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2023

Relation entre Ptéridophytes épiphytes et leurs phorophytes en zone de montagne du rift albertin : cas du Parc national de Kahuzi-Biega en RD Congo

Bienfait Birindwa, Alfred Cubaka, Legrand Cirimwami, Roger Katusi et Jean De Dieu Mangambu

Résumés

Le présent travail a concerné la distribution des Ptéridophytes1 épiphytes et leur relation avec les phorophytes en zone de montagne au Parc national de Kahuzi-Biega (PNKB) à l’est de la République Démocratique du Congo (RDC). Nous avons effectué 10 transects et 20 placettes sur un gradient altitudinal de 1712 à 3326 mètres d’altitude. Les inventaires ont été faits suivant le schéma de la distribution des épiphytes sur les phorophytes selon la méthode de Johansson (1974). La plus petite surface nécessaire au relevé pour que la plupart des espèces soient représentées était de 200 centimètres autour du tronc du phorophyte. Les indices de diversité des Ptéridophytes ont été mesurés ainsi que les liens entre la variation floristique des Ptéridophytes et la variation écologique grâce à une Analyse en composantes principales (ACP). Au total, 63 Ptéridophytes épiphytes ont été recensées sur 842 phorophytes appartenant à 20 espèces. Les hémi-épiphytes (34,9 %) suivis des épiphytes semi-stricts (25,4 %) sont majoritaires dans la forêt de montagne (1700-2600 mètres d’altitude) pendant que les épiphytes semi-stricts dominent dans la forêt afro-subalpine (17,5 %). La forêt de montagne enregistre un grand nombre de Ptéridophytes épiphytes avec une séquence de I > II > III > IV > V, alors que la forêt afro-subalpine présente une séquence de I > II > III suivant l’échelle de Johansson. Le diamètre du support d'épiphyte et les conditions environnementales sont deux facteurs qui influencent plus l’abondance des épiphytes. De plus, la nature de l’écorce des arbres hôtes a une forte influence dans la relation Ptéridophytes épiphytes et phorophytes.

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Texte intégral

Introduction

1Les épiphytes sont des végétaux qui se développent sur d’autres végétaux appelés « végétaux hôtes, phorophytes ou supports des espèces épiphytes » (Sáyago et al., 2013 ; Kimpouni et al., 2017) sans perturber leur fonctionnement et ne vivant pas comme parasite (Noiha et al., 2011 ; Abotsi, 2018). Près de 24 000 espèces végétales vivent comme des épiphytes dont la grande majorité est constituée des Ptéridophytes (Biedinger et Fischer, 1996, Abotsi et al., 2018). Selon Stevart et al. (2006), l’épiphytisme se traduit par une diversité de formes rendant possibles certains regroupements des plantes (Hamel et al., 2018).

2Certaines épiphytes possèdent des structures qui leur permettent de résister pendant la mauvaise saison ; il s’agit notamment des pseudo-bulbes (chez les Orchidaceae), des frondes en rosette accumulant de l’eau et de l’humus (Mabaya et al., 2003a ; Mabaya et al., 2003b ; Abotsi, 2018 ; Abotsi et al., 2018). Pour se fixer et coloniser leurs hôtes, divers dispositifs ont été développés. Certains épiphytes se fixent par un rhizome court ou plus ou moins long avec des crampons, par un système racinaire très développé des racines adventives et des racines devenant plus tard étrangleuses (Bola, 2002 ; Sáyago et al., 2013).

3Toutefois, il convient de noter que la structure adulte des phorophytes régule la fixation des épiphytes ainsi que la nature du rhytidome (Letouzey, 1982 ; Cáceres et al., 2007 ; Araújo et al., 2011). La plante hôte offre un habitat favorable ou défavorable suivant l’aspect de l’écorce, crevassée ou lisse (Catling et al., 1989, Atsri et al., 2018). Certaines espèces épiphytes vasculaires sont fréquemment trouvées sur des hôtes spécifiques et d’autres sont plus ou moins généralistes se fixant sur une diversité d’hôtes (Lawalree, 2000 ; Noiha et al., 2011). La première étape logique dans la compréhension des épiphytes vasculaires consiste à déterminer le mode de leur répartition sur les hôtes : horizontale, verticale ou systématique (Bola, 2002) ; car selon Dowsett (1989) et Kimpouni et al. (2017), l’épiphytisme dépend de la réussite de l’ancrage sur les phorophytes (Abotsi et al., 2015 ; Kimpouni et al., 2017).

4Les épiphytes vasculaires ont été étudiées sur le continent africain par Schnell (1952) sur la végétation et la flore de la région montagneuse du Nimba en Côte d’Ivoire, Harley (1956), Johansson (1974 et 1975) au Libéria et Abotsi et al. (2015) au Togo. Jacobsen et Jacobsen (1989) ont mené une étude comparée des Ptéridophytes épiphytes des montagnes du Sud, alors que celles de l’est de l’Afrique ont été étudiées par Biedinger et Fischer (1996).

5Plusieurs études sur les épiphytes en Afrique centrale ont été menées au Cameroun (Zapfack, 1993 ; Zapfack et al., 1996 ; Sonke et al., 2001 ; Nkongmeneck et al., 2002 ; Stevart 2003 ;  Noiha et al., 2010) et ont montré l’importance des Ptéridophytes épiphytes et leur relation avec les phorophytes dans la forêt semi-décidue au Cameroun. Noiha et al. (2010) et Sonke et al. (2001) ont étudié la distribution des épiphytes vasculaires sur les haies vives dans la région de Bafou au Cameroun et ont montré son importance dans le changement climatique. Dans son étude sur les Orchidaceae de l’Afrique centrale atlantique, Stevart (2003) a fait mention des Ptéridophytes épiphytes connues comme indicatrices de la variation de la composition floristique des grands arbres.

6En République Démocratique du Congo (RDC), les quelques études existant sur les épiphytes sont très anciennes (Lebrun, 1937 ; Biedinger et Fischer, 1996) avant l’étude de Bola (2002) et celle de Mangambu (2013) qui se sont basées sur les inventaires des Ptéridophytes épiphytes. La région montagnarde du Parc national de Kahuzi-Biega (PNKB) n’a jamais fait l’objet d’une étude sur les épiphytes, bien que les forêts de montagne soient réputées riches en épiphytes avec plus de fougères, lichens et mousses (Lebrun et Gilbert1954 ; Lebrun, 1954, Barthlott et al., 2001 ; Bussmann, 2001b). L’importance en termes du nombre des Ptéridophytes épiphytes dans la partie montagnarde (haute altitude) de ce parc est remarquable dans l’étude exploratoire de sa flore effectuée par Fischer (1996).

7Pour cette étude, une seule question de recherche a été posée, la richesse spécifique des épiphytes sur les phorophytes serait liée à la nature de la forêt, la disponibilité de l’eau et de l’humidité le long du gradient altitudinal. Pour cette raison, nous vérifions si la présence des Ptéridophytes épiphytes sur les phorophytes dépend de l’architecture des rameaux, de l’écorce de l’hôte et du type de canopée pour relever les relations qui existent entre les Ptéridophytes épiphytes et leurs hôtes où la lumière ne constitue plus un facteur limitant et comprendre ainsi leur écologie.

8La présente étude a pour intérêt de contribuer à la connaissance de la flore des Ptéridophytes épiphytes de la haute altitude du PNKB. Selon certains auteurs (Stevart 2003 ; Noiha et al., 2011 ; Kimpouni et al., 2017), dans des conditions climatiques données, un ensemble d’épiphytes semble montrer une préférence pour un phorophyte particulier, ce qui indique une aptitude d’un phorophyte à la colonisation par les épiphytes, plutôt qu’une relation de spécificité. Par ailleurs, des phorophytes qui n’abritent jamais d’épiphytes dans certaines conditions climatiques peuvent en abriter dans d’autres conditions (Stevart 2003 ; Hamel et al., 2018). La préférence d’une communauté d’épiphytes pour une partie de la canopée d’un phorophyte peut dès lors changer en fonction du climat.

Matériel et méthodes

Site d’étude

9Situé à cheval sur le Rift Albertin et le Bassin du Congo, le Parc national de Kahuzi-Biega (PNKB) est un habitat exceptionnel pour la protection de la forêt tropicale humide et des gorilles des plaines de l’Est, Gorilla berengei graueri (Mangambu, 2013). Couvrant 600 000 hectares, on y trouve des forêts denses humides tropicales de basse altitude ainsi que des forêts afro-montagnardes mélangées avec des forêts de bambou et quelques petites superficies de prairies subalpines et de bruyères sur les monts Kahuzi (3 326 mètres) et Biega (2 790 mètres) (Noiha et al., 2011 ; Mangambu, 2013).

