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Dossier : La Lutte Biologique

Prédation intraguilde et lutte biologique

Éric Lucas

Texte intégral

Le cas du puceron du coton

1    En 1993, dans les champs de coton américain, un programme de lutte biologique basé sur des lâchers massifs de la chrysope prédatrice Chrysoperla carnea a été mis en place en vue du contrôle du puceron Aphis gossypii (Rosenheim et al. 1993, Rosenheim & Wilhoit 1993). Malgré des résultats préliminaires en laboratoire très prometteurs et malgré l’utilisation de doses supérieures aux doses prescrites commercialement (lâchers d’œufs et de larves), l’impact du programme sur les populations de pucerons s’est avéré faible voire nul... Des études ultérieures in situ ont permis de constater que très peu de larves de chrysopes étaient retrouvées en champs, alors qu'une importante faune de prédateurs généralistes était présente. Elles ont montré également que ces prédateurs indigènes des pucerons (punaises, coccinelles, ..) s’attaquaient massivement aux chrysopes relâchées empêchant du même coup un contrôle satisfaisant du ravageur. Ce type de prédation entre ennemis naturels appelée prédation intraguilde est responsable de l’échec du programme de lutte.

Qu'est-ce que la prédation intraguilde ?

2Anciennement, les communautés naturelles étaient vues selon le modèle de la pyramide trophique. L’emphase était alors mise sur les liens verticaux entre niveaux trophiques différents (le lion mange la gazelle qui broute les graminées, etc.), et les interactions à l’intérieur d’un même niveau trophique (telles que la prédation intraguilde) étaient considérées comme secondaires. Par la suite, la notion de pyramide trophique a été abandonnée au profit du modèle de réseau trophique aux liens très complexes horizontaux aussi bien que verticaux. Cette reconceptualisation des communautés naturelles a permis de reconsidérer des interactions complexes comme la prédation intraguilde. Polis et ses collaborateurs (1989) sont les premiers à en avoir clairement énoncé les fondements théoriques, bien que des études précédentes aient déjà abordé le sujet (Fox 1975). Une guilde représente un ensemble d'organismes qui exploitent une même ressource, laquelle peut s'avérer théoriquement limitée (Polis & McCormick 1987). Le terme guilde s'applique ici au sens large utilisé par Polis et al. (1989) et comprend des organismes qui peuvent être taxonomiquement et écologiquement très différents. Le terme prédation est également utilisé au sens large puisqu'il englobe les prédateurs classiques, les parasites, les parasitoïdes, les pathogènes ou tout organisme qui en exploite un autre. La prédation intraguilde représente le cas ou un membre de la guilde tue et dévore un autre membre de cette même guilde. La prédation intraguilde constitue donc une interaction "hybride" entre la prédation classique (extraguilde) et la compétition. Elle se distingue de la compétition par le fait que l'un des deux protagonistes va manger le second, et de la prédation extraguilde par le fait que la prédation intraguilde réduit aussi la compétition (Polis & Holt 1992). Dans une interaction de type prédation intraguilde, on distingue le prédateur intraguilde (qui exploite l'autre), la proie intraguilde (qui partage la même ressource que le précédent) et finalement la proie extraguilde (ressource commune aux deux précédents) (Fig.1). Une interaction de type prédation intraguilde est dite asymétrique lorsque invariablement la première espèce est le prédateur intraguilde et la seconde espèce la proie intraguilde. Dans une relation symétrique, la première et la seconde espèce sont selon les circonstances proie ou prédateur (Fig. 2). À titre d'exemple, les veuves noires capturent grâce à une toile de soie plusieurs espèces de scorpions. Ces mêmes espèces de scorpions attaquent les veuves noires au sol (Polis & McCormick 1986).

3Depuis le travail de Polis, plusieurs études ont montré l’importance de la prédation intraguilde dans de nombreux systèmes. La prédation intraguilde peut ainsi constituer pour plusieurs espèces un facteur de mortalité prédominant. Szeinfeld (1991) a montré que chez l'anchois du Cap, Engraulis capensis, 56% des oeufs étaient dévorés par un prédateur intraguilde, la sardine d'Afrique du Sud

4Sardinops ocellatus et 88% des sardines capturées avaient des oeufs d'anchois dans l'estomac. Autre exemple, chez le guépard,

5Acinonyx jubatus, la prédation intraguilde par le lion Panthera leo, représente 72,2% de la mortalité des juvéniles avant qu'ils n'aient quitté leur tanière (Laurensen 1994). Où observe-t-on de la prédation intraguilde ?

