et N : nombre total de placettes inventoriées. Les espèces dont l’indice de raréfaction est inférieur à 80 % sont considérées comme préférentielles, très fréquentes et abondantes dans les zones étudiées. Celles dont cet indice de raréfaction est supérieur à 80 %, sont dites rares et donc vulnérables à menacées d’extinction dans la localité (Géhu et Géhu, 1980).

  • Coefficients de similarité de Jaccard

19Avec : A = nombre d’espèces du relevé A ; B = nombre d’espèces du relevé B ; C = espèces communes à A et B

Résultats

Données taxonomiques de la flore

20L’inventaire floristique (tableau 1: Annexe) ressort 24 espèces dont Pteris vittata, nouvelle pour le Congo et n’ayant pas de spécimen connu à l’herbier national (IEC). Elles se répartissent en 11 familles pour 19 genres. La diversité floristique des familles oscille entre 4 et 21 % pour une moyenne de 2,18 ± 0,3 espèces (figure 4).

Figure 4. Spectre montrant la richesse spécifique des familles inventoriées.

Figure 4. Spectre montrant la richesse spécifique des familles inventoriées.

Diversité floristique

21La fréquence des taxons inventoriés se situe entre 1 et 3, soit de 20 à 60 % (tableau 1: Annexe). La majorité des espèces, soit 70,83 %, n’est présente que dans un seul habitat. Les autres taxons se distribuent comme suit : 16,67 %, soit 4 espèces, présents dans 2 habitats ; et 3 espèces correspondant à 12,5 % se développent dans 3 habitats.

22La fréquence relative varie de 2,94 à 8,82 % et la plupart des taxons, soit 70,83 % correspondant à 17 espèces ont une valeur minimale (tableau 1: Annexe). Comme la fréquence, la fréquence relative évolue dans les mêmes proportions. 16,67 % des taxons ont une fréquence de 5,88 % et les 3 dernières espèces représentent 12,5 %.

23L’indice de raréfaction des espèces (indice de Géhu et Géhu) est compris entre 40 < R ≤ 80 % (tableau 1: Annexe). La majorité des espèces, soit 70,83 % des taxons inventoriés, ont un indice de raréfaction de 80 %. Ces espèces sont dites rares, alors que celles dont l’indice est entre 40 et 60 % (R < 80 %) sont les plus abondantes. Ce dernier groupe représente 29,17 % des taxons et correspond à 7 espèces.

24Le coefficient de similarité de Jaccard entre habitats est compris entre 0 et 35,71 %. Ces valeurs, nettement inférieures à 50 %, révèlent des habitats à composition floristique différente (tableau 2). Les taxons qui portent les valeurs desdits coefficients de similarité sont généralement non caractéristiques des habitats. Parmi lesquels Nephrolepis biserata et Nephrolepis undulata seraient les plus en vue.

Tableau 2. Coefficient de similarité de Jaccard entre les habitats.

Habitats

Terrestre

Humide

Rocheux

Aquatique

Aérien

terrestre

0

Humide

35,71

0

Rocheux

11,11

8,33

0

Aquatique

0

7,14

0

0

Aérien

13,33

5,26

0

8,33

0

Distribution spatiale des taxons et habitat

25La géospatialisation des taxons les scinde en deux groupes dont le fondement est (i) la caractérisation du biotope, pour les uns, et (ii) l’indifférence écologique, pour les autres (figure 5). Des 24 espèces inventoriées, ¼ est spécifique au compartiment aérien. L’ensemble des taxons caractéristiques des habitats représente 70,8 % de l’inventaire.

Figure 5. Distribution des taxons en fonction des habitats.

Figure 5. Distribution des taxons en fonction des habitats.

Taxons inféodés à l’habitat

26Sept espèces appartenant à trois familles (Davalliaceae, Polypodiaceae, Vittariaceae) forment le groupe d’épiphytes absolus, du milieu aérien. Elles représentent 25 % du total de l’inventaire. Les Polypodiaceae (Microgramma owariensis, Microsorium punctatum, Phymatosorus scolopendria, Platycerium angolense, Platycerium stemaria) sont mieux représentés par rapport aux Davalliaceae (Davallia chaerophylloides) et Vittariaceae (Vittaria guineensis).