Figure 1. Carte de localisation du Parc national de Kahuzi Biega

Figure 1. Carte de localisation du Parc national de Kahuzi Biega

Mangambu et al., 2010

10Le Parc abrite une flore et une faune d’une diversité exceptionnelle qui en font un des sites les plus importants de la vallée du Rift Albertin, elle-même une des régions d’Afrique la plus riche écologiquement et au niveau global (Mangambu, 2013). En particulier, la plus importante population mondiale de gorilles de plaines de l’est (ou de Grauer), sous-espèce endémique de la RDC est classée dans la catégorie « en danger », et figure sur la liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN).

11Le PNKB s’étend sur deux grandes zones dont la haute et la basse altitude (Fischer, 1996 ; Mangambu, 2013 ; Imani et al., 2016 ; Cirimwami et al., 2017). Pour sa plus grande partie, il se trouve dans la cuvette congolaise (basse altitude) où l’altitude oscille entre 700 et 1250 mètres (Mühlenberg et al., 1994). La partie haute altitude, s’étageant entre 1800 et 3326 mètres (Cirimwami et al., 2017), est reliée à la basse altitude par un couloir écologique situé entre 1250 et 1800 mètres (Cirimwami, 2011). La présence de ce couloir garantit les échanges entre les populations animales (Masumbuko et al., 2007). La présente étude a été menée dans la zone de haute altitude, qui est une zone à forte diversité d’épiphytes.

Méthodologie de collecte et analyse des données

12Lorsqu’on veut étudier les épiphytes, une méthode permettant un accès aisé à la canopée conjointement avec une méthode de collecte de relevé doit être envisagée au préalable dans la canopée. Pour la stratégie de l’échantillonnage, nous nous sommes intéressés à l’écologie des épiphytes en général. Pour cela, nous avons utilisé les méthodes développées par les phytosociologues, adaptées à l’étude de la végétation épiphytique (Zapfack, 1993 ; Stevart, 2003 ; Stevart et al., 2006)

13Pour cette étude à échelle régionale de distribution des épiphytes sur les phorophytes, 10 transects (d’un kilomètre chacun en suivant le gradient altitudinal) ont été tracés pour la récolte des données qui suivent (Zapfack, 1993). Pour chaque transect nous avons placé 10 placeaux de 10 mètres2 dans chaque 100 mètres, faisant un total de 200 placeaux selon la méthode utilisée par Zapfack (1993). Cette méthode, approfondie par Kimpouni et al. (2017), considère l’altitude comme facteur écologique prépondérant et l’humidité atmosphérique comme indicateur de la variation de richesse spécifique des épiphytes sur les phorophytes.

14Les étages de végétation étaient considérés pour localiser les placeaux le long du transect. Suivant le gradient vertical (ou méthode de stratification de Johansson, 1974 ; Figure 2) le long d’un individu hôte, l’inventaire des Ptéridophytes épiphytes et d’autres plantes épiphytes qui les accompagnent a été réalisé suivant la méthode des récoltes d’Aldasoro et al. (2004) et d’Abotsi (2018).

Figure 2. Stratification le long d’un individu phorophyte

Figure 2. Stratification le long d’un individu phorophyte

Johansson, 1974

15Les Ptéridophytes qui sont des épiphytes stricts, facultatifs ou accidentels ont été relevées suivant le modèle de Stevart et al. (2006) sur la distribution à petite échelle des épiphytes sur les phorophytes, qui consiste en un relevé standard de 2 mètres sur une portion du phorophyte, le long d’une branche, d’un tronc d’arbre ou d’un arbuste à l’endroit où sont localisées les fortes concentrations d’épiphytes (Figure 3). Les indices d’abondance-dominance étaient notés suivant le tableau de Braun-Blanquet.

16Johansson (1974) reconnaît cinq strates le long d’un individu phorophyte (Figure 2). La strate basale du tronc, de 0 à 3 mètres (I), regorge d’épiphytes sciaphiles (tolérants à l’ombre) et hygrophiles (préférant l’humidité du sol). Au-dessus de 3 mètres, jusqu’aux premières ramifications (II), se développent des épiphytes capables de s’accrocher au tronc et hémi-épiphytes. La partie basale des branches (III), représentant le premier tiers de la longueur du phorophyte, est la partie où se trouvent des Ptéridophytes accompagnées de quelques Orchidaceae. La partie moyenne des branches (IV), au deuxième tiers de leur longueur, voit une prédominance des Orchidaceae épiphytes et au niveau du tiers distal des branches (V), il y a essentiellement présence de lichens.

Figure 3. Récolte des données de groupement d’épiphyte

Figure 3. Récolte des données de groupement d’épiphyte

Stevart, 2003

1720 individus adultes d’arbres hôtes ou porteurs d’épiphytes ont été sélectionnés dans chaque placeau. Des jumelles ont été utilisées pour observer des individus difficilement accessibles. Pour évaluer la diversité au sein de nos parcelles d’inventaires, nous avons recouru à trois indices :

  • Indice de diversité de Shannon (1949) tel qu’appliqué par Sonke et al. (2001) et Hamel et al. (2018).

  • L’équitabilité de Pielou (1966), telle qu’utilisée par Amani et al. (2008) et Kimpouni et al. (2017), est le rapport de la diversité d’un peuplement ou d’un échantillon et le nombre (N) d’espèces présentes dans la parcelle. Il exprime la régularité, la répartition équitable des individus au sein des espèces.

  • Les liens entre les variations floristiques et écologiques ont été mis en évidence par une Analyse en composantes principales (ACP). Cette analyse a permis d’interpréter le gradient suivant lequel sont réparties les espèces. Les logiciels CANOCO, Statistica et MVSP (Multi Variante Statistica Package) ont été utilisés pour effectuer ces analyses.

Résultats

Composition floristique

18Les espèces de fougères et Lycopodes épiphytes récoltées sont au nombre de 63 et se répartissent en 24 genres dont les plus diversifiés sont : Asplenium avec 23 espèces (36,5 %), suivie d’Elaphoglossum qui compte 5 espèces (7,9 %), puis Huperzia qui n’a que 4 espèces (6,3 %). En termes d’abondance, les espèces les plus abondantes sont : Asplenium sandersonii Hook. (26,72%), Aglaomorpha laurentii (Christ ex De Wild. & Durand) Hovenkamp & S.Linds (19,7 %), Arthropteris macrocarpa (Cordem.) C. Chr. (18,6 %), Asplenium rutifolium (P.J.Bergius) Kunze (12,7 %), Asplenium aethiopicum (Burm. f.) Bech. (12,7 %), Pleopeltis preussii Tardieu (10,7 %), Elaphoglossum kivuensis Schelpe (10,7 %), et Loxogramme lanceolata (Sw.) C.Presl (10,23 %).

19Les autres espèces ne représentent que moins de 10 % du total. Les familles les plus diversifiées sont celle des Aspleniaceae avec 23 espèces (36,5 %) et une fréquence de 57,44 %, celle des Polypodiaceae avec 8 espèces (12,7 %) et une fréquence de 21 %. Les Hymenophyllaceae et Elaphoglossaceae viennent en troisième position avec 5 espèces chacune (7,9 %).

20Ces espèces se répartissent en 3 embranchements, 3 sous-embranchements, 3 classes, 4 sous-classes et 8 ordres. L’embranchement de Pteridophyta est le plus diversifié avec 58 espèces (92,1%) ; celui de Lycopodiophyta compte 4 espèces (6,3%). Les différents rangs taxonomiques auxquels appartiennent ces espèces sont repris dans le Tableau 1.

Tableau 1. Distribution des Ptéridophytes épiphytes dans la zone d’étude

 Nom des taxons

 

Forêt de montagne (FM)

Forêt afro subalpine (FA)

FM

FA

Ha.