6La prédation intraguilde est un phénomène très répandu dans toutes les communautés et au sein d'un vaste éventail de groupes taxonomiques (Polis et al. 1989, Polis & Holt 1992, Rosenheim et al. 1995). La plupart des prédateurs sélectionnent leur proie en fonction de leur taille et non en fonction de leur niveau trophique, ce qui implique qu'ils peuvent s'attaquer aussi bien à une proie extraguilde, qu'à un prédateur de cette proie (donc intraguilde) de même taille (Polis & Holt 1992). Les espèces possédant des structures d'âge ou des stades de développement définis constituent de bons candidats pour la prédation intraguilde, particulièrement lorsque la taille des juvéniles est similaire à celle de la proie, ce qui est fréquemment le cas chez les invertébrés. On note ainsi la présence de prédation intraguilde aussi bien chez les mammifères, les reptiles, les amphibiens, les oiseaux, les poissons, que chez les invertébrés (Polis et al. 1989, Polis & Holt 1992, Fincke 1994). La prédation intraguilde se retrouve au sein des communautés naturelles terrestres, d'eau douce, marines, aquatiques de surface, aériennes et des agroécosystèmes (Polis & McCormick 1987, Szeinfeld 1991, Rosenheim & Wilhoit 1993). Si la prédation intraguilde implique le plus souvent des espèces carnivores (prédateurs, parasitoïdes), on la retrouve également chez des espèces omnivores (Coll & Izraylevich 1997), principalement détritiphages (Wissinger et al. 1996) ou même principalement phytophages (LeCato 1978, Herrera 1984).

Figure.1- Le puceron est le ravageur visé et donc la proie extraguilde. La coccinelle et la punaise prédatrice sont des ennemis naturels du puceron et appartiennent donc à la guilde exploitant le puceron (cadre noir). Une flèche signifie « dévore ». Les flèches en bleu représentent des cas de prédation classique (extraguilde); la flèche en rouge représente un cas de prédation intraguilde car la coccinelle (prédateur intraguilde) et la punaise (proie intraguilde) appartiennent à la même guilde.

Quelles sont les implications écologiques liées à la prédation intraguilde ?

7La prédation intraguilde a des implications multiples au sein des communautés. Au niveau individuel, elle procure plusieurs avantages au prédateur intraguilde. Elle élimine un compétiteur, elle élimine un prédateur potentiel du prédateur intraguilde (en période de mue par exemple) ou de sa descendance (dans les cas de prédation intraguilde symétrique) et lui procure un apport protéinique. Les proies intraguildes peuvent ainsi constituer jusqu'à 50% de la diète d'un prédateur (Polis et al. 1989). La prédation intraguilde contribue également à une plus grande dispersion des espèces impliquées (Moran & Hurd 1994). Les proies intraguildes affichent souvent des patrons de distribution spatio-temporel différents de leur prédateur intraguilde. Le risque encouru par la prédation intraguilde restreint ainsi les proies intraguildes à des milieux moins productifs, mais moins risqués, ou encore à des périodes d'activité moins risquées.

Fig. 2 – Prédation intraguilde entre une syrphe (vermiforme en haut à gauche) et deux mirides. La syrphe a tué un miride en bas à droite et en dévore un second (voir pièces buccales). Les deux prédateurs appartiennent à la guilde des ennemis naturels du puceron de la pomme de terre. La prédation intraguilde est symétrique car la larve de syrphe dévore les nymphes de miride, mais les mirides adultes dévorent les oeufs de syrphe.