27Les espèces spécifiquement terrestres représentent 12,5 % de l’inventaire. Elles se distribuent dans les Dennstaedtiaceae (Histiopteris incisa, Microlepia speluncae, Pteridium aquilinum) et Schizaeaceae (Lygodium smithianum). De ces espèces, seule Histiopteris incisa est non spécifique en fréquentant les milieux humides. Avec environ 42 % de l’inventaire, le milieu forestier dans son ensemble se prêterait le mieux au développement des Ptéridophytes, notamment les épiphytes.

28Les espèces inféodées au milieu humide sont très diversifiées et se représentent 33,33 % des taxons de l’écosystème. Il s’agit de : Adiantaceae (Pellaea doniana), Athyriaceae (Diplazium proliferum, Diplazium sammatii), Blechnaceae (Stenochlaena mildbraedii), Schizeaceae (Lygodium microphyllum). Trois hydrophytes sont recensées et il s’agit de Azolla pinnata var. pinnata (Azollaceae), Salvinia nymphellula (Salviniaceae) et Marsilea minuta (Marsileaceae). Si Azolla pinnata var. pinnata et Salvinia nymphellula sont des hydrophytes libres inféodées audit habitat, Marsilea minuta associe un comportement mixte. Cette hydrophyte fixée se distingue par une affinité hygrophile, notamment des terres engorgées d’eau.

29Pteris vittata (Adiantaceae) est la seule vraie saxicole qui colonise les parois rocheuses et les murs, notamment les joints de stratification des grès d’Inkisi, de maçonnerie des voiries à base du même matériau.

Taxons non constants au milieu

30Deux espèces de Davalliaceae (Nephrolepis bisserata, Nephrolepis undulata) se développent indifféremment dans les trois types de milieux (terrestres, humides et aériens). Pityrogramma calomelanos (Adiantaceae) est la seule espèce retrouvée dans les milieux terrestres, humides et rocheux. Enfin, Caniogramme africana (Adiantaceae) et Histiopteris incisa (Dennstaedtiaceae) s’accommodent aux milieux humides et terrestres. Ces taxons représentent 29,2 % de l’inventaire. Ces espèces à tendance ubiquitaire sont très plastiques vis-à-vis des conditions écologiques de l’habitat.

Distribution phytogéographique

31Les éléments phytogéographiques (figure 6) en évidence sont : (i) l’élément cosmopolite représenté par Pteridium aquilinum ; (ii) l’élément pantropical marqué par la présence de Diplazium sammatii, Nephrolepis undulata, Pityrogramma calomelanos, Pteris vittata ; (iii) l’élément Paléotropical caractérisé par Lygodium microphyllum, Marsilea minuta, Microsorium punctatum et une dominance africaine marquée par Nephrolepis bisserata et Phymatosorus scolopendria ; (iv) l’élément afromalgache avec Davallia chaerophylloides ; (v) l’élément de liaison afrotropicale – afromontagnarde avec Pellaea doniana, Platycerium stemaria, Histiopteris incisa, Caniogramme africana, Azolla pinnata var. pinnata, Diplazium proliferum et Lygodium smithianum ; (vi) l’élément de liaison Guinéo-Congolais – Afromontagnarde avec Salvinia nymphellula ; (vii) l’élément afrotropical avec Microgramma owariensis, Platycerium angolensis ; et enfin (viii) l’élément base Guinéo-Congolais matérialisé par Microlepia speluncae, Stenochlaena mildbraedii ; Vittaria guineensis. Cette distribution révèle que les taxons des Ptéridophytes, de manière générale, ont des grandes aires de répartition. De ce fait, très peu d’entre eux sont endémiques.

Figure 6. Spectre de la distribution phytogéographique des taxons.

Figure 6. Spectre de la distribution phytogéographique des taxons.

Types foliaires

32L’analyse discrimine 33,3 % des taxons microphylles (Pityrogramma calomelanos, Lygodium microphyllum, Microgramma owariensis, Microsorium punctatum, Nephrolepis undulata, Lygodium smithianum, Vittaria guineensis, Stenochlaena mildbraedii) ; 25 % des macrophylles (Pteris vittata, Platycerium angolense, Pteridium aquilinum, Phymatosorus scolopendria, Nephrolepis bisserata, Platycerium stemaria) ; 20,8 % des leptophylles (Microlepia speluncae, Pellaea doniana, Salvinia nymphellula, Azolla pinnata var. pinnata, Caniogramme africana) ; 16,7 % des mésophylles (Histiopteris incisa, Diplazium proliferum, Diplazium sammatii, Davallia chaerophylloides) ; et 4,2 % des nanophylles (Marsilea minuta).