1700 -2000 m

2000 -2300 m

2300-2600 m

2600-3000 m

3000 -3326 m

 

 

 

A

LYCOPODIOPSIDA

I

Lycopodiaceae

1

Huperzia afromontana 

+

+

+

-

-

IV

-

E

2

Huperzia bampsiana

-

+

+

-

-

V

-

E

3

Huperzia dacrydioides

+

+

+

+

-

III

II

E

4

Huperzia gnidioides

+

+

+

-

-

IV

-

E

B

POLYPODIOPSIDA

II

Psilotaceae

5

Psilotum nudum

-

-

-

-

-

II

II

E

III

Ophioglossaceae

6

Ophioglossum castalum

+

+

-

+

-

I

I

E

7

Ophioglossum vulgatum

-

+

+

-

+

I

I

TE

IV

Hymenophyllaceae

8

Hymenophyllum capillare

+

+

+

-

-

III

-

E

9

Hymenophyllum hirsutum

+

+

-

-

-

II

-

E

10

Hymenophyllum huhnii

+

+

+

+

+

II

I

E

11

Trichomanas manni

-

+

-

-

-

II

II

E

12

Trichomanes rigidum

-

+

-

-

-

II

II

E

V

Pteridaceae

13

Antrophytum mannianum

+

-

-

-

-

I

-

TE

14

Vittaria reekmansii

+

+

+

-

-

I

I

E

15

Vittaria volkensii

+

+

+

+

-

I,II

I,II

E

VI

Aspleniaceae

16

Asplenium aethiopicum

+

+

+

+

+

II

I

E

17

Asplenium dregeanum

+

+

+

-

-

II

-

E

18

Asplenium bugoiense

+

+

-

-

-

II

II

E

19

Asplenium ceii

+

+

-

-

-

I

-

E

20

Asplenium hemitomum

-

+

+

-

-

II

-

E

21

Asplenium hypomelas

+

+

+

+

-

I

I

E

22

Asplenium loxoscapoides

+

+

-

-

-

I

I

E

23

Asplenium macrophlebium

+

+

+

+

+

I

I

E

24

Asplenium mannii

+

+

+

+

+

I

I

E

25

Asplenium megarula

+

+

+

+

-

III

II

E

26

Asplenium protensum

+

+

+

-

-

I

-

E

27

Asplenium pseudoauriculatum

+

+

+

-

-

I

-

E

28

Asplenium rutifolium

+

+

+

-

-

II

II

E

29

Asplenium sandersonii

+

+

+

-

-

I

I

E

30

Asplenium smedsii

+

+

+

-

-

I

I

E

31

Asplenium stuhlmannii

+

+

+

-

-

III

-

E

32

Asplenium theciferum

+

+

+

+

-

II

II

E

33

Asplenium abyssinicum

+

+

-

-

-

I

-

TE

34

Asplenium aethiopicum

var bipartita

+

+

+

+

+

+

+

TE

35

Asplenium elliottii

+

+

+

+

+

I

I

TE

36

Asplenium friesiorum

+

+

+

+

-

II

I

TE

37

Asplenium linckii

-

+

+

-

-

I

-

TE

38

Asplenium gemmiferum

+

+

-

-

-

I

-

TE

VI

Blechnaceae

39

Blechnum attenuatum

+

+

+

-

-

I

-

E

VII

Dryopteridaceae

40

Elaphoglossum acrostichoides

+

+

+

+

+

II

II

E

41

Elaphoglossum aubertii

-

+

-

-

-

II

-

E

42

Elaphoglossum barteri

+

+

+

-

-

II

-

E

43

Elaphoglossum deckennii

+

+

+

-

-

II

-

E

44

Elaphoglossum kivuense

+

+

+

+

-

I

-

E

45

Dryopteris callalepsis

-

-

+

-

-

I

-

TE

46

Dryopteris manniana

-

+

+

-

-

I

-

TE

VIII

Nephrolepidaceae

47

Nephrolepis undulata

+

-

-

-

-

I

-

TE

48

Nephrolepis biserrata

+

+

-

-

-

II

-

E

IX

Tectariaceae

49

Arthropteris monocarpa

+

+

-

-

-

III

I

TE

50

Arthropteris orientalis

+

+

+

-

-

I

-

TE

X

Oleandraceae

51

Oleandra distenta

+

+

+

+

+

IV

III

E

XI

Polypodiacea

52

Ctenopteris villosissima

+

+

+

+

+

II

I

E

53

Aglaomorpha laurentii

+

+

+

-

-

III

-

E

54

Aglaomorpha volkensii

+

+

+

+

-

III

III

E

55

Loxogramme abyssinica

+

+

+

-

-

II

-

E

56

Microgramma lycopodioides

+

+

+

-

-

II

-

E

57

Microsorum punctatum

+

-

-

-

-

I

-

E

58

Platycerium elephantotis

+

+

-

-

-

IV

IV

E

59

Pleopeltis lanceolata

-

-

+

+

+

II

I

E

60

Pleopeltis macrocarpa

+

+

+

+

+

II,III

I

E

61

Pleopeltis preussii

+

+

+

-

-

II

II

E

62

Pyrrosia schimperiana

+

+

+

-

-

I

I

E

63

Xiphopteris flabelliformis

+

+

+

+

+

I

I

E

FM : Forêt de Montagne ; FA : Forêt afrosubalpine ; Ha : Habitat ; E : Epiphyte ; TE : Terrestre et épiphyte.

21Le nombre moyen de Ptéridophytes épiphytes observées varie suivant l’intervalle altitudinal (Figure 4). Entre 1700 à 2600 mètres d’altitude, la richesse spécifique du nombre d’espèces se situe entre 35 et 50. Cependant, dans l’intervalle altitudinal situé entre 2600 à 3326 mètres, on observe que le nombre d’espèces moyen est compris entre 15 et 21.

Figure 4. Richesse spécifique des Ptéridophytes suivant le gradient altitudinal le long de transects

Figure 4. Richesse spécifique des Ptéridophytes suivant le gradient altitudinal le long de transects

22En observant l’allure de la courbe de la Figure 7, on constate que le nombre de Ptéridophytes commence à croitre à partir du transect 2 (Tr. 2), situé à 1930 mètres d’altitude. Le nombre d’espèces de Ptéridophytes le plus élevé est observé à 2 200 mètres d’altitude (Tr.4). Entre 2250 et 2400 mètres d’altitude, la diversité des Ptéridophytes est plus au moins constante (Tr.4 et Tr.5). Elle diminue brusquement au-delà de 2600 mètres (Tr.6). La richesse spécifique va en diminuant jusqu’à 3200 mètres d’altitude (Tr. 10). De ces constats découle que l’épiphytisme est plus prononcé dans une formation forestière à canopée continue (Figure 5). À l’échelle des transects, c’est la droite de forme y = -11,9x + 72,5 qui illustre le mieux ce phénomène. En effet, cet ajustement est hautement significatif (p < 0.001) pour un coefficient de détermination (R2) de 0,822. Ce modèle est également très significatif, ce qui permet d’affirmer que l’ensemble des conditions écologiques considérées (altitude, luminosité, types d’habitat, humidité des substrats et pente) contribuent fortement à la détermination de l’occurrence des Ptéridophytes dans les montagnes du PNKB.

Figure 5. Répartition des différents types d’épiphytes en forêt montagnarde

Figure 5. Répartition des différents types d’épiphytes en forêt montagnarde

(A) de 1700 à 2600 mètres d’altitude et dans la forêt afro-subalpine (B) de 2600 à 3326 mètres d’altitude.

  • 2 Les espèces épilithes sont des espèces des plantes qui apprécient de vivre sur les rochers, les pie (...)

23En outre, l’indice de Shannon est plus élevé dans les forêts de montagne du PNKB que dans la forêt afro-subalpine. Cela indique une richesse spécifique élevée et une équitabilité au sein des transects. L’équitabilité de Piélou calculée en considérant les Fougères et leurs alliées recensées sur chacun des 20 placeaux est de 0,77 à 0,93 (Tableau 2). Ces fortes valeurs (proches de 1) reflètent une distribution équitable de ces espèces sur les massifs du PNKB. Il en ressort aussi l’ubiquité d’un grand nombre de ces plantes sur l’étendue totale de l’échantillonnage, peu d’entre elles étant confinées sur un intervalle altitudinal restreint. Une interprétation complémentaire de cette situation est donnée lors de la discussion des résultats. Mais au-delà de 2600 mètres d’altitude, la végétation commence à s’appauvrir tant en épiphytes qu’en phorophytes. Plus on monte en altitude, plus la taille des phorophytes diminue et la canopée est ouverte. Le sol est rocheux et la majorité des Ptéridophytes de cet étage est épilithe2.

24Dans la forêt primaire où l’humidité est très élevée, nous avons trouvé une forte diversité de Ptéridophytes (Tableau 2). Toutefois, une différence entre la forêt primaire sur sol ferme et sur sol périodiquement inondé a été observée. Dans la forêt primaire sur sol périodiquement inondé, le nombre d’espèces est élevé (41 ± 30) ; alors que dans la forêt primaire à terre ferme la richesse spécifique est basse (31 ± 27). Dans les clairières, la diversité spécifique des Ptéridophytes est remarquablement faible (15 ± 20). De 1700 à 3326 mètres d’altitude, le nombre d’espèces va en diminuant de 52 à 13 espèces de Ptéridophytes épiphytes (Figure 5).

Tableau 2. La richesse spécifique et indices de la biodiversité calculés dans 20 placeaux (PL).