8Au niveau populationnel, la prédation intraguilde a des impacts sur les populations du prédateur intraguilde, de la proie intraguilde et de la proie extraguilde. Elle constitue dans de nombreux cas un facteur de mortalité très important maintenant la population de proies intraguildes sous la capacité de soutien de l'environnement et peut dans certains cas provoquer l'extinction de la population (Polis et al. 1989). Plusieurs études montrent que le retrait d'un prédateur intraguilde provoque une augmentation parfois considérable des populations de proies intraguildes, sans que la compétition exploitative soit le facteur déterminant (Polis & McCormick 1987). La prédation intraguilde peut également augmenter l'abondance de la proie intraguilde en provoquant une diminution compensatoire de la compétition intraspécifique, ou au contraire augmenter la compétition intraspécifique en ce qui a trait à la recherche de refuge par les proies intraguildes.

9La prédation intraguilde a également une influence significative sur la structure des communautés (Gustafson 1993) mais il est très difficile de connaître son impact réel en raison de la complexité des effets directs et indirects générés (Polis & Holt 1992). Selon les modèles théoriques, la prédation intraguilde peut conduire à trois scénarios principaux: à la coexistence, à l'extinction ou à des états stables alternatifs (Holt & Polis 1997). La prédation intraguilde permet la coexistence des espèces si la proie intraguilde est un meilleur compétiteur par exploitation que le prédateur intraguilde. La prédation intraguilde stabilise la population de la proie extraguilde et empêche son extinction, si le prédateur intraguilde se rabat sur la proie intraguilde lorsque la proie extraguilde se raréfie. L'extinction de la proie intraguilde peut survenir, notamment si la proie extraguilde est plus productive que la proie intraguilde et maintient, par le fait même, la densité du prédateur intraguilde à un niveau très élevé (Polis et al. 1989). La prédation intraguilde peut également conduire à des états stables alternatifs (Polis et Holt 1992) dans les systèmes ou la prédation intraguilde mutuelle (symétrique) est très importante et liée à la structure d'âge des populations. Lorsque les adultes de deux espèces de prédateurs intraguildes dévorent les jeunes de l'autre espèce, la première espèce à parvenir au stade adulte va contrôler la population de la seconde espèce en tuant ses juvéniles. Si pour une raison ou une autre (exemple: une perturbation), les adultes de la première espèce disparaissent, la seconde peut alors proliférer ce qui modifie complètement la structure de la communauté.

10La prédation intraguilde peut également avoir des répercussions sur les phénomènes de cascades trophiques. La théorie des cascades trophiques prédit que dans une communauté ou les liens trophiques verticaux sont suffisamment étroits, une augmentation dans l'abondance du prédateur supérieur (3ème niveau) provoque une diminution du prédateur intermédiaire (2ème niveau), et par un effet de cascade une augmentation du consommateur (1er niveau) (Hairston et al. 1960). Lorsque la prédation intraguilde est suffisamment forte, on se retrouve avec, non plus une suite de relations linéaires mais plutôt des relations triangulaires, de telles réactions en cascade peuvent être annihilées (Polis & Holt 1992, mais voir Rosenheim et al. 1993).

11Tel que mentionné précédemment, la prédation intraguilde est une interaction tenant à la fois de la prédation et de la compétition. La prédation et la compétition constituent deux forces évolutives majeures (Connel 1983). De même, la prédation intraguilde affecte de façon significative l'évolution de nombreuses espèces. Chez les proies intraguildes, outre la mortalité générée, la prédation intraguilde a notamment favorisé le développement d'une panoplie de stratégies défensives (Polis & Holt 1992, Lucas et al. 1998).

Quel est l’impact de la prédation intraguilde dans les programmes de lutte biologique ?

12Comme dans le cas du puceron du coton, la prédation intraguilde peut avoir de lourdes conséquences sur les programmes de lutte biologique (voir Rosenheim et al. 1995, Ehler 1996). Elle peut survenir lors de lâchers mono ou multispécifiques, lorsque les différents agents lâchés s'attaquent entre eux, ou lorsque l'agent lâché s'attaque aux ennemis naturels indigènes, ou encore lorsque les ennemis naturels indigènes attaquent l'agent lâché (Rosenheim et al. 1993, 1995). Dans les programmes de lutte contre les arthropodes nuisibles, un prédateur peut ainsi s'attaquer à un autre prédateur, à un parasitoïde adulte ou à un ravageur parasité ou infecté par un pathogène; un parasitoïde généraliste peut s'attaquer à un prédateur, à un ravageur infecté, ou à un ravageur déjà parasité par un autre parasitoïde; enfin un pathogène peut infecter un hôte déjà infecté par un autre pathogène, ou encore parasité, ou encore s'attaquer à un parasitoïde adulte ou à un prédateur (Rosenheim 1998). Rosenheim et al. (1995) ont montré que la prédation intraguilde est omniprésente dans les guildes d'agents de lutte biologique contre les arthropodes et les nématodes nuisibles. Au contraire, la prédation intraguilde semble peu fréquente au sein des guildes s'attaquant aux agents phytopathogènes.