Types biologiques

33Trois types morphologiques sont recensés : (i) 83,3 % des ptéridophytes géophytes (Lygodium microphyllum, Microlepia speluncae, Microgramma owariensis, Microsorium punctatum, Nephrolepis bisserata, Nephrolepis undulata, Platycerium stemaria, Vittaria guineensis, Davallia chaerophylloides, Stenochlaena mildbraedii, Platycerium angolense, Pityrogramma calomelanos, Pellaea doniana, Pteridium aquilinum, Marsilea minuta, Phymatosorus scolopendria, Diplazium proliferum, Diplazium sammatii, Caniogramme africana, Pteris vittata) ; (ii) 8,3 % des géophytes grimpants (Lygodium smithianum, Histiopteris incisa) ; et (iii) 8,3 % des ptéridophytes thérophytes (Salvinia nymphellula, Azolla pinnata var. pinnata).

Dimorphisme foliaire

34Le dimorphisme foliaire est noté sur 41,7 % des taxons inventories (Tableau 1: Annexe). Les espèces concernées sont Lygodium microphyllum, Lygodium smithianum, Microgramma owariensis, Microsorium punctatum, Phymatosorus scolopendria, Platycerium angolensis, Platycerium stemaria, Salvinia nymphellula, Stenochlaena mildbraedii et Vittaria guineensis. Le dimorphisme foliaire est plus remarqué chez les espèces épiphytes, dont les frondes fertiles se distinguent des stériles. Cependant, il est intéressant de souligner que les frondes de Marsilea minuta forment des rosettes à quatre feuilles arrondies et dotées des mouvements nyctinimériques.

Adaptation au milieu de vie 

35En rapport avec l’habitat, les ptéridophytes révèlent des adaptations spécifiques (tableau 1: Annexe). Les épiphytes développent un système d’adaptation particulier, notamment, les crampons (Microgramma owariensis, Microsorium puctatum, Pityrogramma calomelanos, Platycerium angolense, platycerium stemaria), dont le rôle à l’adhérence au support est avéré. Quant aux hydrophytes libres (Salvinia nymphellula et Azolla pinnata var. pinnata) l’important développement des poils sur les feuilles et des flotteurs finement granuleuses permet auxdits taxons de rester à la surface du plan d’eau. Résistances à la sécheresse induit chez Microgramma owariensis la perte des feuilles. La plante passe sa vie ralentie sous forme de lianes. Quant au Platycerium sp. la vie ralentie est marquée par un flétrissement des feuilles. Enfin, la majorité des espèces, excepté les hydrophytes libres, perd la partie aérienne pendant la mauvaise saison.

36

Reconnaissance pratique des taxons

37Les taxons des Ptéridophytes diffèrent les unes des autres par les caractères associés au rhizome (tige rampante, dressée ou acaule), à la taille des frondes, à la forme et degré de coupure, à la nervation, … (tableau 1: Annexe et Figure 7). C’est ainsi, Platycerium angolense à fronde fertile large diffère de Platycerium stemaria à fronde fertile bifide ; Phymatosorus scolopendria caractérisée par une fronde à 3 - 5 pointes ; Microgramma owariensis dont la tige est dotée de petites frondes lancéolées et garnies des gros sores arrondis sur la face abaxiale, longe la surface des hautes branches ; Microsorium punctatum est caractéristique avec ses frondes entières et allongées ; Davallia vogelii se caractérise à ses frondes sillonnées de nervures et dont les bords sont excessivement et finement découpés ; Nephrolepis undulata à grandes frondes tire sur les fougères arborescentes, sans atteindre leurs dimensions.

Figure 7. Vues d’ensemble de quelques taxons recensés à Brazzaville.

Figure 7. Vues d’ensemble de quelques taxons recensés à Brazzaville.

Crédit photo : V. Kimpouni.