Echantillons

Indice

Equitabilité

Shannon_H

Richesse spécifique

PL 1

1

0,851

3.12

15

PL 2

1,322

0,895

3.71

30

PL 3

1,45

0,911

3.82

39

PL 4

1,165

0,833

3.92

25

PL 5

1,436

0,89

3.41

41

PL 6

1,277

0,913

4.13

25

PL 7

1,428

0,94

4.09

33

PL 8

1,158

0,809

3.89

27

PL 9

1,224

0,82

3.96

31

PL 10

1,19

0,874

3.68

23

PL 11

1,017

0,845

3.46

16

PL 12

1,03

0,876

2.41

15

PL 13

1,089

0,885

2.53

17

PL 14

1,095

0,931

2.42

15

PL 15

0,868

0,91

2.67

9

PL 16

0,541

0,599

2.58

8

PL 17

0,753

0,834

2.61

8

PL 18

0,605

0,777

2.66

6

PL 19

0,753

0,834

2.64

8

PL 20

0,605

0,777

2.67

6

25Le nombre de Ptéridophytes épiphytes diminue brusquement au-delà de 2600 mètres, seuil qui marque le début de la zone afro-subalpine. À 2600 mètres d’altitude, la végétation commence à s’appauvrir tant en épiphytes qu’en phorophytes. Cela se manifeste même dans le test Chi carré qui a montré que le nombre des espèces d’épiphytes n’est pas équitablement réparti au sein des différentes tranches d’altitude dans la haute altitude du Parc national de Kahuzi-Biega (χ² = 40,603 ; ddl = 4 ; p-value < 0,0001). Les tranches altitudinales inférieures ont plus d’espèces de Ptéridophytes épiphytes que les tranches supérieures.

Adaptation et distribution verticale des Ptéridophytes épiphytes

26Dans la forêt montagnarde du PNKB (1700 à 2600 mètres), telle qu’illustrée par la Figure 6A, il y a une forte abondance d’espèces, les hémi-épiphytes et les hémi-épiphytes semi-stricts sont mieux représentés avec respectivement 22 espèces (34,9 %) et 16 espèces (24,4 %). En forêt afro-subalpine (Figure 6B) l’épiphytisme n’est pas abondant, les hémi-épiphytes semi-stricts n’y sont représentés qu’avec 11 espèces (50 %) et les hémi-épiphytes viennent en deuxième position, suivis des épiphytes occasionnels.

Figure 6. Adaptation à l’épiphytisme dans la forêt montagnarde

De 1700 à 2600 mètres d’altitude (A) et dans la forêt afro-subalpine de 2600 à 3326 mètres d’altitude (B).

Distribution verticale suivant l’échelle de Johansson (1974)

27Dans la Figure 7 (A et B), on observe que les Ptéridophytes épiphytes ne sont pas distribuées de la même manière sur les phorophytes.

28Au niveau I, on trouve un plus grand nombre d’épiphytes, nombre qui va en diminuant vers les rameaux situés au sommet du phorophyte. Au niveau V (Figure 5), une seule espèce de ptéridophyte a été trouvée (Huperzia bampsiana Pic.Serm.). Dans la forêt afro-subalpine nous n’avons pas identifié de ptéridophyte épiphyte au-delà du niveau III. Dans cette forêt, la canopée est généralement ouverte. Les espèces épiphytes sont également plus nombreuses dans les niveaux I (15 espèces représentant 66,2%). Elles diminuent progressivement vers les sommets des arbres hôtes.

Figure 7. Distribution verticale des épiphytes dans la forêt montagnarde

De 1700 à 2600 mètres d’altitude (A) et dans la forêt afro-subalpine de 2600 à 3326 mètres d’altitude (B).

Structure et diversité des Ptéridophytes épiphytes par phorophytes

29Les 20 espèces de phorophytes choisies d’après leur diversité en épiphytes sont hôtes de 63 espèces de Ptéridophytes. L’espèce Macaranga kilimandscharica (Pax) Friis & M. G. Gilbert. Est hôte de 42 espèces, soit 66,7 % des Ptéridophytes recensées dans la forêt de montagne. Les espèces Syzygium guineense (Willd.) DC. Et Hagenia abyssinica (Bruce) J.F.Gmel. portent chacune 36 espèces (57,1 %). Ensuite viennent Anthocleista grandiflora Gilg. Et Polyscias fulva (Hiern) Harms. Avec respectivement 21 et 20 espèces, soit (33,3 % et 31,7 %).

30Les autres phorophytes portent chacun moins de 20 % d’épiphytes. La forêt afro-subalpine, par contre, est moins diversifiée en phorophytes. Sur les 20 phorophytes considérés, on a enregistré seulement 6 porteurs d’épiphytes. Macaranga kilimandscharica (Pax) Friis & M. G. Gilbert. et Syzygium guineense Willd.) DC. sont les meilleurs porteurs d’épiphytes avec respectivement 14 et 12 espèces (63,6 et 54,5 %). Les phorophytes restants enregistrent moins de 8 épiphytes pour chacun. Toutefois, ces phorophytes se caractérisent par de grandes circonférences, un rhytidome rugueux, et des branches formant des angles aigus, mais supérieurs à 50°.

Distribution horizontale des épiphytes sur les phorophytes

31La présence et l’abondance des épiphytes dans une formation végétale étant dépendante en grande partie de la taille et surtout du diamètre du tronc et/ou de la branche du phorophyte, le Tableau 3 reprend la variation du diamètre à la hauteur de la poitrine (DHP), la hauteur et la densité des arbres de la forêt montagnarde à la forêt afro-subalpine.

Tableau 3. Moyenne de dhp, hauteurs et densité des arbres

Montagnarde (1700 à 2600 m)

Afro-subalpine (2600 m à 3326)

Moyenne de dhp

80,25 ± 63,37

40,71 ± 10,55

Hauteur des arbres

25,12 ± 12,12

9,11 ± 7,11

Densité des arbres par 1ha

59,04 ± 17,16

11,11 ± 7,82

Effectif des Ptéridophytes épiphytes

63

22

32Nous avons constaté que dans la forêt ombrophile de montagne inférieure, étage situé entre 1700 et 2000 mètres d’altitude, les essences de cette strate atteignent 30 mètres de hauteur. Il s’agit ici d’un biotope riche en espèces et en particulier en Ptéridophytes terrestres non épiphytes. Dans la forêt ombrophile de montagne moyenne comprise entre 2000 et 2300 mètres d’altitude, les espèces dominantes de la strate arborescente ne dépassent pas 25 mètres de hauteur et le diamètre moyen est inférieur à 35 centimètres. Cet étage est riche en épiphytes (Ptéridophytes et orchidées) et en lichens, surtout Usnea ssp.

33La forêt ombrophile de montagne supérieure entre 2300 et 2600 mètres d’altitude est moins riche en épiphytisme comparativement aux étages inférieurs. Dans la forêt afro-subalpine, la structure de la végétation ne favorise pas la fixation des épiphytes, il y a plus d’arbres à écorce rugueuse et on constate une forte évapotranspiration. Les arbres y sont plus petits et moins gros, on y trouve donc peu d’épiphytes.

Facteurs environnementaux influençant les groupements de Ptéridophytes épiphytes

34Nous avons considéré 6 variables écologiques qui influencent la présence des groupements des Ptéridophytes épiphytes : la luminosité, l’altitude, l’humidité, le type d’habitat, la pente et la topographie. La Figure 8 présentant les Analyses en composantes principales (Tableau 4), montre que les deux premiers axes comptent pour 61,3 % de la relation espèces-environnement et la variable environnementale pour 65,5 %.

Tableau 4. Tableau synthétique des résultats des Analyses en composantes principales (ACP) du groupement des Ptéridophytes épiphytes

1

2

3

4

Total de variance

Valeur propre

1

Longueurs d'inclinaison

0,32

0,2

0,16

0,09

Correction espèces-environnement

0,96

0,72

0,6

0,63

Pourcentage cumulé des variances des espèces de la relation espèces-environnement

31,9

52,2

67,8

77,1

Valeur propre cumulé (%)

45,3

61,3

69,9

75,6

100

Sommes des valeurs propres canoniques

65,60%

35De cette manière, on remarque que les variables environnementales de la variabilité floristique sont très significatives. Les calculs basés sur les deux axes de l’ACP sur les données de ces variables environnementales dans les groupements étudiés (Figure 8) montrent que l’axe 1 semble évoquer le gradient croissant des facteurs dus à la pente et à la topographie (gradient scissionnels) avec p < 0,001 tandis que la disposition d’après l’axe 2 est davantage corrélée à la luminosité, l’altitude, l’humidité et les types d’habitat (p < 0,001).

36La Figure 6 indique qu’aussi bien dans la forêt de montagne que dans la forêt afro-subalpine, les groupements étudiés sont répartis sur les axes en fonction de paramètres écologiques. Les facteurs altitude, luminosité, type d’habitat et humidité influent beaucoup sur les groupements Aglaomorpha laurentii (Christ ex De Wild. & Durand) Hovenkamp & S.Linds, Oleandra distenta Kunze et Vittaria reekmansii Pic.Serm. D’autre part, les groupements Arthropteris macrocarpa (Cordem.) C. Chr. ne sont pas vraiment liés aux facteurs environnementaux, ce qui justifie leur abondance et illustre le fait qu’ils ne dépendent pas vraiment des variables écologiques initialement considérées, hormis le facteur pente et topographie.