La prédation intraguilde est-elle nécessairement néfaste aux programmes de lutte biologique ?

13La prédation intraguilde est généralement identifiée comme un facteur négatif dans les programmes de lutte biologique. Plusieurs exemple, tel celui du coton présenté précédemment démontrent le risque associé à la prédation intraguilde. Néanmoins, dans certaines circonstances, la prédation intraguilde peut constituer un facteur positif dans les programmes de lutte. En effet, dans les programmes de lutte par introduction d’un ennemi naturel dont l’action doit se maintenir au fil des générations, il est souhaitable qu’un équilibre s’installe entre cet auxiliaire et sa proie, afin que la disparition du ravageur n’entraîne pas la disparition de l’auxiliaire. Si cet auxiliaire est lui-même victime de prédation intraguilde par un autre prédateur du ravageur, ce prédateur intraguilde peut contribuer à stabiliser les populations du ravageur et de l’auxiliaire et donc contribuer au succès du programme. Au niveau de la modélisation, les modèles analytiques et empiriques concernant l'effet de prédateurs intraguildes (Rosenheim et al. 1995) ou l'effet des ennemis naturels des agents de lutte (Rosenheim 1998) sur le contrôle biologique débouchent le plus souvent sur des réponses multiples ou contradictoires. On constate à nouveau que chaque système culture-ravageur-ennemis naturels constitue un cas particulier et que l’extrapolation des conclusions d’un système à un autre s’avère très délicate.

Conclusion

14Traditionnellement, lorsque l’on parle de lutte biologique on pense aux exemples de lutte biologique classique, ou un ravageur exotique est contrôlé par l’introduction d’un ennemi naturel exotique. Les réussites les plus retentissantes appartiennent à ce type de lutte. Néanmoins, dans la majorité des cas, on ne retrouve pas un auxiliaire de lutte suffisamment efficace pour contrôler le ravageur ciblé. C’est pourquoi les programmes actuels de lutte biologique intègrent fréquemment plusieurs espèces d’auxiliaires. En outre on considère de plus en plus l’emploi d’espèces d’ennemis naturels généralistes, donc capables de contrôler plusieurs espèces de ravageurs, et capables de survivre dans le milieu même après la disparition de l’espèce de ravageur ciblée. Ces programmes multispécifiques augmentent les risques de prédation intraguilde entre les agents lâchés. De plus, les auxiliaires généralistes précisément de part leur large spectre alimentaire constituent des candidats idéaux pour les interactions de type prédation intraguilde. Donc dans tous les programmes de lutte biologique, la prédation intraguilde doit donc plus que jamais être un facteur à prendre en ligne de compte; sans nécessairement le considérer à priori comme un facteur négatif. Il importe alors, quel que soit le système dans lequel est appliquée la lutte biologique, de ne pas simplement considérer les interactions entre ravageurs et ennemis naturels mais également les interactions entre les agents de lutte et leurs propres ennemis naturels indigènes ou relâchés.

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Bibliographie

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Pour citer cet article

Référence électronique

Éric Lucas, « Prédation intraguilde et lutte biologique », VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement [En ligne], Volume 2 Numéro 2 | octobre 2001, mis en ligne le 01 octobre 2001, consulté le 06 juin 2020. URL : http://journals.openedition.org/vertigo/4102 ; DOI : https://doi.org/10.4000/vertigo.4102

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Auteur

Éric Lucas

professionnel de recherche, Dépaertement des Sciences Biologiques, Université du Québec à Montréal, C.P 8888, Succursale Centre-Ville, H3C 3P8.

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