Discussion

Analyse de la distribution des taxons 

38Une présence remarquable des épiphytes et des hygrophytes est notée au sein de la forêt urbaine de Brazzaville, du groupe des ptéridophytes. Du point de vue représentation, les épiphytes dominent dans l’espace urbain avec Platycerium angolense, Microgramma owariensis, Nephrolepis undulata, Davallia chaerophylloides et Phymatosorus scolopendria. Quant à Platycerium stemaria et Microsorium punctatum, la rareté et le faible degré de développement des individus reflèteraient une reconquête de l’écosystème forestier urbain à partir de la forêt de la Cité scientifique (ex Orstom). Ces épiphytes sont presque inexistantes dans les forêts artificielles à base d’Eucalyptus sp. La desquamation régulière de l’écorce de ces taxons serait la principale raison. Les espèces colonisant les milieux terrestres, aquatiques et humides, ont une assez bonne représentativité, comme c’est le cas de Microlepia speluncae et Pteridium aquilinum. Les autres espèces, en occurrence les hydrophytes et les hygrophytes comme Salvinia nymphellula, Lygodium microphyllum, Histiopteris incisa, Diplazium sammatii, Stenochlaena mildbraedii ont une faible extension géographique. Elles sont caractérisées par un nombre très limité d’individus ; généralement un seul recensé. Enfin, l’introduction de Pteris vittata à Brazzaville serait récente dans la mesure où jusqu’à la présente étude, ce taxon n’était pas connu du Congo.

Analyse phytogéographique

39Les données phytogéographiques révèlent que l’élément de basse Guinéo-Congolais (12,5 %) est nettement dominé par l’élément à large distribution (54,2 %) d’une part, et l’élément de liaison (33,3 %), d’autre part. En colonisant presque la quasi-totalité des biotopes, les Ptéridophytes sont un groupe à très large adaptation (plasticité) écologique (Mangambu Mokoso et al., 2014 ; Judd et al., 2002). Les propriétés mésophile et tropophile régentant l’écosystème forestier urbain couplé aux données bioécologiques, expliqueraient la faible représentation de l’élément de base Guinéo-Congolais. Cette répartition serait liée à (i) l’évolution dudit taxon et (ii) sa forte capacité de disséminer à longue distance. Pour rappel, les Ptéridophytes ne produisent qu’un seul type de diaspores dit sporochores (Judd et al., 2002). Très légères, elles sont adaptées à la zoochorie, l’anémochorie et l’hydrochorie.

Influence de la lumière

40Les effets de la lumière sur les végétaux ne sont plus à démontrer (Gillet, 2013). Ils affectent la biologie des espèces et des individus, notamment le développement morphologique, les fonctions physiologiques et reproductrices (Puig, 2001). Outre ces éléments, les besoins en lumière influencent les paramètres de l’habitat, singulièrement l’humidité et la température. Comme les spermaphytes, le besoin en lumière des ptéridophytes est très variable, suivant les espèces (Sonké et al., 2001). Il influence la répartition des taxons, notamment le positionnement des épiphytes sur les hôtes. En fonction de l’exposition à l’ensoleillement, elles peuvent être classées en : hémi-héliophiles ; hémi-sciaphiles ; héliophiles strictes.

41Les espèces hémi-héliophiles représentent 25 % de l’inventaire et ce sont Histiopteris incisa ; Phymatosorus scolopendria ; Platycerium angolense ; Platycerium stemaria ; Vittaria guineensis ; Davallia chaerophylloides. Elles croissent généralement au niveau des branches et bénéficient de la pénombre du houppier (Trochain, 1980 ; Johansson, 1974). Les hémi-sciaphiles avec Pityrogramma calomelanos ; Caniogramme africana ; Microgramma owariensis ; Microsorium punctatum ; Nephrolepis undulata réunissent 20,8 % des taxons inventoriés. Ces espèces se développent sur le tronc des hôtes et atteignent le niveau des branches que si la luminosité est suffisante. Enfin, les héliophiles strictes montrent une forte exigence en éclairement. De loin le groupe le plus important avec 54,2 % des espèces, il réunit Lygodium microphyllum ; Microlepia speluncae ; Nephrolepis bisserata ; Lygodium smithianum ; Stenochlaena mildbraedii; Pellaea doniana ; Pteridium aquilinum ; Salvinia nymphellula ; Marsilea minuta ; Diplazium proliferum ; Diplazium sammatii ; Azolla pinnata var. pinnata ; Pteris vittata.