37Il est aussi apparu que d’autres paramètres interviennent pour expliquer la répartition non aléatoire des épiphytes. par exemple suivant la colonisation des arbres par ces végétaux : la circonférence partant de l’âge de l’hôte, le nombre des ramifications, le type de lieu de fixation, le rapport circonférence-hauteur de fût ainsi que l’architecture de cime

Figure 7. Analyse en composantes principales (ACP) réalisée sur les 5 groupements et 6 variables environnementales.

Figure 7. Analyse en composantes principales (ACP) réalisée sur les 5 groupements et 6 variables environnementales.

Relation entre Ptéridophytes épiphytes et d’autres épiphytes vasculaires

38Dans les groupements réalisés, la liste floristique issue de différents relevés montre que les Ptéridophytes épiphytes vivent en association avec d’autres épiphytes angiospermes (Tableau 5). De ces épiphytes les monocotylédones sont plus diversifiés avec 12 espèces (63,2%) alors que les dicotylédones, bien qu’ils renferment 6 familles, sont moins riches en espèces avec seulement 7 espèces (36,8%). La famille Orchidaceae est plus représentée avec 8 espèces (42,11 %), suivie des familles Araceae et Piperaceae 10,53 % d’espèces chacune (soit 2 espèces).

Tableau 5. Autres épiphytes associés aux Ptéridophytes épiphytes

Familles

Genres

Espèces

Nombre d’espèce

%

Araceae

Culcasia

C. orientalis

C. falcifolia

2

10,53

Asparagaceae

Dracaena

D. laxissima

1

5,26

Orchidaceae

Aerangis

Bulbophyllum

Ancistrorhynchus

Corymborkis

Disa

Polystachya

A. ugandensis

B. josephii

B. nigritianum

A. capitatus

C. corymbis

D. stairsii

P. Sp 1

P. sp 2

8

42,11

Poaceae

Themeda

T. triandra

1

5,26

Araliaceae

Astropanax

A. myrianthus

1

5,26

Asteraceae

Mikania

M. cordata

1

5,26

Campanulaceae

Canarina

C. eminii

1

5,26

Fabaceae

Hylodesmum

D. repandum

1

5,26

Piperaceae

Peperomia

P. arabica

P. sp

2

10,53

Urticaceae

Pilea

P. tetraphylla

1

5,26

10

15

19

19

100

39La relation entre ces différents types d’épiphytes vivant ensemble est apparemment due au rapport étroit avec les facteurs écologiques communs tels que le mode de vie, le mode de croissance ou de fixation et/ou parfois de dépendance. Dans l’ensemble, ces épiphytes vasculaires montrent presque les mêmes adaptations morpho-physiologiques et un indice pondéro-hydrique élevé.

Discussion

Richesse spécifique et abondance de taxons

40Le climat, la saison, la physionomie de la forêt influencent l’adaptation à l’épiphytisme, la structure, et parfois l’organisation de la végétation, qui peuvent avoir des effets positifs ou négatifs sur l’adaptation et organisation sur le phorophyte (Masumbuko et al., 2008 ; Noiha et al., 2010). Les études que nous venons de mener dans la partie haute altitude du PNKB nous ont permis de recenser 63 espèces de Ptéridophytes épiphytes dans la forêt de montagne (1700-2600 mètres d’altitude) alors que la forêt afro-subalpine (2600-3326 mètres d’altitude) n’en a enregistré que 22 espèces.

41Au total sur les deux étages, nous avions inventorié 63 espèces Ptéridophytes épiphytes, 19 espèces d’Angiospermes épiphytes associées à ce peuplement, où les monocotylédones couvrent 66,6 % (dont 42,1% représentés par les Orchidaceae) et les dicotylédones représentent seulement 38,8 %. Ces résultats sont proches de ceux obtenus dans les forêts du Rwanda et de la RDC en ce qui concerne les épiphytes en général (Biedinger et Fischer, 1996). Au Rwanda, à une altitude de 1000-3500 mètres, ces chercheurs ont recensé 61 espèces d’épiphytes en général, dont 30 Orchidaceae, 25 Ptéridophytes et 6 dicotylédones. En RDC en revanche, 107 espèces ont été recensées, dont 58 Orchidaceae, 41 fougères et 8 dicotylédones. Dans le cas de notre étude et de celle de Biedinger et Fischer (1996), la place occupée par les Ptéridophytes n’est pas négligeable.

42En partant de nos résultats, qui ont été recueillis dans le centre d’endémisme afro-montagnard, on constate que cette richesse diminue avec l’altitude. La forêt de montagne a représenté à elle seule 100 % des 63 espèces de Ptéridophytes épiphytes considérées contre 34,9 % dans la forêt afro-subalpine. Biedinger et Fischer (1996) ont trouvé 83% des épiphytes dans la forêt de montagne, alors que dans la forêt de plaine et la forêt afro-subalpine, ils ne sont présents que pour respectivement 15 et 2%.

43La faible diversité en épiphytes dans la forêt afro-subalpine peut d’une part être justifiée par le fait que ces derniers sont rares dans les endroits les plus exposés, soumis à de fortes variations de température et à une forte évapotranspiration (Schnell, 1970). Plus on monte en altitude, plus la taille des phorophytes devient petite, et par conséquent plus la canopée est ouverte. Dans la forêt subalpine, le sol devient de plus en plus rocheux et la majorité des Ptéridophytes de cet étage sont épilithes. Dans la forêt primaire où l’humidité est très élevée, nous avons trouvé une forte diversité de Ptéridophytes (Komla et al., 2018). Toutefois, une différence entre la forêt primaire sur sol ferme et sur sol périodiquement inondé a été observée.

44Dans la forêt primaire sur sol régulièrement inondé, le nombre effectif d’espèces est élevé (41 ± 30) ; alors que dans la forêt primaire sur sol ferme la richesse spécifique est basse (31 ± 27). Dans les clairières, la diversité spécifique des Ptéridophytes est remarquablement faible (15 ± 20). Des résultats similaires ont été observés par Sonke et al. (2001) pour la région de Bafou (Cameroun). D’autre part, pour la même zone, l’ouverture du milieu a expliqué à la fois le nombre peu élevé d’espèces, la faiblesse relative de pourcentages de Ptéridophytes et de monocotylédones ainsi que le pourcentage élevé de dicotylédones dans cette forêt de la plaine (Atsri et al., 2018).

Distribution verticale et horizontale des Ptéridophytes

45La distribution de Ptéridophytes épiphytes selon la stratification de Johansson (1974), amène à constater que la répartition des épiphytes est inégale dans les différents niveaux des arbres porteurs et qu’elle diffère également entre les forêts montagnarde et afro-subalpine. D’une manière générale la séquence pour les deux étages dans la zone d’étude est décroissante, c’est-à-dire I > II > III > IV > V. Nos résultats sont relativement éloignés de ceux de Sonke et al. (2001), qui ont observé une séquence III > IV>II> I> V dans la région de Bafou (Cameroun), la même séquence ayant été notée par Bola (2002) pour l’écosystème urbain de Kisangani. La différence entre nos résultats et ceux de Sonke et al. (2001) et de Bola (2002) pourrait être due au fait que notre étude s’est déroulée dans une zone sous influence altitudinale.

46La grande concentration d’épiphytes dans notre étude se situe aux niveaux I, II ainsi que, dans une moindre mesure III, alors que Biedinger et Fischer (1996) ont observé que dans toute la forêt de montagne, le niveau III était très colonisé par les holoépiphytes, et rarement par les hémi-épiphytes et lianes. Johansson (1974) a effectué une observation similaire dans les forêts de montagne au Libéria. Il précise de plus que l’angle d’inclinaison de branches dans cette partie de l’arbre favorise la présence abondante des épiphytes. Le niveau IV est bien couvert et il ajoute aussi que dans cette forêt, le niveau III l’est encore plus, surtout par les lianes. Il observe une séquence IV > III > I >V.

47Les épiphytes commencent à exister sur les individus d’un diamètre compris entre 10 et 20 centimètres. Catling (1989), Mangambu (2008), Alkemade et al. (2009), Kimpouni et al. (2018) ont fait la même observation dans leurs recherches. En revanche, pour des diamètres supérieurs à 20 centimètres, l’abondance d’épiphytes devient importante. Certains facteurs favorisent l’abondance d’épiphytes sur un phorophyte, notamment la nature de l’écorce (crevassée) et le tapis muscinal. Une telle relation d’interdépendance entre phorophyte et mousse favoriserait l’hébergement des épiphytes. Johansson (1974), Sinclair (1983) et Kimpouni et al., (2018) soulignent qu’il y a une préférence très marquée des épiphytes vasculaires pour les arbres à grande circonférence. Ils considèrent que les épiphytes vasculaires sont plus abondants sur les vieux arbres ; le même constant est fait par (Devineau, 1984). Myers et al. (2000), Kimpouni et al. (2018) et Komla et al. (2018) suggèrent que la taille des différents organes de l’arbre étant corrélée à son diamètre : plus ce dernier est grand, plus les différents lieux probables de germination ou de fixation des épiphytes vasculaires peuvent être de grandes dimensions, mais aussi plus nombreux.