42L’analyse de l’occupation du biotope montre que les ptéridophytes se développent dans trois principaux milieux [compartiment terrestre (45,8 %), aérien (25 %) et humide (29,2 %)]. En fonction des spécificités de l’habitat et des propriétés intrinsèques aux taxons, les groupes écologiques identifiés se déclinent en : (i) terrestres typiques (Pteridium aquilinum, Lygodium smithianum, Microlepia speluncae) auxquels s’accommodent des opportunistes comme Histiopteris incisa, Nephrolepis bisserata, Nephrolepis undulata, Pityrogramma calomelanos et Caniogramme africana non inféodés à un biotope particulier. Les saxicoles strictes avec une espèce (Pteris vittata) caractéristique du biotope des parois rocheuses et des murs. Elle cohabite parfois avec Pityrogramma calomelanos qui est non spécialisée ; (ii) épiphytes vrais, généralement des parties basses (tronc) des hôtes et gagnant les branches en fonction de l’éclairement (Microgramma owariensis, Phymatosorus scolopendria, Microsorium punctatum, Vittaria guineensis). Les parties hautes (houppier) des hôtes sont généralement le domaine de Davallia chaerophylloides, Platycerium angolense et Platycerium stemaria. Ce cortège s’accompagne des épiphytes occasionnelles comme Nephrolepis bisserata, Nephrolepis undulata ; (iii) taxons hydrophytes libres (Azolla pinnata var. pinnata, Salvinia nymphellula) et fixées (Diplazium proliferum, Marsilea minuta). Il est intéressant de souligner que Marsilea minuta se retrouve dans les biotopes aquatiques et/ou humides. Les hygrophytes typiques (Pellaea doniana, Diplazium sammatii, Stenochlaena mildbraedii et Lygodium microphyllum) côtoient d’autres taxons comme Caniogramme africana, Histiopteris incisa, Nephrolepis bisserata, Nephrolepis undulata et Pityrogramma calomelanos qui ne sont pas des marqueurs spécifiques d’un milieu déterminé.

Comportement écologiques des Ptéridophytes

Taxons épiphytes

43Les épiphytes assurent un rôle bioécologique évident au sein de l’écosystème urbain de Brazzaville. Outre cet intérêt, la valeur due à la grande diversité d’adaptation morphologique et physiologique constitue une plus-value. Ces adaptations sont intimement liées à la niche écologique et sont des conditions de vie nécessaires inhérentes à la stratégie biologique de l’espèce (Sonké et al., 2001 ; Polunin, 1967). Les épiphytes colonisent des biotopes singularisés par un déficit hydrique. À cet effet, on relève le développement des structures de résistance aux mauvaises conditions de vie auxquelles ils sont confrontés et essentiels à leur épanouissement (Sonké et al., 2001 ; White et Abernethy, 1996). Parmi ces adaptations, citons la diminution du nombre des feuilles, l’aplatissement des tiges (Microgramma owariensis), la réserve d’eau externe et interne, les structures histologiques particulières et l’emplacement par rapport au soleil (Sonké et al., 2001).

44L’habitat exerce une influence sur le développement foliaire et ces adaptations bio-morphologiques sont telles que la majorité des épiphytes est pourvue des microphylles (Platycerium angolense, Phymatosorus scolopendria, Davallia chaerophylloïdes). Ce caractère est indissociable au ravitaillement en eau auquel ils sont assujettis. Les épiphytes évoluent généralement dans des milieux très ombragés, donc à degré hygrométrique élevé. Ces conditions n’étant réunies que dans des habitats moins exposés au rayonnement solaire incident, la discontinuité du couvert végétal est un facteur limitant l’essor harmonieux des épiphytes, dont le développement requiert un microclimat particulier.

Taxons hydrophytes et hygrophytes

45Les fougères aquatiques (Azolla pinnata var. pinnata, Marsilea minuta, Salvinia nymphellula) présentent de forme morphologique bien connue qui caractérise les spécimens de ce groupe. Marsilea minuta que l’on pourrait confondre à Oxalis cornuculata (Oxalidaceae), par le développement morphologique, présente des mouvements nyctinimériques et des organes de propagation enfouis dans le sol (Heller et al., 2004 ; Judd et al., 2002). L’Azolla pinnata var. pinnata et Salvinia nymphellula sont des hydrophytes libres dotés de flotteurs les maintenant à la surface du plan d’eau (Tardieu Blot, 1964). Ces trois espèces sont pourvues de petites feuilles de type leptophylle. En effet, la réduction de la surface foliaire est une adaptation à l’hygrométrie élevée du milieu et justifie leur haut niveau d’exigence en lumière.

Taxons terrestres

46Dans les milieux terrestres, Pteridium aquilinum est plus fréquente et la plus importante en nombre d’individus. Elle est une bio-indicatrice des sols acides dont le pH du sol est relevé à travers le complexe argilo-humique, par son importante biomasse souterraine. Le type foliaire démarque trois groupes au sein des Ptéridophytes terrestres. Les macrophylles (avec Pteridium aquilinum) exigent un rayonnement solaire important, alors que les taxons à type foliaire leptophylle et microphylle, en colonisant les endroits ombragés, sont des sciaphytes.

Fragilité des habitats et survie des taxons

47La forêt de la Cité scientifique (ex Orstom) et l’îlot du parc zoologique, issu de la dégradation de la forêt de la Patte d’Oie de Brazzaville, sont les biotopes où prolifèrent les fougères. En effet, la majorité des espèces recensées sont présentes dans ces îlots de forêts naturelles. Comme tous les écosystèmes boisés en milieu urbain, ces deux faciès de la forêt urbaine de Brazzaville subissent des actions anthropiques d’ampleurs et d’intensités variables (Kimpouni et al., 2014, 2013a, 2013 b). De ce fait, ils présentent un état de dégradation jugé critique pour leur maintien, si aucune disposition prônant une gestion durable n’est entreprise. De cause à effet, la disparition de la flore arborée condamnerait inéluctablement toutes les épiphytes et avec elles plusieurs autres espèces de terre ferme. C’est ainsi que les épiphytes strictes inféodées à cet habitat sont fragiles, car leurs exigences écologiques sont intimement dépendant de l’existence de la forêt.

48Les aménagements des voiries et des exutoires naturels, basés sur le tout béton, impactent négativement la vie de quelques taxons en provoquant (i) l’assèchement des milieux humides pour les hygrophytes et (ii) le manque de substrat propice à la fixation et de source de nutriments pour les hydrophytes. Les taxons visés sont Marsilea minuta, Pellaea doniana, Diplazium sammatii, Diplazium proliferum, Stenochlaena mildbraedii et Lygodium microphyllum. Quant au Pteris vittata inféodée aux murs d’habitations et voiries aménagées avec le grès d’Inkisi, les opérations d’entretien des ouvrages seraient la principale menace.

49Eu égard aux atteintes que peuvent induire les plantes sur les ouvrages (Ozenda, 1982), les opérations d’entretien mènent à la destruction des pieds de Pteris vittata. Les besoins écologiques de cette espèce couplés aux exigences anthropiques de son biotope sont ses facteurs de fragilité. Quant à Marsilea minuta, l’assèchement des terres hyperhumides et le bétonnage des lits des ruisseaux qui constituent ses habitats, l’expose à une éradication pure et simple de la flore de l’espace urbain de Brazzaville. Azolla pinnata var. pinnata et Salvinia nymphellula sont moins menacées d’extinction en occupant les anses calmes du fleuve Congo. Suivant une échelle du degré de vulnérabilité des différents taxons, Marsilea minuta et Pteris vittata sont les plus menacées et dont l’extinction dans la dition serait plus que plausible. Des services rendus à la communauté par les ptéridophytes, soulignons le rôle de Pteris vattata dans la phytoremédiation des sols contaminés à l’arsenic (Liu et al., 2018a, 2018 b ; Han et al., 2017, 2016 ; Jason et al., 2015 ; Danh et al., 2014 ; Yen et al., 2011 ; Ye et al., 2011).

Indicateurs bioécologiques

50Les Ptéridophytes sont généralement des végétaux qui fournissent à leur manière des bio-indications sur l’habitat. Ces informations sont de nature édaphique et climatique (Polunin, 1967). On sait que les épiphytes (Platycerium sp., Davallia chaerophylloïdes, Microgramma owariensis, Microsorium punctatum) sont exigeantes en humidité (Massens Da Musa, 1993 ; Tardieu Blot, 1964). De par leur comportement morpho-physiologique (défeuillaison, flétrissement, reviviscence), ces espèces sont de bons bio-indicateurs fiables du degré hygrométrique de la niche écologique et du rythme saisonnier. Par ailleurs, les espèces terrestres, par leur présence, renseignent sur la nature physico-chimique du sol, dont leur fertilité.