Adaptation à l’épiphytisme

48Dans la forêt de montagne (1700 – 2600 mètres) et la forêt afro-subalpine (2600-3326 mètres) du PNKB, l’adaptation à l’épiphytisme se présente de façon paradoxale (Figure 6, A et B). Les résultats obtenus à Kisangani par Bola (2002) montrent plus d’épiphytes stricts (47,06 %) et Sonke et al. (2001) trouvent une dominance d’épiphytes stricts dans la région de Bafou (Cameroun), qui a des biotopes ouverts à forte insolation avec une pluviosité élevée.

49Johansson (1974), Mangambu et al. (2008) et Noiha et al. (2011) ne mentionnent aucun épiphyte accidentel, ni hémi-épiphyte. Sonke et al., 2001, n’a vraisemblablement répertorié que des épiphytes vrais. De ce fait, il semble n’avoir considéré comme épiphytes que des plantes passant toute leur vie sur les autres. Kataomba (2001) pour sa part, dans le groupement forestier à sol hydromorphe (Kisangani), cite 22 espèces dont 19 épiphytes stricts, 2 hémi-épiphytes et un seul épiphyte préférentiel.

L'ancrage et caractéristiques des épiphytes vasculaires récoltées

50Même s'il joue un rôle essentiel, le mode d'ancrage des épiphytes n’a jusqu’ici guère été étudié de façon approfondie (Sáyago et al., 2013). Dans cette étude, cinq modes d'ancrage des épiphytes vasculaires ont été reconnus, parmi lesquels deux sont les plus fréquents : fixation par le rhizome plus ou moins long et fixation par des racines étrangleuses. Ces épiphytes vasculaires sélectionnent certains de leurs organes pour stocker de l'eau. D’après Sonke et al. (2001), la quantité d'eau contenue dans ces organes atteint des proportions similaires à celles des plantes vivant dans des conditions plus favorables.

51On estime que le mode d'ancrage à long rhizome traçant produisant des racines adventives constitue une préadaptation plus ou moins marquée pour la vie épiphytique. Le même constant a été observé par Kataomba (2001) et Mangambu et al. (2008). Les données exposées ici le confirment par la prédominance des espèces se fixant par ce mode.

52Nous avons aussi constaté que les épiphytes assurent un rôle bioécologique évident au sein de l’écosystème étudié. Outre cet intérêt, la valeur due à la grande diversité d’adaptation morphologique et physiologique constitue une plus-value. Selon Bola (2002), Masumbuko et al. (2008) et Sáyago et al. (2013), ces adaptations sont intimement liées à la niche écologique et sont des conditions de vie nécessaires inhérentes à la stratégie biologique de l’espèce. Les épiphytes colonisent des biotopes singularisés par un déficit hydrique. D’après Kimpouni et al. (2017), le développement des structures de résistance aux mauvaises conditions de vie auxquelles ils sont confrontés est essentiel à leur épanouissement. Parmi ces adaptations, citons la diminution du nombre des feuilles, l’aplatissement des tiges, la réserve d’eau externe et interne, les structures histologiques particulières et l’emplacement par rapport au soleil.

53L’habitat exerce une influence sur le développement foliaire et ces adaptations bio-morphologiques sont telles que la majorité des épiphytes est pourvue des microphylles (Aglaomorpha laurentii (Christ ex De Wild. & Durand), Aglaomorpha volkensii (Hieron.) Hovenkamp & S.Linds, Loxogramme abyssinica (Baker) M.G.Price, Microgramma lycopodioides (L.) Copel., Pyrrosia schimperiana (Mett. ex Kuhn) Alston, Microsorum punctatum (L.) Copel., Platycerium elephantotis Schweinf., et cetera). Ce caractère est indissociable du ravitaillement en eau auquel ils sont assujettis. Les épiphytes évoluent généralement dans des milieux très ombragés, donc à degré hygrométrique élevé.

54Ces conditions n’étant réunies que dans des habitats moins exposés au rayonnement solaire incident, la discontinuité du couvert végétal est un facteur limitant l’essor harmonieux des épiphytes, dont le développement requiert un microclimat particulier. De plus, la plupart des épiphytes recensés vivent sur le tronc de phorophytes, notamment les parties basses et plus généralement sur les branches sub-plagiotropes. Les exigences hygrométriques et en lumière permettent de classer ces épiphytes dans le groupe des mésophiles.

Conclusion

55Les présents travaux ont permis de constater que l’étude des épiphytes vasculaires s’avère très utile dans l’élucidation de certains aspects de l’écologie forestière en raison de leur biologie plus simple que celle des végétaux terrestres surtout dans des régions sous l’influence de l’altitude. La connaissance de la flore épiphytique rend possible les projections sur la réduction de la diversité biologique de ces végétaux lorsque les forêts sont détruites et substituées par un écosystème anthropique.

56Cette étude a mené à l’inventaire de 63 espèces de Ptéridophytes partageant le même biotope avec 19 espèces d’Angiospermes (monocotylédones et dicotylédones). Partant de notre question de départ nous établissons une relation étroite entre les Ptéridophytes et les phorophytes sous des conditions particulières de climat, de nature de l’écorce de l’hôte, de capacité de rétention de l’eau ainsi que d’adaptabilité de la spore dans son milieu.

57Outre la caractérisation épiphytiques liée à la spécialité de certaines espèces, l’étude révèle que les Ptéridophytes associent concomitamment un haut degré de flexibilité et une grande diversité d’adaptations, par rapport aux habitats et l’humidité qui sont sur les arbres hôtes et aussi ces écosystèmes qui subissent grandement l'influence de leur environnement physique (relief, climat, substrat, et cetera).

58Suivant ses rôles et fonctions, l’écosystème montagneux du Rift Albertin nécessite bien des égards et pose la question de la conservation de la nature et de l’évaluation des potentialités écologiques qu’il offre. Toutefois, la complexité des interactions entre les changements climatiques et les autres menaces sur la biodiversité soulève des questions quant à la réelle durabilité du rôle de conservation de ces aires protégées aussi bien pour les Ptéridophytes que pour le reste de la biodiversité. Cela met en valeur la pertinence pour les autres chercheurs et pour l’État congolais de mener des études sur la vulnérabilité des Ptéridophytes aux changements climatiques et aux implications pour leur conservation.

Nous remercions toutes les personnes ayant contribué d’une manière ou d’une autre à l’amélioration de cet article. Merci infiniment à toute l’équipe s’étant chargée de la collecte de données, aux scientifiques qui ont lu et relu ce texte pour remarques et orientations ainsi qu’aux réviseurs anonymes, qui l’ont aussi lu et ont proposé des suggestions constructives.

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Bibliographie

Abotsi, K. E., 2018, The Pteridophytes from Togo (West Africa), Version 1.2., Occurrence dataset, Biodiversity Data Journal, Global Biodiversity Information Facility, [En ligne], URL : https://www.gbif.org/dataset/c8d80e2d-be82-44ae-9211-113d995160a7

Abotsi, K. E., Kokou K., Dubuisson J.-Y. et Rouhan G., 2018, A first checklist of the Pteridophytes of Togo (West Africa), Taxonomy and Inventories, Biodiversity Data Journal, 6, [En ligne] URL : https://bdj.pensoft.net/articles.php?id=24137

Abotsi, K. E., Radji A., Rouhan G., Dubuisson J.-Y. et Kokou K., 2015, The Pteridaceae family diversity in Togo, Taxonomy and Inventories, Biodiversity Data Journal, 3, [En ligne] URL : https://bdj.pensoft.net/articles.php?id=5078

Aldasoro, J. J., Cabezas F. et Aedo C., 2004, Diversity and distribution of ferns in sub-Saharan Africa, Madagascar and some islands of the South Atlantic, Journal of Biogeography 31, 10, pp. 1579–1604.

Alkemade, R., van Oorschot, M., Miles, L. Nellemann C., Bakkenes M. et ten Brink B., 2009, A Framework to Investigate Options for Reducing Global Terrestrial Biodiversity Loss, Ecosystems, 12, pp. 374–390.

Amani, Y. I. C., Nyakabwa, M. et Lejoly J., 2008, Analyse floristique de la forêt de bambous (Sinarundinaria alpina) du Parc National de Kahuzi-Biega, Annales des Sciences, 1, 1, pp. 16-27.

Araújo, M.B., Alagador, D., Cabeza, M., Nogués-Bravo, D. et Thuiller, W., 2011, Climate change threatens European conservation areas, Ecology Letters. 14, pp. 484–492.