Conclusion

51Malgré un haut degré d’anthropisation, la forêt urbaine de Brazzaville présente d’une grande diversité en ptéridophytes. Les Ptéridophytes et notamment certains épiphytes ont des phénophases faisant d’elles des parfaits bio-indicatrices de la qualité environnementale de l’habitat. Renseignant sur le degré hygrométrique de l’air, Platycerium angolense et Microgramma owariensis semblent les plus indiquées à cause de leur sensibilité à la sècheresse. En rapport avec la bio-indication, les taxons terrestres ne sont pas en marge avec la caractérisation physicochimique du sol que donne Pteridium aquilinum et bien d’autres espèces. Nonobstant les bienfaits relevés, la non-maîtrise de l’action anthropique sur la forêt entraînera inéluctablement la raréfaction des Ptéridophytes, suite à la dégradation de leur habitat. Cette hypothèse est plus que plausible, si l’on prend en compte la fragilité de cet écosystème de type mésophile et tropophile. Cette réflexion vaut aussi pour les espèces comme Pteris vittata qui colonise des milieux très particuliers. Outre la caractérisation des biotopes liée à la spécialisation de certaines espèces, l’étude révèle que les ptéridophytes associent concomitamment un haut degré de plasticité et une grande diversité d’adaptations, par rapport aux habitats. Enfin, l’évolution historique des Ptéridophytes couplée aux données phytogéographiques montre que la majorité des espèces à une large distribution et est moins sujette à la sélection altitudinale de la flore. La richesse phytogénétique du Congo, en général, et celle de l’écosystème urbain de Brazzaville, en particulier, sont encore mal connues, comme le montre cette étude sur les Ptéridophytes. Suivant ses rôles et fonctions, l’écosystème urbain de Brazzaville nécessite bien des égards et pose la question de la conservation de la nature et de l’évaluation des potentialités écologiques qu’il offre.

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Vennetier, P., 1977, Atlas de la République Populaire du Congo, Paris, Edition Jeune Afrique, 64 p.

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Document annexe

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Table des illustrations

Titre Figure 1. Présentation générale du site d’étude (Brazzaville) et des îlots forestiers naturels de la Patte d’Oie.
Légende Cité scientifique ex Orstom (A) ; Parc zoologique (B) ; Palais du parlement (C).
Crédits Source : Kimpouni et al., 2013.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/23458/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 192k
Titre Figure 2. Diagramme ombrothermique de Brazzaville pour la période 2005-2017.
Crédits Source ANAC, 2017.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/23458/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 96k
Titre Figure 3. Variation de l’humidité relative et de l’évaporation à Brazzaville de 2005 à 2017.
Crédits Source ANAC, 2017.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/23458/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 116k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/23458/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 20k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/23458/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 8,0k
Titre Figure 4. Spectre montrant la richesse spécifique des familles inventoriées.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/23458/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 52k
Titre Figure 5. Distribution des taxons en fonction des habitats.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/23458/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 32k
Titre Figure 6. Spectre de la distribution phytogéographique des taxons.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/23458/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 40k
Titre Figure 7. Vues d’ensemble de quelques taxons recensés à Brazzaville.
Crédits Crédit photo : V. Kimpouni.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/23458/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 402k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Victor Kimpouni, Marie Yvette Lenga-Sacadura, Josérald Chaîph Mamboueni et Lucien Niamba, « Étude de la diversité floristique des ptéridophytes à Brazzaville, Congo », VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement [En ligne], Regards / Terrain, mis en ligne le 05 décembre 2018, consulté le 22 septembre 2019. URL : http://journals.openedition.org/vertigo/23458 ; DOI : 10.4000/vertigo.23458

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Auteurs

Victor Kimpouni

École normale supérieure, Université Marien Ngouabi, BP 237, Brazzaville, Congo, courriel : vkimpouni@yahoo.com

Marie Yvette Lenga-Sacadura

École normale supérieure, Université Marien Ngouabi, BP 237, Brazzaville, Congo.

Josérald Chaîph Mamboueni

École normale supérieure, Université Marien Ngouabi, BP 237, Brazzaville, Congo.

Lucien Niamba

École normale supérieure, Université Marien Ngouabi, BP 237, Brazzaville, Congo.

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Droits d’auteur

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