Atsri H.K., Konko Y., Cuni-Sanchez A., Abotsi K.E et Kokou K., 2018, Changes in the West African forest-savanna mosaic, insights from central Togo, PLOS ONE, 13, 10, e0203999, [En ligne] URL : https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0203999

Balezi, Z., M. Nyakabwa, et J. Lejoly, 2008, Etude écologique de la liane envahissante Sericostachys scandens dans la partie de haute altitude du Parc National de Kahuzi-Biega (PNKB), Sud-Kivu, R.D.Congo, Anale des Sciences, 1, 1, pp. 28-36.

Barthlott,W., V. Schmit-Neuerburg, , J. Nieder, and S. Engwald, 2001, Diversity and abundance of vascular epiphytes: a comparison of secondary vegetation and primary montane rain forest in the Venezuelan Andes, Plant ecology, 152, pp. 145–156.

Biedinger, N., et E. Fischer, 1996, Epiphytic vegetation and ecology in Central African forests (Rwanda, Zaïre), Ecotropica, 2, pp. 121-142.

Bola M, L., 2002, Epiphytes vasculaires et phorophytes de l’écosystème urbain de Kisangani, mémoire DES, inédit, faculté des sciences, Université de Kinsagani, R. D. Congo, 214p

Bussmann, R. W., 2001b, Epiphyte diversity in a tropical Andean forest Reserva Biológica San Francisco, Zamora-Chinchipe, Ecuador, Ecotropica, 7, 1-2, pp. 43-60.

Cáceres, M. E., Lücking, R., et Rambold, G., 2007, Phorophyte specificity and environmental parameters versus stochasticity as determinants for species composition of corticolous crustose lichen communities in the Atlantic rain forest of northeastern Brazil, Mycological Progress, 6, 3, pp. 117-136.

Catling, P.M. et L.P Lefkovitch, 1989, Associations of vascular epiphytes in a Guatemalan Cloud Forest, Biotropica, 21, 1, pp. 35–40.

Cirimwami, L., 2011, Etude floristique et structurale du couloir écologique de Nindja au Parc National de Kahuzi-Biega (Sud-Kivu), RD Congo, Mémoire de Licence, Fac. Sc. UOB. 55p.

Cirimwami, L., S., Gourlet-Fleury, C.Gonmadje, J-M.Kahindo, C.Doumenge, C. Gonmadje, et C. Amani, 2017. Does the altitude affect the stability of montane forests? A study in the Kahuzi-Biega National Park (Democratic Republic of the Congo), Applied ecology and environmental research, 15, 4, pp. 1697-1713.

Devineau, J. L., 1984, Structure et dyamique de quelques forêts tropicales de l’Ouest africain (Cote d’Ivoire), Ecologie, Environnement, Université Pierre et Marie Curie- Paris VI.

Dowsett Lemaire F., 1989, The flora and phytogeography of the evergreen forests of Malawi I. Afromontane and mid-altitude forests, Bulletin du Jardin botanique National de Belgique, 59 (1/2), pp. 9-71.

Fick S.E., Hijmans R.J., 2017, WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas, International Journal of Climatology, 37, 12, pp. 4302–4315.

Fischer, E.m 1996, Die Vegetation du Parc National de Kahuzi-Biéga, Sud-Kivu, Zaïre, Franz Steiner Verlag, Stuttgart, 239p.

Hamel, T., Boulemtafes, A. et Bellili A., 2018, Inventaire des Ptéridophytes dans le Parc National d’El Kala (Algérie orientale), Acta Botanica Malacitana, 43 : 31-42.

Harley, W. J., 1956, Plants of the tree-trunks in Liberi, American Fern journal, 46, 2, pp. 65-69.

Imani, G., Zapfack, L., Kalume, J., Riera, B., Cirimwami, L. et Boyemba, F., 2016b, Woody vegetation groups and diversity along the altitudinal gradient in mountain forest : case study of Kahuzi-Biega National Park and its surroundings, RD Congo, Journal of Biodiversity and Environemental Science, 8, pp. 134–150.

Jacobsen W. B.G., et N. H. G. Jacobsen, 1989, Comparison of pteridophyte floras of southern and eastern Africa, with special reference to high-altitude species. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg., 59, pp. 261-317.

Johansson, R. D., 1974, Ecology of vascular epiphytes in West African rain forest, Acta phytogeographica suecica, 59, 131 p.

Johansson, R. D., 1975, Ecology of epiphytic orchids in West African rain forests, American orchid Society bulletin, 44, pp. 125-136.

Kataomba, K.2001. Etude des relations entre les epiphytes et leurs hôtes dans les groupements forestiers sur sols hydromorphes des environs de Kisangani (R. D.Congo). Memoire de licence, Fac. des Sciences, Université de Kisangani, 54p .

Komla E, Kouami K., Germinal R. et Vincent D., 2018, Vulnérabilité des Ptéridophytes au changement climatique et implications pour leur conservation au Togo (Afrique de l’Ouest), Plant Ecology and Evolution, 153, 1, pp. 22–32.

Kimpouni V., Lenga-Sacadura M.Y., Kalath R.S. et Kiangana-Ngoyi L., 2017, Diversité floristique des épiphytes et hémiparasites vasculaires de l’écosystème forestier urbain de Brazzaville, Congo, Journal of Applied Biosciences, 117, pp. 11704-11719.

Kimpouni V., Lenga-Sacadura M.Y, Chaîph M.J. et Niamba L., 2018, Étude de la diversité floristique des Ptéridophytes à Brazzaville, Congo, VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement, Regards / Terrain, [En ligne], URL : https://doi.org/10.4000/vertigo.23458

Lawalree, A., 2000, Flore d’Afrique Centrale (Congo-Kinshasa, Rwanda, Burundi). Ptéridophytes, Nephrolepidaceae, 16p.

Lebrun J., 1937, Observations sur la morphologie et l’écologie des lianes de la forêt équatoriale du Congo, Bulletin des Séances de l'I.R.C.B., 8, pp. 78–87

Lebrun, J., 1937, Observation sur les épiphytes de la forêt équatoriale congolaise, Annales de la Société Scientifique de Bruxelles, 57, pp. 31–38.

Lebrun, J-P., L. A. Stork, 1997, Enumération des plantes à fleurs d’Afrique tropicales, Volume IV, Gamopétales : Gamopétales. Ericacea à Lamiaceae, Conservation et Jardin Botanique de Genève, 712 p.

Lebrun, J-P., L. A. Stork,  1991, Enumération des plantes à fleurs d'Afrique tropicale. Vol. I. Généralités et Annonaceae à Pandaceae, Conservatoire et Jardin botanique de la ville de Génève, 249 p.

Lebrun, J-P., L. A. Stork,  1992, Enumération des plantes à fleurs d'Afrique tropicale, Vol. II. Chrysobalanacea à Apiaceae, Conservatoire et Jardin botanique de la ville de Genève, 257 p.

Lebrun, J-P., L. A. Stork,  1995, Enumération des plantes à fleurs d'Afrique tropicale,Vol. III - Monocotylédones : Limnocharitaceae à Poaceae, Conservatoire et Jardin botanique de la ville de Genève, 341p.

Lebrun. J., 1935, Les essences forestières des régions montagneuses du Congo oriental ; Publications Série scientifique no 1 de l’Institut National pour 1’Etude Agronomique du Congo belge, Bruxelles, Belgique, 264 p.

Lebrun, J.P., Gilbert, G., 1954, Une classification écologique des forêts du Congo. Plublications de l’Institut pour l’Etude Agronomique du Congo, Série Scientifique, 63, 89 p.

Letouzey, R., 1982. Manuel de botanique forestière, Afrique tropicale, tome 1, Agritrop Cirad, GERDAT-CTFT, 191p.

Mabaya, K., H. Ntahobavuka et M. Nyakabwa, 2003a, Flore analytique des Ptéridophytes de Kisangani (R.D. Congo) : II. Polypodiaceae, Annales de la Faculté des Sciences, 11, pp. 226 – 233.

Mabaya, K., H. Ntahobavuka et M. Nyakabwa, 2003b, Flore analytique des Ptéridophytes de Kisangani (R.D. Congo):I. Aspleniaceae, Annales de la Faculté des Sciences, 11, pp. 234 – 245.

Mangambu M. J.D, H. H. Ntahobavuka, et N.R. Birhashirwa, 2008, Etude des Ptéridophytes et de leurs peuplements dans le Parc de Kahuzi- Biega : couloir et haute Altitude (Sud Kivu, République Démocratique du Congo). Cahiers du CERUKI, Nouvelle Séries, 37, pp. 77- 91.

Mangambu M, F. Habiyaremye, A. Lina et H. Ntahobavuka, 2010, The importance of the Cyathea manniana community for the biodiversity of the Kahuzi -Biega National Park, D. R. Congo, Geo-Eco-Trop, 34, pp. 45-63

Mangambu M., N. Noiha , L. Zapfack, et B. Sonke, 210, Etude phytosociologique du groupement à piper capensis (RD Congo), international journal of environmental studies, 67, 3, pp. 417–430.

Mangambu M., 2013, Taxonomie, biogéographie et écologie des Ptéridophytes de l’écosystème forestier des montagnes du Parc National de Kahuzi-Biega à l’Est de la R.D. Congo, Thèse de doctorat, Université d’Anvers, Belgique, 463 p.

Mangambu, M., Ntahobavuka, H., Basinyize, B., Lokumu, I. et Robbrecht, E., 2018, Study of the Congolese distribution of the Lycophytes and Ferns from the mountain areas of Kahuzi-Biega National Park (Eastern DR Congo, Albertine Rift): A contribution to the conservation from this Park, Journal of Biodiversity and Environmental Sciences, 12, 2, pp. 51-67.

Masumbuko N.C., M.D-S Nyakabwa et J. Lejoly, 2007, Dynamique forestière et impact de Sericostachys scandens Gilg & Lopr. (Amaranthaceae) sur l’écosystème forestier en zone de montagne, Parc National de Kahuzi-Biega, RD Congo, Taxonomania, 21, pp. 1-11

Masumbuko N.C., M.J-D. Mangambu et M.D-S. Nyakabwa, 2008, Distribution spatiale de Syzygium guineense (Willd.) DC. (Myrtaceae) dans le Parc National de Kahuzi-Biega (secteur de Nyamuhambaza-Tshivanga) en zone de haute altitude, à l'est de la République Démocratique du Congo, Cahier du CERUKI, 36, pp. 59 – 63

Migenis, L. E., et Ackerman, J. D., 1993, Orchid-phorophyte relationships in a forest watershed in Puerto Rico, Journal of Tropical Ecology, 9, 2, pp. 231-240.

Mühlenberg M., J. Slowik et B. Steinhauer-burkart , 1994, Parc National de Kahuzi- Biega. Brochure publiée par le projet zaïro-allemand IZCN/GTZ, Bukavu, Conservation de la Nature Intégrée, 52p.

Myers N., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier., DA. Fonseca et J. Kent, 2000 Biodiversity hotspots for conservation priorities, Nature, 403, pp. 853 – 858.

Noiha N, V., L. Zapfack, B. Sonke, G. Achoundong, et O.C. Kengne, 2010, Distribution et richesse taxonomiques des épiphytes de quelques phorophytes au Parc national de Korup (Cameroun), International Journal of Environmental Studies, 67, 1, pp 51–61.

Noiha, N., Zapfack, L., Kengne, S., Mangambu, M., Ngueguim, J.R., Tchadji, C., Sonké B., 2011, Eco-biogéographie du genre Peperomia en Afrique : cas de la région guinéo-congolaise, International Journal of Environmental Studies, 68, 1, pp 43-60.

Nkongmeneck, B.A., M.D. Lowman, et J.T. Atwood, 2002, Epiphytic diversity in primary and fragmented forest of Cameroon, Central Africa: preliminary survey, Selbyana, 23, 1, pp. 121-130.

Pierlot, R., 1966, Structure et composition de forest denses d’Afrique Centrale, specialement celles du Kivu.Académie royale ed. Bruxelles, Belgique. 373p.

Sáyago, R., Lopezaraiza-Mikel, M., Quesada, M., Álvarez-Añorve, M. Y., Cascante-Marín, A., et Bastida, J. M., 2013,. Evaluating factors that predict the structure of a commensalistic epiphyte-phorophyte network, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280, 1756, pp. 2012-2821.

Schnell R., 1952, Végétation et flore de la région montagneuse du Nimba (Afrique occidentale française), mémoires de l’IFAN, 598 p.

Schnell R., 1970, Introduction à la Phytogéographie des pays tropicaux. Les problèmes généraux, Volume I Les flores et structures, Gauthier-Villars éditions, Paris, 499 p.

Shannon, C., 1949, Communication Theory of Secrecy Systems, Bell System Technical Journal, 28, 4, pp. 656–715

Sinclair, 1983, The Nature of Decisions Taken at Reviews. Ruth SinclairView all authors and affiliations, 7, 4, pp. 52–57.

Sonke, B., L. Zapfack, and C. Folefack, 2001. Distribution des épiphytes vasculaires sur les haies vives dans la région de Bafou (Cameroun), Systematics and Geography of Plants,71, pp. 209–222.

Stevart T., L. Ngok banak, et M. Sosef, 2006, Synthèse des inventaires réalisés sur les Orchidaceae dans le cadre du Projet d'Evaluation des Aires Protégées du Gabon, dans Ghazanfar, S.A. et Beentje, H.J (dir.) Taxonomy and ecology of African Plants: their conservation and sustainable use, pp. 651–665, Proceedings du XVIIème Congrès de l'Aetfat, Royal Botanic Gardens Kew.

Stevart, T., 2003, Étude taxonomique, écologique et phytogéographique des Orchidaceae en Afrique centrale atlantique, Thèse de doctorat, Université Libre de Bruxelles, Belgium.

Zapfack, L., 1993, Flore et végétation épiphytique de quelques phorophytes de la forêt dense semi-décidue, Thèse de doctorat 3è cycle, Université de Yaoundé I, 210 p.

Zapfack, L., B.A Nkongmeneck, J.F. Villiers, et M. Lowman, 1996, The importance of Pteridophytes in the epiphytic flora of some phorophytes of the Cameroonian semi-deciduous rain forest, Selbyana, 17, pp. 76–81.

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Notes

1 Ptéridophytes : Les ptéridophytes sont des plantes vasculaires (présentant xylème et phloème) ne produisant ni fleurs ni graines. Ce sont donc des cryptogames vasculaires.

2 Les espèces épilithes sont des espèces des plantes qui apprécient de vivre sur les rochers, les pierres ou plus généralement sur les surfaces minérales.

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Table des illustrations

Titre Figure 1. Carte de localisation du Parc national de Kahuzi Biega
Crédits Mangambu et al., 2010
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/38811/img-1.png
Fichier image/png, 174k
Titre Figure 2. Stratification le long d’un individu phorophyte
Crédits Johansson, 1974
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/38811/img-2.png
Fichier image/png, 83k
Titre Figure 3. Récolte des données de groupement d’épiphyte
Crédits Stevart, 2003
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/38811/img-3.png
Fichier image/png, 44k
Titre Figure 4. Richesse spécifique des Ptéridophytes suivant le gradient altitudinal le long de transects
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/38811/img-4.png
Fichier image/png, 14k
Titre Figure 5. Répartition des différents types d’épiphytes en forêt montagnarde
Légende (A) de 1700 à 2600 mètres d’altitude et dans la forêt afro-subalpine (B) de 2600 à 3326 mètres d’altitude.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/38811/img-5.png
Fichier image/png, 14k
Légende De 1700 à 2600 mètres d’altitude (A) et dans la forêt afro-subalpine de 2600 à 3326 mètres d’altitude (B).
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/38811/img-7.png
Fichier image/png, 21k
Légende De 1700 à 2600 mètres d’altitude (A) et dans la forêt afro-subalpine de 2600 à 3326 mètres d’altitude (B).
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/38811/img-9.png
Fichier image/png, 20k
Titre Figure 7. Analyse en composantes principales (ACP) réalisée sur les 5 groupements et 6 variables environnementales.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/38811/img-10.png
Fichier image/png, 96k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Bienfait Birindwa, Alfred Cubaka, Legrand Cirimwami, Roger Katusi et Jean De Dieu Mangambu, « Relation entre Ptéridophytes épiphytes et leurs phorophytes en zone de montagne du rift albertin : cas du Parc national de Kahuzi-Biega en RD Congo »VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement [En ligne], Regards / Terrain, mis en ligne le 03 mars 2023, consulté le 15 juillet 2024. URL : http://journals.openedition.org/vertigo/38811 ; DOI : https://doi.org/10.4000/vertigo.38811

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Auteurs

Bienfait Birindwa

Laboratoire de Physiologie Végétale et Microbiologie Appliquée (LPVMA-UOB), Faculté de Sciences, Université Officielle de Bukavu, Sud Kivu, RD Congo, adresse courriel : bienfaito11@gmail.com

Alfred Cubaka

Laboratoire de Physiologie Végétale et Microbiologie Appliquée (LPVMA-UOB), Faculté de Sciences, Université Officielle de Bukavu, Sud Kivu, RD Congo.

Legrand Cirimwami

Département de l’Environnement, Faculté de Sciences, Université du Cinquantenaire, Lwiro, Sud Kivu, RD Congo.

Roger Katusi

Laboratoire d’Écologie et Gestion de la Biodiversité Végétale (LEGEBIV), Département d’Écologie et Gestion des Ressources Végétales, Faculté des Sciences, Université de Kisangani, RD Congo.

Jean De Dieu Mangambu

Laboratoire de Systématique Végétale, Biodiversité et Management des Ecosystème (LSVBME), Département de Biologie, Faculté de Science, Sud Kivu, RD Congo.

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Droits d’auteur

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